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RECENSIONI

Le basi neurali e computazionali della cognizione semantica

Matthew A. Lambon Ralph1, Elizabeth Jefferies2, Karalyn Patterson3,4

e Timothy T. Rogers5
Astratto | La cognizione semantica si riferisce alla nostra capacità di usare, manipolare e generalizzare la
conoscenza acquisita nel corso della vita per supportare innumerevoli comportamenti verbali e non verbali.
Questa recensione riassume i risultati e le questioni chiave derivanti da un decennio di ricerca sulle
basi neurocognitive e neurocomputazionali di questa capacità, portando a un nuovo quadro che
chiamiamo cognizione semantica controllata (CSC). CSC offre soluzioni a domande di lunga data
in filosofia e scienze cognitive e produce un quadro convergente per comprendere le basi neurali e
computazionali della cognizione semantica sana e la sua disfunzione nei disturbi cerebrali.

1Neuroscienze e afasia
Unità di ricerca, Divisione di
Neuroscienze e
Psicologia Sperimentale,
Scuola di Scienze Biologiche,
Università di Manchester,
Zochonis Building,
Brunswick Street,
Manchester, M13 9PL, UK.
2Dipartimento di Psicologia e
York Neuroimaging Centre,
Heslington, Università
di York, York, YO10 5DD,
UK.
3MRC Cognition and Brain
Sciences Unit, Chaucer Road,
Cambridge, CB2 7EF, UK.
4Dipartimento di
Neuroscienze
Cliniche, Università di
Cambridge, Cambridge
Biomedical Campus,
Robinson Way, Cambridge, CB2 0QQ, Regno Unito.
5Dipartimento di Psicologia,
Università del
Wisconsin–Madison,
1202 W Johnson Street,
Madison, Wisconsin 53706,
USA.
Corrispondenza con MALR
matt.lambon-ralph@
manchester.ac.uk
doi:10.1038/nr.2016.150
Pubblicato online il 24 novembre 2016
La cognizione semantica si riferisce alla raccolta di
meccanismi neurocognitivi che supportano comportamenti
semanticamente intrisi. Distribuiamo la nostra conoscenza
semantica non solo per produrre e comprendere il linguaggio,
ma anche per supportare molti comportamenti non verbali. In
effetti, la conoscenza semantica trasforma la cacofonia
sensoriale in una sinfonia di significato, permettendoci di
riconoscere e fare inferenze su oggetti ed eventi nell'ambiente,
e fornisce le basi per atti comportamentali quotidiani. Per
spalmare la marmellata sul pane, ad esempio, bisogna
riconoscere il barattolo di marmellata, il pane e il coltello,
dedurne le qualità inosservate (ad esempio, il pane è morbido,
i coltelli sono rigidi e la marmellata è appiccicosa) e mettere in
atto la prassi appropriata (cogliere la manico di coltello con
una presa particolare per consentire di raccogliere la
marmellata) — tutti compiti che richiedono la conoscenza sia
degli oggetti che delle azioni. Di conseguenza, i pazienti con
compromissione semantica a seguito di malattie cerebrali
hanno marcate disabilità linguistiche e non verbali che
sconvolgono profondamente la loro vita quotidiana.
Questa recensione esamina un decennio di ricerche che
suggeriscono che la cognizione semantica si basa su due
principali sistemi neurali interagenti. Il primo sistema è quello
della rappresentazione, che codifica la conoscenza dei concetti
attraverso l'apprendimento delle relazioni di ordine superiore
tra varie fonti di informazioni sensoriali, motorie, linguistiche e
affettive ampiamente distribuite nella corteccia. Le
rappresentazioni concettuali sono distillate all'interno di questo
sistema dall'esperienza verbale e non verbale per tutta la
vita1–4 e servono a promuovere la generalizzazione della
conoscenza attraverso elementi e contesti5–7. Il secondo
sistema è quello del controllo, che manipola l'attivazione
all'interno del sistema rappresentativo per generare inferenze sorgono attraverso connessioni dirette tra regioni specifiche
e comportamenti che sono appropriati per ogni specifico momentodella
temporale o senza una comune regione transmodale.
modalità
contesto del compito8–12. Ci riferiamo a questa visione a due
sistemi come alla struttura della cognizione semantica
controllata (CSC). In quanto segue, esaminiamo le prove
convergenti per ciascuna parte del quadro CSC e consideriamo
come riconcilia i puzzle di vecchia data dagli studi sulla
cognizione semantica sia sana che disordinata.
