PSICOFISIOLOGIA DELLE ATTIVITA’ MENTALI

Andrea Piarulli

DEPARTMENT OF SURGICAL, MEDICAL, MOLECULAR AND CRITICAL AREA PATHOLOGY, UNIVERSITY OF PISA,
ITALY
COMA SCIENCE GROUP, GIGA RESEARCH, UNIVERSITY HOSPITAL OF LIEGE, LIEGE, BELGIUM

E-mail:
- andrea.piarulli@med.unipi.it
Integrated Information Theory-Tononi & Colleghi
 ASSIOMA
Enunciato che pur non essendo dimostrato è considerato essere vero: ogni principio
evidente di per sé non ha bisogno di essere dimostrato. Ad esempio un assioma logico è
un enunciato vero in ogni possibile universo, nell’ambito di ogni possibile interpretazione e
con qualsiasi assegnamento di valori.

ESEMPIO: assioma di uguaglianza.

Per ogni valore di x, l’equazione x = x è vera.

POSTULATO
Enunciato che pur non essendo dimostrato essere vero, viene assunto come tale a priori
(per evidenza o convenzione) per arrivare logicamente alla spiegazione di fatti o per la
costruzione di una teoria.

ESEMPIO: La teoria piscoanalitica di Freud postula che i sogni siano l’espressione di

angosce o desideri inconsci.
 Integrated Information Theory
La Integrated Information Theory (IIT), postula che non si possa inferire l’esistenza della
coscienza partendo dai sistemi fisici (neurofisiologici). La IIT si approccia quindi in modo
opposto al problema della coscienza rispetto alle teorie fin qui enunciate.

Partendo dall’esperienza soggettiva (hard problem, Chalmers 1996), ed identificando le sue

proprietà essenziali (assiomi), la IIT fa inferenze sul tipo di proprietà che i sistemi
neurofisiologici devono possedere per spiegare le proprietà essenziali dell’esperienza cosciente
(postulati).

Dato un qualunque sistema di elementi in uno stato ben definito, l’IIT utilizza i postulati per:

1) Stabilire se il sistema sia o meno cosciente

2) Nel caso il sistema sia cosciente, fornire una misura del livello di coscienza del sistema

3) Individuare e descrivere le caratteristiche del sistema cosciente

Tononi, 2008; Oizumi et al., 2014; Tononi et al., 2016

 Integrated Information Theory

 La coscienza è composta da una quantità di differenti

informazioni (il repertorio di possibili fenomeni
costituenti è altissimo) ed è quindi altamente
differenziata (esistono innumerevoli esperienze
coscienti assai diverse tra loro.

 Ogni esperienza cosciente é un’entità singola e

integrata
Proprietà essenziali dell’esperienza cosciente

Gli assiomi della IIT sono formulati in modo da caratterizzare le proprietà

essenziali dell’esperienza cosciente. Sono stati selezionati in modo che siano:

1. Riguardanti l’esperienza in sè

2. Evidenti: devono essere immediati, ossia non devono richiedere una derivazione o una prova
della loro esistenza

3. Essenziali: devono potersi applicare a qualsiasi esperienza che il singolo individuo esperisca

4. Completi: non deve esistere alcuna altra proprietà essenziale che caratterizzi una specifica
esperienza del singolo

5. Consistenti: non devono essere contraddittori

6.Indipendenti: non deve essere possibile derivare un assioma da un altro

Sulla base dei criteri enunciati, gli assiomi proposti
dalla Integrated Information Theory sono i seguenti:

 Esistenza intrinseca
La coscienza esiste. Il fatto che la mia esperienza esista qui ed adesso
è il solo fatto di cui posso essere certo in modo immediato e totale.
L’esperienza esiste nella sua prospettiva intrinseca indipendentemente
dalla presenza di osservatori esterni.
 Composizione
La coscienza è strutturata. Ciascuna esperienza è formata
da molteplici distinzioni fenomenologiche siano esse elementari o
di ordine più elevato o complesso.
Ad esempio all’interno di un’esperienza posso riconoscere e
distinguere una bicchiere, un colore blu, un bicchiere blu, un
lato sinistro della scena che sto esperenziando, un bicchiere blu
posto alla mia sinistra….
 Informazione.
La coscienza è specifica. Ciascuna esperienza è differente (differenziazione)
dalle altre in quanto composta da un set di specifiche caretteristiche fenomeniche
diverse da quelle relative ad altre possibili esperienze.
Ad esempio un’esperienza può includere un grande numero di concetti o
fenomeni differenzianti: c’è una cucina (opposta alla sua assenza), c’è un tavolo
(non c’è un tavolo), c’è un bicchiere (non c’è il bicchiere), c’è un colore blu (blu
assente).
 Integrazione
La coscienza è unificata: ciascuna esperienza non è riducibile a sub-set di
distinzioni fenomeniche non connesse ed indipendenti.
Quindi l’individuo ha esperienza di una scena visiva completa e non ad esempio
del campo visivo sinistro indipendentemente dal destro:
l’esperienza di vedere e leggere la parola PERCHE’ posizionata al centro di una
pagina bianca non è riducibile all’esperienza di vedere la parola PER sul lato
sinistro più quella di vedere CHE accentato sul lato destro.
Allo stesso modo l’esperienza della visione di un bicchiere blu non è riducibile
all’esperienza di vedere un bicchiere senza notarne il colore sommata
all’esperienza di vedere il colore blu senza notare l’esistenza del bicchiere.
 Esclusione
La coscienza è definita sia nel suo contenuto che nel suo contesto temporale:
ciascuna esperienza è caratterizzata dal proprio specifico set di distinzioni fenomeniche
(né da un subset né da un super-set di esse) e accade alla sua specifica velocità
temporale (né più lentamente né più velocemente). Ad esempio sto avendo l’esperienza
di osservare uno scaffale su cui sono poggiati dei bicchieri, uno dei quali è blu, MA non
posso avere un’ esperienza con un contenuto minore, ad esempio in cui manchi la
distinzione fenomenica colorato/non colorato. Dualmente non posso avere distinzioni
fenomeniche aggiuntive (ad esempio la distinzione pressione arteriosa alta/bassa).
Infine come detto, l’esperienza che sto vivendo si esperisce temporalmente con una
specifica velocità e durata, diciamo ad esempio che si esaurisca in mezzo secondo. La
stessa esperienza cosciente non può avere durata differente (ad esempio mezz’ora).
 Postulati
Proprietà fondamentali del substrato fisico (neurofisiologico) che sottendono
l’esperienza cosciente.
• Sotto l’assunto che gli assiomi appena descritti catturino le proprietà fondamentali di
ogni esperienza conscia, deve esistere una qualche ragione per la quale le proprietà
siano tali

• La IIT postula che, per ciascuna proprietà essenziale dell’esperienza, esista una
proprietà causale di un substrato neurofisiologico che la spieghi e ne giustifichi
l’esistenza

• E’ importante sottolineare come i postulati costituiscano inferenze che nascono dalla

fenomenologia e si espletano nella fisica/neurofisiologia. Questo approccio è
giustificato dal fatto che l’esistenza della coscienza di un individuo e le sue altre
proprietà sono certe, mentre l’esistenza e le proprietà del mondo fisico sono
congetture (anche se molto buone) fatte proprio dalla nostra coscienza (non è
dimostrabile che la realtà ultima e completa del mondo fisico sia quella che noi
percepiamo
 IN SINTESI
• La Integrated Information Theory of Consciousness (IIT, Tononi 2004, 2008) teorizza
che la coscienza sia legata alla capacità di un sistema di integrare informazione

• Un sistema è considerato in grado di integrare informazioni in modo dipendente dal

fatto che abbia o meno un vasto repertorio di stati, e che gli stati di ciascun
elemento del sistema siano dipendenti in modo causale dallo stato degli altri
elementi

