Apparato Respiratorio

Vie aeree superiori e inferiori

• Vie aeree superiori:
– naso
– cavità nasali
– seni paranasali
– faringe
• Vie aeree inferiori:
– laringe
– trachea
– bronchi
– bronchioli
– alveoli polmonari
Vie di conduzione e zone di respirazione
• Vie di conduzione: naso,
faringe, trachea, bronchi e
bronchioli terminali
(filtrano, riscaldando e
umidificano l'aria in
ingresso, proteggendo le
superfici della parte
inferiore)
• Zone di respirazione:
bronchioli respiratori e
alveoli (scambi gassosi fra
aria e sangue)
 Vie di conduzione

• Le vie di conduzione filtrano, riscaldano e umidificano

l’aria inalata
• Quando l'aria raggiunge gli alveoli, la maggior parte dei
corpi estranei e dei patogeni è stata rimossa e la sua
umidità e temperatura sono entro limiti idonei
 Vie di conduzione: filtrazione
• Nelle cavità nasali e nella porzione superiore della
faringe l'epitelio è di tipo pseudostratificato cilindrico
ciliato
• nella parte inferiore della faringe è di tipo squamoso
pluristratificato (per protezione meccanica e chimica da
contatto con cibo)
• All'inizio delle vie aeree inferiori la mucosa presenta di
nuovo l'epitelio pseudostratificato cilindrico ciliato che
diventa epitelio cubico con poche ciglia all'inizio dei
bronchioli più piccoli
• Nelle vie aeree superiori, nella trachea e nei bronchi la
lamina propria contiene anche ghiandole mucose che
secernono muco vischioso
• Nelle cavità nasali le ciglia delle cellule epiteliali spingono
questo muco ed ogni corpo estraneo o microorganismo in
esso intrappolato verso la faringe, dove viene deglutito ed
esposto all'acido e agli enzimi della secrezione gastrica