Rappresentazione semantica
La teoria del mozzo e del raggio
Circa un decennio fa, noi e altri abbiamo proposto la teoria
"hub and-spoke" della rappresentazione semantica6,7 (FIG.
1), che spiegava come la conoscenza concettuale potrebbe
sorgere attraverso l'apprendimento della struttura statistica
delle nostre esperienze multimodali10, e ha anche proposto
alcune basi neuroanatomiche per queste abilità, che
rappresentano i modelli di menomazione che si osservano in
alcuni disturbi semantici7,13. La teoria hub-and-spoke ha
assimilato due importanti idee già esistenti. In primo luogo, in
linea con la proposta classica di Meynert e Wernicke14 e con
le teorie contemporanee "incarnate"1,15 (RIQUADRO 1), il
modello hub-and-spoke presupponeva che il modello multimodale verbale e
le esperienze forniscono gli "ingredienti" fondamentali per la
costruzione di concetti e che queste fonti di informazioni sono
codificate in cortecce modalità-specifiche, che sono distribuite
attraverso il cervello (i "raggi")1,16. In secondo luogo, il
modello proponeva che le interazioni intermodali per tutte le
fonti di informazione specifiche della modalità fossero mediate,
almeno in parte, da un singolo hub transmodale situato
bilateralmente nei lobi temporali anteriori (ATL). Questa
seconda idea è in contrasto con alcune ipotesi classiche e
con le teorie contemporanee della rappresentazione semantica
«solo distribuita», che hanno presupposto che i concetti

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Concetti
La conoscenza concettuale o
memoria semantica (tipicamente
trattata come termini sinonimi nelle
neuroscienze
cognitive) si riferisce alla nostra
conoscenza multimodale acquisita
per tutta la vita, ad esempio, di
oggetti, persone, fatti e
parole.
Demenza semantica
(SD). Questa è la variante del lobo
temporale del frontotemporale
demenza ed è caratterizzato
dal degrado progressivo ma
relativamente selettivo della
conoscenza semantica e
dall'ipometabolismo e dall'atrofia
che sono centrati sul
lobo temporale anteriore (questo è
sempre bilaterale, anche se spesso
asimmetrico all'inizio della
malattia).
2 | PUBBLICAZIONE ONLINE ANTICIPATA
un quadro computazionale b Schema neuroanatomico
Parlato Suono Pratica
in lavorazione
unità
ATL (hub
Discorso invariante di modalità) Funzione
Valenza Visione
Figura 1 | Il modello originale con mozzo e raggi. un | Lo schema illustra l'architettura computazionale per Nature Reviews | Neuroscienza
versione originale del modello mozzo e razze7 . Le fonti di informazione specifiche della modalità (spoke) sono codificate attraverso
un insieme di unità di elaborazione all'interno di livelli di elaborazione separati nel modello. Ogni strato 'spoke' è connesso
reciprocamente a un singolo 'hub' transmodale. Il modello viene addestrato per prendere ciascuno degli spoke, a turno, come
input e, attraverso l'hub, per riprodurre le informazioni corrette attraverso gli altri spoke. Ad esempio, il modello viene fornito con
la forma visiva di ciascun elemento come input ed è addestrato a riprodurre i suoni, i nomi, la valenza e altri tipi di informazioni
associati a ciascun elemento. Il risultato emergente di questa formazione è che il modello forma rappresentazioni semantiche
generalizzabili. La compromissione semantica progressiva e multimodale dei pazienti con demenza semantica può essere
imitata rimuovendo gradualmente le connessioni hub. b | Viene presentato uno schizzo neuroanatomico della posizione del mozzo
e dei raggi. L'hub si trova all'interno della regione del lobo temporale anteriore (ATL), mentre i raggi specifici della modalità
sono distribuiti in diverse regioni neocorticali (viene utilizzata la stessa codifica a colori del modello computazionale).
