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ADATTAMENTI FOTOSINTETICI AD ELEVATE INTENSITÀ LUMINOSE

Cooperazione fra fotosistemi: fosforilazione di proteine e segnali redox


Il PSII è generalmente più abbondante del PSI ed, inoltre, nello spettro solare la componente di luce rossa è maggiore
rispetto a quella della luce rosso lontana:

in condizioni di elevata illuminazione vi può essere una sovraeccitazione del PSII con conseguente
danneggiamento del fotosistema stesso.

L’LHCII rende conto della


redistribuzione
dell’energia fra i due
fotosistemi.

Struttura dell’LHCII determinata mediante


cristallografia a raggi X.
Sensore:
stato redox di PQ/PQH2
Se PQH2 >> PQ → attivazione chinasi e fosforilazione dell’LHCII

Associato al PSII Associato al PSI

L’LHCII fosforilato migra attraverso le membrane per repulsione elettrostatica con le teste
polari dei fosfolipidi del sacculo adiacente, dalle partizioni verso i margini dove cederà
energia al PSI: stato II del cloroplasto.
cloroplasto
Quando le condizioni di illuminazione ritornano normali, viene ripristinato il normale pool
ridotto del PQH2, la chinasi non è più attivata, lo sarà invece una fosfatasi che idrolizzerà il
gruppo fosfato dall’LHCII e verrà cosi ricostituito lo stato I del cloroplato (LHCII può
riassociarsi al PSII).
Importanza dell’antenna esterna mobile (oltre a quella interna fissa!)
Ogni LHCII,
associato ai PSII,
= LCHII “vede” i
fosfolipidi del
= LHCII-P sacculo adiacente

= PSII LHCII se
fosforilato subisce
la repulsione
= PSI
elettrostatica e si
sposta verso il
margo.

Se le proteine fossero distribuite in modo omogeneo nelle Nel margo LHCII si


membrane tilacoidali, questo tipo di regolazione non sarebbe associa a PSI e li cede
possibile!!! l’energia per il
“ribilanciamento” dei
Se i grana fossero sferici e non schiacciati ed impilati, neanche flussi energetici.
in questo caso questo tipo di regolazione sarebbe possibile.

Cosa è che rende schiacciati i grana? Fosfolipidi a forma diversa: o


(a seconda della natura del residuo polare)
ADATTAMENTI FOTOSINTETICI AD ELEVATE INTENSITÀ
LUMINOSE
Carotenoidi e fotoprotezione
Destino della luce assorbita:

Chl, clorofilla

1
Chl*, chl singoletto eccitato

3
Chl*, chl tripletto eccitato

P, fotochimica (verde)

D, dissipazione sicura
dell’eccesso di eccitazione
come calore (rosso)

F, fluorescenza

3T, triplet pathway, che porta


alla formazione dell’ossigeno
singoletto (1O2*) ed al danno
fotossidativo
Se la 3Chl* non viene rapidamente estinta può avvenire una reazione di trasferimento di
energia con l’ossigeno e formazione di

OSSIGENO SINGOLETTO ECCITATO → reattivo ed ossidante: fotossidazione


(transizioni permesse!)

3
Chl* + O2 → Chl + 1O2*

In condizioni di elevata illuminazione, la formazione di 1O2* è molto probabile perché vi


è un “ingorgo energetico” di accettori della chl ridotti.

I carotenoidi possono estinguere lo stato eccitato della chl e decadere allo stato
fondamentale liberando energia sotto forma di calore (non fluorescono!).

I carotenoidi possono rappresentare un substrato preferenziale per l’ossidazione da


parte di 1O2* oppure possono direttamente estinguerlo.

Mutanti privi di carotenoidi non sopravvivono!!!


ADATTAMENTI FOTOSINTETICI AD ELEVATE INTENSITÀ LUMINOSE:
Carotenoidi e fotoprotezione
IL CICLO DELLE XANTOFILLE
Permette l’accumulo di Zeaxantina in condizioni di elevata illuminazione e Violaxantina in
condizioni di bassa illuminazione.

