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Neuroscienze cognitive, affettive e comportamentali

2004, 4(4), 483-500

L'attenzione visiva come processo di selezione a più livelli

SABINE KASTNER e MARK A. PINSK
Università di Princeton, Princeton, New Jersey

Le scene visive naturali sono disordinate e contengono molti oggetti diversi che non possono essere tutti elaborati
contemporaneamente. Pertanto, sono necessari meccanismi di attenzione per selezionare le informazioni pertinenti
e per filtrare le informazioni pertinenti. Le prove dell'imaging cerebrale funzionale rivelano che l'attenzione opera a
vari livelli di elaborazione all'interno del sistema visivo e oltre. Innanzitutto, appare il nucleo genicolato laterale
essere il primo stadio nell'elaborazione dell'informazione visiva che è modulata dall'attenzione, coerente
con l'idea che possa svolgere un ruolo importante come primo gatekeeper nel controllo del guadagno neurale. In
secondo luogo, le aree a livelli intermedi di elaborazione corticale, come V4 e TEO, sembrano essere siti importanti
in cui l'attenzione filtra le informazioni indesiderate per mezzo di meccanismi del campo ricettivo. Terzo, il
i meccanismi di attenzione che operano nel sistema visivo sembrano essere controllati da una rete distribuita di
aree di ordine superiore nella corteccia frontale e parietale, che generano segnali top-down che sono
trasmesso tramite connessioni di feedback al sistema visivo. E quarto, il pulvinar del talamo
può operare integrando e coordinando le funzioni attenzionali in concerto con il fronto-parietale
rete, anche se c'è molto da imparare sulle sue proprietà funzionali. La visione d'insieme che
emerge dagli studi esaminati in questo articolo è che i meccanismi neurali dell'attenzione selettiva operano a più
stadi nel sistema visivo e oltre e sono determinati dall'elaborazione visiva
capacità di ogni fase. A questo proposito, l'attenzione può essere considerata in termini di selezione multilivello
processi.

Le scene visive naturali sono disordinate e ne contengono molte
oggetti diversi. Tuttavia, la capacità del sistema visivo di elaborare
informazioni su più oggetti in qualsiasi momento
dato momento nel tempo è limitato (ad esempio, Broadbent, 1958).
Quindi, sono necessari meccanismi di attenzione per selezionare le
informazioni rilevanti e per filtrare le informazioni irrilevanti
da scene visive disordinate. L'attenzione visiva selettiva è
termine ampio che si riferisce a una varietà di diversi fenomeni
comportamentali. Dirigere l'attenzione su una posizione spaziale
ha dimostrato di migliorare la precisione e la velocità di
le risposte dei soggetti agli stimoli bersaglio che si verificano in quella
posizione (Posner, 1980). L'attenzione aumenta anche la sensibilità
percettiva per la discriminazione degli stimoli bersaglio (Lu & Dosher,
1998), aumenta la sensibilità al contrasto
(Cameron, Tai e Carrasco, 2002; Carrasco, Ling e
Read, 2004), riduce l'interferenza causata dai distrattori (Shiu &
Pashler, 1995) e migliora l'acuità (Yeshu run & Carrasco, 1998).
Quale può essere la base neurale alla base di questi e
altri effetti comportamentali dell'attenzione visiva? Ci sono prove
convergenti da studi di fisiologia unicellulare in
primati non umani e studi di mappatura funzionale del cervello
negli esseri umani che l'attenzione selettiva modula l'attivazione neurale
Questa recensione elabora idee e parti che sono state pubblicate in
Kastner (2004). Il sostegno è stato fornito da sovvenzioni del NIMH (RO1
MH64043, P50 MH62196) e la Whitehall Foundation a SK e
da un NSF Graduate Research Fellowship alla corrispondenza MAP
in merito a questo articolo va indirizzato a S. Kastner, Centro per
lo studio del cervello, della mente e del comportamento, Dipartimento di Psicologia,
Università di Princeton, Green Hall, Princeton, NJ 08544 (e-mail: skastner@
princeton.edu).
ità nel sistema visivo. Modulazione della risposta attenzionale
è stato originariamente dimostrato nella corteccia extrastriata (p. es.,
Moran & Desimone, 1985) ed è stato esposto anche in
corteccia striata, dove la modulazione sembra dipendere
di più sui fattori legati al compito, come le esigenze attenzionali del
compito da svolgere o la necessità di integrare le informazioni
contestuali provenienti da aree al di là del classico campo ricettivo
campo (RF; vedi, ad esempio, Ito & Gilbert, 1999; Martinez et al., 1999;
1999; Motter, 1993). Questi risultati, in combinazione con
risultati negativi che non dimostrano la modulazione dell'attenzione
nelle fasi di elaborazione sottocorticale, come quella laterale
nucleo genicolato (LGN), ha portato all'idea che l'attenzione selettiva
influenzi l'elaborazione neurale solo a livello corticale
(ad esempio, Mehta, Ulbert e Schroeder, 2000). Questa nozione ha
stato recentemente rivisto dimostrando la modulazione attenzionale
nel LGN umano (O'Connor, Fukui, Pinsk, &
Castner, 2002). La visione d'insieme che sembra emergere
da questi studi è che i meccanismi neurali di selettivo
l'attenzione opera in più stadi nel sistema visivo.
È noto che ciascuna delle fasi di elaborazione visiva
contribuisce in modo diverso alla nostra percezione visiva. Pertanto, è
possibile che la modulazione attenzionale nel visivo
sistema svolge diverse funzioni a diverse elaborazioni
fasi, che sono determinate dalle capacità di elaborazione di ciascuna
fase. In questa recensione, discuteremo alcuni di
le prove a sostegno di tale ipotesi. Discuteremo
che, a livello talamico, l'attenzione può servire a controllare
guadagno di risposta neurale. Nelle prime fasi di elaborazione corticale,
l'attenzione influisce sulla modulazione contestuale delle risposte
neurali, che possono svolgere importanti funzioni di base
meccanismi di segmentazione e raggruppamento delle scene (Ito &
Gilbert, 1999). Nelle fasi intermedie di elaborazione corticale,

483 Copyright 2004 Società Psiconomica, Inc.

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l'attenzione può mediare il filtraggio spaziale delle informazioni
indesiderate. Questi processi modulatori multilivello sembrano essere
controllati da una rete fronto-parietale di ordine superiore di aree
cerebrali che può coordinare la sua funzione con
il nucleo pulvinar del talamo. Insieme, questi
i sistemi cerebrali cooperano per generare funzioni attenzionali
che ci consentono di selezionare informazioni visive rilevanti per
un'ulteriore elaborazione nella memoria e in altri sistemi cognitivi
guidare le azioni. A questo proposito, l'attenzione visiva selettiva può
essere descritto come un processo di selezione multilivello che opera
integrando le informazioni elaborate in più parallele
reti corticali e sottocorticali distribuite. Tale concetto è coerente con
una visione espressa da Patricia Goldman Rakic in “Topography of
Cognition” (1988)
per tutte le funzioni cognitive superiori. Ha scritto: “L'immagine che
emerge . . . è quella di un macchinario (cervello) altamente integrato
ma distribuito le cui risorse sono allocate
a diversi sistemi funzionali paralleli di base che collegano tutti
principali suddivisioni del cervello” (p. 152).
Il nucleo genicolato laterale:
Un antico "guardiano"
Modulazione attenzionale nel LGN umano. IL
LGN è la stazione talamica nella proiezione retinocorticale ed è stata
tradizionalmente vista come la porta d'accesso
la corteccia visiva (Jones, 1985; Sherman & Guillery,
2001). È organizzato in sei strati, ognuno dei quali riceve input
dall'occhio contro o omolaterale.
Ci sono quattro strati LGN dorsali contenenti piccoli neuroni (par
vocellulari) che sono caratterizzati da sostenute
schemi di scarica e basso guadagno di contrasto e due ventrali
strati contenenti grandi neuroni (magnocellulari) che sono
caratterizzato da modelli di scarica transitoria e alta
guadagno di contrasto (ad esempio, Merigan & Maunsell, 1993; Wiesel &
Hubel, 1966).
Oltre alle afferenze retiniche, il LGN riceve input
da più fonti, tra cui la corteccia striata, il
nucleo reticolare talamico (TRN) e il tronco encefalico. IL
LGN rappresenta quindi il primo stadio del visual
percorso in cui i segnali di feedback top-down corticali
potrebbe influenzare l'elaborazione delle informazioni. Si è rivelato
difficile studiare la modulazione della risposta attenzionale nel LGN
utilizzando la fisiologia unicellulare, a causa delle piccole dimensioni RF di
I neuroni LGN e il possibile confondimento dell'occhio piccolo
movimenti. Diversi studi di fisiologia a cellula singola hanno
non è riuscito a dimostrare la modulazione dell'attenzione nel LGN,
sostenendo l'idea che l'attenzione selettiva influisca sui neuroni
elaborazione solo a livello corticale (p. es., Mehta et al.,
2000). Recentemente abbiamo rivisitato il ruolo del LGN
nell'elaborazione attenzionale, utilizzando fMRI negli esseri umani (O'Connor
quando ignorato.
et al., 2002). La risonanza magnetica funzionale misura l'attività neurale a
un livello di popolazione che potrebbe essere più adatto a scoprire
attività modulatoria su larga scala. Piccoli effetti modulatori che non
possono essere rilevati in modo affidabile mediante misurazioni neurali
può essere rivelata l'attività a livello di singola o multiunità
quando sommato attraverso grandi popolazioni di neuroni.
A livello corticale è stata dimostrata l'attenzione selettiva
influenzare l'elaborazione visiva in (almeno) tre diversi
modi. In primo luogo, le risposte neurali agli stimoli visivi attesi
sono potenziati rispetto agli stessi stimoli quando non presidiati
(potenziamento attenzionale; vedi, ad esempio, Corbetta,
Miezin, Dobmeyer, Shulman e Petersen, 1990; Moran
& Desimone, 1985). In secondo luogo, le risposte neurali agli stimoli
incustoditi sono attenuate a seconda del carico di
risorse attenzionali impegnate altrove (attenzionale
soppressione; vedi Rees, Frith e Lavie, 1997). E terzo,
dirigere l'attenzione su un luogo in assenza di visuale
stimolazione e in previsione dell'insorgenza dello stimolo aumenta
l'attività della linea di base neurale (la linea di base correlata
all'attenzione aumenta; vedi Kastner, Pinsk, DeWeerd, Desimone,
& Ungerleider, 1999; Luck, Chelazzi, Hillyard, & Desimone, 1997).
Abbiamo studiato questi effetti di selettiva
attenzione in una serie di tre esperimenti, progettati per attivare in
modo ottimale il LGN umano. Tremolante
sono stati utilizzati stimoli a scacchiera di alto o basso contrasto
in tutti gli esperimenti che hanno attivato il LGN (Chen,
Zhu, Thulborn, & Ugurbil, 1999) e aree nel visivo
corteccia, compresi V1, V2, ventrale e dorsale V3, V4, TEO,
V3A e MT/MST (indicato come MT), come stabilito in data
la base della mappatura retinotopica (Kastner et al., 2001;
Sereno et al., 1995).
Studiare il potenziamento della risposta attenzionale in
il LGN, gli stimoli a scacchiera sono stati presentati a sinistra
o l'emicampo destro mentre i soggetti hanno diretto l'attenzione su
lo stimolo (condizione presidiata) o lontano dallo stimolo (condizione
non presidiata). Nella condizione incustodita,
l'attenzione veniva allontanata dallo stimolo dall'avere
i soggetti contano le lettere alla fissazione. Il conteggio delle lettere
compito ha assicurato una corretta fissazione e ha impedito ai soggetti
dal prestare segretamente attenzione agli stimoli della scacchiera
(Kast ner, DeWeerd, Desimone, & Ungerleider, 1998). Nella
condizione assistita, i soggetti venivano istruiti di nascosto
dirigere l'attenzione sullo stimolo della scacchiera e rilevare i
cambiamenti di luminanza che si sono verificati casualmente nel tempo a
Eccentricità di 10º. Nel nostro modello statistico, la stimolazione di
l'emicampo visivo sinistro è stato contrastato con la stimolazione
dell'emicampo visivo destro. In tal modo, l'analisi è stata
ristretto ai voxel attivati dagli stimoli della scacchiera periferica ed
escluse le rappresentazioni dello stimolo foveale. Rispetto alla
condizione non presidiata, l'attività neurale evocata sia dallo stimolo
ad alto contrasto che dal
lo stimolo a basso contrasto è aumentato significativamente nella
condizione tesa (Figura 1A). La risposta attentiva
il potenziamento si è dimostrato spazialmente specifico. Questi
i risultati suggeriscono che l'attenzione facilita l'elaborazione visiva
nel LGN migliorando le risposte neurali a un assistito
stimolo, rispetto a quelli evocati dallo stimolo stesso
Per studiare la soppressione dipendente dal carico attenzionale
nel LGN, gli stimoli a scacchiera ad alto e basso contrasto sono stati
presentati all'emicampo sinistro o destro mentre
i soggetti hanno svolto un compito di attenzione facile o a
difficile compito di attenzione alla fissazione e ignorato la periferica
stimoli a scacchiera. Durante il compito di facile attenzione, il
soggetti contati poco frequenti, brevi cambiamenti di colore del
croce di fissazione. Durante il compito di attenzione difficile, il sub-
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ATTENZIONE VISIVA 485

