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Il comportamento dei recettori retinici

La retina umana contiene circa 3


milioni di coni e 100 milioni di
bastoncelli
Coni e bastoncelli dove sono?
I coni sono localizzati nella fovea
Distribuzione dei
coni e dei
bastoncelli nella
retina nasale e
temporale
La parte più caratteristica dei
fotorecettoridei
La parte più caratteristica è sicuramente
fotorecettori èilsicuramente il
segmento esterno
segmento esterno

Esso contiene una serie di dischi impaccati che derivano dalla


membrana esterna del fotorecettore.
I dischi sono soggetti ad un rapido turn-over.
Quelli più vecchi sono eliminati all’apice del fotorecettore,
quelli più nuovi derivano dalla parte a contatto con il soma
I dischi dei coni e dei bastoncelli sono diversi tra loro

Bastoncelli Coni

perché…
Nel segmento esterno coni e bastoncelli contengono
fotopigmenti diversi con la funzione di assorbire i quanti di
luce
Il fotopigmento dei bastoncelli è la
rodopsina costituito da opsina +
retinale. I coni posseggono tre
diverse opsine ognuna sensibile ad
una particolare λ
La rodopsina (Mr 40.000) è una
proteina integrale di membrana
con 7 eliche che la attraversano

Il principale componente proteico


dei dischi membranosi è la
proteina 7TM rodopsina, che
costituisce il 40% dell’intera
massa del segmento esterno.
La sintesi della rodopsina inizia nel
segmento interno, dove viene
maturata nel reticolo endoplasmico
e nell’apparato di Golgi e poi
trasportata nel segmento esterno
E’ stato il primo membro della
famiglia dei recettori 7TM ad
essere purificato e cristallizzato
La trasduzione visiva o chemio-elettrica inizia quando la luce
incontra la rodopsina, cioè migliaia di molecole di
fotorecettore distribuite su ogni disco del segmento esterno
Un quanto di luce
E = hν isomerizza
una molecola di
fotopigmento
(sbiancamento della
rodopsina)
Fototrasduzione: L’energia luminosa di un fotone è
trasformata in movimento atomico

L’assorbimento della luce provoca l’isomerizzazione del


gruppo 11-cis-retinale della rodopsina nella sua forma
tutto-trans
La reazione di
isomerizzazione
L’unica reazione luce-dipendente è l’isomerizzazione del
retinale
Le reazioni successive sono reazioni termiche
Le reazioni successive sono reazioni termiche
Ciclo della rodopsina (luce e buio):
alla luce la rodopsina si sbainca, al buio si ricostituisce
all’interno dei dischi membranosi del recettore, si trova
una proteina G, chiamata trasducina e un enzima,
fosfodiesterasi idrolizza il cGMP a 5’GMP che agisce sui
canali del sodio
Genesi del potenziale di recettore:
dark current

Al buio, la membrana del segmento


esterno dei bastoncelli presenta
un’elevata permeabità al Na+,
associata ad un’alta permeabilità al
K+. I canali Na+ sono aperti e il
flusso netto di Na+ diretto verso
l’interno determina una corrente,
denominata dark current o
corrente al buio, che porta il
potenziale di membrana ad un
valore costante, intorno a – 40 mV,
all’arrivo della luce..

La reazione fotochimica che segue


lo stimolo luminoso attiva la
fosfodiesterasi, che riduce la
concentrazione di cGMP