• Nelle vie aeree inferiori le ciglia battono ugualmente verso la

faringe muovendo ancora il rivestimento mucoso verso la
faringe, ripulendo così le superfici ove passa l'aria
• In questo modo vengono rimosse dall'aria le particelle di
dimensioni fino a 5 µm
• L'esposizione a stimoli sgradevoli come vapori nocivi e gran
di quantità di polveri oppure ad allergeni o patogeni causa
di solito un rapido aumento della secrezione mucosa nelle
cavità nasali e nei seni paranasali (raffreddore)
• La maggior parte delle particelle di dimensioni comprese
fra 1 e 5 µm sono intrappolate dal muco che riveste i
bronchioli respiratori o dal liquido che si trova sulle
superfici alveolari; queste zone non sono soggette a
clearance muco-ciliare, ma i corpi estranei possono essere
inglobati dai macrofagi alveolari
• La maggior parte delle particelle di diametro inferiore a 0,5
µm rimangono sospese nell'aria e sono le principali
responsabili delle malattie respiratorie
 Vie di conduzione:
riscaldamento e umidificazione
• La mucosa delle cavità nasali prepara l'aria che respiriamo a
raggiungere le vie aeree inferiori
• La lamina propria della mucosa contiene molte arterie,
vene e capillari che trasportano nutrimento e acqua alle
cellule secernenti
• Questa vascolarizzazione costituisce un meccanismo per
riscaldare ed umidificare l'aria in ingresso (e per raffreddare
e deumidificare l'aria in uscita).
• Quando aria asciutta e fredda passa sulla mucosa, l'epitelio
caldo irradia calore e l'acqua contenuta nel muco evapora,
cosicché l'aria che raggiunge i polmoni viene portata quasi
alla temperatura del corpo ed è pressoché satura di vapore
acqueo. Questo meccanismo protegge le delicate superfici
respiratorie dal raffreddamento e dalla disidratazione, due
eventi potenzialmente disastrosi
• Respirare con la bocca elimina quasi completamente
la preliminare filtrazione, umidificazione e
riscaldamento dell'aria inspirata. Per evitare rischi
come questo i pazienti che sono attaccati ad un
respiratore ricevono direttamente in trachea aria
preventivamente filtrata e umidificata.
• Mentre esce dalle vie aeree l'aria passa nuovamente
sull'epitelio della cavità nasale ed è ora più calda e più
umida di quando è entrata e può così riscaldare e
umidificare la mucosa stessa; respirare attraverso il
naso aiuta quindi anche a risparmiare calore e acqua
 Zone di respirazione
• Le superfici di scambio degli alveoli sono
formate da un sottile epitelio squamoso
semplice
• Al livello dell’epitelio alveolare si trovano
macrofagi alveolari (cellule della polvere) che
fagocitano materiale particolato che ha superato
le altre difese respiratorie e raggiunto la
superficie alveolare
• Sempre nell’epitelio alveolare vi sono cellule che
producono una secrezione oleosa costituita da
una miscela di fosfolipidi e proteine, detta
surfactante, che una volta secreto riveste
internamente l'alveolo stesso
• A livello alveolare, gli scambi gassosi avvengono in modo
rapido ed efficace perché la distanza fra il sangue
contenuto in un capillare polmonare e l'aria che riempie gli
alveoli è minima, in genere meno di 1 µm e in certi casi solo
0.1 µm
• Per soddisfare le richieste metaboliche dei tessuti periferici
la superficie di scambio del polmone deve essere assai
ampia e, in realtà, giunge nell'adulto ad un valor e pari a 35
volte quella del corpo; pur essendo difficile misurare con
precisione la superficie respiratoria totale, si può stimare
un valore da 70 a 140 m2
 Surfactante
• Il surfactante riduce la tensione superficiale del velo liquido
che riveste la superficie alveolare.
• La tensione superficiale è dovuta all'attrazione fra le
molecole d'acqua al confine acqua-aria
• In un a bolla d'aria, la tensione superficiale crea una
barriera che da un lato tende ad impedire il passaggio di
materiale particolato attraverso il velo d'acqua, dall'altro
tende a far collassare la bolla; poiché gli alveoli
assomigliano a bolle d'aria a causa della loro sottilissima
parete, senza la presenza del surfattante essi
collasserebbero . Il surfattante forma un sottile strato
superficiale che interagisce con le molecole d'acqua
riducendo la tensione superficiale e mantenendo così gli
alveoli aperti
• La forza prodotta dalla tensione
superficiale è descritta dalla legge
di Laplace ed è inversamente
proporzionale al raggio
dell’alveolo:
P=2T/r
dove T è il valore della tensione
superficiale
• Più piccolo è l’alveolo, maggiore è
la pressione che la tensione
superficiale esercita sulle sue
pareti
• Per questo motivo, gli alveoli più
piccoli collasserebbero spingendo
l’aria in essi contenuti negli
alveoli più grandi che
comunicano con questi
• Il surfactante, modificando il
valore della tensione superficiale,
evita questo collassamento
 Respirazione esterna e interna
• All’interno del nostro organismo avvengono 2 processi
di respirazione, cioè di scambio di gas: la respirazione
esterna e la respirazione interna
• Respirazione esterna: processi implicati nello scambio
di O2 e CO2 fra il liquido interstiziale del corpo e
l'ambiente esterno. Scopo della respirazione esterna è
soddisfare le necessità respiratorie delle cellule
• Respirazione interna: consiste nell'assunzione di O2 e
rilascio di CO2 da parte delle cellule stesse (mitocondri),
e non verrà esaminata nell’ambito dello studio
dell’apparato respiratorio
La respirazione esterna comprende 3
meccanismi:
• Ventilazione polmonare: movimento fisico
dell'aria ai e dai polmoni (atto respiratorio)
• Diffusione dei gas: dagli spazi aerei alveolari ai
