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Eccitabilità cellulare

Le proprietà viste finora sono proprie di tutte le cellule tutte le cellule


presentano un potenziale di membrana con negatività interna.

cellule eccitabili: nervose e muscolari


Due
proprietà
inscindibil eccitabilità
potenziali graduati:
i
conduttività modulabili in ampiezza
potenziali d’azione:
messaggio nervoso
capacità di generare / propagare segnali elettrici
in risposta a stimoli
modificazioni ambientali esterne e/o
interne al nostro corpo
A cosa servono i tessuti eccitabili?

I tessuti eccitabili realizzano il sistema di comunicazione ed attuazione del


nostro organismo permettendo il pensiero e il movimento.

Gli organismi più semplici non hanno bisogno del sistema nervoso: quando un
apparato deve comunicare qualcosa immette nel liquido interstiziale una molecola,
che per diffusione giunge all'apparato-bersaglio dotato di recettori adatti.

Un secondo passo nella scala evolutiva è costituito dall'immissione delle


molecole-messaggero nel sistema circolatorio che raggiungeranno gli
organi bersaglio in tempi relativamente brevi
(il sistema endocrino agisce in questo modo).

L' "ultimo ritrovato" in fatto di comunicazione tra diverse parti di un organismo


è rappresentato dal sistema nervoso, che è ben più veloce dei precedenti. Per
mezzo del sistema nervoso l'organo che trasmette e l'organo che riceve le
informazioni sono collegati tra loro dalle fibre nervose, percorse da impulsi
elettrici che raggiungono velocità anche superiori a 400 Km/h!
Inoltre attraverso la sinapsi è possibile l’integrazione di più messaggi.
Eccitabilità cellulare: movimento di ioni attraverso canali

potenziale di membrana
meno negativo:
depolarizzazione
ingresso di ioni Na+

potenziale di membrana
torna al valore di riposo
ripolarizzazione
(uscita di ioni K+)

movimento degli ioni porta il potenziale di membrana a valori


più negativi: iperpolarizzazione (ingresso Cl-)
Il tessuto nervoso
Le cellule del sistema nervoso:

cellule gliali (sostegno)

neuroni: messaggio nervoso


le parti fondamentali del
neurone: i dendriti

Siete
qui

Dal greco déndron = 'albero'

dendriti
Più corti e ramificati nei nucleo
pressi del soma
L’assone

Tutti i neuroni posseggono un numero


variabile di dendriti ma un solo assone
Origina da una protrusione del soma detta
cono di emergenza presenta un citoplasma
(assoplasma) contenente strutture
citoscheletriche altamente specializzate

Camillo Golgi e Santiago Ramon y


Cajal (premi Nobel 1906) al
Siete microscopio ottico con il metodo
dell’impregnazione argentica,
qui dimostrarono che anche il sistema
nervoso è composto da singole
unità confermando la natura
cellulare dell’organismo
Classificazione dei neuroni in base al numero di
prolungamenti
bipolari unipolari multipolari Cellule Purkinjie

molto rari i più comuni


retina
ganglio vestibolare
mucosa olfattiva
Elementi funzionali del neurone:

dendriti

Soma: neurone unità Bottone sinaptico


trofica
Zona
trigger assone
mielina

Distinguiamo 4 elementi con diversi ruoli funzionali:

Dendriti porzione di ingresso


Cono di emergenza elemento decisionale o trigger
Assone conduzione del messaggio all’interno della cellula
Sinapsi elemento di uscita e di comunicazione con altre cellule
Depolarizzazione, ripolarizzazione iperpolarizzazione
Potenziali graduati si propagano con decremento secondo
la legge di Ohm: elettrotono.
Potenziale d’azione: Codice binario
Variazioni del potenziale
graduato a diverse distanze
dal punto di stimolazione

y = e (- t /τ ) per t = τ sarà
y = 1/e = 37% del valore massimo
Il potenziale d’azione

mV
+20
Segnale utilizzato dal sistema nervoso per
ricevere, analizzare e trasmettere
informazioni.
Nasce quando uno stimolo depolarizzante porta il
potenziale intracellulare dalla condizione di riposo -55 soglia
al valore soglia -70
tempo (ms)
I canali per il Na+ regolano il movimento ionico mediante l’apertura e la
chiusura di due cancelli: di attivazione (verso il liquido extracellulare) e
inattivazione (verso il citoplasma).