• La IIT assume che l’apparizione di una qualsiasi scenario cosciente, escluda

simultaneamente la presenza di qualsiasi altro scenario

• La IIT suggerisce che il sistema talamocorticale costituisca il substrato

neuroanatomico ove si svolgono i processi neurali che sottendono la coscienza
(i.e. postulati).
• La teoria propone una misura teorica della quantità di coscienza generata da
un sistema. Tale misura Φ, è definita come la quantità di informazione
causalmente efficace che può essere integrata attraverso le connessioni di
un sistema

• Il Φ fornisce una misura delle interazioni causali dirette all’interno di un sistema

complesso, che sono alla base dell’emergere della coscienza

• I contenuti di un qualunque scenario cosciente sono specificati dal valore, in

qualsiasi istante, delle variabili che mediano le interazioni integrative all’interno
del sistema stesso (i.e. insieme dei processi neurofisiologici)

• Una caratteristica distintiva della IIT è che la misura di Φ è postulata essere

condizione sufficiente per l’emergere della coscienza, cosicchè qualsiasi
sistema avente un Φ sufficientemente alto, sia esso di origine biologica o non
biologica, risulterebbe essere un sistema cosciente.
 Integrated Information Theory (Tononi and Edelman)
DEFINIZIONI OPERATIVE

• Il livello di coscienza di un sistema CORRISPONDE alla quantità di

informazione integrata generata dal complesso dei suoi elementi

• La qualità dell’esperienza cosciente è specificata dal set di relazioni

informazionali presenti all’interno del complesso stesso

• L’informazione integrata F, è anche definita come la QUANTITA’ DI

INFORMAZIONE generata da un complesso di elementi, che risulta essere
maggiore e al di là rispetto all’informazione generata dalla semplice somma delle
sue parti
Integrated Information Theory (Tononi and Edelman)

DEFINIZIONI OPERATIVE

• La fenomenologia della coscienza è ricchissima di

informazione nel senso che è altamente
differenziata: il repertorio dei possibili stati di
coscienza è straordinariamente alto.

• Contemporaneamente la coscienza è solidamente

integrata, cioè ogni stato di coscienza viene esperito
come una singola entità
Integrated Information Theory (Tononi and Edelman)

DEFINIZIONI OPERATIVE

Come appena accennato, é possibile quantificare la differenziazione

e l’integrazione previste dalla teoria dell’informazione integrata
mediante il f.
Sperimentalmente (e idealmente) il valore di f si potrebbe ottenere
stimolando in varia maniera i neuroni di determinati complessi
cerebrali facenti parte di un sistema e osservando quanto è grande il
repertorio di risposte indotte nel resto del sistema e la successiva
integrazione di tali risposte.

I valori di f danno quindi una stima del LIVELLO DI COSCIENZA

DEL SISTEMA
 Relazioni tra informazione integrata, neuroanatomia e neurofisiologia

A) La computazione in modelli
neuroanatomici semplici suggerisce
che un network funzionalmente
integrato e funzionalmente
specializzato/differenziato (i.e.
sistema corticotalamico), sia adatto a
generare alti valori di Φ e quindi
all’emergere della coscienza.

(B, C, D) Architetture modellate

rispettivamente su cervelletto,
pathway afferenti al network
corticotalamico e e circuiti (loop)
cortico-subcorticali danno origine a
complessi ma con Φ minori che nel
caso A) (minore integrazione)