capillari alveolari e tra il sangue dei capillari
sistemici e i vari tessuti
• Trasporto di O2 e CO2 fra i capillari alveolari e i
capillari sistemici e viceversa
 Ventilazione polmonare
• La ventilazione polmonare consiste nel
movimento fisico dell'aria dentro e fuori
dall'apparato respiratorio
• La funzione principale della ventilazione
polmonare è il mantenimento di una adeguata
ventilazione degli alveoli, cioè di un movimento
dell'aria dentro e fuori gli alveoli
• La ventilazione alveolare impedisce l'accumulo di
CO2 negli alveoli ed assicura un continuo
rifornimento di O2 che rimpiazza quello assorbito
nel torrente ematico
• Per comprendere il meccanismo con cui avviene
la ventilazione polmonare, è necessario
introdurre il concetto di pressione di un gas
• La pressione esercitata da un gas contenuto
all'interno di un contenitore è causata dalla
continua collisione delle molecole del gas contro
le pareti del contenitore stesso
• Maggiore è il numero di collisioni, maggiore è la
pressione esercitata dal gas
• La pressione all'interno di un contenitore può essere
variata modificandone le dimensioni e dando quindi
alle molecole di gas più o meno spazio per il loro
movimento
• Se il volume del contenitore viene ridotto, le collisioni
saranno più frequenti nell'unità di tempo perché le
molecole devono percorrere uno spazio minore prima
di colpire le pareti del contenitore. La pressione
esercitata dal gas aumenta
• Se il volume del contenitore viene aumentato, meno
collisioni avvengono nell'unità di tempo, perché le
molecole devono percorrere uno spazio maggiore
prima di colpire le pareti del contenitore. Quindi la
pressione del gas diminuisce
• Esiste quindi una relazione inversa fra la pressione di
un gas (P) e il volume del suo contenitore chiuso (V):
la pressione di un gas è inversamente proporzionale
al suo volume
• Ne consegue che: se si diminuisce il volume del
contenitore, la pressione del gas aumenta. Se si
aumenta il volume del contenitore, la pressione del
gas diminuisce
• Inoltre, la relazione fra pressione e volume è lineare:
se si dimezza il volume di un contenitore raddoppia
la pressione del gas al suo interno e viceversa.
• Questa relazione: P = 1/V è detta legge di Boyle
• L'aria si muove seguendo il suo gradiente di pressione,
da una zona con pressione più elevata ad una zona con
pressione meno elevata. Questo fenomeno assieme
alla legge di Boyle sono alla base della ventilazione
polmonare:
• Un ciclo respiratorio consta di una fase di inspirazione e
di una di espirazione. Inspirazione ed espirazione sono
legate a variazioni del volume dei polmoni che creano
gradienti pressori in grado di far muovere l'aria verso
l'interno o l'esterno dell'apparato respiratorio.
• Il volume della cavità toracica cambia in conseguenza al
movimento del diaframma e delle coste
• DIAFRAMMA: Il diaframma forma il pavimento della cavità
toracica e, quando è rilassato, forma una cupola che si
spinge all'interno della cavità toracica. Quando il
diaframma si contrae, si abbassa ed esercita una maggiore
pressione sul contenuto della cavità addominale
aumentando al tempo stesso il volume di quella toracica
• Quando il diaframma si rilassa, ritorna alla forma originale
e il volume della cavità toracica diminuisce.
• COSTE: A causa della conformazione delle articolazioni
costo-vertebrali, un movimento verso l'alto della gabbia
toracica si associa ad aumentata profondità e larghezza
della cavità toracica, un movimento verso il basso al
fenomeno opposto.
• I polmoni sono rivestiti dalla pleura viscerale
che a sua volta aderisce alla pleura parietale
che riveste la gabbia toracica
• In questo modo i polmoni seguono il
movimento di espansione della gabbia
toracica
• Nello spazio virtuale esistente tra le due
pleure vi è una piccola quantità di liquido
pleurico (2-3 ml) che funge da lubrificante,
permettendo alle due pleure di scivolare l’una
sull’altra
 Pressione intrapolmonare
• All'inizio le pressioni all'interno e all'esterno del torace
sono identiche e non si ha movimento d'aria verso l'interno
o l'esterno dei polmoni
• Quando la cavità toracica aumenta di volume, le cavità
pleuriche e i polmoni si espandono per occupare il maggior
spazio disponibile, ciò riduce la pressione dell'aria
contenuta nei polmoni stessi (P interna) al di sotto di quella
atmosferica (P esterna) e determina l'ingresso di nuova aria
dall'ambiente fino a riequilibrare le due pressioni
• Con la diminuzione di volume della cavità toracica, la
pressione intrapolmonare aumenta e l'aria è spinta fuori
lungo le vie aeree
• Quando si respira in modo tranquillo, la
differenza fra la pressione dell'aria atmosferica e
quella intrapolmonare è modesta
• Con l'inspirazione i polmoni si espandono e la
pressione al loro interno scende a circa 759
mmHg, 1 mmHg al di sotto di quella atmosferica.
La differenza viene indicata con segno negativo: -
1mmHg
• Con l'espirazione i polmoni ritornano alla
dimensione di partenza e la pressione
intrapolmonare sale a 761mm Hg (+ 1 mmHg)
 Pressione intrapleurica
• La pressione intrapleurica è la pressione che si
misura nello spazio fra le pleure viscerale e
parietale. Ha un valore di circa - 4 mm Hg
• Diminuisce durante l’inspirazione e aumenta
durante l’espirazione, pur mantenendo
sempre valori negativi
 Tipi di respirazione
• A seconda dell'andamento dell'attività muscolare nel
corso di un singolo ciclo respiratorio si hanno 2 tipi di
respirazione:
– respirazione tranquilla
– respirazione forzata

