PSICOFISIOLOGIA DELLE ATTIVITA’ MENTALI

Andrea Piarulli

DEPARTMENT OF SURGICAL, MEDICAL, MOLECULAR AND CRITICAL AREA PATHOLOGY, UNIVERSITY OF PISA,
ITALY
COMA SCIENCE GROUP, GIGA RESEARCH, UNIVERSITY HOSPITAL OF LIEGE, LIEGE, BELGIUM

E-mail:
- andrea.piarulli@med.unipi.it
 Processamento delle informazioni a livello cerebrale

La mente riceve continuamente stimoli più o meno complessi

provenienti dall’esterno (o anche dall’interno) che vengono
elaborati, integrati e sintetizzati. Il risultato di tali operazioni
può essere un’esperienza cosciente (i.e un’azione, un
comportamento).
Più in generale i processi mentali includono tutto ciò che
l’individuo ‘può fare con la sua mente’: percezione, memoria,
pensiero (ideazione, immaginazione, ragionamento..),
emozioni…
 Percezione

Identificazione, organizzazione ed interpretazione di informazioni sensoriali con lo

scopo di rappresentare e ‘capire’ le informazioni stesse in modo coerente ed integrato.

Qualsiasi tipo di percezione può essere divisa in due processi fondamentali:

 Elaborazione dello stimolo sensoriale che trasforma un’ informazione di basso

livello in una di più alto livello (estrarre delle forme per riconoscere l’oggetto che ad
esempio é di fronte a noi)

 Elaborazione dell’informazione mediata da conoscenze pregresse e/o aspettative

dell’individuo, da meccanismi selettivi come l’attenzione che influenzano la
percezione stessa
 Processamento neurale dell’informazione visiva

L’informazione visiva proveniente dall’occhio (cornea, cristallino, retina) arriva al nucleo genicolato laterale del
talamo raggiungendo poi la corteccia visiva. L’area corticale che riceve input sensoriali dal talamo é la corteccia
visiva primaria V1. La V1 trasmette informazione a due vie principali:
 Ventral Stream V2->V4->corteccia temporale inferiore. Il Ventral Stream é associato al riconoscimento di
forme, alla rappresentazione di oggetti….
 Dorsal Stream V2-> area dorsomediale (V6)-> area visiva MT (middle temporal) -> corteccia parietale
posteriore. Il Dorsal Stream é associato al movimento, alla rappresentazione della localizzazione spaziale degli
oggetti, al controllo degli arti (quando l’informazione visiva é usata per raggiungere ad esempio un oggetto).
Area corticale di alto/basso livello: il termine si riferisce alla complessità delle elaborazioni compiute dall’area e
delle funzioni associate a tale elaborazioni:

Corteccia Prefrontale: pianificazione di comportamenti cognitivi complessi, espressione della personalità,

modulazione della condotta sociale… L’attività di base di tale corteccia è quindi il controllo e la guida di pensieri
ed azioni in funzione dei propri obiettivi
Corteccia Temporale Inferiore: gruppi di neuroni di tale corteccia sono ad esempio selettivi (riconoscono)
espressioni emotive del viso. In generale è una regione essenziale nel riconoscimento di visi, oggetti…
Corteccia Visiva Primaria: le funzioni principali di tale corteccia riguardano il riconoscimento dell’ orientamento
spaziale di uno stimolo visivo, la discriminazione dei colori…

Corteccia Prefrontale

Corteccia Visiva
Corteccia Temporale Primaria
Inferiore
 Memoria a breve termine
La memoria a breve termine ritiene le informazioni acquisite in ciascun momento specifico e che costituiscono il
contenuto dell’ esperienza cosciente relativa al momento stesso. Non può mantenere molta informazione ad ogni
istante. La quantità di informazione che può mantenere ad ogni istante può essere stimata valutando il cosiddetto
memory span. Il memory span è identificato dal massimo numero di item separati (o frammenti di informazione),
acquisiti che il soggetto può ricordare e riportare correttamente nell’ordine in cui sono stati presentati (i.e. digit span
forward). La gran parte delle persone è in grado di ripetere perfettamente e nel corretto ordine 6-7 numeri o parole.