Nucleo genicolato laterale

AB C

0 15 30 0 15 30 0 15 30

Corteccia visiva
L'F
2

0 15 30 0 15 30 0 15 30

Tempo (sec)
Figura 1. Serie temporali di segnali fMRI nel nucleo genicolato laterale (LGN) e
nella corteccia visiva: analisi di gruppo (n 4). Dati dal LGN e dalla corteccia visiva
sono stati combinati tra gli emisferi sinistro e destro. L'attività nella corteccia visiva era
raggruppati nelle aree V1, V2, V3/VP, V4, TEO, V3A e MT/MST. (A, D) Attenzione
aumento. Durante l'attenzione diretta agli stimoli (curve rosse), risposte ad entrambi
lo stimolo ad alto contrasto (100%, curve solide) e lo stimolo a basso contrasto (5%,
curve tratteggiate) sono state migliorate rispetto a una condizione non presidiata (curve nere).
(B, E) Soppressione attenzionale. Durante un compito di fissazione dura che richiede attenzione
(curve nere), risposte evocate sia dallo stimolo ad alto contrasto (100%, solido
curve) e lo stimolo a basso contrasto (10%, curve tratteggiate) erano relativamente attenuati
ad un facile compito di attenzione alla fissazione (curve verdi). (C, F) La linea di base aumenta. Linea di base
l'attività era elevata durante l'attenzione diretta alla periferia dell'emi campo visivo, in
attesa dell'insorgenza dello stimolo (blu). Le sfumature di grigio indicano i periodi di
presentazione della scacchiera. Da “L'attenzione modula le risposte nell'essere umano
Lateral Geniculate Nucleus", di DH O'Connor, MM Fukui, MA Pinsk e S.
Kastner, 2002, Nature Neuroscience, 5, p. 1206. Copyright 2002 del Nature Publishing
Group. Ristampato con permesso.