• Nella respirazione tranquilla (o eupnea) l'inspirazione è

determinata dalla contrazione muscolare e
l'espirazione è passiva
• La respirazione forzata (o iperpnea) si realizza con
movimenti attivi sia in inspirazione che in espirazione.
 Respirazione tranquilla
• Nella respirazione tranquilla (o eupnea)
l'inspirazione è determinata dalla contrazione
muscolare e l'espirazione è passiva
• L'inspirazione avviene di solito per contrazione
sia del diaframma che dei muscoli intercostali
esterni, secondo proporzioni variabili
• Nella respirazione diaframmatica (o respirazione
profonda) è la contrazione del diaframma a garantire le
necessarie variazioni nel volume toracico. L'aria è
introdotta nei polmoni man mano che il diaframma si
contrae ed è espirata passivamente quando il
diaframma si rilassa
• Nella respirazione costale (o respirazione superficiale)
il volume toracico cambia per variazioni di forma della
gabbia toracica. L'inspirazione avviene quando la
contrazione degli intercostali esterni solleva le coste ed
amplia la gabbia toracica; l'espirazione è passiva ed
avviene quando i muscoli si rilassano.
• Durante la respirazione tranquilla l'espansione
dei polmoni distende le fibre elastiche
polmonari; inoltre, l'elevazione delle coste
distende i muscoli antagonisti e le fibre
elastiche nel connettivo della parete del
corpo. Quando i muscoli inspiratori si rilassano
tutte queste componenti elastiche ritornano
alla dimensione originaria, riportando il
diaframma o la gabbia toracica (oppure
entrambi) alla posizione di partenza. Questo
fenomeno è detto ritorno elastico
• La respirazione diaframmatica avviene tipicamente a
livelli minimi di attività
• Quando servono volumi d'aria superiori, i movimenti
respiratori divengono più ampi e il contributo delle
coste aumenta; anche quando si è a riposo la
respirazione costale può essere predominante se la
pressione addominale o la presenza di liquidi o masse
riduce i movimenti del diaframma. Ad esempio, una
donna gravida utilizza sempre più la respirazione
costale man mano che l'utero ingrandisce e spinge i
visceri addominali contro il diaframma
 Respirazione forzata
• La respirazione forzata si realizza con movimenti
attivi sia in inspirazione che in espirazione.
• La respirazione forzata mette al lavoro i muscoli
accessori nell'inspirazione e utilizza gli intercostali
interni per l'espirazione
• Quando la respirazione forzata è ai massimi livelli,
i muscoli addominali sono impiegati
nell'espirazione; la loro contrazione comprime il
contenuto addominale e lo spinge contro il
diaframma riducendo così ulteriormente il
volume della cavità toracica
 Atto (o ciclo)respiratorio
• Per atto respiratorio si intende l’insieme di
una inspirazione e di una espirazione
consecutive
• La durata media di un atto respiratorio in una
respirazione tranquilla è di circa 5 sec:
– 2 sec per l’inspirazione
– 3 sec per l’espirazione (maggiore durata per
ritorno elastico)
 Frequenza respiratoria

• La frequenza respiratoria è il numero di atti

respiratori compiuti in un minuto ed è pari, in
un adulto a riposo, a 12-18 atti/min, circa un
atto respiratorio ogni quattro battiti cardiaci
 Volume corrente

• Il volume corrente è pari al volume di aria che

affluisce e defluisce dai polmoni in un atto
respiratorio a riposo (eupnea), è in media di
500 ml (cresce fino a 3000 ml ad esempio
durante il lavoro muscolare - iperpnea)
 Volume minuto respiratorio
• Il volume minuto respiratorio è la quantità
d'aria mobilizzata in un minuto ed è pari al
prodotto tra la frequenza respiratoria e il
volume corrente
• Con un volume corrente a riposo di 500 ml, Il
volume minuto respiratorio a riposo è,
nell'ipotesi che siano compiuti 12 atti
respiratori, di circa 6 litri/min
 Spazio morto anatomico
• Solo una parte dell'aria inalata raggiunge le
superfici di scambio alveolari
• Un'inspirazione normale introduce 500 ml d'aria
nel sistema respiratorio; i primi 350 ml viaggiano
lungo le vie aeree e giungono agli spazi alveolari,
ma gli ultimi 150 ml rimangono nelle vie aeree,
non arrivano mai agli alveoli e quindi non
possono partecipare agli scambi gassosi con il
sangue.
• Il volume d'aria che rimane nelle vie aeree non
respiratorie è noto come spazio morto anatomico
ed è pari a 150 ml
 Ventilazione alveolare
• La ventilazione alveolare, è la quantità d'aria che
effettivamente raggiunge gli alveoli in un minuto ed è
inferiore al volume minuto respiratorio proprio perché
dell'aria non raggiunge mai gli alveoli ma rimane nello
spazio morto. La ventilazione alveolare minuto è pari a
4,2 litri/min = (12 atti x (500 ml -150 ml))
• Il gas che raggiunge gli alveoli è significativamente
diverso da quello atmosferico, perché l'aria inalata si
mescola sempre con l'aria "usata" che trova nelle vie
aeree (lo spazio morto anatomico) prima di giungere
agli alveoli. L'aria alveolare contiene quindi meno O2 e
più CO2 dell'aria atmosferica
 Volumi polmonari
• Solo una piccola parte dell'aria presente nei polmoni è
scambiata con il sangue durante un singolo ciclo di
respirazione tranquilla
• il volume corrente può essere aumentato inspirando ed
espirando in modo più vigoroso e completo
• Possiamo suddividere il volume polmonare totale in
una serie di volumi che si determinano
sperimentalmente
• I valori così ottenuti sono utili nella diagnosi dei
problemi della ventilazione polmonare. Molti volumi
respiratori sono diversi tra maschi e femmine perché le
femmine adulte, in media, hanno dimensioni corporee
inferiori a quelle dei maschi e, quindi anche volumi
polmonari più piccoli
 Volumi polmonari
• Il volume corrente a riposo è la quantità d'aria che entra ed
esce dai polmoni durante un ciclo respiratorio a riposo.
Questo volume è di circa 500 mi sia nei maschi che nelle
femmine
• Il volume di riserva espiratoria è la quantità d'aria che si
può espellere volontariamente dopo aver completato un
normale ciclo di respirazione tranquilla. Se, per esempio,
utilizzando al massimo i muscoli accessori si possono
espellere ulteriori 1000 ml d'aria
• il volume residuo è la quantità d'aria che rimane nei
polmoni anche dopo un'espirazione massimale e vale
tipicamente attorno ai 1200 ml nei maschi e ai 1100 ml
nelle femmine
• Il volume minimo, una componente del volume residuo, è
la quantità d'aria che rimarrebbe nei polmoni se questi
potessero collassare. Il volume minimo varia da 30 a 120 ml
ma, a differenza degli altri volumi, non può essere misurato
in una persona viva
• Il volume di riserva inspiratoria è la quantità d'aria che
si può inspirare oltre il volume corrente. Il volume di
riserva inspiratoria differisce notevolmente tra maschi
e femmine perché, in media, i polmoni dei maschi sono
più grandi di quelli delle femmine. Il volume di riserva
inspiratoria è mediamente 3300 ml nel maschio e 1900
ml nella femmina
 Capacità respiratorie
Possiamo determinare alcune capacità respiratorie sommando i valori di certi
volumi:
• La capacità inspiratoria è la quantità d'aria che può essere immessa nei
polmoni a partire dal termine di un ciclo respiratorio quieto; la capacità
inspiratoria è quindi la somma di volume corrente e volume di riserva
inspiratoria