Ogni raggio comunica in modo bidirezionale con l'hub ATL attraverso connessioni di sostanza bianca a corto e lungo raggio (frecce).
Per esempi di prove convergenti multimetodo per il contributo cruciale della regione ATL nella rappresentazione semantica
verbale e non verbale, nonché nella divisione rappresentativa del lavoro attraverso l'hub e i raggi, vedere Informazioni
supplementari S1, S3 e S5 (figure).
La visione dell'hub ATL era motivata da osservazioni associato a prestazioni migliori; Informazioni supplementari
sia empiriche che computazionali. La motivazione empirica S2 (figura)) e la specificità delle conoscenze richieste dal
derivava dalla neuropsicologia cognitiva. Era già noto compito (un'elevata specificità porta a prestazioni
che il danno alle cortecce associative di ordine superiore peggiori)24,25. A differenza di alcune forme di demenza
poteva produrre notevoli danni semantici transmodali, (come il morbo di Alzheimer) che sono associate a
portando alcuni ricercatori a proporre l'esistenza di più patologie diffuse nel cervello26, la SD è associata ad
"zone di convergenza" intermodali, possibilmente atrofia e ipometabolismo che sono centrati bilateralmente
specializzate per rappresentare diversi domini concettuali17. sulle regioni temporali anteriori ventrali e polari27,28
Tuttavia, uno studio dettagliato del disturbo sorprendente (Informazioni supplementari S1
chiamato demenza semantica (SD)18 (Informazioni (figura)), suggerendo che queste regioni fungono da hub
supplementari S1 (figura)) ha suggerito che la regione concettuale generale del dominio transmodale.
transmodale ATL potrebbe essere importante per tutti i Dal punto di vista computazionale, l'ipotesi hub-and-
domini concettuali19,20, poiché gli individui con SD spoke ha fornito una soluzione alle sfide della costruzione
mostrano compromissioni semantiche in tutte le modalità21 di concetti coerenti e generalizzabili che sono stati
e virtualmente in tutti i tipi di concetto13,22 evidenziati in filosofia29 e scienze cognitive30-32 (per una
(ad eccezione delle semplici conoscenze numeriche23). discussione più dettagliata, vedere REFS 5,10,33). Una
Diverse caratteristiche aggiuntive della menomazione sfida è che le informazioni rilevanti per un dato concetto
nella SD sembrano essere compatibili solo con l'interruzione vengono vissute attraverso diverse modalità verbali e
di un hub centrale e transmodale in questo disturbo. In sensoriali, contesti e punti temporali. Un'altra sfida è che
particolare, gli individui con SD mostrano modelli di deficit la struttura concettuale non si riflette in modo trasparente
marcatamente coerenti tra i compiti, nonostante l'ampia nella struttura sensoriale, motoria o linguistica dell'ambiente
variazione nella modalità di stimolo, risposta o tipo di - invece, la relazione tra la struttura concettuale e le
conoscenza richiesta. In effetti, la probabilità che i pazienti caratteristiche specifiche della modalità è complessa,
con SD rispondano correttamente a un dato item in un variabile e non lineare5,20. È difficile vedere come queste
compito che richiede conoscenza semantica può essere sfide possano essere affrontate da un sistema che codifica
costantemente prevista da una combinazione di tre fattori: semplicemente le associazioni dirette tra le fonti di
la familiarità dell'item (un'elevata familiarità porta a informazione specifiche della modalità, ma possono
prestazioni migliori; Informazioni supplementari S1 essere risolte da modelli di rete neurale che adottino un
hub intermedio
(figura)), la tipicità dell'elemento all'interno di un dominio (gli elementi per tutti i concetti e le modalità10.
tipici sono
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elaborazione43,44 (BOX 3). La funzione ATL è semanticamente

Riquadro 1 | Relazione con i resoconti incarnati e simbolici della semantica
Nel corso di molti anni, molteplici discipline (ad esempio filosofia, neurologia
comportamentale, scienze cognitive e neuroscienze) hanno affrontato il problema della
formazione dei concetti. In ognuna di queste discipline si possono trovare due posizioni
teoriche ricorrenti e contrastanti. Le teorie incarnate presumono che i concetti siano un
riflesso diretto della nostra conoscenza accumulata dal linguaggio, dalle esperienze non
verbali o da entrambi. Tale conoscenza esperienziale viene spesso chiamata "caratteristiche"
ed è stata chiamata "engram" dai neurologi del diciannovesimo secolo14. Se queste
selettiva nella misura in cui queste regioni non sono impegnate in
compiti non semantici altrettanto impegnativi36,40,45.