jects contava le lettere alla fissazione. Prestazioni comportamentali
era corretto al 99%, in media, nel compito di attenzione facile
e il 54% corretto nel compito di attenzione difficile, indicando così le
differenze nelle richieste di attenzione. Relativo al
condizione di compito facile, l'attività neurale evocata dagli stimoli ad
alto e basso contrasto è diminuita significativamente
la condizione di compito difficile (Figura 1B). Questa scoperta
suggerisce che l'attività neurale evocata da stimoli ignorati lo fosse
attenuato nel LGN, a seconda del carico di risorse attenzionali
impegnate altrove.
Per studiare gli aumenti della linea di base correlati all'attenzione in
il LGN, i soggetti sono stati sollecitati a dirigere segretamente
l'attenzione alla periferia dell'emicampo visivo sinistro o destro e ad
aspettarsi l'inizio dello stimolo. Il periodo di attesa è stato seguito da
presentazioni assistite di
uno stimolo a scacchiera ad alto contrasto, durante il quale il
i soggetti hanno contato il verificarsi di cambiamenti di luminanza.
Durante il periodo di attesa, i segnali fMRI sono aumentati
significativamente, rispetto al precedente periodo vuoto in
che i soggetti fissavano ma non dirigevano l'attenzione verso la
periferia. Perché l'input visivo, un grigio
schermo vuoto, era identico in entrambe le condizioni, l'aumento
dell'attività di base sembrava essere correlato all'attenzione diretta e
può essere interpretato come un pregiudizio a favore
della sede frequentata (vedi anche Frontale e Parietale
Cortex: selezione delle fonti e dei siti). IL
l'aumento della linea di base è stato seguito da un'ulteriore risposta
in piega evocata dagli stimoli visivi (Figura 1C). È importante notare
che, a causa del nostro modello statistico, il
l'aumento dell'attività di base non era correlato al segnale,
che è stato presentato alla fissazione. Questa scoperta lo suggerisce
l'attività neurale nel LGN può essere influenzata dall'attenzione
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486 KASTNER E PINSK
relativi segnali dall'alto verso il basso anche in assenza di qualsiasi
stimolo visivo.
In sintesi, questi studi indicano che l'attenzione selettiva modula
l'attività neurale nel LGN migliorando le risposte neurali agli stimoli
attesi, attenuando
quelli a stimoli ignorati e aumentando l'attività di base in assenza di
stimolazione visiva.
Confronto degli effetti dell'attenzione nel LGN e
la corteccia visiva. A livello corticale sono stati riscontrati effetti
dell'attenzione qualitativamente simili, come mostrato nel tempo
Un miglioramento
0,5
AEI
0.0
LGN V1 V2 V3 V4 TEO V3A MT
Soppressione B
0.2
0.0
LGN V1 V2 V3 V4 TEO V3A MT
C La linea di base aumenta
0,5
indice
0.0
LGN V1 V2 V3 V4 TEO V3A MT
Figura 2. Modulazione della risposta attenzionale nel nucleo
genico ulato laterale (LGN) e nella corteccia visiva. Effetti dell'attenzione
che sono stati ottenuti negli esperimenti presentati in Figura 1 erano forza degli effetti dell'attenzione nelle diverse fasi di elaborazione
quantificato definendo diversi indici: (A) l'indice di miglioramento
dell'attenzione (AEI), (B) l'indice di soppressione dell'attenzione
(ASI) e (C) l'indice di modulazione di base (BMI). Per tutti i dadi,
valori maggiori indicano maggiori effetti di attenzione. I valori
dell'indice sono stati calcolati per ciascun soggetto sulla base della normalizzazione
e segnali medi ottenuti nelle diverse condizioni di attenzione e
sono presentati come valori indice medi di 4 soggetti
(per le definizioni degli indici, vedere O'Connor, Fukui, Pinsk e Kastner,
2002). Nella corteccia visiva, gli effetti dell'attenzione sono aumentati fin dall'inizio
alle successive fasi di lavorazione. Effetti di attenzione nel LGN erano
più grande di quelli in V1. Le barre verticali indicano SEM tra le
materie. Da "L'attenzione modula le risposte nel nucleo genicolato
laterale umano", di DH O'Connor, MM Fukui,
MA Pinsk e S. Kastner, 2002, Nature Neuroscience, 5,
P. 1206. Copyright 2002 del Nature Publishing Group. Ristampato
con permesso.
serie di segnali fMRI calcolati in media su tutti gli attivati
aree nella corteccia visiva, cioè aree V1, V2, V3, V4,
TEO, V3A e MT (Figure 1D–1F). Gli effetti dell'attenzione riscontrati
a livello talamico e corticale lo erano
rispetto alla normalizzazione dei segnali fMRI medi evocati
nel LGN e in ogni area corticale attivata e da
calcolo dei valori dell'indice per ogni effetto di attenzione e
ogni area, che sono misure della grandezza di a
dato effetto di attenzione. Questa analisi è mostrata nella Figura 2;
valori di indice più grandi indicano maggiori effetti di attenzione. Esso
Va notato che i valori dell'indice non possono essere facilmente
confrontati tra gli effetti dell'attenzione, a causa delle differenze nell'indice
definizioni e compiti di attenzione. In accordo con risultati precedenti
(Cook & Maunsell, 2002; Kastner et al.,
1998; Martinez et al., 1999; Mehta et al., 2000), il
l'entità di tutti gli effetti dell'attenzione è aumentata dall'inizio al
livelli di elaborazione più avanzati lungo entrambe le ventrali
e le vie dorsali della corteccia visiva (Figure 2A–
2C). Ciò è coerente con l'idea che l'attenzione opera
attraverso segnali dall'alto verso il basso che vengono trasmessi
tramite connessioni di feedback corticocorticali in modo gerarchico.
In tal modo, le aree a livelli avanzati di elaborazione corticale visiva
sono controllate più fortemente dai meccanismi dell'attenzione
rispetto ai primi livelli di elaborazione. Questa idea è supportata da
studi di registrazione su singola cella, che hanno
dimostrato che l'attenzione ha effetti nell'area TE dell'inferiore
corteccia temporale hanno una latenza di circa 150 msec
(Chelazzi, Duncan, Miller, & Desimone, 1998), mentre
gli effetti dell'attenzione in V1 hanno una latenza più lunga di circa
230 msec (Roelfsema, Lamme, & Spekreijse,
1998). Secondo questo racconto, si potrebbe prevedere
minori effetti di attenzione nel LGN che nelle striate
corteccia. Sorprendentemente, è stato riscontrato che tutti gli effetti
dell'attenzione tendevano ad essere maggiori nel LGN rispetto allo striato.
corteccia (figure 2A-2C). Questa scoperta suggerisce che è
improbabile che la modulazione della risposta intenzionale nel LGN lo faccia
essere dovuto esclusivamente al feedback corticotalamico dalla
corteccia striata, ma può essere ulteriormente influenzato da ulteriori
fonti di input (vedi sotto). Altre possibilità che possono
spiegare le differenze di grandezza della modulazione
tra LGN e V1 includono disparità regionali alla base del livello
dipendente dal livello di ossigenazione del sangue (BOLD)
segnale o non linearità nella trasmissione del segnale talamocorticale.
Inoltre, è possibile che le differenze di
può riflettere il grado in cui più input paralleli
convergere su una data area, piuttosto che un meccanismo di
feedback che inverte la gerarchia di elaborazione.
Fonti di influenze modulatorie sul LGN. IL
i risultati esaminati finora sfidano la nozione classica
che gli effetti dell'attenzione sono limitati all'elaborazione corticale.
Inoltre, suggeriscono la necessità di rivedere la visione tradizionale
del LGN come mero accesso al visuale.
corteccia. Infatti, a causa del suo input afferente, il LGN può esserlo
in una posizione strategica ideale per fungere da custode precoce
nel controllo del guadagno attenzionale. Oltre alle proiezioni di
feedback corticotalamico da V1, che costituiscono circa il 30% del
suo input modulatorio, il LGN riceve
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un altro 30% di input modulatori dal TRN (Sherman & Guillery, 2002).
Per diversi motivi, il TRN ha
stato a lungo implicato nei resoconti teorici della selezione
attenzione (Crick, 1984). Innanzitutto, tutte le proiezioni feedforward
dal talamo alla corteccia, così come il loro inverso
proiezioni, passare attraverso il TRN. In secondo luogo, il TRN riceve
input non solo da LGN e V1, ma anche
da diverse aree extrastriate e dal pulvinar. In tal modo,
può fungere da nodo in cui diverse aree corticali e
i nuclei talamici del sistema visivo possono interagire per modulare la
trasmissione talamocorticale attraverso l'inibizione
connessioni ai neuroni LGN (Guillery, Feig e Lozsádi,
1998; vedi anche Figura 7). E terzo, il TRN contiene
rappresentazioni topograficamente organizzate del visivo
campo e può quindi modulare la trasmissione talamocorticale o
corticotalamica in modi spazialmente specifici. Allo stesso modo, tutte
le proiezioni corticofughe sono organizzate in ordine topografico. Altre
influenze modulatorie sul LGN
originano dal nucleo parabrachiale del tronco encefalico. Questi
proiezioni colinergiche, un altro 30% del modulatorio
ingresso al LGN, sono più diffusamente organizzati (Erisir, Van
Horn, & Sherman, 1997), che fa un possibile ruolo in
l'attenzione spazialmente selettiva è più difficile da spiegare.
Sembra che le influenze corticali, reticolari e del tronco encefalico lo siano
controllare due diverse modalità di risposta dei neuroni LGN,
noto come raffica e fuoco tonico , entrambi presenti nel
stato di veglia (Sherman, 2001). In entrambe le modalità, le informazioni
vengono trasmesse alla corteccia, ma con contenuti diversi
e conseguenze. Nella modalità tonica, l'input retinico a
I neuroni LGN vengono trasmessi fedelmente e quasi linearmente a
la corteccia, fornendo così le informazioni più dettagliate
per la ricostruzione di scene visive. Nella modalità burst, i neuroni
rispondono con una risposta transitoria tutto o niente a
informazioni visive in arrivo, che portano a considerevoli distorsioni e
non linearità nella trasmissione delle informazioni dalla retina alla
corteccia. Comunque spontaneo
l'attività neurale è molto diminuita nella modalità burst,
migliorando così i rapporti segnale/rumore e la rilevabilità del segnale.
Pertanto, la modalità burst può fornire il
funzionalità per rilevare in modo efficiente informazioni nuove e salienti
nell'ambiente, mentre la modalità tonica lo farebbe
rafforzare la trasmissione fedele di queste informazioni a
la corteccia per analisi più dettagliate. Sembra che l'attivazione delle
afferenze corticali e del tronco encefalico ai neuroni LGN lo faccia
controllano la modalità tonica, mentre le afferenze reticolari
controllare la modalità burst.
Le diverse modalità di risposta dei neuroni LGN che sono
promosso dalle principali fonti modulanti di input al
LGN fornisce potenziali correlati neurali per Crick's
(Crick, 1984) teoria dell'attenzione. Tuttavia, è ancora ipotetico se i
cambiamenti nelle modalità di risposta riflettano diversi stati attenzionali
o meccanismi di selezione. In particolare, non è chiaro come le
proiezioni diffuse del
tronco encefalico potrebbe spiegare il controllo topografico
risposte della popolazione neurale organizzate e selettive. Inoltre, non
è probabile che la modulazione attenzionale
nel LGN umano, trovato con fMRI (O'Connor et al.,
2002), è correlato ai passaggi tra le modalità di risposta
ATTENZIONE VISIVA 487
a causa della scarsa risoluzione temporale del brain-imaging
tecniche. Piuttosto, questa modulazione può riflettere un meccanismo
di controllo del guadagno intenzionale che viene esercitato quando a
lo stimolo visivo viene selezionato per un'ulteriore elaborazione e il
le informazioni vengono trasmesse in modo più lineare.
In sintesi, il LGN sembra essere il primo stadio in
l'elaborazione dell'informazione visiva che viene modulata
da segnali attentivi dall'alto verso il basso. Molto resta da essere
imparato a conoscere i complessi circuiti talamici che potrebbero
assolvono le funzioni attenzionali relative alle diverse modalità di
risposta e al controllo del guadagno neurale nel
LGN.
Possibile natura del meccanismo di controllo del guadagno
attenzionale. Quale può essere la natura del meccanismo di guadagno che
è controllato dall'attenzione a livello del LGN? Uno
possibilità è che l'attenzione selettiva aumenti semplicemente il
responsività dei neuroni LGN in modo moltiplicativo,
aumentando così i segnali neurali evocati da stimoli visivi, rispetto al
rumore di fondo (attività spontanea),
o migliorando l'efficienza sinaptica per elaborare l'imminente
stimoli durante l'anticipazione dello stimolo. Prove a sostegno di un
meccanismo di controllo del guadagno attenzionale moltiplicativo sono
state trovate nella scimmia e nella corteccia extrastriata umana
(McAdams & Maunsell, 1999; Murray
& Wojciulik, 2004). È stato dimostrato in fisiologia
studi che le risposte evocate da un assistito preferito
stimolo (ad esempio, una barra orientata in modo ottimale) sono stati migliorati
più fortemente di quelli evocati da uno stimolo atteso non preferito.
Una seconda possibilità è che l'attenzione selettiva aumenti il guadagno
neurale dipendente dal contrasto dello stimolo. È stato dimostrato che
l'attenzione aumenta il contrasto
sensibilità nei neuroni V4 migliorando le risposte neurali
evocato da stimoli a basso contrasto più fortemente rispetto a
quelli evocati da stimoli ad alto contrasto (Reynolds, Paster nak, &
Desimone, 2000). Questo risultato può essere interpretato
come aumento del contrasto effettivo dello stimolo da parte dell'attenzione.
In accordo con questi risultati neurofisiologici, sì
stato dimostrato in studi comportamentali che l'attenzione diminuisce
soglie di contrasto e modifica la forza percepita
di uno stimolo, alterandone così l'aspetto (Cameron
et al., 2002; Carrasco et al., 2004). Una terza possibilità è
che l'attenzione influenza i sistemi neurali magnocellulari e parvocellulari
a livello del LGN in modo diverso,
come è stato suggerito da Vanduffel, Tootell e Orban
(2000). Nel loro studio sul desossiglucosio, dipendente dall'attenzione
i cambiamenti nell'attività metabolica sono stati mostrati solo per il
magnocellulare, ma non per i parvocellulari, strati LGN.
Questo risultato è stato corroborato da studi comportamentali e recenti
di neuroimaging che suggeriscono una modulazione selettiva del
sistema magnocellulare da parte dell'attenzione (Cheng,
Eysel, & Vidyasagar, 2004; Schneider e Kastner, 2004;
Steinman, Steinman e Lehmkuhle, 1997). È importante sottolineare che
a causa della sensibilità del sistema magnocellulare a
contrasto di stimolo, che è 10 volte superiore a quello di
il sistema parvocellulare, una modulazione selettiva del
sistema magnocellulare può spiegare gli effetti dell'attenzione
sul guadagno di contrasto trovato a livello corticale. Dovrebbe essere
notato che nessuna di queste possibilità si esclude a vicenda
Machine Translated by Google
488 KASTNER E PINSK
sitivo. Saranno necessarie indagini future per esplorare
la natura del controllo dell'acquisizione dell'attenzione nel LGN umano
ulteriore.
Corteccia visiva: filtraggio spaziale del distrattore
Informazioni nelle aree V4 e TEO
A livello talamico, l'attenzione può servire ad amplificare
guadagno, aumentando così i segnali neurali rispetto al rumore di
fondo. A livello corticale, un'importante funzione dell'attenzione è
quella di filtrare un altro tipo di rumore che
è indotto dalla stragrande maggioranza delle informazioni visive: il
informazioni indesiderate da distrattori (Reynolds &
Desimone, 1999). Prove dalla fisiologia unicellulare
e gli studi sulle lesioni nelle scimmie e gli studi fMRI negli esseri
umani suggeriscono che le aree V4 e TEO sono siti importanti
dove le informazioni pertinenti vengono selezionate e le informazioni
irrilevanti vengono filtrate (DeWeerd, Peralta, Desimone,
& Ungerleider, 1999; Kastner et al., 1998; Reynolds,
Chelazzi, Desimone, 1999). In questa sezione, lo faremo
Descrivere innanzitutto l'evidenza che stimoli multipli in scene visive
disordinate competono per la rappresentazione neurale
la corteccia visiva. E in secondo luogo, descriveremo i meccanismi
intra ed extra-RF per il filtraggio spaziale delle informazioni
indesiderate.
Una base neurale di competizione tra stimoli multipli. A causa
della limitata capacità di elaborazione del visual
sistema, più oggetti presenti contemporaneamente nelle scene visive
sembrano competere per la rappresentazione neurale.
Qual è la base neurale per le interazioni competitive
tra più oggetti nel campo visivo? In cella singola
studi di fisiologia, risposte neurali a una singola visuale
stimolo presentato da solo nella RF di un neurone sono stati
confrontati con le risposte evocate dallo stesso stimolo
quando un secondo è stato presentato contemporaneamente all'interno
la stessa R.F. Le risposte agli stimoli accoppiati erano
risulta essere inferiore alla somma delle risposte evocate
da ogni stimolo individualmente e si è rivelato essere a
media ponderata delle risposte individuali (Reynolds
et al., 1999). Questo risultato suggerisce che più stimoli
presenti contemporaneamente all'interno della RF di un neurone non lo sono
elaborati in modo indipendente ma interagiscono tra loro in
un modo reciprocamente soppressivo, che indica la competizione per
rappresentazione neurale. Interazioni competitive tra
più stimoli presenti contemporaneamente nel visivo
campo sono stati trovati in diverse aree, tra cui V2, V4,
MT, MST e IT (Miller, Gochin e Gross, 1993; Recanzone, Wurtz e
Schwarz, 1997; Reynolds et al., 1999).
Sulla base di ipotesi derivate da queste scimmie
studi di fisiologia, interazioni competitive tra più stimoli sono stati
studiati nella corteccia umana, utilizzando
fMRI (Kastner et al., 1998; Kastner et al., 2001). Stimoli visivi colorati,
che attivano in modo ottimale le ventrali
corteccia visiva, sono stati presentati alla periferia del campo visivo
in quattro punti vicini mentre i soggetti eseguivano un compito di
conteggio delle lettere durante la fissazione. Gli stimoli
sono stati presentati in due diverse condizioni di presentazione,
sequenziale e simultanea. Nella condizione di presentazione
sequenziale, un singolo stimolo è apparso in uno di
le quattro posizioni, poi un altro è apparso in un diverso
posizione, e così via, fino a quando ciascuno dei quattro stimoli ha avuto
stato presentato nelle diverse sedi. Nella condizione di presentazione
simultanea, gli stessi quattro stimoli apparivano nelle stesse quattro
posizioni, ma erano presentati insieme. Così, integrato nel tempo, il
fisico
i parametri di stimolazione erano identici in ciascuno dei quattro
posizioni nelle due condizioni di presentazione. Tuttavia,
interazioni soppressive (competitive) tra stimoli
all'interno delle RF potrebbe avvenire solo nel simultaneo,
non nella condizione di presentazione sequenziale. Sul
Sulla base dei risultati della fisiologia delle scimmie, è stato previsto
che i segnali fMRI sarebbero stati più piccoli durante il
simultaneo che durante la presentazione sequenziale
condizione, dovuta alla presunta mutua soppressione indotta dagli
stimoli competitivamente interagenti.
Nella corteccia visiva ventrale, le aree V1, V2, V4 e
I TEO sono stati costantemente attivati durante la stimolazione visiva,
rispetto ai periodi vuoti. Come previsto dalla nostra ipotesi, le
presentazioni simultanee hanno evocato risposte più deboli rispetto
alle presentazioni sequenziali in tutte le aree visive attivate. Le
differenze di risposta erano minime
in V1 (Figura 3A) e aumentato di grandezza verso
aree extrastriate ventrali V4 (Figura 3A) e TEO. Questo
aumento dell'entità degli effetti di soppressione attraverso
aree visive suggerivano che le interazioni competitive
sono stati ridimensionati all'aumento della dimensione RF dei neuroni
all'interno di queste aree. Cioè, i piccoli RF dei neuroni
in V1 e V2 comprenderebbe solo una piccola porzione di
il display visivo, mentre le RF più grandi dei neuroni
in V4 e TEO comprenderebbe tutti e quattro gli stimoli. Quindi,
interazioni soppressive tra gli stimoli interni
Le RF potrebbero aver luogo in modo più efficace in queste aree
visive extrastriate anteriori. In V1 e V2, è probabile
che circonda l'inibizione da regioni al di fuori della RF classica ha
contribuito ai piccoli effetti di soppressione sensoriale (ad esempio,
Kastner, Nothdurft e Pigarev, 1999). Governare
la possibilità che le risposte differenziali hanno evocato
dalle due condizioni di presentazione riflette differenze
nel tasso di insorgenza di stimoli transitori, le interazioni soppressive
sono state dimostrate anche in un esperimento di controllo, in cui il
tasso di presentazione è stato mantenuto costante
(vedi Kastner et al., 1998; Kastner et al., 2001).
L'idea che le interazioni soppressive siano adattate alla RF
size è stata testata direttamente in un secondo studio, in cui è stata
aumentata la separazione spaziale tra gli stimoli (Kastner
et al., 2001). Secondo l'ipotesi RF, l'entità delle interazioni soppressive
dovrebbe essere inversa
in relazione al grado di separazione spaziale tra i
stimoli. In accordo con questa idea, la separazione degli stimoli per
4° ha abolito le interazioni soppressive in V2, le ha ridotte in V4, ma
non le ha influenzate in TEO. Separare gli stimoli di 6º ha portato a
un'ulteriore riduzione di
effetti di soppressione in V4 ma ancora una volta non ha avuto alcun effetto in TEO.
Questi risultati hanno confermato la nostra ipotesi che competitiva
le interazioni avvengono principalmente a livello della RF. Inoltre,
variando sistematicamente la separazione spaziale
tra gli stimoli e misurando l'entità del sup-
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ATTENZIONE VISIVA 489