• La capacità funzionale residua è la quantità d'aria che rimane nei polmoni

al termine di un ciclo respiratorio quieto. La capacità funzionale residua è
la somma di volume di riserva espiratoria e volume residuo

• La capacità vitale è la massima quantità d'aria che può essere introdotta

ed espulsa dai polmoni durante un singolo ciclo respiratorio. La capacità
vitale è la somma di riserva espiratoria, volume corrente, riserva
inspiratoria ed è in media circa 4800 ml nei maschi e 3400 ml nelle
femmine

• La capacità polmonare totale rappresenta il volume totale dei polmoni ed

è la somma di capacità vitale e volume residuo; il suo valore è di circa
6000 ml nel maschio e 4500 ml nella femmina.
 SCAMBI GASSOSI

• Gli scambi gassosi fra aria alveolare e sangue

avvengono con il meccanismo della diffusione,
un fenomeno che avviene in seguito alla
presenza di gradienti di concentrazione
 Legge di Dalton e concetto di
pressione parziale
• L'aria che noi respiriamo è costituita da una miscela di gas
• le molecole di azoto (N2) sono le più abbondanti e costituiscono
circa il 78,6% delle molecole gassose presenti nell'atmosfera
• Le molecole di ossigeno (02) costituiscono circa il 20,9%
dell'atmosfera
• La maggior parte del restante 0,5% è formato da molecole d'acqua
• il biossido di carbonio (C02) contribuisce solo per lo 0,04%
• La pressione atmosferica, mediamente pari a 760 mm Hg,
rappresenta l'effetto combinato delle collisioni prodotte da tutti i
tipi di molecole contenute nell'aria
• In ogni momento il 78,6% di queste collisioni riguarda molecole
d'azoto, il 20,9% molecole d'ossigeno e così via
• Quindi, ciascuno dei gas contribuisce alla pressione totale in
proporzione alla sua abbondanza relativa. Questa relazione è detta
legge di Dalton
• La pressione parziale di un gas è la pressione dovuta ad un singolo
gas all'interno di una miscela gassosa.
• La pressione parziale si abbrevia usando il prefisso «p»
• La somma delle pressioni parziali equivale alla pressione totale
esercitata dalla miscela di gas
• Per quanto riguarda l’aria atmosferica, poiché conosciamo le
percentuali dei singoli gas presenti in questa miscela gassosa,
possiamo facilmente calcolare le pressioni parziali di ciascuno dei
gas che la compongono, calcolando la percentuale relativa:
• La percentuale dell’ 02 presente nell’aria atmosferica è pari al
20,90%. Per una pressione atmosferica pari a 760 mmHg, la
pressione parziale dell’ 02, p02 , sarà pari al 20,90 % di 760 mmHg
cioè p02 = 20,90 % di 760 mmHg = 159 mm Hg
 Diffusione fra liquidi e gas
(legge di Henry)
• Le differenze di pressione, che muovono le molecole di gas da un luogo
all'altro, ne influenzano anche il movimento all'interno e all'esterno di una
soluzione
• Ad una data temperatura, la quantità di uno specifico gas in una soluzione
è direttamente proporzionale alla pressione parziale di quel gas:
C=kP

