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dall’organismo
unicellulare al
robot
Il corpo umano è una macchina:
trasforma energia e compie lavoro meccanico
L’essere vivente è un sistema termodinamico
o meglio…un sistema termodinamico aperto
L’essere vivente è un sistema termodinamico aperto ossia
una macchina termica
Da dove viene l’energia?
Vie biochimiche di
produzione dell’energia
NH2
C
N
N C
CH
O O O HC C
|| || || N N
-
O—P—O—P—O—P—OCH2
O
| | |
La funzione è
O- O- O-
H H ricaricare la
H H molecola di ATP:
moneta di scambio
HO OH dei processi
energetici
nell’organismo
Dove avviene la produzione di energia?
L’energia prodotta è trasformata in lavoro meccanico o altre
forme di energia
ATP
CO2 Lavoro elettrico
+
H2O La
Cr Sintesi chimiche
Trasformatori
~ Lavoro meccanico
Calore
Glic. PCr Energia Lavoro osmotico
O2 + o
Grassi Luce
ADP
È possibile da un punto di vista fisico?
Misure metaboliche
(consumo di Ossigeno,
LA) (Kcal)
LINEA GRAVITARIA
BARICENTRO
Sinfisi pubica
D9 – D10
BARICENTRO
NERVOSI
Attività di tipo integrativo a vari livelli:
Aree corticali e sottocorticali, sistema limbico,
aree associative, gangli della base,
cervelletto, informazioni periferiche sensitivo-
sensoriali
NON NERVOSI
sono saldati alle proprietà meccaniche
intrinseche delle unità funzionali capsulo-
legamentose (UFCL) che si adattano
qualunque sia la posizione da esse assunte
nello spazio
Muscolo
Il sistema muscolo-scheletrico: la forza, generata durante la
contrazione, non è trasmessa allo scheletro in modo diretto, bensì
attraverso i tendini, che quindi rappresentano la struttura di
Osso connessione.
biarticolari
monoarticolari
pluriarticolari
Modello meccanico di Hill
(1949)
Il modello trasferito nel muscolo
Tipi di contrazione muscolare
Anatomia della
cellula muscolare
scheletrica
La cellula muscolare
o fibra: ultrastruttura
Il sarcomero: unità funzionale del muscolo
Filamenti spessi e sottili
Come si contrae il sarcomero? Teoria dello scorrimento dei
miofilamenti: il sarcomero non si accorcia e non si allunga
Dal macroscopico al microscopico
Fibre
Fibra muscolare
Miofibrilla
Filamenti sottili
Actina
Nuclei
Troponina Tropomiosina I A
Filamenti spessi
Miosina Z
Sarcomero
Ultrastruttura del sarcomero: le proteine contrattili actina e
miosina
La miosina
MIOSINA
TESTA
Sito di legame dell’actina
COLLO
CODA
Disposizione longitudinale dei filamenti spessi
Dominio motore
Sito di
scissione enzimatica
legame
dell’actina
ollo
C
Catena essenziale
Catena regolatrice
Sito di legame
dell’ATP
MEROMIOSINA
LEGGERA
S2 S1
MEROMIOSINA PESANTE
Filamento sottile
Arrangiamento di un filamento sottile
L
I
N
E
A
Troponina Z
Tropomodulina TnC che lega il Ca2+ Tropomiosina
TnI subunità Inibitrice
TnT la subunità che
lega la tropomiosina.
La funzione della Titina e
della nebulina
C Titina
Linea Z
Miosina
Titina e nebulina
Quadro riassuntivo della rete proteica presente a
livello del sarcomero e delle funzioni
α actinina actina
Filamento spesso miosina tropomiosina
titina
nebulina troponine
tropomodulina
desmina
Particolari
proprietà della
sinapsi
e funzione delle
proteine
regolatrici
in funzione dell’angolo
formato dalle teste
miosiniche il muscolo in
contrazione si può
accorciare-allungare o
rimanere alla stessa
lunghezza (isometrico)
Il ciclo dei ponti:
fase 1 e 2
Il ciclo dei ponti:
fase 3 e 4
Il ciclo dei ponti fase 5 e 6
Accoppiamento eccitazione
contrazione: muscolo rilasciato
Accoppiamento eccitazione contrazione: ruolo regolatore di
tropomiosina e troponina
Rotazione della
testa della miosina
Lavoro dei ponti
↓
movimenti angolari della parte
del collo della miosina,
(braccio di una leva)
100 Å
Occorre fornire ATP per il funzionamento del ciclo formazione-rottura dei ponti
Funzione del Calcio
Il legame tra miosina ed actina → la
contrazione
in sé, non è Calcio-dipendente
Actina
Ca2+ Ca2+
Miosina
Ca2+
Miosina
Motoneurone α
le e
nz on
te azi
ia
po ag
op
Placc pr
a mo
trice Ca2+
eccitazione
contrazione
Tubuli trasversi,
reticolo sarcoplasmatico
triade
I tubuli T consentono il
propagarsi della
depolarizzazione dalla
superficie, verso l’interno
della cellula muscolare.