Questi metodi forniscono anche informazioni importanti che non
possono essere estratte dai soli studi SD. In effetti, fMRI con
correzione della distorsione in individui sani, stimolazione con
elettrodi a griglia corticale ed elettrocorticografia
nei pazienti neurochirurgici e tomografia ad emissione di positroni con

caratteristiche esperienziali siano cruciali solo al momento dell'acquisizione o 18F-fluorodesossiglucosio nei pazienti con SD (FIG. 2)
tutti indicano che l'ATL ventrale-ventrolaterale è il
dell'aggiornamento di un concetto e se debbano essere riattivate ogni volta che il
concetto viene recuperato sono questioni irrisolte nelle teorie incarnate contemporanee punto centrale intermodale dell'hub per la denominazione
della memoria semantica15. Le teorie simboliche alternative si basano sull'osservazione che multimodale46–48 e la comprensione36,39,44,46. Inoltre, come
le caratteristiche da sole non sono sufficienti per la formazione di concetti coerenti e previsto dal modello hub-and-spoke, analisi del pattern multivoxel di
generalizzabili, che potrebbero richiedere simboli manipolabili ed esperienzialmente fMRI49 ed elettrocorticografia50
indipendenti143. Sebbene queste teorie simboliche forniscano un resoconto per
i dati hanno mostrato la codifica semantica e la fusione rappresentativa
l'elaborazione sofisticata e la generalizzazione dei concetti, la soluzione non riesce a
di fonti di informazione specifiche della modalità51 nella stessa area
spiegare come i concetti e le loro caratteristiche esperienziali associate siano collegati o la
(Informazioni supplementari S4 (figura)).
genesi dei concetti stessi. Teorie parzialmente unificanti sono state proposte in filosofia29 e in scienze cognitive31,32,144
Inoltre, nell'ATL ventrale, vengono attivate informazioni semantiche
che abbracciano l'importanza e la centralità dell'esperienza verbale e non verbale per la
formazione dei concetti, ma postulano anche rappresentazioni aggiuntive che possono dettagliate da 250 ms dopo l'inizio dello stimolo (Informazioni
mappare le caratteristiche ai concetti e generalizzare la conoscenza. Allo stesso supplementari S4 (figura)), mentre le distinzioni grossolane a livello
modo, la proposta delle zone di convergenza corticale17 contiene anche un'idea correlata: di dominio possono essere disponibili in precedenza (~ 120 ms dopo
le regioni indipendenti dalla modalità forniscono "indicatori" alle caratteristiche specifiche l'inizio dello stimolo)46,52-54. La stimolazione magnetica transcranica
della modalità corretta per ciascun concetto. La teoria hub-and-spoke inibitoria (TMS) dell'ATL laterale produce un rallentamento semantico
estende queste teorie unificanti fornendo un resoconto neurocomputazionale di come i generale del dominio, mentre la TMS delle regioni "spoke" produce
concetti coerenti e generalizzabili sono costruiti dall'esperienza, come vengono apprese
un effetto sensibile alla categoria42 (Informazioni supplementari S5
le mappature complesse e non lineari tra caratteristiche e concetti e anche l'istanziazione neurale dei processi.
(figura)) - confermando l'importanza sia del mozzo che dei raggi nella
rappresentazione semantica. Nei partecipanti sani, le regioni ATL
mostrano connettività intrinseca (come rilevato dalla fMRI a riposo)
Nuove scoperte sull'hub ATL con aree cerebrali modalità-specifiche e, nei pazienti SD, il livello di
Varie regioni del cervello sono state a lungo oggetto di ricerca in accuratezza della comprensione riflette sia il grado di atrofia ATL che
semantica (BOX 2), ma l'ATL ha ricevuto poca attenzione preliminare. l'entità della riduzione dell'hub –spoke connettività funzionale28.