Alcune funzioni della memoria a breve termine:

 Ricodifica di informazioni ‘collegando’ le nuove informazioni acquisite a quelle immagazzinate e disponibili nella
memoria a lungo termine.

 Recupero di informazioni dalla memoria a lungo termine (i.e. se in un formulario vi viene chiesta la data di nascita
di un vostro parente, tale informazione dev’essere recuperata dalla memoria a lungo termine).

 ‘Ripassare/ripetere’ le informazioni (un metodo semplice ed efficace per memorizzare un’informazione è quello di
ripeterla/ripassarla varie volte).

 Attenzione selettiva per l’informazione presente nelle memorie sensoriali (ad esempio probabilmente fino a
questo momento ognuno di voi non era cosciente della pressione esercitata sul vostro corpo dalla sedia su cui
sedete).
 Memoria a breve termine e Working Memory
Il concetto di memoria a breve termine è stato riformulato nel contesto un concetto più ampio: la memoria di lavoro
(Baddeley, 1999).

Ci sono varie ragioni alla base di questa riformulazione:

 La memoria a breve termine ha molteplici funzioni inerentemente differenti tra loro. Il che suggerisce che possa
essere composta da parti differenti ciascuna specificatamente dedicata ad una particolare funzione.

 Alcuni pazienti con danni cerebrali mostrano una perdita selettiva del memory span per le parole o per i numeri,
lasciando intatte le altre funzioni della memoria a breve termine. Questo dato suggerisce come le varie funzioni
della memoria a breve termine (memory span, ricodifica, rehearsal, trasferimento di informazioni alla e dalla
memoria a lungo termine), usino differenti sistemi/network cerebrali e che operino in modo indipendente tra di
loro.

 Anche se il semplice memory span non ha relazioni con abilità di processamento verbale, lettura, ragionamento,
versioni più complesse di questo task coinvolgono processi mentali di più alto livello (i.e Digit Span Backward).
 Processi coscienti ed inconsci
I processi mentali che richiedono attenzione (i.e. coscienti) usano risorse cognitive/mentali limitate, in quanto la
working memory ed i suoi input (mediati dall’attenzione), hanno una capacità limitata. Se ad esempio un
individuo cerca di eseguire due azioni che richiedano coscienza e processamento controllato
contemporaneamente, le azioni saranno eseguite con minore accuratezza e precisione rispetto all’escuzione
delle due azioni in momenti diversi.

Quando una persona impara a guidare un auto, deve prestare massima attenzione a ciascuna azione che
esegue. Sterzare, utilizzare i pedali, cambiare marcia sono tutte azioni che richiedono un processamento
cosciente, come lo sono il prestare attenzione alle altre automobili, ai semafori ….
In alcuni casi inevitabilmente la persona puo’ utilizzare il pedale sbagliato, sterzare troppo bruscamente ad
esempio nel momento in cui la persona sta prestando attenzione alla segnaletica stradale o ad un’altra auto…

Il compito di guidare l’automobile diventa automatico dopo averlo ripetuto e praticato molte volte. A questo livello
i task che costituiscono il compito non richiedono più attenzione cosciente e risorse mentali coscienti. I task
implicati nel guidare l’auto divengono cosi’ routine inconscie, che vengono eseguite in modo rapido, efficiente e
contemporaneo. In questa situazione è possibile ad esempio avere una conversazione con un’altra persona
mentre stiamo guidando. Se però il traffico diventa intenso, l’azione del guidare richiede più attenzione cosciente,
utilizzando quindi una parte della memoria di lavoro.
LA COSCIENZA OPERA ALL’INTERNO DI UNA VASTA
“ARCHITETTURA COGNITIVA” INCONSCIA
LA COSCIENZA CREA ‘ACCESSO’

 La coscienza consente l’accesso o l’accesso prioritario

ai vari moduli del sistema cognitivo cerebrale

 L’uomo possiede un vasto “dominio” non cosciente, al

quale la coscienza permette di accedere

 L’informazione cosciente è trasmessa ad altri moduli

del sistema che sono in grado di riconoscerla ed
eventualmente modularla o correggerla
 LA COSCIENZA CREA ‘ACCESSO’

La coscienza è necessaria per accedere ad esempio:

 Al ‘lessico’ del linguaggio

 Alla memoria autobiografica

 Ai processi automatici che controllano

le nostre azioni
La Coscienza: aspetti fondamentali
Contenuto della Coscienza:
 Insieme di quegli elementi dei quali siamo
consapevoli in qualunque dato momento
(consapevolezza, esperienza)

Livello di Vigilanza:
 Attivazione di background sulla cui base tutti
gli eventi coscienti possono verificarsi (livello
di vigilanza)
Contenuto della Coscienza

Livello di Vigilanza

Laureys,2005
Individuazione e
definizione dei
correlati neurali
della coscienza
Paradigma classico Sherringtoniano
1) Individuare tra i miliardi di neuroni del SNC quelli
la cui attività si svolge parallelamente allo
svolgersi dell’esperienza cosciente di un colore.
Se cessa l’esperienza cosciente di quel colore
allora deve cessare anche l’attività di quei neuroni

2) La stimolazione di quegli stessi neuroni provoca

nel soggetto la stessa esperienza cosciente di
quel colore

3) La lesione o l’inattivazione reversibile degli stessi

neuroni elimina permanentemente o
transitoriamente la capacità di percepire
coscientemente quel colore.
 Correlati neurali della coscienza, NCC

 Meccanismi neuronali minimi congiuntamente sufficienti per

l’emergenza di un qualunque specifica esperienza cosciente
(Crick and Koch, 1990)

 L’attività di un particolare set di NCC deve sempre correlare con la

medesima esperienza cosciente

 Lesioni,deattivazioni sperimentali degli stessi correlati neurali

devono sempre avere come esito il termine della relativa
esperienza cosciente

 Dualmente, stimolationi/attivazioni sperimentali di tali NCC devono

necessariamente correlare con l’emergere della medesima
esperienza cosciente Tononi, 2009
 L’esperienza cosciente nasce
dall’attività di una qualche
particolare regione cerebrale,
dall’attività di specifici patch
neuronali o orgina piuttosto da
attività ampiamente distribuita
all’interno cervello?
 Teoria di Bogen

Intralaminar nuclei of the thalamus

Bogen, 1995
Bogen (1995) suggerisce che la coscienza sia generata dall’attività neuronale
dei nuclei intralaminari del talamo (NIL). Alla base della sua teoria pone
l’evidenza sperimentale che lesioni bilaterali (anche lievi) di tali nuclei ‘eliminino’
la coscienza mentre ad esempio lesioni ben più ampie e bilaterali della
corteccia tipicamente non abbiano lo stesso effetto (Damasio & Damasio,
1989). Bogen fornisce altre prove a sostegno della centralità dei NIL per
l’emergere della coscienza:
 Il ruolo dei NIL nella percezione di sensazioni ‘primitive’ (non mediate dalla
corteccia, i.e. nocicezione, propriocezione) è suggerito dalla presenza di
afferenze di pathway ascendenti diretti (tronco dell’encefalo…)
 Il coinvolgimento dei NIL nel processamento delle informazioni a livello
corticale è plausibile date le diffuse afferenze provenienti dalla corteccia.
 Un ruolo dei NIL nella decisione volontaria può essere inferito dalle sue
consistenti proiezioni verso lo striato.
 I NIL proiettano ampiamente su tutta la corteccia avendo probabilmente un
effetto sull’ideazione (n.b., l’ideazione è una delle molteplici funzioni della
corteccia cerebrale).

Bogen, 1995
Tronco dell’encefalo

Funzioni principali

 Ruolo nella conduzione di informazioni dal corpo

al cerebrum ed al cervelletto (percezione del
dolore, temperatura e pressione, propriocezione).

 Funzioni integrative: è coinvolto nel controllo del

sistema cardiovascolare, del sistema respiratorio,
nella modulazione della sensibilità al dolore, della
vigilanza, consapevolezza* e coscienza*.
Striatum
Funzioni principali (esempi)

 Facilitazione dei movimenti volontari.

 Associato a processi di reward e reinforcement: lo

striato (ventrale) si attiva ogni qualvolta una persona
esegue o programma di eseguire un azione che sa
che gli porterà giovamento e/o piacere.