Tononi 2008
A) Alti valori di Φ richiedono network che coniughino un’alta specializzazione funzionale
(derivante dalla struttura di connettività, in cui ogni elemento ha un ruolo funzionale unico
all’interno della rete) ed un’alta integrazione funzionale.
Questo tipo di architettura si ritrova nei sistemi corticotalamici dei mammiferi: parti distinte della
corteccia cerebrale sono specializzate nello svolgere funzioni distinte, ma allo stesso tempo
una vasta rete di connessioni, permette a queste aree di interagire in modo sostanziale ed
‘massiccio’.
B) Al contrario, il livello di Φ é basso per sistemi costituiti da moduli di piccole dimensioni e
quasi indipendenti. Questo spiegherebbe perché il cervelletto, nonostante sia caratterizzato
dalla presenza di un’altissimo numero di neuroni, non contribuisca in modo significativo alla
coscienza: la sua organizzazione sinaptica é tale che patch neuronali del cervelletto tendano
ad essere attivati indipendentemente l’uno dall’altro, con una bassa interazione tra i patch
stessi
C) Simulazioni al computer mostrano che unità collocate lungo pathway segregati (entranti od
uscenti dal sistema), non vengano incorporate nel repertorio della parte principale del sistema.
Questo spiegherebbe perché l’attività neurale nei pathway afferenti (ad esempio nelle vie
sensoriali), anche se cruciale per innescare esperienze coscienti, non contribuisca
direttamente all’esperienza stessa. La situazione é analoga per le vie efferenti (i.e. vie motorie),
anche se essenziali per riportare e descrivere ogni esperienza cosciente.
D) Anche l’aggiunta di ulteriori circuiti che agiscono in parallelo, in generale non influisce sulla
composizione del complesso principale anche se tale aggiunta può causare variazioni del
valore di Φ. Ciò che accade é che loop tra corteccia e strutture sub-corticali implementino
processamenti specializzati che sono in grado di influenzare gli stati del complesso principale
(sistema cortico-talamico) senza però entrarne a far parte. Tali circuiti cortico-subcorticali
potrebbero costituire il substrato neurale di molti processamenti inconsci che possono
influenzare ed essere influenzati dall’esperienza cosciente (i.e., processi che consentono il
riconoscimento di oggetti, la traslazione di intenzioni vaghe in parole adeguate…)
(E) Valori di Φ in sistemi comatoso, bilanciato, ed epilettico. Se troppi o troppo pochi elementi di un sistema
risultano essere attivi (ed integrati) il valore di Φ collassa in quanto la quantità di informazione causalmente
efficace che può essere integrata è troppo bassa.

(F) In un sistema bistabile (i.e. sonno NREM) il valore di Φ collassa in quanto durante il DOWN-STATE si ha una
iperpolarizzazione dei neuroni corticali (zero firing) ed assenza di integrazione. I periodi di UP-STATE
(depolarizzazione e firing neuronale) d’altra parte sarebbero troppo brevi per consentire l’emergere della
coscienza.
Sistemi ad alto ɸ devono essere densamente interconnessi
(alta integrazione) e avere un vasto repertorio di stati diversi
(alta varietà di informazione).

Quando la connettività effettiva tra gli elementi del sistema si

riduce (distruggendo l’integrazione) o diventa omogenea
(distruggendo la varietà di informazione), ɸ diventa basso.

EVIDENZE SPERIMENTALI
Stimolazione magnetica transcranica in veglia e sonno NREM
wakefulness Midazolam LOC
 Riassumendo: quale/i attività cerebrali sono
necessarie e sufficienti per il manifestarsi della
coscienza nell’uomo?
• La presenza di vaste popolazioni di neuroni corticali che scaricano in modo
sincrono, distribuite in tutto il cervello e che sono associate con la consapevolezza
cosciente di uno stimolo creano un nucleo dinamico di attività neurale, che
costituisce di fatto il correlato neurale della coscienza.

• Per supportare la consapevolezza cosciente, tale nucleo dinamico costituito da

attività neuronale sincrona deve essere allo stesso tempo INTEGRATO
(sincronizzato) e DIFFERENZIATO (dev’essere solo uno dei possibili pattern di
firing) e deve essere altresì caratterizzato da una alta COMPLESSITA’ informativa
(e quindi ad esempio differente dai pattern semplici che caratterizzano l’epilessia)

Tononi and Edelman 1998;

Edelman & Tononi, 2000