• Un gas che esercita una pressione sulla superficie di un liquido, vi entra in

soluzione finché avrà raggiunto in quel liquido la stessa pressione che
esercita sopra di esso
• Quando un gas sotto pressione entra in contatto con un liquido, la
pressione tende a immettere molecole gassose in soluzione. Ad una data
pressione, il numero di molecole di gas disciolte aumenterà fino allo
stabilirsi di un equilibrio; all'equilibrio, le molecole di gas diffondono fuori
dal liquido alla stessa velocità con cui vi entrano, cosicché il numero totale
di molecole gassose in soluzione rimane costante.
• Se la pressione parziale sale, più molecole di gas andranno in soluzione; se
la pressione parziale scende, molecole di gas usciranno dalla soluzione
• La legge di Henry opera ogni qualvolta si apre una
lattina di bibita frizzante, grazie alla presenza di CO2
• Il CO2 è stato immessa nella lattina sotto pressione e il
gas è presente in soluzione . Quando si apre la lattina,
la pressione cala e le molecole di gas iniziano ad uscire
dalla soluzione. Il processo continuerà, in teoria, fino al
raggiungimento di un equilibrio fra l'aria ambiente e il
gas in soluzione
• in realtà, il volume della lattina è così piccolo e il
volume dell'atmosfera così grande che nel giro di
mezz'ora o poco più pressoché tutto il CO2 sarà uscito
dalla soluzione e la bibita non sarà più frizzante
• L'effettiva quantità di gas in soluzione ad una data
pressione parziale e temperatura dipende dalla
solubilità del gas in quel particolare solvente.
• Il biossido di carbonio è altamente solubile nei
liquidi corporei, l'ossigeno lo è un po' meno e
l'azoto lo è molto poco.
• La quantità di gas disciolta si misura usualmente
in ml di gas per 100ml di soluzione.
 Composizione dell'aria alveolare
• Appena l'aria entra nelle vie aeree le sue caratteristiche
iniziano a modificarsi; infatti, passando per le cavità nasali,
l'aria inspirata diventa più calda e più umida.
• Umidificazione e filtrazione dell'aria proseguono durante il
passaggio dell'aria per la faringe, la trachea e i bronchi.
• Quando raggiunge gli alveoli, l'aria in arrivo si mescola con
quella rimasta nel polmone dal ciclo respiratorio
precedente; quindi, l' aria alveolare contiene meno
ossigeno e più biossido di carbonio di quella atmosferica.
• Gli ultimi 150 ml di aria inspirata non raggiungono mai gli
alveoli, rimanendo nello spazio morto anatomico: durante
l'espirazione l'aria che lascia gli alveoli si mescola con
quella dello spazio morto, producendo un'ulteriore miscela
che differisce sia dall'aria alveolare che dall'aria
atmosferica.
• Per quanto riguarda l’O2 e il CO2
Pressione parziale ossigeno

