Appunti di Biologia

4 agosto 2016
Indice

1 Materia Vivente 2
1.1 Protoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2 Componenti Organiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2 Biologia 6

3 Biotecnologie 7
3.1 Microscopi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.2 Altri strumenti di analisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

4 Citologia 8
4.1 Organismi non autosufficienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
4.2 Cellule Procariote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
4.3 Cellula Eucariote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
4.4 Riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
4.5 Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
4.6 Condizioni Ambientali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4.7 La Membrana plasmatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4.8 Il Citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.8.1 Microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.8.2 Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.8.3 Microfilamenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.8.4 Proteine associate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.8.5 Centrioli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.8.6 Ciglia e Flagelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
4.9 Le giunzioni cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
4.10 Endomembrane e organelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
4.11 Mitocondri e cloroplasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
4.12 Nucleo e DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
4.12.1 Duplicazione del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
4.12.2 Ciclo Cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.13 Sintesi Proteica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
4.13.1 Codice Genetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

5 Genetica Mendeliana 26
5.1 Cariotipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

6 Istologia 29
6.1 Tessuto Epiteliale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
6.1.1 Epitelio di Rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
6.1.2 Epitelio ghiandolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
6.2 Tessuto Connettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
6.2.1 Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
6.2.2 Tessuto Connettivo Proprio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
6.2.3 Tessuto Connettivo di Sostegno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
6.2.4 Tessuto Connettivo Liquido ed Emolinfopoietico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
6.3 Tessuto Muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
6.3.1 Tessuto muscolare scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
6.3.2 Miocardio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
6.3.3 Tessuto muscolare Liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

1
6.4 Tessuto Nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
6.4.1 Potenziale d’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
6.4.2 Contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

2
Capitolo 1

Materia Vivente

Per materia vivente si intende tutto ciò che é in grado di compiere un ciclo vitale ovvero mostra le seguenti
proprietá:
• Metabolismo
• Accrescimento

• Moltiplicazione
• Irritabilitá
La piú piccola unitá vivente capace di un’esistenza indipendente é detta CELLULA. Essa é l’unitḿorfologica,
funzionale e fisiologica di tutti gli organismi viventi.

1.1 Protoplasma
• 75-85% H2 O

• Componenti inorganiche
– Elementi primari (97-98%) → C, H, O, N, S, P
– Cationi → K + , N a+ , Ca2+ , M h2+
– Anioni → Cl− , HCP O3− , P O43− , SO43−
– Oligoelementi → M n, F e, Co, Cu, M o, I, Br, V, Al, Se

• Componenti Organiche
– Carboidrati
– Lipidi
– Proteine
– Acidi Nucleici

1.2 Componenti Organiche

Glicidi (Carboidrati): Forniscono oltre il 50% dell’apporto energetico degli esseri
viventi e sono composti da C, H, O. Si suddividono in Gruppo Carbonilico:
MONOSACCARIDI come Gliceraldeide C3 H6 O3 (Triosi), Ribosio C5 H10 O5 O
(Pentosi) e Glucosio C6 H12 O6 (Esosi);
R C H
DISACCARIDI Composti da due monosaccaridi, come il Saccarosio (Gluco-
Aldeide
sio+Fruttosio) il Maltosio (Glucosio+Glucosio) e il Lattosio (Glucosio+Galattosio); legati
tra 1 C e 4 C tramite legami α1−4 o β 1−4
O
OLIGOSACCARIDI Composti da pochi monosaccaridi
POLISACCARIDI Composti da numerosi monosaccaridi, come glicogeno, amido e R C R
cellulosa. Si dividono ulteriormente in omeopolisaccaridi e eteropolisaccaridi (se sono Chetone
catene di monosaccaridi uguali o diversi).

3
 Lipidi Quelli rilevanti per gli organismi viventi rientrano fondamentalmente in due categorie:

TRIGLICERIDI che rappresentano il 98% dei lipidi nei viventi, fungono da deposito di energia. Li
troviamo negli adipociti del tessuto adiposo e costituiscono i grassi animali.

LIPIDI STRUTTURALI tra cui Fosfolipidi, Glicolipidi, Colesterolo e Vitamine liposolubili costituisco-
no il restante 2% dei lipidi nell’organismo

Acidi Grassi che vengono detti SATURI se non contengono C O. Gli acidi INSATURI
sono ripiegati in corrispondenza dei doppi legami e si presentano liquidi a temperatura
ambiente. Sono composti da H, C e terminano con il gruppo carbossilico e sono tanto
meno solubili in acqua quanto più è lunga catena di C.
A CATENA CORTA sono volatili e solubili in acqua. Ne sono esempi l’Acido Formico O
(H − COOH), Acetico (CH3 − COOH), Propanico (CH3 CH2 − COOH) e Butirrico
(CH3 CH2 CH2 − COOH) R C OH
A CATENA MEDIA composti da 6-12 C Gruppo carbossilico
A CATENA LUNGA composti da 14-18 C, insolubili in acqua
A CATENA MOLTO LUNGA composti da 20-24 C.
Una molecola moto importante da riconoscere è il Glicerolo, che costituisce la base comune di TRIGLICERIDI
e FOSFOLIPIDI; infatti un Trigliceride altrono è che un glicerolo legato a tre acidi grassi, mentre un fosfolipide
è un trigliceride con al posto di un acido grasso un gruppo fosfato.
Trigliceride:
H H2 O O H H H

H C OH OH
C C C ... C H

H C OH a.g. H H H

H C OH a.g.

Il legame tra il glicerolo e l’acido grasso (a.g.) viene detto LEGAME ESTERICO.
Fosfolipide:
O H

c.o. O P O C H

O H C OH a.g.

H C OH a.g.

H
Questi fosfolipidi sono anfipatici e sono i principali componenti delle membrane cellulari e sono legati da un lato
due acidi grassi idrofobi e dall’altro ad un gruppo fosfato idrofilo a sua volta legato ad un composto organico.

Steroidi formati da 4 anelli carboniosi, tre da 6 C e uno da 5 C, contengono unità isopreniche;

CH2

C CH3

CH2
Unità isoprenica
Steroide

4
Proteine Sono macromolecole costituite da amminoacidi; la maggior parte degli ENZIMI sono proteine. In
generale le proteine possono avere diverse funzioni, quali:
• Enzima: Catalizzano le reazioni

• Strutturali: p. di sostegno
• Riserva: fungono da nutrienti di riserva
• Trasporto: Trasposrtano sostanze (un esempio è l’emoglobina
• Regolazione: ad es. gli ormoni

• Movimento: come l’actina e la miosina

• Difesa: come gli anticorpi.
Gli AMMINOACIDI sono composti formati da un gruppo amminico, un carbonio alfa e un grupppo carbossilico.
Al carbonio alfa possono poi essere legate varie molecole organiche. Esistono 20 tipi di amminoacidi differenti,
e per quanto concerne l’uomo possiamo dividerli in ESSENZIALI, CONDIZIONATAMENTE ESSENZIALI e
INESSENZIALI.

... H ...
O O
H N C C ⊕ C C
H N
OH O
H ... H ...

Amminoacido Amminoacido Ionizzato

O
H
O
R C + N R −→ R C N R +H2 O
OH
H
H

g. carbossilico g. amminico legame peptidico

Struttura della molecola proteica La struttura delle molecole proteiche è quadrupla.

• Struttura primaria: la sequenza degli amminoacidi
• Secondaria: geometria dei legami data dai legami idrogeno le due principali sono

– α-elica
– foglietto β-ripiegato
• Terziaria: Interazione tra catene laterali, può essere di vari tipi
– Legami H tra R
– Legami ionici tra R
– Interazioni idrofobiche
– Legami covalenti (in particolare ponti disolfuro)
• Quaternaria: Interazione tra intere catene polipeptidiche tramite ponti disolfuro

Acidi Nucleici ovvero catene polinucleotidiche composte da uno zucchero (Desossiribosio per il DNA e
Ribosio per l’RNA), un gruppo fosfato e delle BASI.

5
 Base può essere PURINICA se ha due anelli di carbonio (sono puriniche l’Adenina e la Guanina) o
PIRIMIDINICA se ha un solo anello di atomi di carbonio (lo sono l’Uracile - presente solo nell’RNA - la
Timina - presente solo nel DNA - e la Citosina).

Legami tra le basi sono possibili solo tra una C-G oppure A-T (A-U nell’RNA).

DNA È una doppia elica di nucleotidi, carica negativamente, che contiene i caratteri ereditari, le in-
formazioni di duplicazione del DNA stesso e le informazioni per sintetizzare le proteine. Si avvolge in una
doppia elica molto regolare con un’alternanza di solchi minori a solchi maggiori (solco=passo dell’elica). In fase
di duoplicazione cellulare il DNA si avvolge su sé stesso, si superavvolge attorno agli istoni fino a formare i
cromosomi.

RNA È formato da un’elica singola e si specializza in tre tipi differenti, quello di trasporto (tRNA) che
trasporta amminoacidi ed ha una struttura a trifoglio, quello messaggero (mRNA) che copia i geni e fa da link
tra gli altri due RNA e quello ribosomiale (rRNA) che costituisce i ribosomi.

ATP e GTP Alcune basi possono formare anche altri composti utili all’organismo. Adenina e Guanina
formano ad esempio, rispettivamente, ATP e GTP, molto importanti nelle reazioni che richiedono un dispendio
di energia chimica da parte della cellula. Inoltre i nucleotidi possono anche essere trasformati in forme alternative
che adempiono a specifiche funzioni tramite l’impiego di enzimi.

6
 Capitolo 2

Biologia

Organizzazione dei viventi:

Livello Molecolare Livello Cellulare
Virus Procarioti (Archea, Batteri)
Viroidi Eucarioti (Protozoi, Leviti, Cellule animali, Cellule vegetali)
Prioni

Classificazione dei viventi:

3 Domini
Bacteria Archea Eukaria
6 Regni
Protisti
Plantae
Bacteria Archea
Animalia
Fungi

Suddivisione per RNA ribosomiale, si ha Dominio→Regno→Phylum→Classe→Ordine→Famiglia→Genere→Specie

Teorie evolutive:
Linneo No evoluzione

Lamark Necessità crea l’organo, no ereditarietà

Darwin Sopravvive il carattere più forte
– Variabilità
– Selezione naturale
– Ereditarietà
– Albero della vita

7
Capitolo 3

Biotecnologie

3.1 Microscopi
• Ottico
– Fascio di luce
– Liquidi di contrasto
– Si reiscono a studiare oggetti dell’odg di 1µm
• Elettronico
– A scansione crea un’immagine 3D
– A trasmissione crea un’immagine tradizionale
– Fascio di elettroni
– Preparazione del campione più complessa, ma arriva fino all’Å

3.2 Altri strumenti di analisi

• Gradienti di densità e ultracentrifughe
• Enzimi di restrizione per tagliare il DNA in sequenze palindromiche e creando dei tagli sfalsati possono
essere usati per creare innesti di DNA

• Vettori plasmidici: i PLASMIDI sono piccoli segmenti di DNA circolare presenti nei vatteri e in molte
copie e possono essere sfruttati per trasformare i batteri in trascrittori di DNA ingenierizzato.
• PCR (polymeryze chain reaction) utilizzata per amplificare ovvero riprodurre in modo esponenziale una
determinata sequenza di DNA tramite enzima TAC POLIMERASI.