A Interazioni soppressive B Modulazione attenzionale

SEQ SIM SIM SEQ SEQ SIM SIM SEQ
V1 V1
2

V4 V4
2

0 60 120 0 60 120
Tempo (sec)

Figura 3. Interazioni competitive e modulazione dell'attenzione nella corteccia visiva.

(A) Interazioni soppressive in V1 e V4. Simultaneamente presentati stimoli evocati
meno attività rispetto agli stimoli presentati in sequenza in V4, ma non in V1, suggerendo
che le interazioni soppressive sono state adattate alla dimensione del campo recettivo dei neuroni nel
corteccia visiva. (B) Modulazione attenzionale delle interazioni soppressive. L'effetto di
soppressione in V4 è stato replicato nella condizione non presidiata di questo esperimento, quando
l'attenzione dei soggetti era diretta lontano dalla visualizzazione dello stimolo (serie temporali
non ombreggiate). L'attenzione spazialmente diretta (serie temporali ombreggiate) ha
aumentato le risposte a stimoli presentati simultaneamente in misura maggiore rispetto a quelli presentati in sequenza in V4.
Da "Mechanisms of Directed Attention in the Human Extrastriate Cortex as Re vealed by
Functional MRI", di S. Kastner, P. DeWeerd, R. Desimone e LG Unger leider, 1998, Science,
282 , p . 109. Copyright 1998 dell'American Association for the
Avanzamento della scienza. Adattato con permesso.

interazioni pressive, abbiamo stimato le dimensioni medie RF
ad un'eccentricità di circa 5º per essere inferiore a 2º in V1, in
l'intervallo di 2º–4º in V2, circa 6º in V4 e maggiore di
6º ma ancora confinato in un quadrante in TEO. Questi numeri possono
sottostimare le dimensioni RF nel campo visivo umano
corteccia, a causa di ulteriori influenze soppressive provenienti da oltre
la RF, che non possono essere distinte dalle interazioni all'interno delle
RF nel nostro paradigma sperimentale. Era
sorprendente, tuttavia, che queste stime delle dimensioni RF nel
corteccia visiva umana, determinata sulla base delle risposte
emodinamiche, sono simili a quelle misurate in
le aree visive omologhe delle scimmie, come definite al n
il livello delle singole cellule (es. Desimone & Ungerleider,
1989).
In sintesi, questi studi fMRI hanno iniziato a stabilirsi
una base neurale per la competizione tra più stimoli
presenti contemporaneamente nel campo visivo. È importante sottolineare che
il grado in cui si verifica questa concorrenza sembra
dipendono in modo critico dalle dimensioni RF dei neuroni nel campo visivo
aree corticali. Ciò ha importanti implicazioni per le operazioni
dell'attenzione selettiva spaziale nella corteccia visiva,
come sarà descritto nella prossima sezione.
Filtraggio spaziale delle informazioni sul distrattore al
livello del campo ricettivo. Nella registrazione a cella singola
studi, è stato dimostrato che spazialmente diretto
l'attenzione può influenzare la concorrenza tra più
stimoli a favore di uno degli stimoli modulando le interazioni competitive.
Quando una scimmia ha diretto l'attenzione
a uno dei due stimoli concorrenti all'interno di una RF, le risposte nelle
aree extrastriate V2, V4 e MT erano
grande come quelli a quello stimolo presentato da solo, quindi
eliminando l'influenza repressiva del concorrente
stimolo (Recanzone & Wurtz, 2000; Reynolds et al.,
1999). Gli effetti dell'attenzione erano meno pronunciati quando
il secondo stimolo è stato presentato al di fuori della Federazione
Russa, suggerendo la competizione per l'elaborazione delle risorse all'interno
aree corticali visive avviene più fortemente a livello
della RF. Questi risultati implicano che l'attenzione può risolvere la
competizione tra più stimoli contrastando le influenze soppressive degli
stimoli vicini,
migliorando così l'elaborazione delle informazioni presso il frequentato
posizione. Questo può essere un meccanismo importante attraverso il quale
l'attenzione filtra le informazioni dai distrattori vicini
(Desimone & Duncan, 1995; Duncan, 1996).
Un meccanismo simile sembra operare nell'essere umano
corteccia visiva (Kastner et al., 1998). Abbiamo studiato gli effetti
dell'attenzione spazialmente diretta su più concorrenti
stimoli visivi in una variazione del paradigma descritto in
l'ultima sezione. Oltre alle due diverse condizioni di presentazione,
sequenziale e simultanea, due differiscono
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490 KASTNER E PINSK
Le condizioni di attenzione ent sono state testate, assistite e non
assistite. Durante la condizione incustodita, l'attenzione era
diretto lontano dal display visivo periferico avendo
i soggetti contano le lettere alla fissazione. Nella condizione di attesa,
i sudditi erano istruiti a partecipare segretamente al
posizione dello stimolo periferico più vicina alla fissazione nel display
e contare le occorrenze di uno dei quattro stimoli. Sulla base dei
risultati della fisiologia delle scimmie,
abbiamo previsto che l'attenzione dovrebbe ridurre le interazioni
soppressive tra gli stimoli. Così, le risposte evocate dal
stimoli in competizione, presentati simultaneamente dovrebbero essere
rafforzato più fortemente rispetto alle risposte evocate dal
stimoli presentati in sequenza non concorrenti.
Dirigere l'attenzione sulla posizione più vicina alla fissazione
il display ha potenziato l'attività agli stimoli presentati in sequenza e
simultaneamente nelle aree extrastriate V2/VP,
V4 e TEO, con effetti crescenti dall'inizio alla fine
fasi dell'elaborazione visiva; gli effetti dell'attenzione erano assenti in
V1 con questo paradigma sperimentale (Figura 3B). In accordo con la
nostra previsione, l'attenzione diretta ha portato a
maggiori aumenti dei segnali fMRI a stimoli presentati simultaneamente
rispetto a stimoli presentati in sequenza
aree V4 (Figura 3B) e TEO. L'entità dell'effetto di attenzione è stata
scalata con l'entità delle interazioni soppressive tra gli stimoli, con la
più forte riduzione della soppressione che si verifica nelle aree
extrastriate ventrali
V4 (Figura 3B) e TEO, suggerendo che gli effetti si sono ridimensionati
con dimensioni RF. Questi risultati supportano l'idea che ha diretto
l'attenzione migliora l'elaborazione delle informazioni degli stimoli a
la posizione frequentata contrastando la soppressione indotta da
stimoli vicini, che competono per risorse di elaborazione limitate,
filtrando così le informazioni indesiderate dai distrattori vicini.
Questo meccanismo di filtro è compatibile con l'idea che
l'attenzione diretta a uno stimolo può causare la RF a
ridursi attorno allo stimolo atteso, lasciando così il
stimoli incustoditi in luoghi vicini al di fuori della RF
(Moran e Desimone, 1985; Reynolds e Desimone, 1999).
Dato che l'entità delle interazioni soppressive
ridimensionato con la dimensione RF nei nostri studi fMRI (Kastner et al.,
2001), abbiamo stimato le dimensioni RF in V4 e TEO durante
ha rivolto l'attenzione al display. Le ridotte interazioni soppressive in
V4 e TEO durante l'attenzione diretta erano di entità simile alle
interazioni soppressive ottenute nell'area V2 nella condizione non
presidiata.
Quindi, è possibile che l'attenzione diretta abbia causato una
costrizione di RF in V4 e TEO da 4º–8º a circa 2º,
quindi presumibilmente migliorando la risoluzione spaziale. Questa
interpretazione è compatibile con gli studi comportamentali che
dimostrano che l'attenzione spaziale migliora l'acuità (Yeshurun &
Carrara, 1998).
In sintesi, le aree a livelli intermedi di elaborazione visiva, come V4
e TEO, sembrano essere siti importanti
per il filtraggio delle informazioni indesiderate contrastando le
interazioni competitive tra gli stimoli a livello di
la RF. Questa nozione è stata supportata anche da studi in
un paziente con una lesione V4 isolata e nelle scimmie con
lesioni delle aree V4 e TEO ( DeWeerd et al., 1999 ; Gal
lant, Shoup e Mazer, 2000). In questi studi, i soggetti
ha eseguito una discriminazione dell'orientamento di uno stimolo
reticolare in assenza e in presenza di stimoli distrattori circostanti.
Significativi deficit di prestazioni sono stati
osservato nella condizione di distrattore presente, ma non in quella di
distrattore assente, suggerendo un deficit nell'efficacia di
il filtraggio delle informazioni sul distrattore.
Il destino neurale delle informazioni del distrattore. Gli studi
descritti finora hanno fornito prove intriganti
che l'attenzione selettiva opera modulando le interazioni competitive
tra stimoli multipli per la rappresentazione neurale a livello della RF.
Date le dimensioni RF di
neuroni nelle aree V4 e TEO, questo meccanismo di attenzione
può servire a filtrare i distrattori dalle località vicine
a una scala locale di 4º–8º. È importante sottolineare che questo
meccanismo fornisce un correlato neurale per un riflettore attenzionale che
opera attraverso regioni circoscritte dello spazio visivo
(Brefczynski & DeYoe, 1999; Eriksen & St. James, 1986;
Tootell et al., 1998). La dimensione del riflettore può essere adattata
in modo flessibile alle diverse dimensioni RF delle aree visive precoci
e intermedie.
Meno si sa sulla rappresentazione neurale di stimoli inattesi al di
fuori del centro dell'attenzione. Risultati
da studi di neuroimaging e comportamentali lo suggeriscono
l'elaborazione di stimoli incustoditi dipende dal grado in cui le risorse
attenzionali sono impegnate da uno stimolo incustodito (Lavie & Tsal,
1994; Rees et al., 1997;
Yi, Woodman, Widders, Marois e Chun, 2004). Ad esempio, Rees et
al. (1997) hanno dimostrato che l'attivazione in
l'area MT evocata da stimoli in movimento incustoditi veniva abolita
quando i soggetti eseguivano un compito linguistico di livello elevato
carico di attenzione, relativo a una versione a basso carico del compito
alla fissazione. Al contrario, risultati da pazienti che soffrono
da emineglect visuospaziale hanno dimostrato che neurale
risposte evocate da volti e stimoli oggetto presentati
all'emicampo trascurato erano simili, in confronto
con quelli evocati dagli stessi stimoli presentati al
semicampo intatto (Rees et al., 2000; Vuilleumier et al.,
2001), suggerendo che gli stimoli incustoditi subiscono l'elaborazione
a stadi avanzati di oggetto specifico della categoria
rappresentazioni.
Abbiamo studiato il destino neurale degli incustoditi
stimoli in uno studio fMRI in cui gli stimoli attesi (bersaglio) sono stati
presentati alla periferia della parte superiore destra
quadrante mentre gli stimoli ignorati (distrattori) venivano presentati in
una posizione corrispondente nel controlaterale
semicampo (Pinsk, Doniger e Kastner, 2004). In tal modo,
attività neurale evocata da stimoli target e distrattori
potrebbe essere dissociato in aree visive con un quadrante o
rappresentazione dell'emicampo all'interno della risoluzione spaziale
limiti della fMRI. Gli stimoli target hanno evocato l'attività a sinistra
corteccia visiva, mentre gli stimoli distrattori evocavano attività
nella corteccia visiva destra. I soggetti segretamente diretti
attenzione a una serie di stimoli bersaglio presentati in sequenza ed
eseguito un carico attenzionale basso o alto
attività di ricerca del carico di attenzione mentre distrattore irrilevante
gli stimoli apparivano nell'emicampo controlaterale. In entrambe
compiti di ricerca, gli stimoli erano identici ma apparivano in a
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ATTENZIONE VISIVA 491