In effetti, sebbene gli individui con SD siano stati segnalati più di un Questo corpo di lavoro suggerisce che l'hub intermodale è centrato
secolo fa, il legame tra compromissione semantica e danno ATL è sull'ATL ventrolaterale e conferma anche il nucleo
diventato evidente solo con le moderne tecniche di neuroimaging19.

Elettrocorticografia
Elettrodi impiantati a griglia o di
profondità a cui sono abituati
registrare i potenziali di campo locali.
Tomografia ad emissione di
positroni con 18F-
fluorodesossiglucosio
Una tecnica di imaging utilizzata per
misurare il tasso di
metabolismo del glucosio attraverso il
cervello.
Stimolazione magnetica
transcranica
(TMS). Le bobine elettromagnetiche
sono posizionate sopra il cuoio
capelluto per stimolare la
corteccia sottostante. La frequenza,
l'intensità e la durata degli impulsi possono essere
variato per indurre l'inibizione o
eccitazione.
I modelli linguistici classici erano basati su pazienti con ictus dell'arteria
cerebrale media, che è improbabile che danneggi l'ATL medio-ventrale
(e bilateralmente)34.
Allo stesso modo, esisteva un pregiudizio negli studi di risonanza
magnetica funzionale (fMRI) che, a causa di vari problemi metodologici,
ha portato a un consistente sottocampionamento dell'attivazione
nell'ATL35 medio e inferiore . Dall'iniziale hub ATL
proposta, il ruolo di questa regione nell'elaborazione semantica è
stato ampiamente studiato utilizzando varie metodologie. Insieme,
questo lavoro conferma ed estende diverse previsioni del modello
hub-and-spoke e chiarisce l'organizzazione anatomica e il
funzionamento della regione ATL.
L'hub intermodale è centrato sull'ATL ventrolaterale.
I postulati chiave del modello hub-and-spoke originale sono stati
convalidati utilizzando vari metodi (Informazioni supplementari S1
(figura) e informazioni supplementari S3 (figura)). Gli ATL sono
impegnati nell'elaborazione semantica indipendentemente dalla
modalità di input (ad esempio parole, oggetti, immagini o suoni) e
dalle categorie concettuali36-39. Sebbene l'hub sia maggiormente
impegnato per concetti più specifici40,41 (ad esempio, pechinese),
supporta anche distinzioni di base (ad esempio, cane) e a livello di
dominio (ad esempio, animale)39,42. Entrambi gli ATL sinistro e
destro sono implicati nella semantica verbale e non verbale
previsioni della visione hub-and-spoke: vale a dire, che questa regione
ha un ruolo importante e previsto nel coordinare la comunicazione tra
"raggi" specifici della modalità e che, così facendo, codifica la struttura
di somiglianza semantica tra gli elementi.
L'ATL più ampio è classificato nella sua funzione. Il modello hub-
and-spoke originale diceva poco sulle diverse sottoregioni ATL, in
parte perché la distribuzione dell'atrofia in SD è estremamente
coerente (essendo massima nelle regioni ATL polari e ventrali)55
(FIG. 2C) . Allo stesso modo, c'è poca variazione nelle menomazioni
semantiche multimodali dei pazienti, a parte piccoli effetti legati al
fatto che l'atrofia sia più grave nell'ATL sinistro o destro all'inizio del
decorso della malattia (BOX 3) . Nuove prove indicano non solo che
l'ATL ventrolaterale è il punto centrale dell'hub (come rivisto sopra),
ma anche che la funzione varia in modo graduale tra le sottoregioni
ATL (FIG. 2A, B).
Il primo indizio per la variazione funzionale graduata viene dalla
citoarchitettura. Brodmann56 suddivideva la regione temporale
anteriore in diverse aree e le moderne tecniche neuroanatomiche
hanno generato differenziazioni più fini57. Tuttavia, Brodmann ha
anche notato che i cambiamenti citoarchitettonici nella corteccia
temporale sono stati classificati: “per evitare interpretazioni errate si
dovrebbe nuovamente affermare che non tutte queste regioni sono
delimitate da

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Riquadro 2 | In che modo il giro angolare contribuisce alla cognizione semantica?