Grazie a queste ed altre tecniche è stato possivile il sequenziamento del DNA e la clonazione, nonchè la creazione
di organismi transgenici.

8
Capitolo 4

Citologia

In questa sezione ci occuperemo di virus, cellule procariote e cellule eucariote. Possiamp distinguere tre tipi di
cellule:

Procariota Batterica
Cellule Vegetale
Eucariota
Animale

Vi sono poi alcuni organismi non autosufficienti, quali

• Batteriofagi

• Virus
• Viroidi
• Prioni

4.1 Organismi non autosufficienti

Virus e batteriofagi sono accomunati dal fatto che hanno visogno di infettare una cellula per riprodursi.
I Virus infettano cellule eucariote, mentre i fagi (o bateriofagi) infettano cellule procariote. Per infettare tali
cellule inseriscono il loro DNA o RNA nella cellula ospite, che replica in questo modo il il codice genetico del
fago o del vius invece che il proprio.

Batteriofagi possono avere due tipi di comportamenti o ”cicli”: il CICLO LITICO, di tipo virulento e il
CICLO LISOGENICO di tipo più temperato.
• Ciclo Litico
1. Il fago si aggancia al batterio
2. il fago sostituisce il suo DNA a quello del batterio
3. Il batterio duplica e trascrive il DNA infetto
4. Il fago viene assemblato all’interno dell’ospite
5. I fagi assemblati distruggono la cellula ospite e fuoriescono.
• Ciclo lisogenico

1. Il fago si aggancia alla cellula da infettare

2. Il fago innesta il suo DNA in quello del batterio
3. Quando la cellula infetta si duplica, duplica anche il DNA del fago
4. Può rimanere dormiente per lungo tempo, fino al verificarsi di evfenti scateneanti che fanno rilasciare
il DNA del fago sotto forma di nuovi fagi.

9
 Virus Hanno una forma caratteristitica simile ad un ragno, con un caosude (a
volte un peri capside) che protegge il DNA o l’RNA , e dei piedi per agganciare e
iniettare il codice genetico virale. Si dividono a seconda di
• Tipo di cellula che infettano

1. fagi
2. vegetali
3. animali
• Tipo di acido nucleico

1. Desossiribovirus (o virus) → DNA

2. Ribovirus (o retrovirus) → RNA
• Per la forma
1. Allungati
2. Sferici
3. Poliedrici
• Per la simmetria
1. Cubica
2. Elicoidale
3. Complessa

Viroidi sono molecoloe di RNA in grado di autoreplicarsi, ma sono privi di capside. Infettano prevalen-
temente cellule vegetali.

Prioni sono delle molecole proteiche con struttura alterate che trasmettono tale alterazione a proteine
simili.

4.2 Cellule Procariote

Questa categoria comprende
• Batteri
• Alcune alghe unicellulari

Sono tutte cellule autonome, e contengono

• DNA, a volte raccolto in un nucleoide
• Ribosomi

• Membrana plasmatica
• Citoplasma
• Proteine ed enzimi
Vengono classificate in base a
Forma Temperatura Affinità con l’ossigeno PH ottimale Salinità ottimale
Bacilli (/) Criofili Aerobi Acidofili Alofili
Cocchi (o) Mesofili Anaerobi Alcalofili
Diplococchi (oo) Termofili Facoltativi
Spirochete (filamentosi)
Streptococchi (oooooooo)
Stafilococchi (888, a grappolo)
Spirilli (a spirale)
Vibrioni (, a ”virgola”)

10
Il batterio procariota è caratterizzato da una strut-
tura molto semplice che comprende i soli elementi es-
senziali: la membrana plasmatica racchiude il citopla-
sma, al cui interno troviamo, oltre alle proteine e agli
enzimi essenziali al metabolismo della cellula il DNA,
a volte raccolto in un nucleoide o sotto forma di pla-
smide, e i ribosomi. All’esterno la membrana puó o
meno formare delle estroflessioni mobili nella forma di
ciglia o flagelli che consentono lo spostamento del bat-
terio. La membrana plasmatica può essere semplice o
doppia, ovvero presentare una membrana esterna alla
parete cellulare, come mostrato in figura 4.2.I batte-
ri del primo tipo vengono colrati da una particolare
soluzione,e quindi identificati come ”gram-positivi”, Figura 4.1: Cellula Procariota
mentre gli altri non vengono colorati e sono chiamati
”gram-negativi”.

Figura 4.2: Membrana Plasmatica

4.3 Cellula Eucariote

Figura 4.3: Cellule Eucarioti Animale (a sinistra) e Vegetale (a destra)

La principale differenza tra le due è l’assenza dei cloroplasti nelle cellule animali. Questa differenza fa si che
esse dipendano dalle cellule vegetali per sintetizzare alcuni enzimi e proteine necessari al loro metabolismo.

11
4.4 Riproduzione
Esistono due principali tipologie di riproduzione cellulare.
• Riproduzione asessuata
– L’individuo si riproduce replicando se stesso, senza variazioni del patrimoni genetico tra le genera-
zioni.
– Negli organismi unicellulari è l’unica forma di riproduzione per incrementare la popolazione, mentre
negli organismi pluricellulari viene applicata principalmente per l’accrescimento del singolo individuo.
– Esempi di riproduzione asessuata sono:
∗ Mitosi
∗ Scissione
∗ Frammentazione
∗ Gemmazione
∗ Poliembrionia (nei gemelli monozigoti)
∗ Sporulazione
• Riproduizione sessuata: avviene solo negli individui pluricellulari e comporta una variazione del patrimonio
genetico da una generazione alla successiva.

– Richiede una fecondazione, poichè ogni cellula (gamete) porta solo metà del corredo genetico neces-
sario
– Si attua attraverso la Meiosi
– Può avvenire per ANFIGONIA ovvero tramite la fecondazione di due gameti per produrre uno
ZIGOTA oppure per PARTENOGENESI ovvero tramite la riproduzione di soli gameti femminili,
senza cioé che la cellula uovo sia fecondata.

Dopo la riproduzione, il nuovo individuo andrà incontro ad un nuovo CICLO VITALE che si compone sempre
di tre fasi: Nascita, Crescita e Sviluppo.

4.5 Metabolismo
È il complesso delle trasformazioni di natura chimica che avvengono negli organismi viventi.
Riguardano:

Autotrofi → Si nutrono di H2 O e molecole inorganiche

Nutrimento
Eterotrofi → Si nutrono di H2 O e molecole organiche
Anabolici → Da moecole semplici a complesse, consumano energia
Processi
Catabolici → Da molecole complesse a semplici, liberano energia
Sporulazione
Letargo
Reazioni
Mimetismo
Fototropismo
Ciglia/Flagelli
Movimento Allungamento/Rotazioni
Arti

12
4.6 Condizioni Ambientali
Vi sonoo vari ambienti in cui un organismo può vivere e svilupparsi:
Ambiente Suddiviso in Popolato da
Plancton → Trasportati Passivamente, come alghe unicellulari e protozoi
Marino Necton → Si muovono nuotando
Acqueo Benthos → Si muovono sul fondale o sono fissi
Nei laghi stessa suddivisione che nell’ambiente marino
Acqua Dolce
Nei fiumi varia in base alla velocità della corrente e alla temperatura
Epigeo Creature che vivono sulla superficie
Terrestre Ipogeo Creature che vivono dentro la terra
Entozoico Parassiti e simbionti
Possono essere rappresentate anche dai rapporti tra gli individui della specie e con altre specie.

Rapporti
Intraspecifici

Colonie Società Animali

Riproduzione asessuata Animali che conducono
ma rimangono uniti fisicamente vita comune

Omeomorfe Eteromorfe Individualiste Temporanee

↓ ↓ o o
Individui uguali Individui specializzati Collettiviste Durature

Rapporti
Interspecifici

Simbiosi Amensalismo Parassitismo

Commensalismo Inquilinismo Mutualismo Endoparassita Ectoparassita Può essere

↓ ↓ ↓ ↓ ↓ Facoltativo
Una specie Nessuno Entrambi Strategie Strategie o
trae vantaggio trae vantaggio traggono vantaggio passive attive Obbligatorio

Riduce le possibilità di altri

organismi senza trarne vantaggio

4.7 La Membrana plasmatica

La Membrana plasmatica Delimita le cellule e re-

gola il passaggio di sostanze e si presenta come una
struttura fosfolipidica trilaminare. Ricordiamo che i fo-
sfolipidi hanno un comportamento anfitropico con teste
idrofiliche e code idrofobe (poste all’interno della mem-
brana). Nella membrana sono presenti poi verie protei-
nie di membrana, transmembrana, colesterolo, glicoli-
pidi che vanno a comporre il cosiddetto MODELLO A
MOSAICO FLUIDO.

Proteine di membrana possono essere estrinseche (totalmente all’esterno della membrana, all’interno
o all’esterno della cellula), intrinseche (totalmente contenute nella membrana), e transmembrana (single pass
se attraversano la membrana una sola volta, multiple pass se la attraversano piú volte). Importanti sono le

13
PROTEINE CANALE che formano appunto dei dotti idrofili all’interno ed idrofobi all’esterno e permettono la
permeabilità della membrana a specifiche sostanze.

