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6) Fotosintesi - Ti I
6) Fotosintesi - Ti I
in condizioni di elevata illuminazione vi può essere una sovraeccitazione del PSII con conseguente
danneggiamento del fotosistema stesso.
L’LHCII fosforilato migra attraverso le membrane per repulsione elettrostatica con le teste
polari dei fosfolipidi del sacculo adiacente, dalle partizioni verso i margini dove cederà
energia al PSI: stato II del cloroplasto.
cloroplasto
Quando le condizioni di illuminazione ritornano normali, viene ripristinato il normale pool
ridotto del PQH2, la chinasi non è più attivata, lo sarà invece una fosfatasi che idrolizzerà il
gruppo fosfato dall’LHCII e verrà cosi ricostituito lo stato I del cloroplato (LHCII può
riassociarsi al PSII).
Importanza dell’antenna esterna mobile (oltre a quella interna fissa!)
Ogni LHCII,
associato ai PSII,
= LCHII “vede” i
fosfolipidi del
= LHCII-P sacculo adiacente
= PSII LHCII se
fosforilato subisce
la repulsione
= PSI
elettrostatica e si
sposta verso il
margo.
Chl, clorofilla
1
Chl*, chl singoletto eccitato
3
Chl*, chl tripletto eccitato
P, fotochimica (verde)
D, dissipazione sicura
dell’eccesso di eccitazione
come calore (rosso)
F, fluorescenza
3
Chl* + O2 → Chl + 1O2*
I carotenoidi possono estinguere lo stato eccitato della chl e decadere allo stato
fondamentale liberando energia sotto forma di calore (non fluorescono!).
2H + O2 H2O
NADPH Ascorbato
H2O 2H
Epossidazione Deepossidazione
Bassa Elevata
illuminazione ed illuminazione e
aumento del pH diminuzione del
2H + O2 H2O
pH
NADPH Ascorbato
H2O 2H
Luce elevata: attivazione de-epossidasi → accumulo Zeaxantina
Abbassamento del pH del lume per trasporto degli e-
Dissipazione
dell’energia per
via termica
Zeaxantina:
NADPH e ATP formati durante la fase luminosa vengono poi utilizzati nella fase
oscura per fissare e ridurre la CO2.
In condizioni di elevata intensità luminosa vi può essere uno SFASAMENTO fra fase
luminosa e fase oscura.
La fase oscura (enzimi!) può procedere più lentamente di quella luminosa →
ACCUMULO DI NADPH E ATP → la fase luminosa non può più precedere!!!
In eccesso di NADPH (e carenza di NADP+ che porta al blocco del trasporto degli e- in
quanto ultimo accettore dello schema z) la FERRODOSSINA ridotta cede l’e- all’O2
permettendo così al trasporto degli e- (ed alla sintesi di ATP) di continuare.
L’accumulo di NADPH può avvenire anche durante altri tipi di stress ambientale oltre che
in condizioni di elevata illuminazione:
- Stress idrico a stomi chiusi (chiusura degli stomi per limitare la perdita di acqua, ma la CO2 non può entrare)
2e- + 2H+ +
Ascorbato Deidroascorbato
Glutatione γGlu-Cys-Gly, molecola
Glutatione:
preposta al mantenimento dello stato
ridotto del citosol.
Questa ultima riduzione avviene a spese del Glutatione (GSH) tramite la DHA
reduttasi.
Il GSH viene poi rigenerato per riduzione a spese del NADPH grazie alla GSH
reduttasi.
Viene così ossidato il NADPH rigenerando NADP+ che permette alla fase oscura di
procedere!
CICLO DELL’ASCORBATO-GLUTATIONE
Riassumendo….
Ciclo ACQUA-ACQUA: gli e- vengono tolti dall’acqua, ceduti all’ossigeno, poi ridotto
nuovamente ad acqua. Consumo di NADPH!!!
Trasporto di e- pseudociclico → FASE!!!!!!