 Media la salienza motivazionale: processo cognitivo

che spinge o allontana la persona da un particolare
evento, oggetto… In altre parole regola l’intensità di
comportamenti, tempo ed energia che una persona è
disposta a spendere per il raggiungimento di un
particolare obiettivo
Thalamic dynamic Core Theory (Ward)

Thalamus

Ward, 2011
 Thalamic Dynamic Core Theory (Ward)
Ward sostiene che la coscienza fenomenica nasca dall’integrazione dell’informazione che arriverebbe
agli alberi dendritici dei neuroni dei nuclei dorsali talamici. Tale attività sarebbe guidata dalle
innumerevoli proiezioni cortico-talamiche che trasmettono al talamo stesso i risultati delle computazioni
corticali (i.e. processamento delle informazioni) e sarebbe mediata dall’interazione di natura inibitoria
con i neuroni reticolari talamici. Tale affermazione è supportata dalle seguenti osservazioni:

• La corteccia processa I CONTENUTI della coscienza fenomenica. Quest’ultima rappresenta il

RISULTATO di tali computazioni MA NON i processamenti che la generano. In altre parole noi
siamo COSCIENTI dei risultati dei processamenti MA NON dei processamenti stessi

• Il talamo è la struttura più comunemente bersagliata dall’azione di lesioni cerebrali nello stato
vegetativo e da quella degli anestetici più diffusi

• L’anatomia e fisiologia del talamo suggeriscono un suo ruolo centrale nella coscienza

• La sincronizzazione neurale promossa dal talamo è un correlato (neurale) della coscienza

 Il talamo è una ‘mappa’ in miniatura della corteccia
Una delle ragioni più convincenti del perchè il talamo sia la struttura che più spesso è stata
considerata fondamentale nelle teorie della coscienza è il fatto che esso rappresenti una mappa in
miniatura centrale, convergente e compatta della corteccia.

Nieuwenhuys et al., 2007

Il talamo è suddiviso in circa 50 nuclei e sub-nuclei che non comunicano in modo diretto tra loro. Ciascun nucleo
ha connessioni reciproche con un’area corticale specifica così come col Nucleo Reticolare Talamico.
In figura sono delineate le proiezioni massicce di ciascuna area corticale verso uno specifico nucleo dorsale del
talamo (vedi emisfero sx), in contrasto con le reciproche proiezioni talamo-corticali (vedi emisfero dx). La
relazione tra i nuclei dorsali del talamo e le aree corticali reciprocamente connesse ad essi è talmente stretta da
poter idealmente considerare tali nuclei come una sorta di settimo strato della corteccia.

Nieuwenhuys et al., 2007

Corrispondenza tra aree corticali e aree talamiche
VA Ventral anterior nucleus
VL Ventral lateral nucleus
VPL Ventral posterolateral
VPM Ventral posteromedial
LP Lateral posterior nucleus
P Pulvinar
MG Medial geniculate nucleus
MD Mediodorsal nucleus
A Anterior nucleus
LD Lateral dorsal nucleus
LP Lateral posterior nucleus
LG Lateral geniculate nucleus
Il talamo interagisce con gran parte delle strutture sub-corticali

Oltre allo stretto legame con la corteccia, studi

recenti hanno individuato relazioni reciproche tra
vari nuclei talamici ed una serie di strutture sub-
corticali come i gangli della base, l’amigdala, il
cervelletto…
In conclusione il talamo interagisce
direttamente o è il target di ogni altra struttura
cerebrale. E’ quindi assai probabile che possa
rappresentare ed integrare gli output di tutte le
aree funzionali del cervello: sensoriali,
cognitive, limbiche e motorie.
 I contenuti della coscienza sono i risultati del
processamento delle informazioni a livello corticale e NON
il processamento in sè.

Ad esempio se ci viene chiesto se conosciamo il numero di telefono di una persona, non

compariamo in modo conscio il nome della persona con i nomi di tutte le persone di cui
abbiamo memorizzato il numero di telefono. Molto più semplicemente o ‘riportiamo’ il numero o
sappiamo di non conoscerlo.