Funzioni della membrana plasmatica sono molteplici:

• Protegge la cellula dall’ambiente esterno
• Dà forma alla cellula

• Permette lo scambio di sostanze nutritive e scorie con l’ambiente

• Ha funzioni di trasporto attivo e passivo di sostanze
• Può riconoscere e reagire alla presenza di ormoni

• Consente forme di interazione intercellulare

• Ha proprietà antigeniche
• Si può specializzare:
– Creando dei microvilli per aumentare la superficie di contatto con l’esterno (avviene ad esempio nelle
cellule epiteliali dell-apparato digerente)
– Può creare Desmosomi e Giunzioni strette per impedire l’infiltrazione di sostanze attraverso uno
strato di cellule adiacenti. I Desmosomi consentono anche lo scambio di sostanze tra dette cellule, di
fatto collegando direttamente i rispettivi citoplasmi.
– Possono essere connesse tramite giunzioni specifiche ad una membrana basale

• Possono inglobare varie proteine di membrana con funzione di

– Ancoraggio
– Trasporto passivo (secondo ∇ di concentrazione)
– Trasporto attivo (tramite pompe, come quella Na-K)
– Attività enzimatica
– Trasfuzione del segnale
– Riconoscimento cellulare
– Giunzione cellulare

Trasporto di membrana Vi sono vari modi in cui una sostanza può attraversare la membrana plasmatica
di una cellula; la maggior parte di questi sono passivi e non richiedono dunque alcun dispendio di energia da
parte della cellula, ma esistono anche forme di trasporto attivo. I vari tipi di trasporto possibili sono:

Diffusione La sostanza é libera di attraversare la membrana plasmatica secondo gradiente di concen-

trazione, senza essere intralciata. Ciò avviene per poche molecole, generalmente solo O2 e CO2 . Può essere
semplice (direttamente attraverso la membrana plasmatica), mediata da una proteina a canale acquoso op-
pure facilitata da una PROTEINA CARRIER che, pur senza consumare energia, cambia forma per facilittare
il trasporto della molecola

Osmosi É una diffusione selettiva attraverso la membrana, che filtra il passggio delle molecole. Avviene
nel caso dell’acqua - a cui é consentito il passaggio - che passando dalla membrana viene liberata dai soluti - a
cui é invece impedito di passare -. Poiché per diffusione l’acqua tenderebbe a mischiarsi al soluto in modo da
distribuirlo omogeneamente, vi sará un netto passaggio di acqua dalla zona IPOTONICA (con meno soluto) a
quella IPERTONICA (con più soluto). La pressione da applicare alla soluzione ipertonica affinché l’osmosi si
arresti é definita PRESSIONE OSMOTICA. Se due soluzioni hanno la stessa concentrazione di soluto vengono
invece dette ISOTONICHE

14
 Trasporto Attivo tramite la pompo sodio potassio

Figura 4.4: Pompa Na-K

Trasporto Attivo secondario non consuma ATP poichè sfrutta il gradiente naturale di una molecola
secondaria per trasportare la molecola di interesse contro gradiente:

Figura 4.5: Trasporto attivo secondario

15
Trasporto Attivo di Membrana che si distingue in

(b) Esocitosi
(a) Fagocitosi

(d) Endocitosi mediata da recettori

(c) Pinocitosi

Figura 4.6: Trasporto di membrana, dove 4.6a si differenzia di 4.6c perchè nel primo caso è la cellula che avvolge
la membrana plasmatica attorno al corpo da fagocitare, mentre nel secondo caso la membrana semplicemente
si richiude attorno a sostanze giá in prossimitá della stessa.

4.8 Il Citoscheletro
É un sistema di filamenti proteici che ha un numero di funzio0ni strutturali e funzionali nella cellula. Esso
infatti:
• Mantiene la forma della cellula

• Tiene in posizione gli organuli

• Responsavile della formazione delle fibre del fuso mitotico che interviene durante la divisione cellulare
• Permette il movimento cellulare

• É una struttura dinamica.

4.8.1 Microtubuli
Sono dei tubi cavi del (Ø20-25nm) compoti da filamenti di α−tubulina e
β−tubulina che si associano in dimeri a spirala. La struttura è molto regola-
re tanto che ogni giro di spirale contiene esattamente 13 dimeri. Consentono
il movimento degli organelli all’interno del citoplasme e li troviamo nelle ci-
glia e nei flagelli. Sono inoltre responsabili del movimento dei cromosomi Figura 4.7: Microtubuli
durante la mitosi.
A questi microtubuli sono associati delle proteine MAP1 che permettono
lo spostamento di vescicole e organelli. Una di queste è la Chinesina, che
grazie alle due teste proteiche è in grado di ”camminare” sui filamenti di
tubulina dei microtubuli, mentre si lage con la coda a vescicole e organelli
da trasportare. Simimle ma di struttura più complessa è la Dineina, che
può anch’essa scvolgere il compito di trasporto di organelli e vescicole lungo
i microtubuli.
1 Michrotubule
Figura 4.8: Chinesina
Associated Protein

16
4.8.2 Filamenti intermedi
Questi particolari filamenti (Ø8-12nm) si trovano concatenati a formare delle
reti tridimensionali e e provvedono alla resistenza meccanica della cellula.
Sono interconnessi non solo tra loro ma anche ad altri tipi di filamenti con
proteine che fanno sa ponti trasversali. I singoli filamenti che iniziano con
un gruppo amminico e terminano con un gruppo carbossilico, si avvolgono a
spirale su sé stessi, poi in dimeri paralleli ed infine in tetrameri antiparalleli
a formare delle unità lunghe circa 60nm.
Figura 4.9: Filamento intermedio

4.8.3 Microfilamenti

Sono formati da una doppia elica di actina globulare in filamenti.

Figura 4.10: Microfilamenti

4.8.4 Proteine associate

Elenchiamo brevemente alcune proteine associate al citoscheletro e la loro funzione:

Proteina Funzione
Nucleazione Primi passi formazione dei filamenti di Actina (2/3 monomeri)
Sequestro monomeri Impediscono la polimerizzazzione
Incappucciamento Recolano la lunghezza dei filamenti
Polimerizzazione Monomeri Promuovono la crescita del filamento
Depolimerizzazione Actina Riducono la lunghezza del filamento
Proteine legame Fascicolazione e legami trasversali
Proteine taglio Tagliano il filamento
Proteine che legano la membrana Permettono il movimento cellulare

4.8.5 Centrioli
• Strutture tubolari (Ø0,2µm, lunghe ∼ 0, 4µm);
• Formati da 9 fibrille costituite da una tripletta di microtubul;
• Sono solitamente disposti a coppie, uno perpendicolare all’altro

• Giocano un ruolo importante durante la divisione cvellulare; in questa

fase si duplicano e si spostano ai poli della cellula dove funzionano co-
me centri per l’organizzazione dei microtubuli che formeranno il fuso
mitotico.
• Sono spesso localizzati vicino al nucleo

• Sono organizzati in CENTROSOMI, ovvero struture complesse composte

da due microtubuli perpendicolari, e materiale amorfo pericentriolare da Figura 4.11: Centriolo
cui si ha la nucleazione dei microtubuli. I Centrosomi sono responsabili
della duplicazione dei centrioli (Fig.4.12).

(a) (b)

Figura 4.12: Centrosoma in duplicazione (4.12a) e struttura del centrosoma (4.12b)

17
4.8.6 Ciglia e Flagelli
• Sono sottili organi motori simili a peli che si proiettano all’esterno della cellula.
• Si ancorano in profondità ad un centriolo basale

• Le ciglia sono corte e numerose, i flagelli sono lunghi e spesso unici, o comunque poco numerosi
• Struttura ad assonema (9 fibrille composte da due microtubuli, più una coppia di microtubuli al centro,
(Fig. 4.13a).

(a) (b) (c)

Figura 4.13: Assonema (4.13a) e movimento avanti (4.13b) e indietro (4.13c) delle ciglia.

4.9 Le giunzioni cellulari

La matrice extracellulare è una rete organizzata di materiale extracellulare presente nell’immediata vici-
nanza della membrana plasmatica, principalmente composta da PROTEOGLICANI ovvero eneormi comples-
si costituiti da proteine-polisaccaridi. Ha principalmente una funzione strutturale e contiene proteine quali
collagene e fibronectina, legate a loro volta a proteine di membrana.

Lamina basale è una specializzazione della matrice extracellulare e, oltre a fornire supporto meccanico ha
altre funzioni, quali
• Genera segnali per la sopravvivenza della cellula
• Substrato per la migrazione cellulare
• Separa tessuti adiacenti

• Funziona da barriera al passaggio di macromolecole

Giunzioni cellulari uniscono delle cellule adiacenti e possono essere di vario tipo:
• Desmosomi:
– Ciascuna delle due cellule partecipa alla loro costruzione
– Sono molto robusti poiché legati ad entrambi i citoscheletri
– Sono frequenti nel tessuto epiteliale
– Composti da varie proteini del citoscheletro, in particolare la cheratina
• Emidesmosomi: E’ costituito da metà desmosoma, e si trova solo sulla membrana basale
• Tight Junctions:

– Le membrane plasmatiche delle cellule connesse da questo tipo di giunzione arrivano ad intimo
contatto
– Impediscono il passaggio di sostanze tra le due cellule in quanto le proteine di membrana si fondono
formando un’unica struttura pentalaminare.

18
 • Gap Junctions:
– Sono simili alle tight junctions ma consentono il passaggio di sostanze tra le due cellule legate
– Costituiscono un canale idrofilo che può essere aperto e chiuso

• Giunzioni aderenti: svolgono la stessa funzione dei desmosomi (ancoraggio) ma sono composte da actina
e caderine.
• Plasmodesmi:
– Mettonoo in comunicazione i citoplasmi delle cellule
– Le membrane cellulari stesse si fondono per formare il canale.

4.10 Endomembrane e organelli

Endomembrane

• Reticolo Endoplasmatico
– Liscio
∗ Sintesi ormoni steroidei
∗ Nel fegato detossifica
∗ Nei muscoli sequestrano ioni Ca2+
∗ Biogenesi di membrana
∗ Sintesi colesterolo
– Rugoso
∗ Ribosomi
∗ È in continuità con la membrana nucleare
∗ Sintetizza proteine
· Secrete dalla cellula
Figura 4.14: Reticolo endoplasmatico
· Integrali di membrana
· Solubili all’intero di organuli
∗ Sintetizza catene di carboidrati
∗ Sintetizza Fosfolipidi
∗ Le proteiine di secrezione reimangono all’inter-
no del reticolo mentre le proteine di membrana
vengono trasferite alla membrana citoplasmatica tramite vescicole di trasporto.
• Complesso del Golgi

– Complesso costituito da cisterne appiattite e discoidali

impilate una sull’altra.
– Si divide in tre zone, una cis una mediale e una trans.
– Il percorso delle proteine va sempre dalla zona cis a
quella trans, e durante questo percorso suviscono delle
modificazioni post sintesi
– Ha funzioni di trasporto di proteine e di modifica delle
stesse, quali
∗ Aggiunta gruppi funzionali
∗ Rimozione di amminoacidi
∗ Aggiunta unità lipidiche Figura 4.15: Complesso del golgi
∗ Aggiunta unità glicidiche
– Le proteine viaggiano al suo interno tramite vescicole
caricate da chinesina e dineina
• Lisosomi
– Sono organelli digestivi

19
 – Secernono 50 diversi enzimi idrolitici che lavorano a pH acido
– Contengono una pompa proteica che mantiene costante il pH
– Funzioni
∗ Degradano sostanze extracellulari fagocitate
∗ Degradano organelli vecchi tramite l’autofagolisosoma; il corpo residuo che ne rimane può andare
incontro ad esocitosi o permanere nella cellula fino alla sua morte sotto forma di un granulo di
lipofuscina.
• Perossisomi o Microcorpi
– Sono molto piccoli (Ø0,1-1 µm;
– Sono vescicole circondate da membrana che contengono enzimi ossidativi;
– Sono il sito di produzione degradazione di H2 O2
– Si duplicano per scissione da organelli preesistenti
– Utilizzano l’ossidasi per produrre H2 O2 e la Catalasi per ridurla a due molecole di H2 O
• Vacuoli
– Esistono solo nelle cellule vegetali
– Quando presenti, occupano una gran parte della cellula
– Sono delimitati dal tonoplasto
– All’interno si trova un’alta concentrazione di ioni, in questo modo per osmosi si gonfiano di H2 Oe
generano turgore nella cellula
– Vi è una pompa protonica che mantiene il pH acido.