attivazione
Attivazione chiuso Ingresso Na+ STOP
Inattivazione aperto

inattivazione

Attivazione aperto
Ingresso Na+ ok
Inattivazione aperto
Il potenziale d’azione
fasi
Il potenziale d’azione: feedback
positivo
mV Potenziale d’azione: fasi

+20 Fase di riposo: la permeabilità di


overshoot
membrana agli ioni K+ è alta, i canali
0 sono quasi tutti aperti in modo che gli
ioni K+ possano diffondere fuori dalla
Na+ K+ cellula. La permeabilità di membrana al
Na+ è bassa: il cancello di attivazione è
soglia chiuso e quello di inattivazione aperto e
-55
tempo (ms)
il Na+ non entra nella cellula.
-70

1) Depolarizzazione: ingresso di Na+


Lo stimolo a soglia apre il cancello di attivazione dei canali per il Na+.
Mentre la cellula si depolarizza, un numero sempre maggiore di canali
per il Na+ si aprono: la polarità della cellula si inverte (overshoot) fino a +20 mV.

2) Ripolarizzazione: uscita di K+
Il cancello di attivazione si chiude e l’ingresso di Na+ cessa, mentre i più lenti
canali del K+ raggiungono il picco di permeabilità.
Potenziale d’azione proprietà: 1) tutto o nulla

soglia causa può verificarsi ‘tutto’


cioè sempre nello

Conseguenza:
se lo stimolo è in grado di stesso modo o non
depolarizzare la cellula fino a verificarsi per nulla
questo valore, il potenziale d’azione
nasce e nasce ‘tutto’, altrimenti il
potenziale d’azione non nasce per
nulla.
Classificazione degli stimoli
codice del SNC NON in
ampiezza, MA in frequenza:
Sottoliminari stimoli più intensi fanno
Liminari raggiungere la soglia in un
tempo più breve, dando luogo
Sopraliminari
(adattamento) ad un numero maggiore di
potenziali d’azione nell’unità
di tempo.
Potenziale d’azione: Conduttanze e periodi refrattari

conseguenze
Potenziale d’azione proprietà: 2) refrattarietà
mV
Refrattarietà
+20 assoluta assoluta
barriere di attivazione
canali Na+ chiuse: relativa
No potenziale d’azione per
-55 qualsiasi stimolo.
-70 ms
relativa Quando i canali del K+ si chiudono,
il potenziale di membrana ritorna al
valore di riposo e uno stimolo, di
Le barriere dei canali del Na+, sono intensità uguale al precedente, può
ritornate nella posizione di partenza, far nascere un nuovo potenziale
ma poichè i canali del K+ si chiudono d’azione
più lentamente, la corrente di Na+ in
ingresso è bilanciata da quella in
uscita di K+:
Limita la frequenza di
scarica della cellula!
Conseguenza:
Effetti della stimolazione
Elettrodi esterni alla fibra Elettrodi interni
alla fibra
ATTIVAZIONE BLOCCO +

- IPERPOLARIZZAZIONE
Catodo Anodo ESTERNO
+++++++------------ ++++++++++++++

MEMBRANA
-
CITOPLASMA
+ DEPOLARIZZAZIONE

Correnti locali graduabili in ampiezza


elettrotoniche
si propagano con decremento

Raggiunto il valore soglia


nasce il potenziale d’azione
risposta in frequenza
si propaga senza decremento (fenomeno
rigenerativo attivo a spese di energia della
cellula)
Risposta locale