Figura 4. Facilitazione e soppressione dell'attenzione nella corteccia

visiva. Serie temporali di segnali fMRI per attività relative alla ricerca di obiettivi e
attività correlata al distrattore nelle aree combinate V1/V2 e V4/TEO, media
tra scansioni e soggetti. I corsi temporali vengono mostrati durante il
compito di fissazione, quando entrambi gli stimoli sono stati ignorati (FT) e durante un carico ridotto
(LLS) e un'attività di ricerca ad alto carico (HLS). In V1 e V2, relativo al target
l'attività è stata potenziata per le condizioni assistite, relative alla fissazione, ad a
grado simile durante le due condizioni del compito di ricerca. Relativo al distrattore
l'attività non è stata influenzata dalla manipolazione del carico. Al contrario, in V4
e TEO, l'attività correlata al target è stata maggiore durante il carico elevato, come
rispetto alla condizione di ricerca a basso carico; l'attività correlata al
distrattore è stata soppressa a seconda del carico di attenzione. Da “Push-Pull
Meccanismo di attenzione selettiva nella corteccia extrastriata umana", di
MA Pinsk, GM Doniger e S. Kastner, 2004, Journal of Neurophysiology, 92,
p. 625. Copyright 2004 dell'American Physiological Society.
Ristampato con permesso.