Recettore diidropiridinico
voltaggio dipendente
Tubulo T
CONTRAZIONE
Il rilascio del calcio
acoppiamento eccitazione-contrazione-
riassunto-
Eccitazione
1. un impulso nervoso arriva alla placca motrice
2. si genera un potenziale d’azione
3. il potenziale d’azione depolarizza il sarcolemma
4. la depolarizzazione a livello dei tubuli T causa una modificazione
conformazionale dei canali Ca2+ voltaggio-dipendenti DHPR
5. ciò determina l’interazione con i RyR e il rilascio di Ca2+ dalle
cisterne
Contrazione
1. il Ca2+ rilasciato satura i siti di legame di TnC
2. induzione di modificazioni conformazionali di complesso troponinico
3. liberazione dei siti attivi di legame dell’actina
4. legame tra la testa della miosina e l’actina
5. il ciclo dei ponti determina la contrazione
Il fenomeno elettrico genera
l’onda meccanica
Periodo di latenza
Tempo di
contrazione
Scossa singola
Tensione
Potenziale
La forza
sviluppata dal
sarcomero
dipende dalla
lunghezza e
quindi dal
numero di ponti
formati
T- f(l) sarcomero
Relazione frequenza-tensione
Tetano fuso
Tensione relativa
S S S S S S Stimoli ripetuti
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Tempo (ms)
L’aumento di tensione prodotta
per aumento della frequenza di stimolazione
ε = ∆ l/l0 ε
Strain
P P=
f(ε )
Stress
Elastico ideale: la legge di Hooke
F
Fmax
l l0 l
F/A = Y (l - l0)/l0
Il muscolo non è un elastico
ideale ed è un elastico
composto da elastina e
collagene: due pendenze!
Isteresi: il ritorno è diverso dall’andata. Un sistema ideale non ha
isteresi!
Fmax
l0 l
Analogo elettrico
2. Sistema reale è un sistema visco-elastico: la molla si muove in un
mezzo dotato di viscosità.
Sistema del I ordine. La risposta è caratterizzata dalla costante di tempo
Elemento
elastico
Attenuatore
η (viscosità)
3. Componente
inerziale: il sistema
reale è dotato di
massa: risposta
oscillatoria smorzata
b) Il muscolo isolato in contrazione: la forza biomeccanica
sviluppata
tendine
muscolo
tendine
P=F
P>F
P<F
Il muscolo stirato passivamente può solo allungarsi
In contrazione il muscolo si può allungare-accorciare o mantenere
la propria lunghezza
Leva
Peso
Muscolo
Accorciamento (mm) Contrazione isotonica
dl/dt
Isotonica
Isometrica
Tempo (ms)
Accorciamento (mm) 4
In funzione del carico
3 Carico leggero
2
Carico intermedio
1
Carico pesante
0
20 40 60 80 100
stimolo Tempo (ms)
Relazione forza-velocità
V0 massima velocità di accorciamento
Velocità di accorciamento (senza carico) ATP-asi
Carico (Tensione)
Velocità di
F0
Accorciamento isotonico Contrazione in
allungamento
P = ∫ F dv
Il rendimento della macchina muscolare:
Facciamo I
conti
Architettura muscolare
Acc.
A B C
Effetti dell’architettura del muscolo
sulla funzione
↑ Forza Gastrocnemio
Pennate (ristretto ambito di lunghezze)
↓ Distensibilità
200 200
PCSA grande
Forza (N)
Forza (N)
PCSA grande
100 100
PCSA piccola
PCSA piccola
0 10 20 30 0 10 20 30
Lunghezza (cm) Velocità (cm/s)
Diversa lunghezza delle fibre
100
100
Fibre lunghe 80
80
Forza (N)
Forza (N)
60
60 Fibre lunghe
40
40 Fibre corte
20 Fibre corte
20
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
Lunghezza (cm) Velocità (cm/s)
Riassumendo
• La forza del muscolo è proporzionale alla
sua sezione trasversale
• La velocità del muscolo è proporzionale
alla lunghezza della fibra
• La sezione trasversale è la somma delle
aree di ciascuna fibra nel muscolo
Sistema di leve
Cilindri Fili
(Ossa) (Muscoli)
Contatto
scorrevole Leva composta con
Carico carico all’estremità
F
θ 0
vantaggio meccanico
P S
=
F lθ 0
Estremità
fissa
Leva I tipo
Leva II tipo
Leva III tipo
Inserimento sulle articolazioni
biarticolari
monoarticolari
pluriarticolari
Ruoli assunti dal muscolo
Agonista Il muscolo più importante che esegue il
movimento
Antagonista Il muscolo che eseguie il movimento opposto
al muscolo agonista.
Il muscolo antagonista agisce anche come
modulatore ovvero, mantenendo un certo
tono, assicura la giusta direzione del
movimento.
Sinergico Aiuta nel movimento l'agonista