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Piani anatomici

il sistema vestibolare rivela le


variazioni dell’orientamento del
capo nello spazio, ai fini del
mantenimento dell’equilibrio
spazio e della postura. Lo stimolo
adeguato è l’accelerazione e, non
la velocità, ma la variazione di
• Il sistema vestibolare
Il sistema vestibolare rileva:
☺Le accelerazioni lineari e
angolari della testa
☺La sua posizione nello
spazio

• I segnali originati
dall’apparato vestibolare
☻Inducono movimenti della
testa e degli occhi atti a
fornire alla retina immagini
visive stabili
☻Contribuiscono al controllo
fine della postura per il
mantenimento della
stazione eretta
Struttura del labirinto vestibolare
• Come la coclea, apparato vestibolare è porzione di
labirinto membranoso localizzata nel labirinto osseo:

Tre canali semicircolari


Due organi otolitici
orientazione:
 sacculo verticale
 utricolo orizzontale
I tre canali sono connessi
da ampolla
Utricolo comunica con
sacculo ‘doctus runiens’
Il sacculo cominica con la
colcea
I tre canali semicircolari di un lato corrispondono a quelli
coplanari dell’altro lato

I tre canali
semicircolari
sono orientati su
tre piani
ortogonali tra
loro, con una
angolazione di
45°.

Orientamento dei dotti ai due lati della testa:


La coclea è rostrale rispetto all’apparato
vestibolare e le spirali cocleari guardano
lateralmente
Cresta ampollare e cellule cigliate

• Ognuno dei tre canali


semicircolari contiene a
livello dell’ampolla un
epitelio sensoriale –la
cresta ampollare- dove sono
situate le cellule cigliate
vestibolari con stereociglia
e chinociglio alla superficie
apicale.
• Le ciglia sono immerse in
una massa gelatinosa: la
cupola
Stimolo adeguato per cellule
cigliate: accelerazione
angolare della testa

In seguito ad una rotazione della


testa, l’endolinfa, che a causa
della sua inerzia si oppone al
Forza moto, esercita una forza contro
esercitata la cupola, che si sposta,
dall’inerzia determinando uno spostamento
del fluido delle ciglia dei recettori
disposti in modo allineato: essi
si spostano in modo solidale con
la cupola e tutte le ciglia si
flettono nella stessa direzione.
• La cupola ha la stessa gravità
dell’endolinfa non è modificata
da accelerazioni lineari in alto o
in basso: l’endolinfa esercita
forze uguali ai lati della cupola,
per cui le ciglia non subiscono
alcuno spostamento
Trasduzione vestibolare

A) B)
C)

funzionamento dei recettori simile a recettori cocleari:


A) Riposo -testa è ferma in posizione verticale- ciglia allineate
in posizione verticale: cellule cigliate polarizzate
B) Flessione stereociglia verso chinociglio: aumento
conduttanza di membrana: depolarizzazione
C) Flessione stereociglia in direzione opposta: diminuzione
conduttanza di membrana: iperpolarizzazione
frequenza di scarica del neurone sensitivo primario: corpo
cellulare nel ganglio di Scarpa

A) B) C)

A) Riposo –liberazione tonica di mediatore (glutammato o


aspartato) scarica tonica fibre afferenti sensitive
B) Flessione stereociglia verso chinociglio: maggiori quantità di
mediatore aumento frequenza di scarica
C) Flessione stereociglia in direzione opposta: minori quantità
di mediatore diminuzione frequenza di scarica
Ciascun canale semicircolare lavora in coppia con il
controlaterale: cellule cigliate allineate in senso contrario
Confronto tra destra e di sinistra

In ogni istante i centri superiori


elaborano l’informazione relativa
alla posizione della testa nello
spazio confrontando la scarica del
canale di dx con la scarica del
canale di sx.
L’entità della scarica è correlata la
grado di inclinazione della testa.
Rotazione della testa
Accelerazioni lineari:
organi otolitici

Epitelio sensoriale
degli organi otolitici:
a) macula utricolare
accelerazioni
orizzontali
b) macula sacculare
accelerazioni
verticali
del capo
Gli organi otolitici, sacculo e utricolo, rilevano le accelerazioni lineari del capo.
Precisamente, l’utricolo è in posizione orizzontale, per cui rileva le accelerazioni lineari
causati da moti traslatori in avanti e indietro, mentre il sacculo, in posizione verticali,
risponde ad accelerazioni in alto e in basso. La loro scarica combinata permette di
rilavare qualsiasi angolazione.
Cellule cigliate degli organi
otolitici

Stereociglia e chinociglio
inclusi in massa gelatinosa.
Nella massa gelatinosa:
otoliti cristalli di carbonato
di calcio
Massa gelatinosa + otoliti:
membrana otolitica

pesano sui recettori, rendendoli sensibili a variazioni della forza di gravità.