sequenza diversa. Le differenze nel carico di attenzione tra i due
compiti di ricerca sono state stabilite nel comportamento
studi. Per l'attività correlata alla ricerca del bersaglio, abbiamo
previsto che l'attività neurale dovrebbe aumentare con l'aumentare
carico attenzionale (Ress et al., 2000; Spitzer & Richmond,
1991). Per l'attività correlata al distrattore, la previsione
era meno chiaro e necessitavano di diverse possibilità
essere considerato. In primo luogo, le risposte neurali evocate da
stimoli distrattori possono essere soppresse, a seconda del carico
di attenzione del compito, come è stato mostrato in precedenza nel
corteccia extrastriata dorsale (Rees et al., 1997). Secondo,
le risposte neurali evocate da stimoli distrattori nell'emicampo
controlaterale possono non essere influenzate dall'attenzione, come
è stato suggerito da studi di pazienti affetti da
Emineglect visuospaziale. In questi pazienti, le risposte neurali
evocate da stimoli oggettuali presentati all'emicampo trascurato
erano simili, rispetto a quelle
evocato dagli stessi stimoli presentati all'emicampo intatto (Rees et
al., 2000; Vuilleumier et al., 2001). E
in terzo luogo, entrambi i meccanismi possono operare a diversi
livelli di elaborazione.
Gli stimoli del bersaglio e del distrattore hanno costantemente
evocato attività nelle aree V1, V2, V4 e TEO del lato sinistro e del
emisferi destri, rispettivamente, rispetto a interleaved
periodi vuoti. In (a sinistra) V1 e V2, relativo alla ricerca del target
l'attività è stata migliorata in misura simile durante il
attività di ricerca ad alto carico ea basso carico, relative a a
condizione di controllo durante la quale i soggetti ignoravano gli
stimoli tar get e contavano le lettere alla fissazione (FT, fissazione
compito; Figura 4). In (a sinistra) V4 e TEO, ricerca del bersaglio
è stata potenziata anche l'attività correlata relativa al controllo
condizione, ma il potenziamento della risposta attenzionale
aumentava con l'aumentare del carico attenzionale, come previsto da
la nostra ipotesi (LLS, ricerca a basso carico; HLS, alto carico
ricerca; Figura 4). In queste aree, segnali fMRI evocati
dagli stimoli bersaglio rifletteva le prestazioni comportamentali dei
soggetti. In V1 e V2 (a destra), l'attività correlata al distrattore non è
stata influenzata, suggerendo che l'elaborazione visiva era
non controllato dall'attenzione ed è stato mediato da meccanismi dal
basso verso l'alto (Figura 4) in accordo con i risultati
da pazienti trascurati. In (a destra) V4 e TEO, tuttavia,
l'attività correlata al distrattore è stata soppressa a seconda di
il carico attenzionale (Figura 4), che indica che attenzionale
la soppressione dipendente dal carico opera non solo nella corteccia
dorsale, ma anche nella corteccia extrastriata ventrale. Così, dentro
aree a stadi intermedi di elaborazione, l'attenzionale
soppressione dipendente dal carico dell'attività correlata al distrattore
rispecchiava il potenziamento dipendente dal carico di attenzione di
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492 KASTNER E PINSK
target attività relative alla ricerca. Questa scoperta presenta diretta
evidenza di un meccanismo push pull di attenzione selettiva a
lungo raggio e dipendente dal carico che migliora
attività neurale evocata da stimoli selezionati e sopprime
attività evocata da stimoli incustoditi che operano a stadi intermedi
di elaborazione della corteccia visiva. Questo
meccanismo può servire a filtrare parzialmente le formazioni
indesiderate su grandi scale spaziali.
In particolare, il meccanismo soppressivo ha funzionato
grandi porzioni, se non l'intera scena visiva, suggestiva
che il focus della selezione attenzionale possa essere circondato
da estese zone soppressive (LaBerge & Brown 1989;
Smith, Singh e Greenlee, 2000; Tsotsos, Culhane, &
Cutzù, 2001; Vanduffel et al., 2000). Questo risultato può
fornire una base neurale per gli studi psicofisici che
hanno implicato bordi soppressivi attorno al locus
della selezione attenzionale sulla base di prestazioni inferiori nel
discriminare e tempi di reazione più lunghi nel rispondere a stimoli
distrattori (Bahcall & Kowler, 1999;
Caputo & Guerra, 1998; Cave & Zimmermann, 1997;
Cutzu & Tsotsos, 2003). Come può un così lungo raggio
meccanismo da implementare a livello neurale? Là
sono diverse possibilità che devono essere considerate. Primo,
stimoli visivi presentati all'emicampo controlaterale
hanno dimostrato di influenzare l'elaborazione degli stimoli
all'interno delle RF dell'emicampo ipsilaterale nell'area V4
(Desimone, Moran, Schein e Mishkin, 1993). Tale modulazione
extra-RF a lungo raggio e dipendente dal contesto di
si pensa che le risposte neurali siano mediate da connessioni losali
transcal in quest'area (Van Essen, Newsome, &
Bixby, 1982). L'attenzione selettiva può operare nella corteccia
visiva influenzando i circuiti locali che mediano la modulazione del
contesto, come è stato precedentemente mostrato in V1 (Ito
& Gilbert, 1999). In secondo luogo, è stato dimostrato che
la microstimolazione del campo oculare frontale (FEF) può
aumentare l'attività neurale nell'area V4 nelle posizioni target e
sopprimere l'attività nelle posizioni del distrattore (Moore & Armstrong,
2003). Pertanto, gli effetti dell'attenzione ottenuti nella corteccia
extrastriata nel nostro studio potrebbero essere sotto il controllo del feedback di
aree di ordine superiore di una rete di attenzione fronto-parietale
che mediano sia la selezione del bersaglio che la soppressione del
distrattore (Everling, Tinsley, Gaffan, & Duncan, 2002; Schall &
Thompson, 1999), come ulteriormente descritto in Frontal and
Corteccia parietale: selezione della sezione Fonti e siti. E
terzo, hanno dimostrato i risultati delle neuroscienze computazionali
da cui possono derivare meccanismi soppressivi a lungo raggio
feedback tra le aree visive che scorrono dall'alto verso
aree inferiori (Tsotsos et al., 2001). Si dovrebbe notare che
queste possibilità non si escludono a vicenda.
In sintesi, i nostri risultati presentano prove di un meccanismo
push-pull dipendente dal carico dell'attenzione selettiva
che opera nelle aree V4 e TEO facilitando le risposte a stimoli
selezionati attenzionalmente e sopprimendo contemporaneamente
le risposte a stimoli ignorati.
Un tale meccanismo può mediare il filtraggio di informazioni
indesiderate su grandi scale spaziali.
Un modello push-pull di attenzione spaziale. Gli studi
descritto nelle ultime due sezioni suggeriscono che selettiva
l'attenzione opera nelle aree V4 e TEO utilizzando meccanismi
intra ed extra-RF per filtrarne la stragrande maggioranza
di informazioni da scene visive: gli stimoli incustoditi. A livello della
RF, l'attenzione sembra funzionare
contrastare le influenze competitive (soppressive) da
stimoli distrattori nelle vicinanze; oltre la RF, soppressiva
i meccanismi dell'attenzione sembrano estendersi su ampie
porzioni, se non sull'intera scena visiva. Questi intra- e
meccanismi extra-RF per il filtraggio spaziale degli indesiderati
le informazioni possono essere combinate in un quadro unificato, a
modello push-pull dell'attenzione spazialmente selettiva, come
illustrato schematicamente nella Figura 5. Assumiamo che i
meccanismi attenzionali facilitatori e soppressivi
sono interdipendenti, cioè l'attivazione del facilitatore
meccanismo porterà anche ad un'attivazione del meccanismo
soppressivo a livello della RF e oltre.
I meccanismi soppressivi si verificano più fortemente a
livello della RF e sono più moderati oltre la RF,
diminuendo gradualmente con l'aumentare della distanza dal
luogo di selezione attenzionale. L'estensione laterale dei meccanismi
soppressivi che filtrano le informazioni irrilevanti dipende dalla forza
con cui agisce il facilitatore
meccanismo è attivato. L'attivazione complessiva di questo
Il meccanismo push-pull dipenderà dalle richieste attenzionali del
compito da svolgere (figura 5). Anche se questo
Il modello è certamente una semplificazione eccessiva dei
meccanismi sottostanti, fornisce un quadro utile per spiegare una
serie di risultati empirici. In primo luogo, gli effetti dell'attenzione
sono in genere minori all'inizio rispetto alle fasi successive
elaborazione (ad esempio, O'Connor et al., 2002). Questo risultato è
spesso preso come prova di un meccanismo di feedback
attenzionale dall'alto verso il basso che utilizza proiezioni di
feedback cortico-corticali e sostanzialmente inverte la gerarchia di elaborazion
Figura 5. Un meccanismo push-pull dell'attenzione selettiva spaziale.
Modello semplificato di un meccanismo che può spiegare alcuni dei
i risultati esaminati. Si propone che l'attenzione faciliti l'elaborazione
delle informazioni visive nel luogo frequentato () e, a
allo stesso tempo, sopprime l'elaborazione delle informazioni incustodita
posizioni (). I meccanismi soppressivi operano più fortemente
a livello del campo recettivo (RF). Ulteriori meccanismi extra-RF
mediano il filtraggio delle informazioni indesiderate su larga scala
scale spaziali. Il grado in cui questo push-pull interdipendente
meccanismo attivabile dipende dalle richieste attenzionali
del compito a portata di mano. Un compito difficile che richiede attenzione lo farà
attivare sia i meccanismi facilitatori che quelli soppressivi
più forte di un compito facile che richieda meno attenzione .
Machine Translated by Google
di informazioni visive. In alternativa, in accordo con l'art
modello, questo risultato può essere spiegato dagli RF più piccoli
e bordi extra-RF meno estesi delle prime fasi di elaborazione (vedi
anche Kastner et al., 1998; Kastner
et al., 2001). In secondo luogo, gli effetti della risposta attentiva
potenziamento e soppressione si rispecchiavano a vicenda
a livelli di elaborazione intermedi, che possono essere spiegati
dalla coattivazione del facilitatorio e del soppressivo
meccanismi nel modello. E terzo, la grandezza di
il potenziamento e la soppressione della risposta attenzionale
dipendeva dal carico attenzionale, in cui si riflette
il modello dall'estensione laterale a cui il soppressivo
possono essere attivati e dall'ampiezza variabile del meccanismo
facilitatore. In sintesi, la facilitazione nel trattamento delle informazioni
selezionate e
il filtraggio delle informazioni indesiderate può essere mediato
da un meccanismo di attenzione che opera in un push-pull
moda a livelli intermedi di elaborazione del visivo
corteccia. Tale meccanismo è probabilmente controllato da una rete
distribuita di aree di ordine superiore, come sarà descritto nella
prossima sezione.
Corteccia frontale e parietale:
Ordinamento di fonti e siti
Ci sono prove da studi di pazienti che soffrono
da deficit di attenzione dovuti a danno cerebrale e da
studi di imaging cerebrale funzionale di soggetti sani che svolgono
compiti di attenzione che modulano l'attenzione
i segnali non sono generati all'interno del sistema visivo ma,
piuttosto, derivano da aree di ordine superiore nel parietale e
corteccia frontale e sono trasmesse tramite proiezioni di feedback al
sistema visivo (Corbetta & Shulman, 2002;
Kanwisher & Wojciulik, 2000; Kastner & Ungerleider,
2000; Nobre, 2001). Ad esempio, nei nostri studi fMRI,
sono state studiate le attivazioni della corteccia parietale e frontale
oltre alle attivazioni all'interno della corteccia visiva. I risultati per un
singolo soggetto sono mostrati nella Figura 6A.
In questo soggetto i FEF sono stati attivati bilateralmente, insieme al
campo oculare supplementare (SEF) e al
lobulo parietale superiore (SPL) durante l'attenzione diretta
alla periferia. Una rete costituita da aree in
SPL, FEF e SEF sono stati costantemente attivati
tra i soggetti ed è stato trovato attivato in a
varietà di compiti di attenzione visuospaziale (per meta-analisi,
vedi Kastner & Ungerleider, 2000; Persona, Kastner, &
Ungerleider, 2002). Quindi, sembra esserci un generale
rete di attenzione che opera indipendentemente dai requisiti specifici
del compito di attenzione visuospaziale.
Tuttavia, da questi studi, non è chiaro se il
attività trovata nelle aree della corteccia frontale e parietale
riflette l'elaborazione complessa di informazioni visive o
se questa attività riflette le operazioni attentive
loro stessi. Per selezionare le fonti che generano attenzione
segnali di feedback da siti che ricevono segnali modulatori dall'alto
verso il basso, abbiamo eseguito un esperimento che ha sondato
gli effetti dell'attenzione spazialmente diretta in presenza
e in assenza di stimolazione visiva (Kastner, Pinsk,
et al., 1999).
ATTENZIONE VISIVA 493
Una terza condizione sperimentale è stata aggiunta al progetto
che è stato utilizzato per indagare sulle interazioni competitive e
la loro modulazione da parte dell'attenzione spaziale, come è stato
descritto sopra. Oltre alle due presentazioni visive
condizioni, sequenziale e simultanea, e le due condizioni attenzionali,
non presidiato e assistito, è stato introdotto un periodo di attesa
precedente alle presentazioni assistite, durante il quale i soggetti
erano tenuti a dirigere
attenzione segretamente alla posizione del bersaglio e sono stati
istruiti ad aspettarsi le occorrenze delle presentazioni dello stimolo. In
questo modo, gli effetti dell'attenzione in presenza
(ATT nelle Figure 6C e 6D) e l'assenza (EXP nelle Figure 6C e 6D) di
stimolazione visiva potrebbero essere studiate.
I corsi temporali dei segnali fMRI nelle regioni attivate di
la corteccia visiva, frontale e parietale sono state analizzate per
dissociare le fonti di feedback attenzionale dall'alto verso il basso e i siti di
modulazione attenzionale.
Nella corteccia visiva, come illustrato per l'area V4 nella Figura
6C, i segnali fMRI sono aumentati durante il periodo di aspettativa
(blocchi testurizzati), prima che qualsiasi stimolo fosse
presente sullo schermo. Questo aumento dell'attività di base
è stato seguito da un ulteriore aumento dell'attività evocata da
l'inizio delle presentazioni dello stimolo (grigio ombreggiato
blocchi). L'aumento della linea di base è stato riscontrato in tutti i visivi
aree con una rappresentazione del luogo frequentato, indicando che
era topograficamente specifico. Era più forte
in V4 ma è stato visto anche nelle prime aree visive. È degno di nota
che gli aumenti di base sono stati trovati anche in V1
sebbene nessuna significativa modulazione attenzionale visiva
l'attività evocata è stata osservata in quest'area in questo esperimento.
Questi risultati dalla corteccia visiva sono in accordo
con studi di registrazione su singola cellula che mostrano che i tassi
di attivazione spontanea (di base) erano del 30%–40% più alti per
neuroni nelle aree V2 e V4 quando l'animale è stato indirizzato
frequentare segretamente una posizione all'interno della RF del
neurone prima che lo stimolo vi fosse presentato (Luck et al., 1997).
La linea di base aumenta trovata nella corteccia visiva umana
può essere accompagnato da aumenti della frequenza di scarica spontanea
simili a quelli trovati in questi studi di fisiologia ma
sommate su grandi popolazioni di neuroni. È stato dimostrato che gli
incrementi della linea di base dipendono dalle previsioni
difficoltà del compito (Ress, Backus e Heeger, 2000). Gli incrementi
evocati dirigendo l'attenzione su una posizione target
in previsione di uno stimolo comportamentale rilevante sono
suscettibile di riflettere un pregiudizio di feedback dall'alto verso il basso a favore del
posizione frequentata nel sistema visivo umano.
Nella corteccia parietale e frontale, lo stesso distribuito
rete per l'attenzione spaziale è stata attivata durante l'attenzione
diretta in assenza di stimolazione visiva come
durante l'attenzione diretta in presenza di stimolazione visiva, costituita
da FEF, SEF e SPL (figure 6A e 6B). Un'analisi dell'andamento
temporale dei segnali fMRI ha rivelato che, come nelle aree corticali
visive, c'era un
aumento dell'attività in queste aree frontali e parietali, dovuto
all'attenzione diretta in assenza di input visivo. Tuttavia, in primo
luogo, questo aumento di attività è stato più forte nella SPL,
il FEF e il SEF rispetto all'aumento dell'attività visto in
la corteccia visiva (come esemplificato per la FEF in Fig-
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494 KASTNER E PINSK