Un altro esempio: in una persona emozioni e stati d’animo emergono senza che essa abbia
alcuna conoscenza su come il suo cervello possa averli evocati. Certamente la persona può
identificare cause esterne per questi stati, ma non ha esperienza esplicita di come queste
cause esterne vengano traslate in emozioni o stati d’animo: la persona viene insultata da un
collega e si arrabbia; la stessa persona vince un premio e si sente felice.
 Connettività cortico-corticale

Nieuwenhuys et al., 2007

• E’ ragionevole supporre che se la coscienza emergesse direttamente dall’attività
corticale, noi saremmo consapevoli anche dei dettagli dei processamenti e non solo
dei risultati, dato che tali processamenti vengono eseguiti dalla corteccia stessa, o
perlomeno l’attività dei moduli percettivi e cognitivi coinvolti nei processi dovrebbe
essere accessibili alla coscienza.

• La segregazione funzionale tra il processamento delle informazioni alla base

dell’esperienza cosciente e l’esperienza cosciente del costrutto sintetico di alto
livello derivato dal processamento, suggerisce che ci possa essere una analoga
separazione a livello di localizzazione cerebrale dei due processi.

• D’altra parte la possibilità che differenti circuiterie nella stessa area cerebrale (i.e.
della corteccia) diano origine ai due processi funzionalmente segregati, non può
essere esclusa sulla base delle conoscenze attuali.
 Ward e la teoria di Mumford
Mumford nel 1991 aveva teorizzato che ciascun nucleo dorsale del talamo potesse agire
come una sorta di ‘lavagna attiva’ per l’area corticale connessa reciprocamente con esso.

La teoria si basa sul fatto che gran parte dei nuclei talamici sono di ‘alto livello’, distinti dai
nuclei relay che innervano le aree sensoriali primarie. In base a questo fatto Mumford si
pose la seguente domanda: ‘quali informazioni potrebbero processare i nuclei di alto livello
dato che non ricevono nessun input sensoriale diretto?’

 Le fibre talamo-corticali invierebbero alla corteccia ‘l’immagine’ corrente degli aspetti

della realtà/del mondo concernenti le funzioni della specifica corteccia.
 Le fibre cortico-talamiche dall’altro lato trasmetterebbero al talamo informazioni
addizionali e revisioni dell’immagine che sarebbero il risultato dei vari processamenti
corticali e verrebbero integrate dal talamo a livello degli alberi dendritici dei neuroni
talamici.

Tali nuclei talamici mostrerebbero quindi i risultati dei processamenti cerebrali (i.e.
esperienza cosciente) di momento in momento, agendo come una lavagna attiva sulla
quale i ‘risultati’ verrebbero continuamente aggiornati in funzione dell’arrivo di nuove
informazioni e nuovi processamenti cerebrali.
Ward, 2011
 Talamo, stato vegetativo e anestetici

Lo stato vegetativo (o sindrome da veglia non responsiva, UWS), causato da danni al

cervello e lo stato indotto da dosi sufficienti di anestetici hanno in comune il fatto di essere
caratterizzati da un assenza totale di coscienza.

Ward, sulla base di evidenze sperimentali, sottolinea come i due stati abbiano in comune:
- depressione dell’attività talamica (i.e. a livello metabolico).
- disritmia talamica (tipicamente si osserva un rallentamento dell’attività elettrica fino ad
arrivare a frequenze proprie del sonno non-REM).

Lo stato vegetativo è di particolare interesse presentando una evidente mancanza di

coscienza in un corpo ‘sveglio’. Evidenze sperimentali individuano il talamo come luogo
comune di danni cerebrali severi in pazienti in stato vegetativo.