4.11 Mitocondri e cloroplasti

Sono imputati alla gestione energetica della cellula; i mitocondri sono presenti in tutte le cellule eucariote, i
cloroplasti solo in quelle vegetali. I mitocondri sintetizzano ATP dall’ADP, mentre i cloroplasti immagazzi-
nano energia attraverso la Fotosintesi clorofiliana. Si pensa che entrambi questi organelli siano antichi orga-
nismi monocellulari che sono diventati simbionti delle cellule eucariote, pocichè contenono il dna per la loro
replicazione.

Mitocondri Sono organuli respiratori che attuano il ciclo di Krebs, possiedono due membrane che formano del-
le creste ed una matrice. Hanno un Ø0,2 µm e una lunghezza di 2-4 µm e sono composti per il 70% da proteine e
per il restante 30% da lipidi. Contengo anche dei ribosomi.

• Sono formati da due membrane

• Svolgono il ciclo di Krebs (4.18)
• Questo ciclo porta a sintetizzare 2+2+32 ATP da 1
C6 H12 O6
• Hanno altr funzioni quali
– Metabolimo dei fosfolipidi
– Ossidazione degli acidi grassi
– Produzione di steroidi
– Sintesi proteica Figura 4.16: Struttura di un mitocondrio

Cloroplasti Sono anch’essi formati da due membrane, una

esterna liscia e una interna impermeabile ripiegata a formare dei
TILACOIDI. Svolgono la fotosintesi clorofiliana:

6CO2 + 6H2 O + E −→ C6 H12 O6

20
Figura 4.17: Struttura di un Cloroplasto
 Figura 4.18: Ciclo di krebs

4.12 Nucleo e DNA

All’interno del nucleo troviamo:
• CROMATINA −→ fibre di DNA associate a proteine;
• Uno o più NUCLEOLI −→ srtutture elettrondense di forma irregolare in cui avviene la sintetizzazione
di rRNA e e l’assemblaggio dei ribosomi;

• NUCELOPLASMA −→ fluido con i soluti del nucleo;

• MATRICE NUCLEARE −→ che non è altro che una rete fibrillare con proteine;
• Infine abbiamo una doppia MEMBRANA NUCLEARE con dei pori.

Involucro nucleare è un doppio strato spesso di membrane cellulari, distanti dai 10 a 50 nm. La membrana
esterna e quella interna si fondono in corrispondenza dei pori nucleari, costititi da proteine, e inoltre la membrana
esterna é in continuità con il Reticolo Endoplasmatico Rugoso. La membrana interna é ancorata tramite proteine
alla struttura fibrillare interna al nucleo.

Pori nucleari sono delle zone di passaggio tra l’interno e l’esterno del nucleo;

• Sono sempre ”two-way”

• Hanno una struttura ottagonale formata da un’ottupla copia della stessa struttura proteica
• Fa passare solo le proteine che presentano NLS2
1. La proteina con NLS si lega ad importina α/β
2. Il complesso di lega ad un filamento citoplasmatrico che lo trasporta nel nucleo
3. Una volta nel nucleoplasma il complesso viene legato a Ran-GTP causando il distacco di importina
α e della proteina di interesse
2 Nuclear Localization Signal

21
 4. Ran-GTP e importina β riattraversano il poro fino al citoplasma, dove Ran-GTP subisce l’idrolisi in
Ran-GDP+P e si distacca dall’importina
5. Ran-GDP viene riportato nel nucleo (dove sarà riconvertito in Ran-GTP), mentre l’importina α viene
portata fuori da un’altra proteina nota come esportina.

Cromatina
• Si presenta sotto forma di granuli dispersi che possono essere
– Eterocormatina −→ se in forma condensata in grossi ammassi irregolari
– Eucromatina −→ se in forma dispersa di piccoli granuli o filamenti
• Quando la cellula sta per dividersi si addensa in cromosomi, legandosi a degli istoni (il DNA è caico
negaivamente, pertanto riesce a legarsi a queste proteine con carica positiva) che fungono da rocchetti
per avvolgere i filamenti di DNA. Si vengono a formare poi dei superavvolgimenti grazie all’istone H1 e
all’enzima DNA-linker.

Cromosoma Ciascun cromosoma contiene una molcola di DNA a doppio

filamento, singolo e continuo; ciascuna delle due estremità contiene delle
sequenze ripetute, specializzate a formare un cappuccio, detto TELOMERO.
Ciascuna unità del cromosoma si chiama CROMATIDE, mentre la zona
centraledove si agganciano i cromatidi é chiamata CENTROMERO e ad
esso sono associate delle proteine specifiche che servono per l’aggancio ai
microtubuli in fase di divisione (i CINETOCORI). Il centromero dà anche
il nome al cromosoma, come mostrato in fig. 4.22

Figura 4.19: Avvolgimento in

cromosoma

Figura 4.22: I vari tipi di cromosomi,a seconda della posizione del

centromero

4.12.1 Duplicazione del DNA

Il DNA si replica in modo ”semi conservativo” poiché la nuova cellulla ha Figura 4.20: Struttura del cromo-
sempre metà corredo gentico originale e metà appena duplicato. Per potersi soma
replicare, il DNA sbisce una serie di processi mediati da enzimi:
1. Per prima cosa la DNA-girasi taglia la molecola inmodo da aprire i
superavvolgimenti
2. Poi interviene l’elicasi che crea la ”forcella di replicazione” separando
le due falde del DNA.
3. A questo punto intervengono delle proteine, le SSB, che mantengono
aperta e stabile la forcella di replicazione
4. Qui i processi che avvengono nelle due falde si diversificano: poichè
l’enzima preposto alla sintesi del nuovo DNA (la DNA-polimerasi)
riconosce una specifica sequenza di avvio e una di stop e lavora solo in
direzione 3’-5’, infatti, la polimerasi sintetizza prima il filamento ”alla
dritta” ovvero la cui estremità lontana dalla forcella di replicazione

22
Figura 4.21: Replicazione del
DNA
 ‘e proprio la sequenza di avvio 3’. Il secondo lembo del DNA viene definito ”filamento in ritardo” poiché
per il motivo di cui sopra comincia la sua sintesi con un lieve ritardo ed in modo frammentato. A dare
il ”LA” alla sintesi del secondo filamento è l’enzima RNA-primasi che sintetizza una sequenza di DNA-
primer che consente alla polimerasi di continuare la duplicazione. Per unire poi i frammenti di DNA
deve intervnire un secondo enzima, il DNA-ligasi, che ”salda” i vari segmenti di filamento per ottenere
nuovamente un filamento intero (vedi fig.4.21).

Figura 4.23: Enzimi che intervengono nella replicazione del DNA

Errori di duplicazione Durante tutto questo processo di taglia, copia e incolla possono venire prodotti degli
errori nella sequenza del nuovo filamento. Tuttavia nel momento in cui il filamento deve essere legato al suo
gemello, un errore nella sequenza rende impossibile questo legame. Intervengono quindi degli specifici enzimi
che prendono come stampo uno dei due filamenti e cambiano la base dell’altro in modo da far legare i filamenti
di DNA. Qunidi un errore di trascrizione risulta in una sequenza alterata solamente nel 50% dei casi. Ma non é
tutto: nel caso in cui la sequenzia del DNA risulti effettivamente alterata non è comunque detto che il risultato
sia quello di una mutazione. Nel caso di sequenza alterata vi sono in effetti tre diverse possibilità (vedi mutazioni
puntiformi a p.28):
1. Nessun cambiamento: nel caso più fortunato lo scambio di una base trasforma la sequenza di DNA in
un’altra sequenza che sintetizza per lo stesso gene, e dunque l’organismo non ne risente;

2. Mutazione: Un’altra possibilità è che la sequenza di DNA modificata sintetizzi un gene differente da quello
originario. In questo caso si ha una mutazione che potrebbe essere tanto deleteria quanto vantaggiosa per
il nuovo organismo.
3. Gene mancante: in alcuni rari casi il cambio di una base potrebbe portare alla sequenza di STOP, bloccan-
do prematuramente la sintesi di un gene. In questo caso il nuovo organismo non avrà il codice per poter
sintetizzare la proteina o l’enzima per qui quello specifico gene codifivaca. Più spesso che non, questo tipo
di alterazione si rivela svantaggioso per il nuovo organismo.

4.12.2 Ciclo Cellulare

Ovvero il ciclo vitale delle cellule. Sebbene per la maggior parte siano simili
esistono diverse varianti di questo ciclo, specialmente per quanto riguarda
la fase della duplicazione cellulare: alcune cellule infatti vanno incontro alla
mitosi (organismi monocellulari e cellule somatiche degli organismi pluricel-
lulari) altre alla meiosi (gellule specializzate degli organismi pluricellulari,
porta alla gametogenesi) mentre altre non si duplicano affatto (come alcu-
ne cellule specializzate degli organismi pluricellulari, ad esempio i neuroni).
Vediamo quali sono queste fasi:
1. Interfase: a sua volta si suddivide in

23
 G1 Accrescimento della cellula (”Growth”)
S Replica del DNA e sintetizza le proteine (”Sinthesys”)
G2 Ulteriore crescita in preparazione per la duplicazione cellulare
2. Fase M:

• Profase
– Condensazione dei cromosomi
– Distruzione del citoscheletro e creazione del fuso mitotico
– Disassemblamento di complesso del Golgi, RE e involucro nucleare
• Prometafase:
– I microtubuli del fuso si connettono al cinetocore dei cromosomi
– I cromosomi vengono allineati all’equatore della cellula
• Metafase
– I Cromosomi finiscono di allinearsi all’equatore
• Anafase
– Separazione dei cromatidi fratelli
– I cromatidi separati si muovono ai poli opposti
– I poli del fuso si allontanano
• Telofase
– I Cromosomi si disperdono in cromatina
– L’involucro nucleare si riassmbla
– Si riformano RE e complesso del Golgi
– La cellula comincia a mostrare una strozzatura nel centro: si prepara per la citocinesi
• Citocinesi:
– La cellula si divide in due nuove cellule.
3. Ciascuna delle due cellule si ritrova in interfase.
Il ciclo descritto sopra é specifico per le cellule che vanno incontro a mitosi; notiamo che da un punto di vista pret-
tamente temporale, la fase M é certamente di gran lunga la più breve. Se invece la cellula dovesse andare incontro
a meiosi, come cambierebbe lo schema di cui sopra? Fondamentalmente la meiosi non é altro che la ripetizione di
due mitosi, senza replicazione intermedia di DNA, con il risultato di portare alla generazione di quattro cellule fi-
glie (gameti) con ciascuna la metà del corredo genetico della cellula madre. Nello specifico le fasi della meiosi sono