i canali del Na+ si chiudono e il


potenziale di membrana si porta a
valori più negativi

il rilascio di neurotrasmettitore
che è glutammato diminuisce
Amplificazione del segnale
un singolo fotone captato da una molecola di rodopsina porta
all’ idrolisi di più di 105 molecole di GMP ciclico.
Ogni molecola di rodopsina eccitata attiva 500 molecole di
trasducina
Il legame del cGMP al canale ionico è cooperativo: anche una
piccola variazione nella concentrazione di cGMP determina una
grande variazione nella conduttanza ionica
Il potenziale di recettore retinico è
una iperpolarizzazione
Il motivo sta nelle connessioni come può nascere il
sinaptiche tra recettori e cellule potenziale d’azione, a
bipolari: il neurotrasmettitore è livello delle cellule
glutammato, che ha sulle cellule gangliari?
bipolari un duplice effetto:
eccitatorio sulle cellule bipolari
‘off’,
inibitorio sulle cellule bipolari
‘on’ (alla luce saranno meno
inibite ossia eccitate) Le due
classi di cellule si differenziano
per la presenza di recettori
diversi sulla membrana
postsinaptica.
Ciascun recettore, cono o
bastoncello, è connesso sia ad una
bipolare ‘on’, che ad una bipolare
‘off’
Gangliari on-gangliari off
(to turn on- to turn off)

A sua volta, ciascuna


bipolare si connette ad una
cellula gangliare, per cui
distinguiamo cellule
gangliari centro-on e
cellule gangliari centro-
off
Al buio, il recettore, che
si trova depolarizzato,
rilascia una quantità di
neuromediatore tonica di
base

dalla cellula gangliare centro-on parte un treno di potenziali


d’azione, mentre la gangliare centro-off non scarica.
L’intero processo
viene denominato
flusso verticale
dell’ informazione
cellule orizzontali ed amacrine,
formano sinapsi con i fotorecettori,
stabilendo una connessione tra
fotorecettori contigui.
Uno stimolo luminoso puntiforme,
causa l’iperpolarizzazione dei
recettori colpiti e delle cellule
orizzontali sottostanti. Pertanto,
queste cellule cessano di inibire i
recettori posti a lato, che quindi
vengono eccitati. Al processo
contribuiscono anche le cellule
amacrine che ricevono impulsi
eccitatori dalle cellule bipolari, per Flusso orizzontale
trasmetterlo alle cellule gangliari. dell’informazione
L’azione congiunta delle due
modalità di trasmissione
orizzontale e verticale,
determina la formazione di
campi recettivi circolari
concentrici
Cellule gangliari centro on periferia off e centro off perferia on
centro on-periferia off
scaricano quando un
piccolo fascio di luce
colpisce il centro del
campo recettivo;
centro off – periferia on
scaricano in presenza di
una macchia buia che
incida al centro del campo
recettivo, mentre
diminuiscono la risposta
se la macchia buia incide
sulla periferia.

Un’illuminazione diffusa produce una risposta debole, con il


segno del centro.
La retina predilige il contrasto
due gruppi di cellule gangliari: cellule M (magni o grandi) e
cellule P (parvi o piccole) ciascuno dei quali comprende sia
cellule gangliari centro-on, che cellule gangliari centro-off.

☺ cellule M sono caratterizzate da campi recettivi grandi,


presentano un’elevata velocità di conduzione dei potenziali
d’azione e rispondono a stimolazioni di breve durata al centro
del loro campo recettivo.
☺Le cellule P, più numerose, presentano campi recettivi piccoli,
rispondono a stimoli di lunga durata e sono costituite soltanto
da coni.
☺Le cellule M sono in grado di analizzare le caratteristiche
globali degli stimoli luminosi e il movimento
☺le cellule P sono deputate all’analisi dettagliata delle forme
e alla visione dei colori.
Vie ottiche: dalla
retina alla corteccia:
Risposta delle cellule gangliari: vie M e vie P -
elaborazione in parallelo di: forma, colore e movimento
via M
(magnocellulare)
via P
(parvocellulare)
Elaborazione corticale dello stimolo visivo
P-IB binoculari P-B
Dove e cosa
Forma Spessore Colore
La via magnocellulare
localizzazione e il
movimento delle
immagini, (dove).
Le vie parvicellulare-
blob e parvicellulare-
interblob
percezione dei colori e
analisi delle forme
rispettivamente (cosa).
Vie binoculari
tridimensionalità
dell’oggetto
Strati nelle 3 vie
Riassumendo
Corteccia visiva