L’uso degli anestetici induce una generale riduzione nel metabolismo cerebrale, riduzione
che risulta più ‘drammatica’ a livello del talamo e del tronco dell’encefalo.
Il talamo come luogo comune di danni cerebrali severi in
pazienti in stato vegetativo

Lo stato vegetativo sembra poter emergere in seguito a due diverse cause:

 danneggiamento diretto e esteso del talamo che può essere dovuto a ipossia,
infezione o infarto (del talamo stesso!) di origine ischemica o emorragica...

 danneggiamento estensivo e diffuso del talamo dovuto a progressiva degenerazione

retrograda causata da danni assonali diffusi (causati da traumi cerebrali, da anossia
prolungata…).
Il talamo è il ‘luogo comune’ di azione di agenti anestestici

Sevoflurane Halotane-Isoflurane

Propofol Lorazepam

Midazolam
Propofol

Clonidine
Dexmedetomidine
Alkire & Miller, 2005
 Talamo e anestetici

Alkire e colleghi (2000), hanno proposto che il meccansimo che sottende

l’assenza di coscienza durante l’anestesia possa essere il ‘blocco’ dell’ attività
dei neuroni talamocorticali dovuto ad una loro iperpolarizzazione periodica.
Questa assunzione implicherebbe indirettamente che l’attività di tali neuroni
talamici sia fondamentale per lo stato di coscienza ‘normale’.
Tale iperpolarizzazione non solo sopprimerebbe l’attività di firing (i.e. scarica)
in questi neuroni ma comprometterebbe anche la loro abilità di scaricare in
modo sincrono tra loro e con i neuroni corticali.
 Talamo: neuroni matrix e core

Jones (2009) ha dimostrato l’esistenza di due tipi di neuroni talamici (neuroni matrix e core):

 i neuroni core hanno la funzione di trasmettere informazione all’interno di specifici pathway

motori e sensoriali.
 I neuroni matrix hanno invece la funzione di legare/sincronizzare le attività di talamo e
corteccia, promuovendo di fatto la sincronizzazione talamo-corticale.

Jones ha altresi’ descritto le due principali modalità di azione nei circuiti talamo-corticali:

 burst mode che promuoverebbe stati di sonnolenza/torpore e sonno

 tonic mode che invece promuoverebbe la veglia cosciente e l’agire
 Talamo: burst e tonic mode
Il burst mode si ha quando il sistema di arousal del tronco dell’encefalo è quiesciente e l’attività
di neuroni core e matrix è soppressa dall’inibizione derivante dal nucleo reticolare talamico.

Il tonic mode avviene quando il sistema di arousal è attivo e l’inibizione dovuta al nucleo
reticolare talamico è minima.

Durante il tonic mode sia sincronizzazione talamo-corticale che sincronizzazione cortico-

corticale sono promosse dall’influenza dei neuroni matrix.

In questo scenario il Nucleo Reticolare Talamico in combinazione con il sistema di arousal del
tronco dell’encefalo avrebbe il ruolo di determinare il comportamento del talamo nel promuovere:
 Sincronizzazione talamocorticale ad alta frequenza (40 Hz) e quindi coscienza (tonic mode)
 Sincronizzazione talamocorticale a bassa frequenza (1-4 Hz) e quindi sonno profondo/
assenza di coscienza (burst mode)
Nucleo Reticolare del talamo
 Nucleo Reticolare del talamo

Il Nucleo Reticolare del Talamo (NRT) è formato da un sottile strato di neuroni

GABAergici che ‘avvolge’ il talamo dorsale (come una capsula). Tale nucleo è
diviso in sub-nuclei ciascuno dei quali è collegato ad uno specifico nucleo
dorsale talamico.
I neuroni GABAergici sono caratterizzati dalla produzione di uno specifico
neurotrasmettitore (il GABA). Il GABA ha una funzione neuro-inibitoria abilitando
l’ingresso di ioni Cl- nel neurone post-sinaptico. Gli ioni Cl- a loro volta causano una
iperpolarizzazione di tale neurone, riducendo la probabilità che il neurone produca
il firing di un potenziale d’azione (il voltaggio diventa più negativo, mentre per
produrre un potenziale d’azione il neurone deve raggiungere un potenziale soglia
positivo).
 Ward sostiene che la coscienza fenomenica nasca dall’integrazione dell’informazione che
dalla corteccia arriverebbe agli alberi dendritici dei neuroni matrix dei nuclei dorsali talamici.

 Tale attività sarebbe guidata dalle massicce proiezioni cortico-talamiche che trasmettono al
talamo stesso i risultati delle computazioni corticali (i.e. processamento delle informazioni) e
sarebbe mediata dall’interazione di natura inibitoria con i neuroni reticolari talamici.