1. Interfase
2. Profase I
3. Metafase I
4. Anafase I

5. Telofase I
6. Profase II
7. Matafase II
8. Anafase II

9. Telofase II −→ Gametogenesi

Figura 4.24: Distribuzione temporale del

ciclo cellulare

24
 Figura 4.25: Fasi della mitosi

4.13 Sintesi Proteica

Si suddivide in due passaggi fondamentali:

• La trascrizione, che avviene ne l nucle ed é la copia di un gene un un a sequenza complementare di mRNA

attuata per mezzo dell’RNA-polimeerasi ed ha tre differenti fasi:
1. Inizio −→ L’RNA polimerasi incontra la sequenza di via e comincia la trascrizione
2. Allungamento −→ Viene trascritto il gene nell’mRNA
3. Terminazione −→ viene scritta una sequenza di stop, che non codifica per alcun amminoacido,
e creato un CAP per evitare la degradazione dell’mRNA all’estremo 5’, mentre all’estremo 3’ viene
creata una coda di 200/300 Adenine in modo che se anche la catena venisse degradata la degradazione
non farebbe in tempo a raggiungere la sequenza codificante del gene.
• Traduzione

1. Inizio
– l’mRNA raggiunge i ribosomi e si unisce alla subunità minore del ribosoma
– il tRNA si lega al codo ne di inizio dell’mRNA e fa unire la subunità maggiore del Ribosoma.
2. Allungamento:Completato l’aggancio al ribosoma può iniziare la traduzione
– Un tRNA entra nel sito A (accept) del Ribosoma, portando con se l’amminoacido corrispondente
alla sequenza di mRNA da tradurre
– L’mRNA avanza e il tRNA arriva al sito P, dove l’amminoacido che porta forma un legame
peptidico con l’ultimo amminoacido della catena in formazione, mentre il tRNA di inizio si
sposta sul sito E (exit) del ribosoma e viene liberato
– il prcesso prosegue fincè non viene letta la sequenza di STOP.
3. Rilascio −→ L’mRNA viene raggiunge il sito E del ribosoma e viene liberato per poi essere
degradato.

25
 Figura 4.26: Struttura dell’mRNA

(b) Ribosoma (rRNA) in trascrizione

(a) tRNA

Figura 4.27: Il tRNA porta gli amminoacidi richiesti nella zona P del ribosoma e allunga la catena della prtoeina
in fromazione

4.13.1 Codice Genetico

Il codice genetico è degenere o ridondante, ma univoco e universale. Ovvero vi sono multiple sequenze che
codificano per lo stesso amminoacido, ma ogni sequenza codifica solo per uno specifico amminoacido e qualsiasi
cellula legge e traduce la stessa sequenza nello stesso amminoacido.

Regolazione dell’espressione genica La produzione di proteine viene regolata in due meodi:

1. Regolazione negativa: la proteina viene prodotta in continuazione a meno che non intervenga un fattore
esterno a fermarlo. La regolazione negativa può a sua volta essere
• Inducibile −→ se quando viene attivato il repressore, esso si stacca dal DNA (fermando la
produzione)
• Reprimibile −→ se quando viene attivato il repressore si lega al DNA (bloccando la produzione)

2. Positiva: la proteina viene prodotta solo nel momento in cui viene attivato un enzima.

26
Capitolo 5

Genetica Mendeliana

Mendel nel 1800 fece uno studio sulla pianta di pisello osservando l’apparire e scomparire di alcuni caratteri
particolari a seguito di vari incroci tra piante differenti. Notò che incrociando piante con caratteri differenti,
per ogni carattere considerato compariva nella prolo solamente uno dei due, sempre lo stesso, e mai l’altro nella
prima generazione, mentre il secondo carattere ricompariva con la frequenza di 14 nella seconda generazione.
Mendel teorizzò quindi che alcuni caratteri sono recessivi, mentre altri sono dominanti

Legge di Mendel DD
1. Legge della dominanza −→ Gli organizmi DD Dd
contengono coppie di fattori (geni) che determi- Dd
nano dei caratteri (alleli); se sono presenti alleli
Dd
diversi, allora uno é dominante
dD
2. Legge della segregazione −→ Gli alleli di una dd Dd
coppia che determinano un carattere segregano
al momento della formazione dei gameti
3. Legge dell’indipendenza −→ I caratteri se- dd
gregano indipendentemente l’uno dall’altro, cosı̀ Prima Generazione Seconda Generazione
che tutte le combinazioni sono possibili
Vi sono tuttavia dei casi speciali Figura 5.1: Esperimento di Mendel
1. Dominanza incomplete:
• WW −→ rosso
• Ww o wW −→ rosa
• ww −→ bianco
2. Codominanza −→ I caratteri si esprimono tutti e due; l’esempio è quello dei gruppi sanguigni;
3. Epistasi −→ l’espressione di un gene maschera l’effetto di un altro gene. Il gene che maschera è detto
EPISTATICO, quello mascherato IPOSTATICO.

5.1 Cariotipo
Per CARIOTIPO si intende l’assetto cromosomico tipico di una specie. Gli esseri umani hanno 22 coppie di
autosomi ed una coppia di cromosomi sessuali (XX o XY).

Malattie genetiche trasmesse dagli Autosomi

• Eredità autosomica dominante

– Compare nel 50% della prole
– Ogni individuo in cui si presenta ha un genitore affetto.
– Una coppia di individui non affetti non può trasmettere la malattia
• Cromosomi sessuali

27
 – Eredità presente sul cromosoma X porterà ad individui femmina portatrici sane e a maschi affetti
– Inattivazione del cromosoma X: durante lo sviluppo per evitare un sovradosaggio di geni un cromo-
soma X a caso viene inattivato nelle femmine. Può portare a caratterizzazione peculiari.

Alterazioni cromosomiche
• DELEZIONE −→ Viene perso un segmento del cromosoma. Se quel segmento conteneva uno o più
geni questa alterazione potrebbe causare problemi
• DUPLICAZIONE −→ Un segmento si stacca dal cromosoma e si inserisce nel suo omologo. Può avere
sia effetti benefici che nocivi, a seconda dei geni e degli alleli localizzati nel segmento interessato
• TRASLOCAZIONE RECIPROCA −→ Un segmento si stacca da un cromosoma e si inserisce su un
altro cromosoma omologo, e viceversa. Ciò tipicamente porta a gravi conseguenze in quanto le istruzioni
contenute nei DNA traslocati vengono eseguite nei momenti o in quantità sbagliate; può causare linfomi.
(e.g. linfoma di Burkitt)
• Inversione −→ Un segmento si stacca e si reinserisce nello stesso cromosoma ma invertito. Alcuni geni
possono perdere la loro funzione a causa di questa alterazione.

Figura 5.2: Alterazioni Cromosomiche

Non disgiunzione Meiotica avviene quando i cromosomi non si spezzano correttamente durante la meiosi.
Se questo avviene durante la Meiosi I del processo di gametogenesi si avranno metà dei gameti con un cromosoma
in più e metà dei gameti con un cromosoma in meno. Se invece avviene nella Meiosi II si avranno due gameti
sani, un gamente con un cromosoma in più e un gamete con un cromosoma in meno. Avere un cromosoma

Figura 5.3: Non disgiunzione meiotica

28
 in più o in meno può provocare gravi disabilità: ad esempio la sindrome di Down è dovuta alla trisomia del
cromosoma 21. Se questo fenomeno accade ai cromosomi sessuali possono esserci quattro differenti possibilità:
YØ Non vitale

XØ Sindrome di Turner −→ Femmina sterile e poco sviluppata

XXY Sindrome di Klinefelter −→ Maschio poco sviluppati con mammelle più sviluppate del normale
XXX Sindrome della tripla X −→ Femmine normali con funzioni normali o con un lieve ritardo

Poliploidia deriva da un malfunzionamento del fuso durante la meiosi; porta alla formazione di gameti diploidi
invece che aploidi e dunque ad una prole con un corredo genetico multiplo. Gli animali poliploidi non sono vitali,
cosı̀ come la maggior parte degli esseri umani (l’1% sopravvive 1 mese) mentre le piante poliploidi sono più forti.

Mutazioni puntiformi

• Sostituzione di base:
– Silente −→ Codifica per lo stesso amminoacido
– Nonsenso −→ Codifica per la sequenza di STOP
– Misenso −→ Codifica per un diverso amminoacido

• Frameshift
– Nonsenso
– Missenso

(a) DNA originale (b) Sostituzione Missenso (c) Sostituzione Nonsenso

(d) Sostituzione Silente (e) Frame Shift Missenso (f) Frame Shift Nonsenso

Figura 5.4: Mutazioni puntiformi

29
Capitolo 6

Istologia

Ci occuperemo ora dei TESSUTI ovvero di insiemi di cellule spevializzate. Nello specifico parleremo di
• Tessuto Epiteliale −→ Riveste, separa, costituisce le ghiandole
• Tessuto Connettivo −→ Sostiene, riempe, trasporta
• Tessuto Muscolare −→ Costituisce i muscoli
• Nervoso −→ Trasmette impulsi nervosi
Ogni tessuto ha una differenziazzione cellulare molto elevata e mirata ad una specifica funzione.