UN B

Stimoli visivi Attenzione Senza

e Attenzione Stimoli visivi
C SEQ SIM SIM SEQ D SEQ SIM SIM SEQ

V4 FEF
2
%

0 40 80 120 0 40 80 120
Tempo (sec)
SCAD A
Figura 6. Una rete fronto-parietale per l'attenzione spaziale. Fetta assiale attraverso il
corteccia frontale e parietale. (A) Quando il soggetto ha diretto l'attenzione su una periferica
posizione del bersaglio ed eseguito un compito di discriminazione, un fronto-parietale distribuito
rete è stata attivata includendo il campo oculare supplementare (SEF), l'occhio frontale
campo (FEF) e il lobulo parietale superiore (SPL). (B) La stessa rete di frontale
e le aree parietali si attivavano quando il soggetto rivolgeva l'attenzione alla periferia
posizione del bersaglio in attesa dell'inizio dello stimolo. (C) Serie temporali di segnali fMRI in
V4. Dirigere l'attenzione su una posizione periferica del bersaglio in assenza di
stimolazione visiva ha portato a un aumento dell'attività di base (EXP, blocchi testurizzati), che è stato seguito
da un ulteriore aumento dopo l'inizio degli stimoli (ATT, blocchi ombreggiati in grigio). Gli
aumenti della linea di base sono stati trovati sia nella corteccia visiva striata che in quella extrastriata. (D)
Serie temporali di segnali fMRI nella FEF. Dirigere l'attenzione sulla posizione del bersaglio
periferico in assenza di stimolazione visiva ha portato a un aumento più forte dell'attività
di base che nella corteccia visiva; l'ulteriore aumento dell'attività dopo l'inizio degli stimoli
non era significativo.

ure 6D), e in secondo luogo, non vi è stato alcun ulteriore aumento
dell'attività evocata dalle presentazioni di stimoli presenti in
queste aree parietali e frontali. Piuttosto, c'è stata un'attività
sostenuta per tutto il periodo di attesa e il
presentazioni frequentate (Figura 6D).
Questi risultati dalle aree parietali e frontali suggeriscono
che l'attività rifletteva le operazioni attentive del
compito e non l'elaborazione visiva. Questi risultati quindi
fornire le prime prove che questi parietali e frontali
aree possono essere le fonti del feedback che ha generato
i segnali di polarizzazione top-down visti nella corteccia visiva.
Le connessioni anatomiche di SPL, FEF e SEF
metterli in condizione di fungere da fonti dall'alto verso il basso
segnali di feedback che modulano l'elaborazione neurale nel
sistema visivo. Nella scimmia, la FEF e la SEF sono reciprocamente
connesse con le aree del flusso ventrale (Ungerlei der, Gaffan, &
Pelak, 1989; Webster, Bachevalier, &
Ungerleider, 1994) e la corteccia parietale posteriore
(Cavada & Goldman-Rakic, 1989). Il parietale posteriore
la corteccia è collegata alle aree del flusso ventrale attraverso l'area
intraparietale laterale (area LIP; Webster et al., 1994).
Un ruolo funzionale della rete di attenzione fronto-parietale nel
controllo dell'attenzione è stato ulteriormente suggerito nel
studio che ha sondato la ricerca del bersaglio correlata e distrattore
Machine Translated by Google
attività correlata, descritta sopra (Pinsk et al., 2004). In
aree della rete di attenzione fronto-parietale, l'attività aumentava con
l'aumentare del carico attenzionale, riflettendo così le prestazioni
comportamentali dei soggetti. Nel rispetto,
le aree di ordine superiore hanno mostrato modelli di risposta simili di
attività relative alla ricerca del target, rispetto alle aree extra striate V4
e TEO (vedere Figura 4, "Target-Related
Attività"). Tuttavia, a differenza di queste aree extrastriate,
l'attività era completamente soppressa nel fronto-parietale
rete quando i soggetti hanno eseguito il compito di fissazione
e gli stimoli target ignorati. Quindi, le aree della rete di attenzione
fronto-parietale sono state attivate solo quando gli stimoli target sono
stati selezionati attenzionalmente, ma non quando il
stessi stimoli sono stati ignorati, sostenendo l'idea che questi
le aree sono coinvolte con la selezione del bersaglio e il distrattore
soppressione durante l'attenzione spazialmente diretta, piuttosto
rispetto ai processi guidati dai sensi (Everling et al., 2002;
More & Amstrong, 2003; Schall & Thompson, 1999).
In sintesi, una rete distribuita di aree nel frontale
e la corteccia parietale sembra essere la fonte della modulazione
dell'attenzione ottenuta nella corteccia visiva. Sebbene
c'è molto da imparare sui ruoli funzionali del
diverse parti di questa rete nel controllo dell'attenzione, come a
nel suo complesso, la rete media la selezione del bersaglio e il distrattore
soppressione.
Il Pulvinar: un integratore e coordinatore in
il talamo?
Diverse linee di evidenza indicano che anche il pulvinar, situato nel
talamo dorsale, fa parte del
rete che serve l'attenzione visuospaziale (Robinson &
Petersen, 1992; Shipp, 2004). Primo, quando il pulvinar è
inattivato dal muscimolo, un agonista del GABA, mostrano le scimmie
menomazioni nel filtrare le informazioni irrilevanti da
stimoli distrattori (Desimone, Wessinger, Thomas, &
Schneider, 1990). Un ruolo simile del pulvinar nel filtrare le informazioni
indesiderate è stato anche suggerito da
studi di neuroimaging nell'uomo (LaBerge & Buchs baum, 1990). E in
secondo luogo, entrambi i pazienti con lesioni in
il pulvinar e le scimmie con un pulvinar inattivato
presentano deficit attenzionali, come menomazioni nel dirigere
l'attenzione verso l'emicampo controlaterale (Karnath,
Himmelbach, & Rorden, 2002; Petersen, Robinson, &
Morris, 1987; Rafal & Posner, 1987). Un ruolo simile di
è stato anche il pulvinar nel mediare gli spostamenti di attenzione
suggerito da studi di neuroimaging su esseri umani normali
soggetti (Yantis et al., 2002). Come esamineremo di seguito,
sulla base della sua connettività anatomica e funzionale
organizzazione, è possibile che il pulvinar possa operare
integrando le informazioni visive e coordinando la funzione tenzionale
in concerto con la rete fronto-parietale. Tuttavia, poiché le funzioni del
pulvinar sono
generalmente non ben compreso, la ricerca futura lo sarà
necessario per sostenere le idee su un possibile ruolo del
pulvinar come integratore talamico e coordinatore della funzione
attenzionale.
Organizzazione anatomica e funzionale del visivo
mappe nel pulvinar. Nella scimmia macaco, il pul vinar contiene nelle
sue suddivisioni inferiore, laterale e mediale
ATTENZIONE VISIVA 495
sioni almeno quattro aree visive che possono essere distinte
sulla base della loro organizzazione visuotopica e della connettività
con aree visive striate ed extrastriate (Maun sell & Van Essen, 1983;
Standage & Benevento, 1983;
Ungerleider, Desimone, Galkin e Mishkin, 1984; Più giovane, Galkin e
Mishkin, 1983). Due di queste aree lo sono
situato nella parte inferiore e laterale del pulvinar.
Queste aree contengono mappe retinotopiche chiaramente organizzate
e sono reciprocamente connesse con le aree corticali V1,
V2, V4 e MT. Entrambe le aree ricevono anche input dal
strati superficiali del collicolo superiore (SC), che è
parte di una rete distribuita di aree che controllano i movimenti oculari
(Benevento & Standage, 1983; Harting, Huerta,
Frankfurter, Strominger e Royce, 1980). Una terza area, descritta sulla
base delle sue connessioni con le aree dorsali extra striate MT, MST
e FST, è localizzata nella regione mediale
parte della suddivisione inferiore e non sembra
hanno una mappa retinotopica ben definita (Ungerleider et al.,
1983, Ungerleider et al., 1984). Una quarta area, nota come
il Pdm, è stato identificato dorsale a queste aree e
inoltre non mostra molta organizzazione visuotopica. IL
Pdm riceve input dalla SC (Benevento & Standage,
1983); le sue interconnessioni con la corteccia sono sconosciute.
Le funzioni del pulvinar non sono ben comprese.
È stato dimostrato che la maggior parte dei neuroni in tutti i
le aree visive del pulvinar rispondono a una varietà di
proprietà dello stimolo visivo, come l'orientamento o la direzione del
movimento, ma senza molta specificità (Petersen, Robinson e Keys,
1985). Risposte neurali in
queste aree possono anche essere influenzate dai movimenti degli occhi e
posizione degli occhi (Robinson, McClurkin, & Kertzman, 1990;
Robinson, Petersen, & Keys, 1986), probabilmente correlato
agli ingressi SC sul pulvinar e suggerisce un funzionale
ruolo nella rete per il controllo dei movimenti oculari. UN
per il Pdm è stato proposto un ruolo specifico nell'attenzione visiva
selettiva. In quest'area, le risposte neurali venivano migliorate quando
un animale prestava attenzione a uno stimolo visivo, come ad esempio
rispetto a quando lo stesso stimolo veniva ignorato (Pe tersen et al.,
1985). È importante sottolineare che gli effetti di miglioramento
sono stati visti solo quando la scimmia ha assistito a uno stimolo in
la RF, ma non quando si occupava di uno stimolo presentato
simultaneamente altrove nel campo visivo, indicando
la selettività spaziale degli effetti di attenzione. A livello
comportamentale, l'inattivazione del Pdm iniettando a
L'agonista del GABA ha portato a menomazioni nel dirigere l'attenzione a
l'emicampo controlaterale, mentre le iniezioni di un GABA
l'antagonista ha indotto una facilitazione dell'allocazione dell'attenzione
(Petersen et al., 1987).
Oltre alle prove funzionali così descritte
lontano, un ruolo per il pulvinar come integratore talamico e
è stato suggerito il coordinatore della funzione attentiva
sulla base della sua unica connettività anatomica (es.
Shipp, 2004). In primo luogo, le mappe visive nelle aree del pulvinar
sono organizzate in modo tale che i neuroni che rappresentano parti
corrispondenti del campo visivo nelle aree visive corticali proiettano
verso parti simili del pulvinar.
mappe (Adams, Hof, Gattass, Webster e Ungerleider,
2000; Shipp, 2001, 2003). In tal modo, informazioni visive
provenienti da diverse aree corticali potrebbero essere integrate in pul-
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496 KASTNER E PINSK