 I neuroni matrix (massicciamente presenti nei nuclei dorsali del talamo) hanno la funzione di
legare le attività di talamo e corteccia, promuovendo di fatto la sincronizzazione talamo-
corticale.

 Il tonic mode avviene quando il sistema di arousal è attivo e l’inibizione dovuta al nucleo
reticolare talamico è minima. Durante il tonic mode sia sincronizzazione talamo-corticale
e sincronizzazione cortico-corticale sono promosse dall’influenza dei neuroni matrix.
 CORTECCIA
neurone piramidale
corticotalamico

TALAMO

NDT

NRT
livello di arousal basso livello di arousal alto

inibizione NRT massima inibizione NRT minima

integrazione NDT inibita integrazione NDT

assenza di coscienza coscienza
 circuiti cortico-talamo-corticali
Alla luce di evidenze sperimentali recenti, si può affermare che non esista una gerarchia ascendente di aree corticali
e talamiche, una volta che si proceda al di là dei primi livelli di ciascun sistema sensoriale. In altre parole pur restando
valida la mappatura delle aree corticali sui nuclei dorsali talamici, le connessioni e le dinamiche di processamento
risultano essere ben più complesse di quelle suggerite da tale mappa.

Consideriamo ad esempio il sistema visivo: i pathway visivi formano una rete sempre più intricata e complessa nel
procedere dalla retina alle cortecce associative. Quindi oltre a fornire un costrutto percettivo sintetico, le informazioni
di varia natura integrate nei nuclei talamici associati ad aree corticali associative multi-modali (in particolare nei nuclei
associati con la corteccia frontale e prefrontale), includono anche informazioni non-sensoriali elaborate da circuiterie
frontali. Ad esempio il costrutto percettivo di un viso può essere accompagnato dalla memoria di aver già visto tale
viso in precedenza, dal nome, lavoro della persona a cui il viso appartiene, dalla relazione che abbiamo con tale
persona come anche da sensazioni di piacere nel ricordare la persona in questione.

E’ possibile che l’integrazione dell’attività neurale alla base della coscienza possa avvenire a livello degli alberi
dendritici dei neuroni matrix, dato che questo tipo di neurone è il più comune nei nuclei talamici non-sensoriali e non-
motori. Questa ipotesi sarebbe d’aiuto nello spiegare il perché l’attività dettagliata delle cortecce sensoriali primaria e
secondaria non entrino nella consapevolezza primaria (e quindi non siano percepite in modo cosciente), anche se i
loro output sono necessari per l’emergere della consapevolezza di contenuti sensoriali specifici.
 Coscienza e sincronia neurale

 I neuroni matrix del talamo svolgono un ruolo fondamentale nel promuvore la sincronizzazione
cortico-talamica e cortico-corticale a differenti frequenze oscillatorie.

 Ci sono numerose evidenze sperimentali che patch neuronali associati a contenuti percettivo-
cognitivi ed emotivi coscienti siano caratterizzati da attività sincrona ad alta frequenza, al
contrario di patch associati a contenuti non coscienti.

 Rodriguez et al., (1999) hanno studiato l’attività cerebrale (EEG) di soggetti sottoposti a stimoli
visivi ambigui (percepibili di volta in volta come visi o forme senza significato) dimostrando che
solo la percezione del viso induceva pattern di sincronizzazione long-range ad alte-frequenze.
EEG and functional connectivity NoNo perception
perception Perception
Perception

0-180 ms

0-180 ms
180-360 ms

180-360 ms
360-540 ms
6 8 10 12

540-720 ms

Rodriguez et al, 1999

Nature
6 8 10 12
 Thalamic Dynamic Core in sintesi
 La corteccia computa i contenuti della coscienza mentre il talamo ‘mostra’ e quindi
rende esperienziabili/coscienti i risultati di tali computazioni.

 Il correlato neurale primario della coscienza è un nucleo dinamico di attività neurale

sincrona all’interno dei dendriti di un subset di nuclei talamici di alto livello ed in
particolare di quelli relativi alle aree corticali frontali (nucleo mediale dorsale) modulata
da:
- Nucleo Reticolare Talamico
- Pulvinar
- Input sub-corticali
- Proiezioni cortico-talamiche diffuse