6.1 Tessuto Epiteliale

Vi sono due tipi principali di tessuto epiteliale: l’epiteli di rivesti- Scheda tessuto
mento e l’epitelio ghiandolare. Le principali funzioni dell’epitelio
Cellularità 100%
sono
Polarità 100%
• Protezione fisica Posizione Lamina Basale
Vascolarizzazione 0%
• Permeabilità e assorbimento Innervazione 100%
Proliferazione 100%
• Secrezione

6.1.1 Epitelio di Rivestimento

```
``` Tipologia
``` Piatto Cubico Prismatico
N# strati ```
Tipi di epitelio
Singolo Pavimentoso Semplice Cubicom Semplice Cilindrico Semplice
Multistrato Pavimentoso stratificato Cubico Stratificato Cilindrico Stratificato
Esiste poi l’epitelio pseudostratificato ovvero formato da un singolo strato ma le cui cellule presentano nuclei
su livelli differenti.

Epidermide
• É formata da cherationciti ovvero cellule che porducono cheratina fino a riempirsene e a morire, andando
incontro a disquamazione.
• É su più strati. A partire dlla membrana basale abiamo
1. Strato Basale −→ contiene cellule cubiche o cilindriche con intensa attiità proliferativca. In
questo strato troviamo i melanociti (producono melanina) le cellule di Langherans (partecipano alla
difesa immunitaria) e le cellule di Merkel (captano informazioni sensoriali).
2. Strato spinoso −→ contiene da 3 a 7 file di cellule poliedrich con brevi prolungamenti del cito-
plasma (spine)
3. Strato lucido o granuloso −→ una o più file di cellule appiattite e allungate; presenti filamenti di
cheratina impacchettati e paralleli alla superficie della cute.
4. Strato corneo −→ contiene lamelle cornee, presente soltanto cheratina, mancano nuclei e organelli.
Sono i cheratinociti ormai morti e pronti per la disquamazione.

30
 Figura 6.1: Tipi di epitelio

Epitelio di transizione Anche chiamato urotelio, questo tipo di epitelio è composto da cellule cubiche
pluristratificate, le più superficiali delle quali si possono appiatire sotto tensione (cellule ad ombrello). Si trova
nella vescica e nelle vie urinarie.

Specializzazioni dell’epitelio
1. Microvilli −→ Piccole estroflessioni digitiformi del citoplasma, preposti all’assorbimento di sostanze
2. Ciglia vibratili −→ Presenti nelle vie aeree e nelle vie genitali femminili, facilitano la progressione di
corpuscoli (vie aeree) o della cellula uovo (vie genitali) nella direzione voluta
3. Stereociglia −→ Presenti nell’orecchio interno, vibrano con le onde sonore; presenti anche nell’epidi-
dimo dove hanno un ruolo nella secrezione e nell’assorbimento dei liquidi prodotti nei tubuli seminiferi
4. Lamina basale −→ Consente alle cellule epiteliali di mantenersi meccanicamente adese al tessuto
connettivo.

6.1.2 Epitelio ghiandolare

Sono presenti ue tipi di ghiandole:
• Ghiandole esocrine −→ Presentano dei dotti escretori che riversano il secreto sulla superficie della
ghiandola.
• Ghiandole endocrine −→ Non presentano dotti escretori, dunque riversano il secreto direttamente nel
citoplasma o nel sangue.

Ghiandole esocrine sono suddivise per:

• Tipo di secreto
– Sierose −→ secernono una soluzione acquosa contenente la
sostaza di interesse
– Mucose −→ secernono mucina
– Miste −→ secernono sia soluzioni acquose che mucina.
• Forma
– Tubolare
– Acinosa
Figura 6.2: Forma delle ghiandole
– Alveolare
esocrine
– Ognuna delle precedenti può essere Semplice, Ramificata o
Composta

31
 • Modalità di secrezione
– Merocrina −→ secerne tramite vescicole, senza danneggiare il citoplasma
– Apocrina −→ Ad ogni secrezione la cellula subisce una parziale perdita di citoplama
– Olocrina −→ La cellula muore perdendo tutto il citoplama quando secerne.
Ghiandole endocrine secernono solo ormoni e riversono nel
sangue o nel liquido intercellulare. Sono classificate per forma:
• Follicoli
• Cordoni
• Nidi

6.2 Tessuto Connettivo

6.2.1 Generalità
Questi tessuti hanno tutti in comune le seguuenti cose
1. Nono vengono mai a contatto con l’ambiente esterno Figura 6.3: Forma delle ghiandole
endocrine
2. Svolgono una o più funzioni

3. Connettono tessuti diversi

Tipi di tessuto connettivo
Scheda tessuto
• Tessuto connettivo propriamente detto Cellularità 50÷100%
Polarità 0%
– Fibroso lasso
Posizione No Lamina Basale
– Fibroso denso Vascolarizzazione 0÷100%
– Elastico Innervazione 100%
Proliferazione 50% (tessuto staile)
– Reticolare
– Adiposo Funzioni
• Tessuto connettivo di sostegno • Impalcatura
– Cartilagineo • Trasporto
– Osseo
• Protezione
• Tessuto emolinfopoietico
• Sostegno
– Protezione fisica
• Riserva
– Permeabilità e assorbimento
– Secrezione • Difesa

Struttura Ogni tessuto connettivo presenta

• una componente (matrice) extracellulare costituita da

1. Sostanza fondamentale −→ Fase disperdente acquosa con elettroliti e Fase dispersa con enzimi,
proteine e proteoglicani
2. Componente firillare −→ Fibre collagene, fibre reticolari, fibre elastiche
• una componente cellulare costituita da vari tipi di cellula a seconda del tessuto connettivo in esame.

Proteoglicani sono molecole costituite da un asse proteico principale su cui si innestano delle catene
polisaccaridiche complesse dette GAG1 . Hanno la funzione di formare una MATRICE GELATINOSA che
promuove la coesione cellulare e pu‘o trattenere l’H2 O.
1 GlicosAmminoGlicani

32
 Glicoproteine sono molecole simili ai proteoglicani con scheletro proteico innestato da gliciti. La loro
funzione é quella di raccordo tra le molecole della Matrice Extracellulare e le cellule in essa presenti.
Alcuni esempi fi glicoproteine sono
– Fibronectina −→ adesione cellule-substrato
– Laminina −→ adesione lamine basali-collagene
– Condronectina −→ nelle cartilagini
– Osteonectina −→ nelle ossa, cicatrizza il tessuto

Fibre
• Collagene

−→ Poiché ha un’alta resistenza meccanica costituisce tendini e legamenti

−→ Tropocollagene è la base delle fibre collagene ed è costituito da tre amminoacidi in sequenza del tipo
Glicina-Prolina-X o Glicina-X-Idrossiprolina, dove X è un qualsiasi altro amminoacido. Si aggrega
in sequenze di 333 molecole e forma una tripla elica.
−→ Microfibrille sono costituite da molecole di tropocollagene sfalsate tra lororo di 1/4 per formare
una bandeggiatura reolare
−→ Fibrille e fibre Le microfibrille si associano poi in fibrille che finalmente si associano in fibre collagene
• Reticolari
−→ forma un’impalcatura ramificata, resistente e flessibile in tre dimensioni; offre sostegno alle ghiandole
−→ Anch’esse sono costituite da tropocollagene, ma si associano anche lateralmente invece che solamente
in fibre.
• Elastiche
−→ Ritorna alla lunghezza iniziale dopo uno stiramento, costituisce i legamenti e il sottocute.
−→ Hanno una regione centrale costituita da elastina amorfa e una guaina fibrillare periferica formata
da microtubuli di fibrillina

Cellule Tutte le cellule del tessuto connettivo si differenziano a partire dalla stessa cellula totipotente nota
come cellula mesenchimale

Condroblasto Mastocita Osteoblasto

Cellula
Condrocita Osteocita
Mesenchimale

Adipocita
Fibroblasto Adipocita
bruno

Figura 6.4: Differenziazioni della Cellula Mesenchimale

• Fibroblasto
−→ Producono acido ialuronico e proteine che compongono le glicoproteine e i proteoglicani della sostanza
amorfa della matrice extracellulare
• Mastocita

−→ Cooperano coi fibroblasti alla produzione della componente fibrillare

−→ Partecipano alla difesa immunitaria rilasciando eparina

33
 • Macrofagi
−→ Hanno capacità fagocitiche e possono eliminare tanto i patogeni quanto le sostanze estranee e i residui
cellulari.

• Adipociti
−→ Molto grandi, contengono un’unica goccia lipidica e fungono da riserva energetica
• Linfociti, plasmacellule e granulocellule
−→ La componente corpuscolare del sangua, pordotta qui: glubuli bianchi, rossi e piastrine.

Linfocita Mastocita Monocita

Cellula
B T Staminale Macrofago Osteocita
Ematopoietica
Plasmacellula
Globuli Megacariocita
Rossi (Piastrina)
Neutrofilo Basofilo

Eosirofilo

Figura 6.5: Differenziazioni della cellula staminale ematopoietica

6.2.2 Tessuto Connettivo Proprio

I vari tipi di tessuti connetivi propri differiscono da loro in funzione deella proporzione relativa di cellule, fibre
e sostanza fondamentale.

Tessuto connettivo fibroso lasso costituisce il tessuto di imballaggio del corpo;

• In questo tessuto pervale la sostanza fondamentale

• Cellule scarse
−→ fibroblasti
−→ macrofagi
−→ adipociti

• Le fibre presenti sono

−→ scarso collagene
−→ frequenti fibre elastiche
• Vascolarizzazione marcata

• Innervazione presente
• Funzioni
−→ Protezione meccanica
−→ Supporto per epitelio gastroenterico, respiratorio e urinari
−→ Garantisce ancoraggio e vascolarizzazione del t. epiteliale
−→ Sostegno e protezione degli organi
−→ Funzione trofica
−→ Ripara danni tissutali

34
Tessuto connettivo fibroso denso o tessuto collageno
• Fibre regolari (parallele e resistenti alla trazione nel caso dei tendini, ad intreccio nel derma)
• Fibrociti

• Scarsa sostanza fondamentale

• Scarsa vascolarizzazione
• Innervazione presente
• Alta resistenza meccanica: questo tessuto compone

−→ tendini
−→ muscoli
−→ capsule di organi PARENCHIMATOSI (ovvero non cavo ma costituito da tessuto)
• Funzioni

−→ Ancoraggio
−→ Trasmette la contrazione muscolare
−→ Stabilizza le ossa
−→ Riduce l’attrito tra i muscoli
−→ Resiste a forze da varie direzioni

Tessuto Reticolare é costituito quasi completamente da fibre reticolari, vi sono scarse cellule e scarsa
vascolarizzazione e innervazione; fa da sostegno agli organi.

Tessuto Adiposo
• Quasi 100% adipociti
• Poca sostanza fondamentale
• Pohe fibre

• Moderata vascolarizzazione
• Continuo ricambio metabolico
• Funzioni

−→ Riserva energetica
−→ Rivestimento coibente (circa il 50% ha questa funzione)
−→ Protezione meccanica
• Distribuzione del tessuto adiposo

– 50% di Copertura (sottocutaneo, con funzione coibente)