STIMOLAZIONE 0

tempo (msec)
depolarizzazione

RISPOSTA -90mV
iperpolarizzazione

Costante di spazio

profilo di decremento del


punto di stimolazione
fenomeno elettronico

Distanza dal punto di stimolazione


(mm) alla quale il segnale
elettrotonico ha un’ampiezza pari al
costante di spazio mm 37% della sua ampiezza massima.
Il potenziale d’azione viene condotto elettrotonicamente fino
alla zona trigger
La conduzione del potenziale d’azione
Il p d’az, che origina dalla zona trigger del neurone, si propaga lungo l’assone,
elemento di conduzione del messaggio della cellula nervosa. Il meccanismo
generale è comune alla fibra muscolare striata e alla fibra nervosa amielinica.

-------------------- +++++++++++
ripetersi del processo
++++++++++++ ------------------
sequenziale di
depolarizzazione e
ripolarizzazione

ANTIDROMICO ORTODROMICO

nascita in rapida successione di tanti


ciò che si propaga è la potenziali d’azione, identici tra loro
modificazione della
permeabilità della membrana,
che porta la cellula a soglia
Conduzione del
potenziale d’azione
Conduzione puntuale
del potenziale
d’azione
Analogo elettrico della fibra nervosa: la volocità di
conduzione dipende dalla resistenza elettrica del citoplasma
(Rin) e da quella di membrana. L’analogo elettrico della
membrana è un condensatore

La velocità di
conduzione
dipende da due
parametri:
resistenza e
capacità di
membrana
Parametri fisici che determinano la velocità di conduzione
diametro assone C=Q/V
presenza mielina C = Qt / RQ RC =
V = RI = RQ / t τ
membrana cellulare: condensatore (superficie
isolante che separa due mezzi conduttori) la cui
CAPACITA’ carica e scarica richiede un certo tempo τ =
RESISTENZA RC
parametri che determinano la velocità di conduzione
C = Q /V :numero di cariche che devono muoversi per depolarizzare la membrana
Q C τ Velocità di propagazione

Resistenza: determina la rapidità con cui si verifica il flusso


Rm * Rin Velocità propagazione elettrotonica
Rin
Rm
Costante di spazio e costante di
tempo determinano le proprietà
Rm • Rin • Cm = τ
della conduzione elettrotonica o
Maggiore τ più lenta è la conduzione a cavo
conduzione elettrotonica
Effetto del calibro della fibra sulla velocità di conduzione
velocità di conduzione
aumenta se:
costante di tempo τ minore
costante di spazio λ
maggiore

non sufficiente a
Aα Aβ Aδ C Fibra ridurre
12-22 5-13 1-5 0.2-1.2 Diametro drasticamente la
(µ m) capacità di
membrana
70-120 30-70 12-30 0.2-2 Velocità
(m/s)

motorie tatto dolore Dolore Funzioni


SNA
MIE
LIN
A
fibre
cellula di Schwann
mielinizzate

Nodo di Ranvier

Nucleo cellula
di Schwann
assone

La Mielina v (m/s)
riduce la capacità di membrana
Fibre mieliniche

velocità di conduzione
compatibili con i tempi di riflesso Fibre amieliniche

Diametro (µ m)
La conduzione saltatoria Per la presenza della
A guaina mielinica il
potenziale d’azione
nasce solo in
t =t1
B corrispondenza dei
nodi di Ranvier
t = t2 C

t = t3
La mielina:
A t = t1 ☺Riduce la capacità di membrana ossia la quantità di carica
da spostare

☺Aumenta molto la resistenza di membrana per cui l


B t = t2 aumenta cioè l’ampiezza del segnale si riduce più lentamente
con la distanza ossia grazie all’isolamento elettrico della
guaina viene persa una quantità minore di segnale.

C t = t3 ☺Le fibre mieliniche sono metabolicamente più efficienti


perché il lavoro di pompa è confinato ai nodi di Ranvier
dove sono concentrati i canali del Na+ voltaggio
dipendenti.
Conduzione saltatoria e localizzazione dei canali