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Fisiologia Orecchio + trasduzione del suono +localizzazione suono

Il suono costituito da onde elastiche di compressione e rarefazione che si propagano da un corpo in vibrazione attraverso latmosfera. I suoni rappresentano la nostra interpretazione di ampiezza , frequenza e durata delle onde sonore che raggiungono il nostro cervello. Il nostro cervello traduce la frequenza delle onde sonore nellaltezza del suono : le onde a bassa frequenza sono interpretate come suoni bassi mentre le alte frequenze sono interpretate come suoni alti. La frequenza delle onde sonore misurata in hertz (Hz) e lorecchio umano pu percepire suoni compresi nellintervallo 20-20000Hz con la maggior sensibilit tra i 1000 e 3000 . La potenza o intensit in funzione dellampiezza dellonda ,essa viene misurata in dB (decibel).A questo proposito una conversazione in media si aggira intorno ai 60dB mentre oltre gli 80 dB possono verificare danni permanenti alludito in particolare si andrebbero a danneggiare i recettori sensoriali determinando un abbassamento delludito. Infine il timbro quella propriet che permette di distinguere i diversi suoni, in altre parole la stessa nota suonata da un piano e da un violino avranno due timbri estremamente diversi tra loro. Il timbro lespressione soggettiva della forma dellonda. Lo stimolo acustico trasmesso ai recettori cocleari grazie ad una specifica organizzazione anatomica del sistema acustico: Orecchio esterno Esso formato da: Padiglione auricolare: consente la raccolta e il convogliamento dei suoni provenienti da una determinata direzione e leliminazione delle interferenze; inoltre il padiglione auricolare contribuisce alla localizzazione della sorgente sonora. Condotto uditivo esterno: convoglia i suoni ed entra in risonanza per un certo

spettro di frequenze sonore (lamplificazione massima di un suono in questo tratto si ha quando la lunghezza donda quattro volte la lunghezza del meato: 10 cm 3000 Hz); termina a livello della membrana timpanica che separa lorecchio esterno dallorecchio medio. Orecchio medio E una cavit piena daria che costituisce unestensione del faringe con cui in connessione tramite la Tuba di Eustachio. Esercita la trasformazione di pressione secondo il principio del pistone idraulico: martello, incudine e staffa consentono di trasformare la vibrazione che raggiunge la membrana timpanica in una della stessa frequenza della finestra ovale. La larga superficie del timpano e quella piccola della finestra ovale comportano un fattore di amplificazione pari a 20-30 volte. Orecchio interno Lorecchio interno costituito dal complesso vestibolare che coinvolto nel controllo dellequilibrio e dalla coclea che invece contiene i recettori sensoriali per ludito. La coclea costituita da tre avvolgimenti incompleti di diametro progressivamente minore, riuniti in una struttura conica. Ricoperta da uno strato osseo sottile si trova nella profondit della densa struttura dellosso temporale .La finestra ovale e la finestra rotonda separano la coclea ,che contiene liquido ,dallorecchio medio che invece contiene aria . La trasduzione del suono Ludito un senso piuttosto complesso, che coinvolge la trasformazione dellenergia delle onde aeree in vibrazioni meccaniche che in seguito sono trasformate in onde liquide, segnali chimici e infine in potenziali dazione. Le onde sonore avanzano lungo il condotto uditivo andando a colpire la membrana timpanica, che entra quindi in vibrazione . La vibrazione si propaga dal timpano lungo lorecchio medio grazie a martello incudine e staffa, che sono tre ossicini posizionati in modo da amplificare progressivamente il suono fino a

quando esso giunge alla finestra ovale ,una sottile membrana , che separa orecchio medio da orecchio interno. Come precedentemente detto, nellorecchio interno , in particolare nella coclea sono presenti due liquidi a seconda del dotto: endolinfa e perilinfa . A questo livello si producono delle onde causate dalla vibrazione della finestra ovale e , poich il liquido non comprimibile, la loro energia verr dissipata allaltezza dellorecchio medio attraverso la finestra rotonda. Le onde , prima di essere dissipate, colpiscono le pareti del dotto cocleare andando a piegare le ciglia ( cellule cigliate) cio i recettori uditivi. Lo spostamento causa il rilascio di neurotrasmettitore da parte delle ciglia sui neuroni sensoriali, questo provoca la produzione di un potenziale dazione che porter le informazioni sonore , attraverso il nervo cocleare, fino allencefalo.