Stimolo adeguato per gli
otoliti: accelerazione lineare
del capo

Aumento della gravità specifica


sulla membrana otolitica doppia di
quella dell’nedolinfa
organi otolitici

Al contrario dei recettori dei


canali semicircolari, le cellule
cigliate dei recettori otolitici
sono disposte in maniera
opposta intorno ad un asse di
simmetria, chiamato striola

una rotazione della testa eccita


i recettori posti da un lato della
striola e inibisce i recettori
Striola
posti dall’altro lato.

Macula utricolare: verso la striola


Macula sacculare: lontano dalla striola
Il peso degli otoliti sulla massa gelatinosa piega il fascio di
ciglia: depolarizzazione dei recettori e scarica del nervo
vestibolare. A riposo, il peso esercitato dagli otoliti determina
una scarica tonica del nervo
Sacculo: accelerazioni verticali – caduta libera-

A) Nel caso di
un’accelerazione lineare
verso l’alto: salita con
l’ascensore, il peso
esercitato dagli otoliti del
sacculo aumenta: maggior
rilascio di mediatore e
aumento della frequenza di
scarica del nervo.

b) verso il basso, discesa


con l’ascensore, la forza
esercitata dagli otoliti
diminuisce e così pure la
frequenza di scarica
La risposta dei recettori dell’utricolo aumenta nel caso di
accelerazione orizzontale: partenza in avanti dell’automobile
In conclusione: qualsiasi forza può essere scomposta
in una componente tangenziale ed una normale
I recettori vestibolari trasducono il movimento del capo in
qualsiasi direzione
Vie vestibolari: le cellule cigliate
vestibolari innervate da fibre afferenti
primarie decorrono nel nervo
vestibolare, una branca del nervo
vestibolo-cocleare
Le informazioni
sono trasportate
ai centri
separatamente

☺Corpi cellulari delle fibre afferenti che decorrono nel nervo vestibolare si
trovano nel ganglio di Scarpa.
☺Il nervo vestibolare innerva separatamente gli epiteli sensoriali: nervo
utricolare, sacculare, ampollare superiore, posteriore
Vie vestibolari centrali

Il Talamo media la
sensazione cosciente
originata dai nuclei
vestibolari.

☺Le vie vestibolari


centrali sono costituite
dalle afferenze a Proiezioni ascendenti e
♥ Nuclei vestibolari discendenti
♣Cervelletto
I nuclei vestibolari superiore-inferiore-laterale-mediale

♣ I canali
semicircolari
proiettano ai nuclei
S vestibolari
superiore-laterale-
mediale
L
♣ utricolo laterale-
inferiore
M ♣ sacculo al nucleo
vestibolare
I inferiore
Dai nuclei vestibolari: proiezioni ascendenti e discendenti

Riflesso vestibolo oculare


Ai nuclei oculomotori attraverso il
fascicolo longitudinale-mediale per il
controllo posizione occhi

Riflesso vestibolo spinale


 fascio vestibolo spinale laterale
eccita i motoneuroni che innervano
i muscoli posturali per il controllo
della postura
 fascio vestibolo-spinale mediale
attiva i motoneuroni che innervano
i muscoli del collo per il controllo
posizione del capo
Proiezioni A)
ascendenti B)
discendenti
Riflesso vestibolo-oculare: movimenti coniugati degli occhi
nella direzione opposta a quella del movimento del capo, ma
di pari intensità al fine di mantenere sulla retina (fovea)
un’immagine visiva stabile durante la rotazione del capo
Il nistagmo

Il capo continua a ruotare:


arrivati al limite di possibilità di escursione
movimento saccadico in direzione rotazione del capo
considerano un nuovo punto di mira e iniziano di nuovo a ruotare in
direzione opposta al movimento della testa.
Riflessi Vestibolo spinali flessione alla partenza
dell’ascensore e riflesso di piazzamento