– 45% interno (nella cavità addominale)
– 5% grasso di infiltrazione (nei muscoli)
• Può essere di vari tipi

– Bianco (o giallo) −→ è uniloculare e ha funzione di riserva energetica, tranne nei cuscinetti adiposi
di mani e piedi dove svolge un ruolo strutturale
– Bruno −→ é multiloculare ed è preposto alla termiogenia.
Notiamo che tipicamente il numero di cellule del tessuto adiposo è costante, mentre varia il contenuto lipidico
per cellula.

35
6.2.3 Tessuto Connettivo di Sostegno
Tessuto cartilagineo costituisce un’impalcatura resistente per l’inserzione di muscoli, per assicurare la
pervietà di alcuni organi, fornsice protezione ai visceri e sostegno all’organismo.

• In alcune specie e nella storia evolutiva di tutte le specie ha svolto la funzioune di apparato scheletrico
primitivo
• La cartilagine METAFISIARIA o di accrescimento sostituisce e completa l’apparato scheletrico nei soggetti
in età evolutiva
• Nell’adulto la cartilagine permane in

– Articolazioni
– Tra le costole
– Naso
– Laringe
– Trachea
– Bronchi
– Orecchie
– Anelli fibrosi intervertebrali

• Le cellule della cartilagine sono i CONDROCITI che si agglomerano in gruppi isogeni da 2-4 cellule
localizzate nelle lacune della cartilagine
• É costituita prevalentemente da sostanza fondamentale ricca di proteoglicani
• Funzioni

– Sostegno rigido ma flessibile

– Riduce attrito articolare
– Resiste alla compressione
– Limita gli spostamenti reciproci delle ossa vicine

• Può essere di tre tipi:

– Ialina −→ Nelle articolazioni, prevalentemente fibre collagene e sostanza fondamentale; si pre-
senta liscia all’oservazione
– Elastica −→ Nei padiglioni auricolari, è costituita prevalentemente da fibre elasiche, ed è leggera
e flessibile
– Fibrosa −→ costituisce i dischi intervertebrali, è quasi esclusivamente costituita da fibre collage-
ne, e risulta dura e resistente.

Tessuto osseo
• Funzioni
– Sostegno e supporto strutturale
– Fornisce, assieme all’apparato muscolare, la possibilità della traslocazione del corpo e dei suoi seg-
menti
– Svolge il metabolsimo del calcio e di altri ioni
– Protegge organi e apparati
– Fornisce sostegno e protezione al tessuto emopoietico (midollo osseo)

36
 Matrice extracellulare ha tre componenti:
• C. Organica −→ Collagene
• C. Amorfa −→ GAG, Glicoproteine
• C. Inorganica
−→ Fosfato di Calcio Ca3 (P O4 )2
−→ Carbonato di Calcio CaCO3
−→ Fluoruro di Calcio CaF2
−→ Fosfato di Magnesio M g3 (P O4 )2
−→ Altri elementi (K, N a, M n)

Componente cellulare si compone di:

Cellula progenitrice

Producono le proteine della matrice

Osteoblasti
Stimolano l’osteogenesi

Situati nelle lacune ossee tra le lamelle

Osteocita Mantengono e controllano proteine e minerali

Riparano tessuto osseo danneggiato

Plurinucleati

Osteoclasti Hanno attività fagocitica

Degrafano la matrice ossea

Periostio riveste esternamente le ossa

• Tessuto connettivo fibrillare denso a fasci intricati
• Ha uno strato esterno fibroso
• Ha uno strato interno cellulare e vascolarizzatio
• Alcune cellule hanno capacità osteoformative
• Dallo strato profondo partono fibre perforanti di Sharpey

Endostio riveste il canale midollare

• È molto vascolarizzato
• Possiede sia cellule osteogenetiche che cellule emopoietiche

Tessuto Osseo Lamellare presenta una matrice suddivisa in strutture lamellari che possono essere
• Compatte −→ Formano cioè degli anelli concentrici chiamati OSTEONI
• Spugnose −→ Presentano cioé numerose cavità e una struttura trabeale al cui interno è contenuto il
tessuto emopoietico.

37
Tessuto Osseo Non Lamellare presenta una matrice disposta a massa compatta
• Rappresenta il tipo di osso primario nei mammiferi
• Può avere una struttura a fasci intrecciati o a fasci paralleli; quello a fasci paralleli è di natura temporanea.

• È presente nelle suture e nelle inserzioni di tendini e legamenti

Figura 6.7: Tessuto Osseo e tipi di Ossa

Ossificazione
• Diretta o mesenchimale: l’osso si forma direttamente dal t. connettico primitico che si differenzia in
osteoblasti
• Indiretta o per sostituzione, l’osso si forma da una preesistente cartilagine che viene sostituita

– Pericondriale (dalla periferia all’interno)

– Endocondriale (dall’interno alla periferia)

38
6.2.4 Tessuto Connettivo Liquido ed Emolinfopoietico
Oltre al tessuto emolinfopoietico abbiamo anche dei tessuti connettivi liquidi, ovvero le cui cellule sono mimmerse
in una matrice extracellulare liquida. Essi sono la linfa ed il sangue.

Sangue
• Si presenta vischioso, opaco e rosso
44%
• Ha un peso specifico di poco superiore a quello dell’acqua: Eritrociti
1, 055 ∼ 1, 065 gr/cm3 Plasma
1%
• Ha un pH di 7, 3 ∼ 7, 4 Leucociti
55%
• Negli esseri umani rappresenta circa il 7% del peso

Plasma È la matrice liquida del sangue; è composto da:

• Acqua, per il 92%
Figura 6.8: Composizione del
• Proteine, per il 7% Sangue
– Albumina
– Fibrinogeno
– Anticorpi
Acqua
– Fattori di coagulazione
92% Proteine
• Lipidi 1% Altro
7%
• Glucosio
• Amminoacidi
• Ioni

• sostanze di rifiuto, nutrienti, ormoni Figura 6.9: Composizione del

Plasma

Elementi figurati

• Globuli bianchi
– Leucociti
∗ Granulari:
−→ Neutrofili
−→ Eusinofili
−→ Basofili
∗ Non Granulari
−→ Linfociti
−→ Monociti
– Piastrine
• Eritrociti o emazie, (99,9% degli elementi figurati)

Funzioni
• Trasporto di
– Ossigeno, anidride cabonica
– Nutrienti
– Ormoni
– Anticorpi
– Enzimi

39
 – Sostanze di rifiuto
• Regolazione
– Temperatura
– pH
– Ioni
– Acqua
• Difesa da tossine e patogeni
• Emostasi −→ capacità di arrestare il proprio flusso in caso di rottura dei vasi.

Porteine
• Albumina
– Nasce nel fegato
– Rappresenta il 60% delle proteine plasmatiche
– Mantiene la pressione osmotica
– Trasporta
∗ Ca
∗ Bilirubina
∗ Acidi grassi liberi
∗ Amminoacidi
∗ Ormoni tiroidei e steroidei
• Globuline (35% pp)
– Lipoporoteine −→ Trasporto di lipidi e vitamine liposolubili
– Protrombina −→ Fattore di coagulazione
– Eritroproteina −→ regola la proliferazione degli eritrociti
– Transferrina −→ veicola il ferro
– Immunoglobuline −→ Anticorpi
– Globuline di trasporto −→ trasportano ioni
• Fibrinogeno (5%pp)
– Prodotto dal fegato
– Ruolo fondamentale per l’emostasi

Tessuto Emopoietico È comoposto da Emocitoblasti, ovvero cellule staminali che generano gli elementi
figurati differenziandosi:

Cellula
Staminale

Leucocitopoiesi Eritrocitopoiesi Trombopoiesi

Mieloblasti Monoblasti Linfoblasti Eritroblasti Megacarioblasti

Promielociti Monociti Linfociti Eritrociti Megacariociti

Granulociti Macrofagi B T Reticolociti Trombocita

40
Descrizione degli elementi figurati
• Eritrociti
−→ Non hanno nucleo
−→ Contengono emoglobina
−→ Sono biconcavi, ciò gli permette di essere flessibili e di avere una superficie molto ampia in rapporto
al volume
−→ Vivono 120 gg circa
−→ ne abbiamo dai 4 ai 6 mln/mm3 di sangue
−→ L’emoglobina è una proteina formata da quattro subunità che intrappolano un gruppo EME preposto
a legare il ferro. Quando si lega all’ossigeno viene detta ”ossiemoglobina”, quando si lega alla CO2
viene detta ”carbossiemoglobina”
• Piastrine: sono cellule anucleate che sopravvivono dagli 8 ai 12 gg

• Provvedono al processo di emostasi

1. Fase vascolare −→ il vaso si contrae
2. Fase piastrinica −→ le piastrine formano un tappo
3. Fase coagulatoria −→ formazione di fibrina e del coagulo

• Globuli bianchi
– Sono cellule nucleate
– Viaggiano nel tessuto connettivo e negli organi linfoidi, ma possono migrare fuori dal circolo ematico
tramite un movimento ameboide
– Sono sesnsibili alla chemotassi (attivazione chimica) e possiedono la fagocitosi.
– I LEUCOCITI sono dei granulociti polimorfonucleati e sono
50-70% Neutrofili −→ difendono dalle infezioni grazie alla fagocitosi
2-4% Eosinofili −→ Combattono allergie e parassitosi
0,5-1% Basofili −→ Responsabili del processo infiammatorio

• Linfociti −→ forniscono immunità

– T −→ Cellulomediata, tramite la secrezione di citochine, forniscono difesa contro virus e batteri
INTRAcellulari
– B −→ Umorale, tramite plasmacellul e anticorpi, forniscono difesa contro virus e batteri EX-
TRAcellulari
– NK −→ Natural killer sono cellule citotossiche e operano una sorveglianza immunitari contro
cellule infette da virus e cellule tumorali.
• Monociti −→ Macrofagi

Tessuto Linfatico è responsabile della risposta immunitaria. Nasce da cellule staminali nel midollo osseo;
• Organi linfatici primari:

– Timo (produce linfociti T)

– Midollo osseo (produce linfociti B)
• Organi linfatici secondari
– Linfonodi
– Milza

41
6.3 Tessuto Muscolare
Formato da cellule con la capcità di contrarsi, è composto principalmente da due proteine: Actina e Miosina.
Esistono 3 tipi di tessuto muscolare:
• Striato (o scheletrico)
• Cardiaco (o miocardio)

• Liscio (o viscerale)
Questi tre tipi di tessuti si contraggono in maniera simili, quello che cambia è l’organizzazione interna di Actina
e Miosina.

(a) Muscolatura scheletrica (b) Muscolatura cardiaca (c) Muscolatura liscia

Figura 6.10: Tipi di tessuto muscolare

6.3.1 Tessuto muscolare scheletrico

Costituito da grandi cellule cilindriche polinucleate, incapaci di proliferare dette FIBROCELLULE

Figura 6.11: Struttura del muscolo scheletrico

42
Sarcomero Rappresenta l’unità contrattile del muscolo. Accanto ai sar-
comeri vi sono anche delle cellule satelliti che intervengono in caso di danni
alla fibra muscolare; Il tessuto muscolare presenta arteriole e venule con ca-
pillari diramani a tutte le fibre muscolari. Queste fibrocellule sono poi a loro
volta avvolte nel sarcolemma e interconnesse tra loro dal reticolo sarcopla-
smatico, che penetra nei citoplasmi tramite i tubuli a T. Questa impalcatura
‘e essenziale per la trasmissione dell’impulso nervoso che avvia la contrazione
muscolare.

Filamenti sottili sono composti principalmente di actine globulari,