180 158
149

116
120 100 97
mmHg

60 40 40

0
Atmosfera Trachea Alveoli Aria Sangue Sangue Tessuti
espirata arterioso venoso

Pressione parziale anidride carbonica

60
46 46
40 40
32
mmHg

0,3 0,3
0
Atmosfera Trachea Alveoli Aria Sangue Sangue Tessuti
espirata arterioso venoso
Dipendenza delle pressioni alveolari di O2 e CO2
dalla ventilazione alveolare
Efficienza della diffusione attraverso la
membrana respiratoria
Lo scambio di gas a livello della membrana respiratoria è
efficiente per le seguenti cinque ragioni:
• Le differenze nelle pressioni parziali sui due lati della
membrana sono significative
• Le distanze percorse dai gas nel processo di diffusione
sono brevi
• I gas sono solubili nei lipidi
• L'area totale di scambio è ampia.
• Flusso di sangue e flusso d'aria sono coordinati. il
flusso ematico è maggiore attorno agli alveoli con i
valori di pO2 più elevati
 ASSUNZIONE DEI GAS NEL SANGUE E
LORO TRASPORTO A DESTINAZIONE
• l’O2 e il CO2 hanno una solubilità limitata nel plasma sanguigno; per
esempio, 100 ml di plasma assorbono circa 0,3 ml di O2
• La limitata solubilità di questi gas è un problema, perché i tessuti
periferici necessitano di maggiori quantità di O2 e producono più
CO2 di quanto il plasma ne può assorbire e trasportare.
• Il problema è risolto dai globuli rossi, che prelevano molecole di O2
e CO2 in soluzione dal plasma e le legano (nel caso dell'O2) o le
usano per produrre composti solubili (nel caso del CO2). Poiché
queste reazioni rimuovono gas in soluzione dal plasma, nuovo gas
può diffondere nel sangue senza mai raggiungere un equilibrio. Il
punto chiave in queste reazioni è che esse sono temporanee e
completamente reversibili: quando le concentrazioni plasmatiche
di O2 o CO2 sono elevate, le molecole in eccesso sono assunte dai
globuli rossi; quando le concentrazioni plasmatiche iniziano a
scendere, i globuli rossi liberano le proprie riserve
 TRASPORTO DELL'OSSIGENO
• 100 ml di sangue che lasciano i capillari alveolari portano con sé
circa 20 ml di ossigeno; di questa quantità, solo 0,3 ml (1,5%) circa
sono in soluzione, il rimanente (98,5%) è legato alle molecole di
emoglobina (Hb) e, specificamente, agli ioni ferro posti al centro
delle unità eme. Una molecola di emoglobina è formata da quattro
subunità proteiche globulari ciascuna contenente una unità eme;
ciascuna molecola di emoglobina può quindi legare quattro
molecole di O2 e formare ossiemoglobina
• Questo legame è reversibile e può essere riassunto nei termini:
Ciascun globulo rosso contiene circa 280 milioni di molecole di
emoglobina; poiché una molecola di emoglobina contiene quattro
unità eme, ciascun globulo rosso è potenzialmente in grado di tra
sportare più di un miliardo di molecole di O2
• La percentuale di unità eme che, in un dato momento, lega
molecole di O2 è detta saturazione dell'emoglobina. Se
tutte le molecole di emoglobina nel sangue fossero
completamente cariche di O2 , la saturazione sarebbe del
100%; se, in media, ogni molecola di emoglobina legasse
due molecole di O2 , la saturazione sarebbe del 50%.
• la conformazione e le proprietà funzionali di una proteina
possono cambiare in funzione di variazioni nell'ambiente
che la circonda. L'emoglobina non fa eccezione: ogni
variazione nella sua conformazione influenza il legame
dell'O2. In condizioni normali i fattori ambientali più
importanti che influiscono sull'emoglobina sono:
• la pO2 del sangue
• il pH del sangue
• la temperatura del sangue
• l'attività metabolica all'interno dei globuli rossi
 Emoglobina e pO2
• La curva di saturazione dell'emoglobina con l'O2, o curva di
dissociazione dell'ossigeno dall'emoglobina, è un grafico che mette
in rapporto la saturazione dell'emoglobina e la pressione parziale di
O2
• Il legame e la dissociazione dell'ossigeno dall'emoglobina
rappresentano una tipica reazione reversibile, all'equilibrio, le
molecole di ossigeno si legano all'eme con la stessa velocità con cui
altre molecole di ossigeno se ne dissociano
• Se si aumenta la pO2 la reazione si sposta verso destra e più
ossigeno si lega all'emoglobina; se si diminuisce la pO2 la reazione si
sposta a sinistra e più ossigeno viene rilasciato dall'emoglobina. Il
grafico che esprime questa relazione è una curva piuttosto che una
retta, perché la conformazione della molecola di Hb varia
leggermente ogni qualvolta una molecola di ossigeno vi si lega e
questo cambia la sua affinità di legame per la successiva molecola di
ossigeno: la prima molecola di ossigeno che si lega all'emoglobina
rende più facile il legame della seconda e così via
• Poiché ciascuna molecola di ossigeno in arrivo aumenta
l'affinità dell'emoglobina per la successiva, la curva di
saturazione prende la forma illustrata nella figura
• La pendenza della curva è modesta finché la prima
molecola di ossigeno si lega alla proteina, quindi aumenta
rapidamente e infine si appiana quando la saturazione è
vicina al 100%.
 Emoglobina e pH
• Quando il pH cala, la conformazione della molecola
di emoglobina si modifica e ne risulta un più facile
rilascio delle molecole di O2 cosicché la pendenza
della curva di saturazione dell'emoglobina cambia:
la saturazione diminuisce
• Ad esempio, ad una pO2 di 40 mm Hg la molecola
di emoglobina rilascia il 15% in più di ossigeno a
pH 7,2 che a pH 7,4. Questo effetto del pH sulla
curva di saturazione dell'emoglobina è detto
effetto Bohr.
• Il CO2 è il composto principalmente responsabile dell'effetto Bohr:
Quando CO2 diffonde nel sangue, passa rapidamente all'interno dei
globuli rossi; qui, un enzima detto anidrasi carbonica catalizza la
reazione fra CO2 e molecole d'acqua: Il prodotto di questa reazione
enzimatica, H2C03 (acido carbonico) si dissocia in uno ione idrogeno
(H+) e in un o ione bicarbonato (HC03-).
• La velocità di formazione dell'acido carbonico dipende dalla
quantità di biossido di carbonio in soluzione e questa, a sua volta,
dipende dalla pCO2 come detto in precedenza
• Quando la pCO2 cresce, la reazione procede da sinistra a destra e la
velocità di formazione dell'acido carbonico aumenta; gli ioni
idrogeno così prodotti diffondono fuori dai globuli rossi e il pH del
plasma diminuisce. Quando la pCO2 diminuisce, la reazione procede
da destra a sinistra e allora ioni idrogeno diffondono nei globuli
rossi aumentando così il pH del plasma
 Emoglobina e temperatura