I modelli neurologici classici del linguaggio hanno suggerito che il giro angolare (AG)
multimodalmente connesso è la posizione neurale chiave per i concetti semantici145.
Proposte più recenti hanno suggerito che potrebbe esserci una divisione del lavoro tra il lobo
temporale anteriore (ATL) e gli hub AG, con quest'ultimo che elabora la semantica tematica o
combinatoria137,146. L'accumulazione di prove sembra rendere il ruolo dell'AG nell'elaborazione
semantica meno piuttosto che più chiaro. La maggior parte degli studi di risonanza magnetica
funzionale dei compiti semantici trova poca o nessuna attivazione dell'AG147, sebbene confronti
come parole contro non parole o concetti concreti contro concetti astratti generino in modo affidabile differenze nell'AG148,149 .
Una recente meta-analisi su larga scala112 ha rivelato che diversi domini cognitivi (compiti
episodici, sintassi della frase e richiamo di fatti numerici) attivano positivamente l'AG,
ma, coerentemente con il suo contributo alla rete in modalità predefinita150, l' AG dimostra la
disattivazione correlata all'attività per molteplici domini inclusa la semantica. Inoltre, e
potenzialmente importante, il livello di disattivazione dell'AG è correlato alla difficoltà del compito.
Sebbene, come previsto, la regione semantica ATL mostri la disattivazione per i compiti non
semantici e l'attivazione positiva per i compiti semantici, il confronto diretto della modalità
predefinita e delle reti semantiche45 ha rivelato che l'AG mostra la disattivazione correlata
alla difficoltà del compito sia per i compiti semantici che per quelli non semantici. compiti.
Questi risultati sollevano la possibilità che precedenti dimostrazioni di una maggiore
attivazione dell'AG per parole su non parole, concetti concreti su astratti,
combinazioni significative su nuove parole o qualsiasi altro contrasto di compiti facili su
compiti difficili possano riflettere la disattivazione differenziale generica di difficoltà del compito.
Questa ipotesi alternativa è coerente con l'osservazione che, quando le istruzioni del compito
sono state modificate per rendere le decisioni su elementi concreti più difficili delle decisioni su
elementi astratti, la tipica differenza di attivazione dell'AG è stata invertita151. Futuri studi mirati
devono esplorare le circostanze in cui l'AG contribuisce ai compiti semantici e se il suo
non è coerente con i dati citoarchitettonici, di connettività e
contributo può essere caratterizzato in modo più appropriato in termini di aspetti non semantici dell'elaborazione.
funzionali, i quali suggeriscono che l'ATL esibisce una
tra loro da confini netti ma possono subire transizioni graduali
come, ad esempio, nelle regioni temporali e parietali” (RIF. 56).
Questa osservazione è replicata in indagini citoarchitettoniche
contemporanee57 , che indicano modelli potenzialmente graduati
di differenziazione funzionale attraverso la regione ATL.
La seconda intuizione deriva dalla connettività strutturale e
funzionale. Coerentemente con il modello hub-and-spoke, i
principali fasci di materia bianca nei primati umani e non umani
convergono nelle regioni ATL58,59; tuttavia, i loro punti di
terminazione si sovrappongono solo parzialmente, portando a
differenziazioni parziali graduali nella connettività grossolana tra
le sottoregioni ATL58-60. Ad esempio, il fascicolo uncinato collega
più fortemente l'orbita della corteccia rontal e la pars orbitalis alla
corteccia temporopolare; altre connessioni prefrontali attraverso il
complesso della capsula estrema terminano preferenzialmente
nelle regioni ATL superiori, così come il fascicolo longitudinale
medio dal lobulo parietale inferiore; e il fascicolo longitudinale
inferiore si collega più fortemente all'ATL ventrale e ventromediale.