associate in filamenti. La tropomiosina filamentosa corre intorno ai fila-
menti di actina e copre i siti attivi dell’actina, impedendole di legarsi alla
miosina; la troponina globulare, la cui funzione di fare da ponte tra actina
e tropomiosina

Filamento Spesso è formato da miosina, e presenta dei siti di legame

per la tropomiosina. Tali siti hanno una forma caratteristica con una coda
filamentosa e una testa globulare che interagisce con ATP e Actina. Le
code sono in direzione della linea M, formando una cosiddetta zona nuda in
prossimità del centro del sarcomero.

Altre proteine che compongono il sarcomero sono Figura 6.12: Sarcomero

• Titina −→ filamentosa, fa da catena di ancoraggio tra il filamento
spesso e quello sottile. Ha una parte inestensibile in corrispondenza del
filamento spesso e una parte estensibile ed elastica che collega i filamen-
ti di actina a quelli di miosina. Permette il corretto posizionamento
dei filamenti
• Nebulina −→ Dà la giusta lunghezza alle fibre muscolari
Figura 6.13: Filamento sottile del
• Proteine di ancoraggio sarcomero

6.3.2 Miocardio
• Ha delle cellule muscolari più piccole

• Anch’essa è incapacie di proliferare

• Mononucleata o con massimo 3-5 nuclei Figura 6.14: Filamento spesso del
• Collegate tra loro con gap junctions sarcomero

• Collaborano con cellule PACE MAKER, che danno il ritmo del battito
• Vi sono dei dischi intercalari che separano le cellule

6.3.3 Tessuto muscolare Liscio

• Possiede cellule piccole e fusiformi
• Ha cellule mononucleate
• L’organizzazione di actina e miosina è meno regolare e più intrecciata
• Fa parte della muscoloatura involontaria

• Si contrae a seguito dell’ingresso di ioni Ca++ seguendo la sequenza: Figura 6.15: Organizzazione delle
fibre del muscolo liscio
1. Ingresso ione calcio (stimolo elettrico)
2. Il calcio si lega alla Calmodulina
3. La calmodulina attiva la chinasi
4. La chinasi attiva il trasferimento del fosfato sulla miosina,
attivando l’ATPasi

43
 5. L’ATPasi idrolizza l’ATP in ADP, che può legarsi alla miosina
attivandola
6. La Miosina forma dei ponti trasversali con l’Actina, creando la
contrazione

6.4 Tessuto Nervoso

Mette in comunicazione le varie parti dell’organismo e riceve e processa informazioni provenienti sia dall’interno
che dall’esterno mettendo inatto delle risposte.

Composizione Il sistema nervoso è composto per il 98% da encefalo e midollo spinale (che rappresentano
il SNC o sistema nervoso centrale) e per il restante 2% dalle terminazioni nervose del SNP (sistema nervoso
periferico). Questo tessuto presenta due distiniti tipi di cellule: i neuroni e le cellule di sostegno.

Neurone É una cellula altamente specializzata che permette la stimolazione elettrica grazzi alla variazione del
potenziale di azione della membrana plasmatica. È costituito da un corpo cellulare o soma la cui membrana
si allunga in brevi dendriti che ricevono e trasmettono al corpo cellulare gli stimoli elettrici, e da un assone
la cui funzione è quella di trasmettere altrove gli impulsi provenienti dalla cellula.

Figura 6.16: Neurone

• Possiede un solo nucleo

• Poichè non è in grado di duplicarsi present una sola coppia di centrioli, che svolgono solo un ruolo
organizzativo, per cosı̀ dire
• Ha un evidente nucleolo

• Ha i normali organuli, anche se il RER è molto esteso e ha numerosi apparati del Golgi
• Dei microtubuli separano il RER in ampie aree note come CORPI DI NISSL
• Il RER è in continuità con il REL ed è molto attivo e sviluppato; sono presenti molte vescicole ad esso
associate.

• La membrana plasmatica è la sede dei fenomeni elettrici

• Il REL è presente anche nei dendriti e nell’assone, e svolge il ruolo di regolatore del calcio (vi è infatti una
grande quantità di calcio nei dendriti)
• Abbondanza di mitocondri nel soma e nei bottoni presinaptici

• Contiene lisosomi nella regione perinucleare del soma

Citoscheletro

44
 • È particlaarmente sviluppato poichè fornisce sostegno a dendriti e
assone oltre che alla cellula tramite i cosiddetti neurofilamenti
• Presenta microtubuli uniformemente in tutta la cellula
• Presnta dei mircofilamenti di actina associati al plasmalemma

Dendriti
• Sono dei prolungamenti del citoplasma rivestiti da plasmalemma
• Hanno un corpo e delle spine
• Sono corti e numerosi
• Possono accetare numerose sinapsi, sia a livello delle spine che a livello del corpo del dendrite
• Possono integrare più segnali
• Costituiscono l’apparato ricevente del neurone

Assone
• È sempre uno solo
• Si origina dal CONO DI EMERGENZA
• Può ramificarsi
• Al suo interno la chinesina trasporta le sostanze grazie ai microtubuli del citoscheletro, sia in sesno
anterogrado che in senso retrogrado.

Figura 6.17: Assone

Tipi di neurone
• Unipolari −→ possiedono solamente l’assone
• Bipolari −→ possiedono dendriti e assone
• Pseudounipolari −→ I due tipi di processi originano da un unico polo e si separano a distanza dal
corpo cellulare
• Multiploarii −→ Molti dendriti e un solo assone

45
Cellule gliali (di sostegno)
• Astrociti
−→ Sono cellule di grandi dimensioni a forma stellata
−→ Costituiscono dei manicotti che rivestono i vasi sanguigni dell’encefalo
−→ Mantengono la barriera ematoencefalica
−→ Forniscono impalcatura 3D e sostegno ai neuroni
−→ Riparano il tessuto danneggiato
• Oligodendrociti
−→ Sono cellule stellate con rari processi dendritici
−→ Formano la guaina mielinica aumentando la velocità di trasmissione dello stimolo elettrico, facendolo
saltare tra i NODI DI RANVIER
• Cellule Ependimali
−→ Rivestono le cavità del SNC
−→ producono il liquido cefalo rachidiano
• Cellule Microglia
−→ Cellule macrofaghe con funzione di difesa e di eliminazion delle scorie
• Cellule Gliali del SNP
−→ Cellule di Shwan −→ Piate e ricche di mielina, mielinizzano il SNP
−→ Anficiti −→ nel SNP regolamno ossigeno, anidride carbonica, nutrienti e neurotrasmettitori
• Sostanza Grigia
−→ Nel SNC
−→ Corpo cellulare del neurone e cellule gliali
• Sostanza bainca
−→ Assoni mielinizzati e alcune cellule gliali
• Fibra nervosa
−→ Mielinica −→ se la cellula di Shwann si arrotola più volte attorno all’intero assone
−→ Amielinica −→ Se la cellula di Shwann ricopre più assoni con un solo giro di membrana e
citoplasma

(a) Mielinizzazione di un assone da parte di un

oligodendrocita (b) Nervo periferico (esploso)

6.4.1 Potenziale d’azione

Grazie alla pompa Na-K viene mantenuto un potenziale di membrana costante, con una maggioranza di cariche
positive nella regione esterna della cellula rispetto a quelle nel citoplasma. Lo stato non è di equilibrio, ma
viene mantenuto stazionario con il dispendio di energia (ricavata dall’idrolisi dell’ATP

46
Andamento del potenziale
• Fase di riposo −→ Gli Ioni K + possono diffondere fuori dalla cellula, mentre gli ioni N a+ sono bloccati
fuori dalla cellula
• Fase di depolarizzazione −→ Quando arriva lo stimolo elettrico, si aprono i canali per il N a+ che
comincia ad entrare nella cellula, invertendo la polarità da -70mV a +20mV
• Ripolarizzazione −→ I canali per il N a+ si chiudono e la pompa sodio potassio comincia a portare
fuori il sodio, ripristinando il potenziale di membrana
Ciò che propaga lo stimolo lungo gli assoni e le terminazioni nervose è dunque l’apertura e la chiusura dei
vari canali in successione. Ecco perchè le fibre mielinizzate e isolanti velocizzano la trasmissione dello stimolo:
l’impulso è in grado di saltare le parti isolate e passare alle parti non isolate (nodi di Ranvier), senza dover
invertire la polarità di tutta la membrana, ma solo dei nodi.

(a) Fibra Amielinica (b) Fibra Amielinica

Figura 6.19: Trasmissione degli impulsi nervosi

Sinapsi È la struttura deputata a trasmettere il messaggio nervoso tra le cellule; non esiste continuità
citoplasmatica tra le cellule, ma bensı̀ una fessura sinaptica Puó avvenrire tra
• Neurone - Neurone
• Neurone-muscolo (sinapsi neuromuscolare)
• Neurone-cellula effettore (sinapsi neuroghiandolare)
La sinapsi tra neuroni si divide poi in base alla connessione:
• Asso dendritica
• Asso somatica
• Asso assonica
e in base al tipo
• Elettrica
−→ passaggio di corrente elettrica, a volte con una direzione preferenziale
• Chimica
−→ Più lenta di quella elettrica, la depolarizzazione della membrana nei pressi della sinapsi fa aprire i
canali del calcio, il quale attiva l’esocitosi delle vesciole contenenti i neuro trasmettitori che raggiun-
gono l’a cellula bersaglio attivando i canali del sodio, dando cosı̀ avvio alla corrente di placca. Uno
dei neurotrasmettitori più comuni è l’acetilcolina, composto dell’acido acetico e della colina. Quando
il neuro trasmettitore ha trasmesso il messaggio, deve essere rapidamente smantellato per ripristinare
il potenziale d’azione della membrana, quindi l’acetilcolina viene scompasta in acido acetico e colina,
quest’ultima riassorbita nell’assone presinaptico.

47
6.4.2 Contrazione muscolare
Affinché avvenga la contrazione muscolare si eseguono in serie le seguenti fasi:
1. La Placca neuromotoria riceve lo stimolo chimico dall’acetilcholina

2. Il potenziale d’azione si propaga al reticolo sarcoplasmatico e attraversa i tubuli a T

3. Ciò attiva i canali del calcio presenti nel sarcolemma e fa entrare nel sarcoplasma detti ioni
4. Il calcio si lega lla Troponina, che si attiva e sposta la tropomiosina dalle sedi di legame actina-miosina

5. Actina e Miosina riescono a legarsi e si attiva la contrazione del muscolo, secondo il ciclo dei ponti
• L’ATP si lega alla miosina
• La miosina si lega all’Actina, idrolizzando l’ATP
• Arriva il segnale del Ca++ , si rilascia il P e avviene il Colpo di frusta
• La miosina rilascia l’ADP
• Stato di rigot
6. Una nuova ATP arriva e fa distaccare Actina e Miosina

Figura 6.20: Ciclo dei ponti

48
Indice analitico

Posizione Anatomica, 2

49