• Anche variazioni di temperatura sono in grado di

influenzare la pendenza della curva di saturazione
dell'emoglobina.
• al crescere della temperatura l'emoglobina rilascia più
ossigeno;
• al calare della temperatura l'ossigeno è legato più
strettamente. L'effetto della temperatura è significativo
solo in tessuti particolarmente attivi dove si genera una
grande quantità di calore
• Per esempio, i muscoli scheletrici producono calore
durante l'esercizio, il calore riscalda il sangue che passa
in questi organi e quindi le molecole di emoglobina
rilasciano più ossigeno di quanto ne può essere usato
dalle fibre muscolari in contrazione
 TRASPORTO DI CO2
• Il CO2 è prodotto dal metabolismo nei tessuti
periferici. Una volta entrata nel torrente circolato
rio, una molecola di CO2 può essere:
• convertita in una molecola di acido carbonico
• legata alla parte proteica di una molecola di
emoglobina
• sciolta nel plasma
• le tre reazioni sono tutte completamente
reversibili
• La maggior parte di CO2 assorbito dal sangue (circa il 70%
del totale) è trasportata sotto forma di molecole di acido
carbonico. Il biossido di carbonio è convertito ad acido
carbonico per azione dell'enzima anidrasi carbonica nei
globuli rossi; la molecola di acido carbonico dissocia
immediatamente in uno ione idrogeno H+ e in uno ione
bicarbonato HCO3- . Questa reazione è completamente
reversibile.
• Gli ioni idrogeno e bicarbonato hanno destini diversi. La
maggior parte degli ioni idrogeno si lega alle molecole di
emoglobina e forma Hb·H+.Le molecole di Hb funzionano
quindi come un tampone ed assumono gli ioni idrogeno
prima che lascino i globuli rossi, andando a modificare il pH
del plasma . Gli ioni bicarbonato si spostano nel plasma
attraverso un meccanismo di controtrasporto che scambia
ioni bicarbonato intracellulari con ioni cloro (Cl-)
extracellulari. Questo scambio uno contro uno non richiede
ATP e il risultato è un massiccio movimento di ioni cloro
all'interno dei GR, fenomeno noto come spostamento del
cloro.
• Circa il 23% di CO2 trasportato nel sangue è
legato alla porzione proteica globulare della
molecola di emoglobina. Il composto che ne
risulta è detto carbaminoemoglobina, Hb·CO2.
La reazione è reversibile.
• Il plasma si satura rapidamente di biossido di
carbonio e ne trasporta in forma di molecole
in soluzione solo il 7% circa di quanto entra
nei capillari periferici. Il resto è assorbito dai
globuli rossi per conversione da parte
dell'anidrasi carbonica o depositato come
carbaminoemoglobina.
 TRASPORTO DEI GAS
• La figura seguente riassume i fenomeni di
trasporto di ossigeno e biossido di carbonio negli
apparati respiratorio e cardiovascolare.
• Si tratta di processi dinamici, capaci di variare in
funzione delle necessità del momento; talune
delle risposte sono automatiche e derivano dagli
eventi chimici stessi che sono alla base dei
meccanismi di trasporto, altre richiedono
modifiche coordinate nell'attività degli apparati
respiratorio e cardiovascolare.
 CONTROLLO DELLA RESPIRAZIONE
• Le cellule dei tessuti periferici assorbono continuamente ossigeno
dal liquido interstiziale e producono biossido di carbonio; in
condizioni normali ciò è compensato dal trasporto capillare e dagli
scambi gassosi nel polmone
• Se l'entità della diffusione a livello dei capillari alveolari e periferici
diviene squilibrata, si ha l'intervento dei seguenti meccanismi
omeostatici:
• Variazioni controllate a livello locale nel flusso ematico e nella
cessione di ossigeno dal sangue
• variazioni nella profondità e frequenza degli atti respiratori
controllate dai centri cerebrali del respiro
• L'attività di questi centri è coordinata con quella dei centri che
regolano la funzione cardiovascolare (variazioni della pressione del
sangue e della gittata cardiaca)