Gli effetti di queste terminazioni del fascicolo parzialmente
sovrapposte sono resi più graduati attraverso le forti connessioni
locali in fibra U nell'ATL58 . Un modello simile di connettività
parzialmente sovrapposta è stato osservato anche negli studi
fMRI in stato di riposo e task-active61,62 : oltre alla forte
Collegamenti in fibra U
connettività intra-ATL, la corteccia temporopolare mostra la
Fibre di sostanza bianca a corto
massima connettività funzionale alle aree orbitofrontali; l'ATL
raggio che collegano due
aree locali vicine. Il profilo di tali
inferolaterale mostra la maggior connettività alle regioni frontali e
fibre è spesso a forma posteriori che sono associate all'elaborazione semantica
di "U", da cui il nome. controllata; e l'ATL superiore si connette più fortemente alle regioni
Tali fibre contrastano con i
uditive primarie e premotorie.
fascicoli di sostanza bianca, che
comprendono grandi fasci di
fibre di sostanza bianca che
collegare regioni lontane.
4 | PUBBLICAZIONE ONLINE ANTICIPATA
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In terzo luogo, i dati dei recenti risultati di neuroimaging (che
hanno affrontato questioni metodologiche relative al successo
dell'imaging di compiti semantici nella regione ATL35,63 ) sono
altamente coerenti con un modello basato sulla connettività
graduata della funzione ATL (FIG. 2A). Come notato sopra, l'ATL
ventrolaterale si attiva fortemente nei compiti semantici
indipendentemente dalla modalità di input o dalla categoria di stimolo36,39,44,64
Allontanandosi da questo punto centrale, la funzione semantica
intermodale dell'ATL diventa più debole e lo è
più legato ad una specifica modalità di input (FIG. 2B). Pertanto,
regioni ATL più mediali mostrano una maggiore reattività a
materiali basati su immagini e concetti concreti rispetto ad altri tipi
di materiale44,65,66. Il solco temporale anteriore superiore (STS)-
giro temporale superiore (STG) mostra il modello opposto, con
una maggiore attivazione per stimoli uditivi, parole pronunciate e
concetti astratti39,65,67, e una regione sovrapposta dell'STG è
stata implicata nel calcolo combinatorio processi semantici68,69.
Infine, le aree ATL polari e dorsali hanno mostrato un'attività
preferenziale per il sociale rispetto ad altri tipi di concetto70,71.
Una possibile spiegazione per queste variazioni funzionali
graduate è che più sottoregioni ATL mutuamente esclusive sono
dedicate a diverse categorie o modalità rappresentative17,72,73.
Tuttavia, ci sono due problemi con questa visione. In primo luogo,
specializzazione funzionale graduata piuttosto che regioni
funzionali discrete.
In secondo luogo, un tale resoconto non spiega il ruolo dell'hub,
che sembra supportare la conoscenza virtualmente in tutti i
domini e modalità. Una visione alternativa è che l'hub ATL mostri
una specializzazione funzionale graduata33,58,74,75 (FIG. 2),
con la reattività delle diverse sottoregioni che riflettono differenze
graduate nella loro connettività al resto della rete. Da questo punto
di vista, i risultati di neuroimaging che sono stati notati sopra
riflettono il fatto che le regioni ATL vicine contribuiscono in
qualche modo più o meno alla rappresentazione di diversi tipi di
informazioni, a seconda della forza delle loro interazioni con vari
sistemi di rappresentazione specifici della modalità.
Tale specializzazione funzionale graduata deriva direttamente
dall'influenza della connettività sulla funzione58,76. In una variante
simile del modello hub-and-spoke, Plaut76 ha introdotto forze di
connessione dipendenti dalla distanza ai raggi specifici della
modalità. L'importanza di ciascuna unità di elaborazione nel
modello per una data funzione dipendeva dalla sua forza di
connettività ai raggi. Le unità hub centrali più lontane da tutti gli
input hanno contribuito allo stesso modo a tutti i compiti semantici;
le unità che erano anatomicamente più vicine a un dato raggio
specifico della modalità hanno preso parte a tutti i tipi di
elaborazione semantica, ma hanno contribuito in qualche modo di
più ai compiti che coinvolgono la modalità prossimale. Ad esempio,
le unità hub situate vicino alle rappresentazioni visive
contribuirebbero maggiormente a compiti come la denominazione
di immagini ma meno a compiti non visivi (ad esempio, nominare
oggetti in risposta al loro suono caratteristico). L'ipotesi dell'hub
graduato estende questa proposta assumendo che la funzionalità
ATL sia modellata dalla connettività corticale a lungo raggio (FIG. 2A).