aree vinicole. In effetti, le aree striate ed extrastriate potrebbero
utilizzare le mappe pulvinar per la comunicazione transcorticale
indiretta che può integrare ed estendere i circuiti di feedback
corticocorticali locali. Prove a sostegno di tale
un'idea è stata trovata negli studi di fisiologia unicellulare
dimostrando che i neuroni pulvinari integrano sia le proprietà
oggettuali che spaziali degli stimoli visivi che sono rappresentati in
aree corticali separate (Benevento & Port,
1995). In secondo luogo, le aree della rete di attenzione fronto-
parietale, vale a dire la FEF e l'area LIP, hanno connessioni
reciproche con la SC, che proietta anche alle aree visive del pulvinar
(Benevento & Standage,
1983; Harting et al., 1980). Quindi, questo ciclo pulvinar cortico-
colliculo fornisce un collegamento tra il fronto-parietale
la rete dell'attenzione e il pulvinar che potrebbero svolgere un ruolo
importante nel coordinare le funzioni di controllo dell'attenzione
(Shipp, 2004), che può essere esercitata di concerto da reti corticali
e subcorticali, come riassunto nella
diagramma dell'architettura neurale illustrato nella Figura 7.
Risultati degli studi di neuroimaging umano. In recenti studi
fMRI, abbiamo eseguito una serie di esperimenti
che miravano ad individuare un omologo per l'area Pdm
nel pulvinar umano (Kastner et al., 2004). Tremolante
gli stimoli della scacchiera sono stati presentati contemporaneamente a
entrambi gli emicampi, intervallati da punti vuoti, o unilateralmente
alternati all'emicampo destro o sinistro.
In una serie di studi, i soggetti sono stati istruiti da un
freccia presentata alla fissazione su cui dirigere segretamente l'attenzione
la scacchiera sinistra o destra e per rilevare i cambiamenti di
luminanza che si sono verificati in momenti casuali e in
Eccentricità di 10º. In un'altra serie di studi, i soggetti
sono stati istruiti a mantenere la fissazione e ad agire passivamente
visualizzare gli stimoli senza eseguire alcun compito specifico.
Durante le presentazioni bilaterali assistite degli stimoli della
scacchiera, due regioni all'interno del pulvinar sono state
costantemente attivate tra i soggetti e sono risultate essere
situato superiormente e medialmente al LGN umano. La regione
nel pulvinar destro è raffigurata per un individuo
soggetto in Figura 8A. Data la variabilità individuale di
le posizioni delle regioni attivate all'interno del pulvinar, it
non è chiaro se le regioni a sinistra ea destra
pulvinar rappresentano aree visive corrispondenti. È importante
sottolineare che la nostra attività relativa all'attenzione nelle regioni
dorso-mediali del pulvinar umano era localizzata nella stessa regione
come sede della lesione nei pazienti negligenti (Karnath et al.,
2002). Quando i soggetti hanno rivolto l'attenzione alla scacchiera

Filtro LABBRO FEF

Integrare

TEO
V4
v2
V1
LGN

Soldi SC
TRN

Figura 7. Architettura neurale dell'attenzione visiva. Il diagramma schematico

illustra le reti ampiamente distribuite di aree cerebrali che servono l'attenzione
visiva e operano attraverso vari livelli di elaborazione. IL
il nucleo genicolato laterale (LGN) è il primo stadio in cui l'elaborazione visiva è
modulata dall'attenzione; questa modulazione può essere sotto il controllo del
nucleo reticolare talamico (TRN), che opera come
integratore di informazioni visive (scatola blu a strisce). Le aree corticali
intermedie V4 e TEO fungono da siti filtro per ridurre la quantità di informazioni
indesiderate (riquadri verdi). Aree di ordine superiore nel parietale
(LIP) e frontale (FEF) integrano le informazioni dal visivo
sistema e forniscono il controllo dell'attenzione dall'alto verso il basso tramite
connessioni di feedback (riquadri blu). Inoltre, il pulvinar (Pul) può fungere da
integratore addizionale ricevendo informazioni sia dal sistema visivo che
le aree di ordine superiore tramite il collicolo superiore (SC). La connettività di
questi sistemi cerebrali è indicata in forma semplificata e non riflette la
complessità delle connessioni anatomiche note. Dovrebbe essere
notato che la maggior parte, se non tutte, le connessioni sono reciproche.
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ATTENZIONE VISIVA 497

A Bilaterale B Unilaterale

Attento

C D

Passivo

Figura 8. Attivazione funzionale del pulvinar durante l'attenzione diretta e

visione passiva. I risultati provengono da 1 soggetto testato in quattro diversi esperimenti.
(A) Attento bilaterale. La freccia indica l'attivazione funzionale del destro
pulvinar. Il soggetto ha diretto l'attenzione su uno stimolo a scacchiera presentato
simultaneamente agli emicampi visivi destro e sinistro. (B) Attento unilaterale.
Nessuna attivazione funzionale è stata riscontrata nel pulvinar quando gli stimoli
sono stati presentati unilateralmente e in alternanza agli emicampi destro e sinistro mentre il
i soggetti hanno rivolto l'attenzione alle scacchiere. (C) passivo bilaterale. Nessuna
attivazione funzionale è stata ottenuta nel pulvinar quando sono stati presentati gli stimoli
bilateralmente e sono stati osservati passivamente dai soggetti mantenendo la
fissazione. (D) passivo unilaterale. Nessuna attivazione funzionale è stata trovata nel pulvinar
quando gli stimoli venivano presentati alternativamente all'emicampo destro o sinistro
e sono stati visti passivamente dai soggetti pur mantenendo la fissazione. Da
"Imaging funzionale del nucleo genicolato laterale umano e del pulvinar"
di S. Kastner, DH O'Connor, MM Fukui, HM Fehd, U. Herwig e M.
A. Pinsk, 2004, Journal of Neurophysiology, 91, p. 443. Copyright 2004 del
Società fisiologica americana. Ristampato con permesso.

stimoli presentati unilateralmente in alternanza a destra l'attività sembrava essere guidata dalle stesse operazioni
e gli emicampi di sinistra, non c'erano attivazioni nel pulvinar attenzionali, piuttosto che da input sensoriali.
trovato (Figura 8B). Perché le nostre analisi statistiche Molte delle nostre scoperte supportano l'idea che le regioni
contrapponevano le presentazioni a un emicampo con le presentazioni attivate nel pulvinar dorso-mediale sinistro e destro
all'altro emicampo, è possibile che regioni simili potrebbe essere omologa all'area Pdm del macaco pul vinar.
nel pulvinar sono state attivate in entrambi i casi e, quindi, sottratte Innanzitutto, le aree pulvinar umane erano fortemente
nell'analisi. Questa scoperta potrebbe modulato dall'attenzione visuospaziale. Tale attenzione
quindi indicano che i neuroni visivamente reattivi nel la modulazione è stata descritta per il Pdm, ma non per
la regione attivata del pulvinar aveva grandi RF che si estendevano altre aree visive del macaco pulvinar (Petersen
su tutto il campo visivo. Per testare la possibilità che il et al., 1985). In secondo luogo, sono apparse le aree del cuscino umano
l'attività pulvinar evocata visivamente era guidata da selettiva avere un'organizzazione visuotopica grossolana con grandi RF
attenzione, piuttosto che tramite input sensoriali, gli stessi estendersi a tutto il campo visivo. Neuroni con grandi
esperimenti sono stati eseguiti mentre i soggetti non hanno diretto RF di 30º che si estendono attraverso il meridiano verticale hanno
l'attenzione agli stimoli della scacchiera ma, piuttosto, passivamente stato trovato nel macaco Pdm, ma non in altre aree pul vinar
osservava gli stimoli mantenendo la fissazione. Nessuna (Petersen et al., 1985). E terzo, è improbabile
attivazione zione nel pulvinar è stata trovata in queste condizioni, comeche le attivazioni pulvinar umane si sono verificate in aree pulvinar
è illustrato nella Figura 8C per le presentazioni bilaterali retino topicamente organizzate, perché non lo erano
e nella Figura 8D per le presentazioni unilaterali. Così, evocato da stimoli di emicampo alternati. Non è chiaro
come nelle aree della rete fronto-parietale, il pulvinar perché aree retinotopicamente organizzate del pul umano
Machine Translated by Google
498 KASTNER E PINSK
vinar non sono stati attivati nei nostri studi. Tuttavia, dato
la piccola dimensione dei volumi attivati all'interno del pulvinar,
questo può riflettere una mancanza di sensibilità e risoluzione
spaziale dei metodi fMRI utilizzati nei nostri studi. Futuro
studi in cui verrà utilizzata una migliore risoluzione spaziale
si spera che fornisca ulteriori approfondimenti su pulvinar
funzione. Presi insieme, i nostri risultati supportano la nozione
di un ruolo funzionale del pulvinar nell'attenzione visuospaziale, in
accordo con studi precedenti che ne hanno enfatizzato le funzioni
nel filtraggio di informazioni indesiderate (Desimone et al., 1990;
LaBerge & Buchsbaum,
1990) e nel mediare gli spostamenti dell'attenzione attraverso il
campo visivo (Yantis et al., 2002).
In sintesi, sulla base della sua connettività anatomica, il pulvinar
del talamo appare in un unico
posizione di operare sia come integratore di informazioni visive in
virtù della topografia visiva registrata
mappe dei circuiti cortico-pulvino-corticali e come coordinatore della
funzione attenzionale in virtù del suo legame con il
rete di attenzione fronto-parietale attraverso un anello pulvinar cortico-
colliculo. Studi volti a chiarire in particolare
la connettività corticale del Pdm e sondare di più
funzione complessa utilizzando registrazioni simultanee da
siti multipli dell'attenzione corticale e sottocorticale
sarà necessario fornire una rete nel comportamento delle scimmie
le prove sperimentali a sostegno di queste idee.
Conclusioni: Architettura neurale
dell'Attenzione Visiva
Le prove dell'imaging cerebrale funzionale lo rivelano
attenzione opera a vari livelli di elaborazione all'interno del
sistema visivo e oltre. In primo luogo, l'LGN sembra essere
la prima fase nell'elaborazione delle informazioni visive
che è modulato dall'attenzione, coerente con l'idea
che possa svolgere un ruolo importante come primo guardiano
nel controllo del guadagno neurale. In secondo luogo, aree intermedie
compaiono livelli di elaborazione corticale, come V4 e TEO
essere siti importanti in cui l'attenzione filtra le informazioni
indesiderate per mezzo di RF intra ed extra
meccanismi. Questi meccanismi di attenzione operano in a
moda push-pull per facilitare la lavorazione dell'attesa
stimoli e per sopprimere l'elaborazione di incustodito
stimoli. Terzo, i meccanismi di attenzione che operano in
il sistema visivo sembra essere controllato da un sistema distribuito
rete di aree di ordine superiore nel frontale e parietale
corteccia, che generano segnali dall'alto verso il basso che vengono
trasmessi tramite connessioni di feedback al sistema visivo.
In quarto luogo, il pulvinar può fungere da integratore sottocorticale
di informazioni visive e da coordinatore
funzioni di controllo, in concerto con la rete fronto-parietale. La
complessa architettura neurale di questo multilivello
la rete di attenzione è riassunta nella Figura 7. Dovrebbe esserlo
notato che il modello di connettività rappresentato nella figura 7 è
schematico e, pertanto, presenta una semplificazione delle
connessioni anatomiche note. Inoltre, noi
hanno appena iniziato a capire alcuni aspetti dell'attenzione
funzioni associate alle diverse parti di questo neurale
architettura e le nostre ipotesi sulla funzionalità lo sono
tenuto con cautela. Insieme, questi cervello ampiamente distribuito
i sistemi cooperano per generare funzioni di attenzione per
selezione di informazioni rilevanti dal punto di vista comportamentale che possono
essere ulteriormente utilizzato in altre reti cognitive per guidare in
ultima analisi l'azione finalizzata.
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(Manoscritto ricevuto il 3 agosto 2004;
revisione accettata per la pubblicazione il 30 settembre 2004.)