Entrando nel dettaglio interessante vedere come avvenga effettivamente la trasformazione del segnale sonoro in potenziale dazione. Il seguente processo avviene a livello della coclea che costituita a sua volta da tre canali : Dotto vestibolare Dotto cocleare Dotto timpanico

Il dotto vestibolare e il dotto timpanico si incontrano allapice della coclea attraverso una apertura detta elicotrema.

Il dotto cocleare sede dellorgano dei Corti, posizionato sulla membrana basilare e coperto dalla membrana tettoria, che costituito da cellule cigliate e da cellule di sostegno. Queste due membrane sono estremamente flessibili e proprio questa loro peculiarit permette loro di spostarsi , con larrivo delle onde che si propagano nella coclea , piegando cos le cellule cigliate . Queste cellule nella parte superiore sono costituite 50 -100 ciglia rigide dette stereociglia ordinate per altezza crescente, inoltre sono inglobate nella membrana tettoria posta sopra di loro. In questo modo con lo spostamento della membrana tettoria anche le ciglia si muoveranno permettendo lapertura dei canali permettendo la depolarizzazione della cellula (grazie allingresso di cationi) e si incrementa la fuoriuscita del neurotrasmettitore, facendo cos aumentare la frequenza di scarica de neurone sensoriale. Quando la membrana tettoria si muove nella direzione opposta, cio dal ciglio pi alto verso quello pi basso, le porte si chiudono causando una diminuzione nel rilascio del neurotrasmettitore e quindi si riduce la frequenza di scarica . A questo punto non stato ancora chiarito in che modo le cellule sensoriali riescano a trasmettere al cervello le informazioni su intensit , altezza e sede del suono. Questo possibile grazie alla coclea che effettua una elaborazione iniziale di tale informazione prima di inviarle al Sistema Nervoso Centrale . In particolare la struttura fisica della membrana basilare , rigida e stretta allaltezza della finestra ovale , larga e flessibile allapice ; permette di

distinguere informazioni a bassa ed alta frequenza. Le alte frequenze determinano il massimo spostamento della membrana pi rigida non andando a influenzare la parte distale , viceversa per le frequenze basse. Si andr a creare una mappa spaziale lungo la membrana grazie alla quale si possono distinguere le diverse frequenze, questa viene conservata anche a livello della corteccia uditiva grazie ai neuroni che proiettano dalla membrana basilare verso regioni corrispondenti nel cervello. Per quanto riguarda lintensit questa viene codificata dai recettori nel seguente modo: tanto pi un suono intenso tanto maggiore la frequenza con cui i neuroni generano il potenziale dazione.

(questa parte presa da tacchino e libro fisio)

Raggiungendo il nostro orecchio il suono genera una sensazione (S).

Percorso del suono

(Le informazioni acustiche vengono elaborate attraverso complesse vie poste in parallelo, ciascuna devoluta allanalisi di particolari caratteristiche uditive. I diversi tipi di cellule presenti nei nuclei cocleari proiettano a nuclei di ritrasmissione specifici in modo da assicurare la separazione delle diverse informazioni acustiche gi a livello dei nuclei cocleari. I nuclei cocleari si trovano alla giunzione bulbo-pontina, medialmente al peduncolo cerebellare inferiore.)
Le cellule cos stimolate liberano i neurotrasmettitori presinaptici con conseguente attivazione dei neuroni sensitivi bipolari del ganglio spirale del Corti localizzato nel modiolo (primi neuroni della via acustica). Il prolungamento centrale di questi neuroni va a costituire la componente

acustica dellottavo nervo cranico ed inoltra lo stimolo ai nuclei cocleari che sono tre :

nucleo dorsale , ventrale anteriore ventrale posteriore

e che sono situati nel tronco encefalico dove mantengono unorganizzazione tonotopica con le alte frequenze dirette principalmente al nucleo dorsale e le basse frequenze al ventrale. Lo stimolo nervoso viene quindi condotto al complesso olivare superiore .Esso importante per la localizzazione dei suoni in base alla provenienza spaziale che caratteristica delludito binaurale e che permette di distinguere un interlocutore dallaltro quando ascoltiamo pi persone. Luso delludito binaurale per questo proposito conosciuto come fenomeno del cocktail party. Il complesso delloliva superiore costituito da tre nuclei:

Mediale Laterale Nucleo del corpo trapezoide

(TACCHINO)

http://www2.unipr.it/~

dondi/Neuro/fig1.gifimmagine oliva superiore Il nucleo olivare mediale deputato alla localizzazione dei suoni lungo lasse orizzontale , basandosi sui ritardi interaurali ( differenza di tempo di arrivo delle informazioni ai 2 orecchi) delle informazioni acustiche. Il ritardo interaurale nasce dal fatto che mentre un suono collocato di fronte al soggetto, ad uguale distanza dalle due orecchie, arriva simultaneamente ad esse, un suono lateralizzato a destra o a sinistra arriver prima allorecchio ipsilaterale , con un certo ritardo, allorecchio controlaterale. Gli elementi cruciali del modello sono due: 1) i neuroni del nucleo olivare superiore mediale sono detettori di coincidenza, ovvero mostrano un aumento cospicuo dellattivit solo quando gli ingressi

provenienti dallorecchio controlaterale e dallorecchio ipsilaterale arrivano simultaneamente 2) larrangiamento anatomico dellingresso ai neuroni olivari dalle fibre provenienti dai nuclei cocleari ipsi e controlaterali costruisce una linea di ritardo. In questo modo, la risposta dei neuroni dei nuclei olivari sar massima quando il ritardo nellarrivo del suono ad un orecchio, dovuto alla collocazione del suono nellemicampo controlaterale, sar compensato dal ritardo nellarrivo del segnale nervoso dallorecchio controlaterale, dovuto al ritardo nella conduzione lungo le vie afferenti (Fig. 5). Ad esempio, se il suono si trova a destra del soggetto, i neuroni olivari massimamente attivi saranno quelli per cui la via di conduzione per i segnali dallorecchio sinistro pi corta: il suono arriva prima allorecchio destro ma il segnale viene ritardato dal pi lungo percorso per cui arriver insieme a quello partito dallorecchio sinistro. Ogni neurone del nucleo mediale avr quindi, in base alla sua collocazione nella profondit del nucleo, un ritardo interaurale preferito: per suoni localizzati in modo da dare questo ritardo il neurone risponder vigorosamente mentre per suoni localizzati in modo da dare ritardi differenti non dar alcuna risposta. Lattivit di quel neurone segnaler la presenza di quel preciso ritardo e quindi segnaler una precisa localizzazione della direzione di provenienza del suono. Vale la pena menzionare la piccolezza dei ritardi interaurali: nelluomo il massimo ritardo interaurale di circa 700 microsecondi. Questo per enfatizzare la estrema precisione con cui i neuroni acustici devono lavorare nel dominio del tempo. Nella profondit del nucleo olivare superiore mediale si costruisce quindi una mappa dello spazio acustico in base alle differenze di tempo interaurali: la posizione di un neurone segnala una localizzazione del suono posizione) I neuroni del nucleo olivare laterale utilizzano invece le informazioni relative allintensit per discernere lorigine del suono. Essi ricevono una afferenza diretta eccitatoria dal nucleo cocleare ipsilaterale mentre gli ingressi dal nucleo cocleare controlaterale sono inibitori, in quanto interposto vi un neurone del corpo (codice di

trapezoide. I neuroni del corpo trapezoide sono inibitori, per cui questo arrangiamento sinaptico si traduce nel fatto che i neuroni del nucleo laterale sono eccitati da segnali provenienti dallorecchio ipsilaterale ed inibiti da segnali provenienti dallorecchio controlaterale. Di conseguenza, se il suono proviene dallemicampo ipsilaterale ci sar una vigorosa risposta, altrimenti no. Lattivit di questi neuroni segnala quindi una posizione nellemicampo ipsilaterale.

(http://www.in.pi.cnr.it/Cenni%20sul%20sistema %20acustico.pdf )