2H + O2 H2O
NADPH Ascorbato

H2O 2H
Epossidazione Deepossidazione

Bassa Elevata
illuminazione ed illuminazione e
aumento del pH diminuzione del
2H + O2 H2O
pH
NADPH Ascorbato

H2O 2H
Luce elevata: attivazione de-epossidasi → accumulo Zeaxantina
Abbassamento del pH del lume per trasporto degli e-

Luce non elevata: attivazione epossidasi → accumulo Violaxantina


Innalzamento del pH

Dissipazione
dell’energia per
via termica
Zeaxantina:

3) E’ il carotenoide che assorbe più efficientemente la radiazione elettromagnetica


ad alta energia e più efficientemente la dissipa come calore.

5) E’ stato dimostrato il trasferimento diretto di energia dalla Chl* alla Zeaxantina,


che dissipa poi l’energia sotto forma di calore.

Importanza di un sistema “modulabile”!


ADATTAMENTI FOTOSINTETICI AD ELEVATE INTENSITÀ
LUMINOSE
Trasporto pseudo ciclico di elettroni

NADPH e ATP formati durante la fase luminosa vengono poi utilizzati nella fase
oscura per fissare e ridurre la CO2.
In condizioni di elevata intensità luminosa vi può essere uno SFASAMENTO fra fase
luminosa e fase oscura.
La fase oscura (enzimi!) può procedere più lentamente di quella luminosa →
ACCUMULO DI NADPH E ATP → la fase luminosa non può più precedere!!!

Per rimettere in fase il tutto:


REAZIONE di MEHLER e CICLO dell’ASCORBATO-GLUTATIONE.

In eccesso di NADPH (e carenza di NADP+ che porta al blocco del trasporto degli e- in
quanto ultimo accettore dello schema z) la FERRODOSSINA ridotta cede l’e- all’O2
permettendo così al trasporto degli e- (ed alla sintesi di ATP) di continuare.

Fdrid + O2 → Fdox + O2- reazione di Mehler

O2- = ossigeno superossido (ROS insieme a 1


O2, H2O2, OH-, reattivi ed ossidanti)
La reazione di Mehler funziona da VALVOLA di DRENAGGIO dell’ENERGIA: toglie
di mezzo la Fd ridotta, evita l’accumulo di NADPH e permette alla sintesi di ATP di
continuare.

L’accumulo di NADPH può avvenire anche durante altri tipi di stress ambientale oltre che
in condizioni di elevata illuminazione:

- Stress idrico a stomi chiusi (chiusura degli stomi per limitare la perdita di acqua, ma la CO2 non può entrare)

- mancato afflusso di CO2 (es. prato di erba)

- freddo (rallenta la fase oscura)

STRESS DIVERSI → EFFETTI SIMILI → STESSE RISPOSTE!!!!!


In seguito alla reazione di Mehler vi è però un problema:

L’anione superossido è tossico! Reagisce con le molecole organiche e le ossida.

Nel cloroplasto, l’O2- viene eliminato tramite il ciclo dell’Ascorbato – Glutatione.

Ascorbato: difesa da radicali liberi e ruolo nello


crescita e nella sviluppo.

2e- + 2H+ +

Ascorbato Deidroascorbato
Glutatione γGlu-Cys-Gly, molecola
Glutatione:
preposta al mantenimento dello stato
ridotto del citosol.

Legame in γ: maggiore stabilità alle


proteasi.

GSH + GSH → GSSG + 2e- + 2H+

è lo S della Cys a cedere gli e-.


La prima reazione è la dismutazione del superossido a O2 e H2O2 operata dalla
SUPEROSSIDO DISMUTASI (Cu/Zn). Nel cloroplasto non vi sono le catalasi!

O2- + O2- → O2 + H2O2

ROS! Tossica ed ossidante


L’H2O2 viene ridotta ad H2O a spese dell’Ascorbato (Asc) grazie all’Ascorbato
perossidasi.

Si forma quindi Deidroascorbato (DHA) che deve nuovamente essere ridotto ad


Ascorbato per permettere al ciclo di continuare.

Questa ultima riduzione avviene a spese del Glutatione (GSH) tramite la DHA
reduttasi.
Il GSH viene poi rigenerato per riduzione a spese del NADPH grazie alla GSH
reduttasi.
Viene così ossidato il NADPH rigenerando NADP+ che permette alla fase oscura di
procedere!
CICLO DELL’ASCORBATO-GLUTATIONE

Riassumendo….
Ciclo ACQUA-ACQUA: gli e- vengono tolti dall’acqua, ceduti all’ossigeno, poi ridotto
nuovamente ad acqua. Consumo di NADPH!!!
Trasporto di e- pseudociclico → FASE!!!!!!