Pertanto, l'ATL mediale risponde più a concetti visivi o concreti
in virtù della maggiore connettività ai sistemi visivi che a quelli
uditivi o linguistici; l'anteriore
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STS-STG contribuisce maggiormente ai concetti astratti e
all'elaborazione semantica verbale in virtù della sua maggiore
connettività al linguaggio che ai sistemi visivi; e il polo temporale
contribuisce un po' di più ai concetti sociali in virtù della sua
connettività alle reti che supportano la cognizione e l'affetto
sociale. L'ATL ventrolaterale rimane importante per tutti i domini
perché si collega ugualmente a questi diversi sistemi.
Notiamo qui che questo tipo di funzione graduata non è
univoco per la regione dell'hub ATL o l'elaborazione semantica.
In effetti, anche altre regioni corticali e tipi di elaborazione (ad
esempio, i flussi di elaborazione visiva e uditiva) mostrano profili
funzionali graduati77,78, che seguono i modelli di connettività
sottostanti79.
Le funzioni graduate indotte dalla connettività possono quindi
essere un principio generale e le informazioni che arrivano all'ATL

Riquadro 3 | L'hub ATL bilaterale: ruolo dell'ATL sinistro rispetto a quello destro nella rappresentazione semantica

Gli individui con demenza semantica hanno sempre atrofia bilaterale del lobo temporale anteriore (ATL) (sebbene, almeno all'inizio
del decorso della malattia, l'atrofia sia spesso sorprendentemente asimmetrica) (Informazioni supplementari S1 (figura)),
suggerendo che sia la regione sinistra che quella destra contribuiscono alla concettualizzazione. I pazienti con danno ATL
unilaterale hanno generalmente capacità semantiche molto migliori rispetto ai pazienti con danno ATL bilaterale, sebbene, con
valutazioni più sensibili, si possano osservare deficit semantici a seguito di lesioni unilaterali152-154, il che è coerente con i
risultati della stimolazione magnetica transcranica ATL sinistra rispetto a destra ( TMS)43. Allo stesso modo, le classiche indagini
neurologiche comparative hanno rivelato una compromissione semantica multimodale cronica nei primati non umani dopo
resezione ATL bilaterale ma non unilaterale155,156, che è stata replicata in un raro studio di neurochirurgia su un singolo caso
umano157. Una versione bilaterale del modello hub-and-spoke ha esplorato queste differenze tra i gruppi di pazienti129.
Il modello originale collegava fonti di informazioni visive e verbali attraverso un unico hub transmodale (vedi figura, parte a). Il nuovo
modello bilaterale lo suddivide in due semi-hub (per imitare le regioni ATL sinistra e destra) (vedere la figura, parte b). Questo
modello aggiornato ha dimostrato la stessa differenza di prestazioni dei dati dei pazienti e dei primati, vale a dire che il danno
bilaterale è più invalidante delle lesioni unilaterali, anche quando il volume del danno è equiparato129 (vedere la figura, parte c ) .
Esistono attualmente diverse ipotesi sul contributo di ciascun ATL alla rappresentazione semantica74,128,158,159. Una possibilità
è che un singolo hub transmodale funzionale possa essere supportato da una rete neurale ATL bilaterale e
interconnessa, rendendo il sistema risultante robusto al danno129,160 e in grado di sovraregolare il contributo e l'interazione
con l'ATL controlaterale dopo il danno unilaterale, come dimostrato in studi combinati TMS-MRI funzionale (fMRI)130,131 . Gli studi
neuropsicologici indicano anche che potrebbero esserci variazioni importanti tra gli emisferi in termini di modalità di input o
output e categoria di informazioni159,161,162, con i risultati più solidi e affidabili che indicano che il danno dell'ATL sinistro porta a
una maggiore anomia, mentre il danno dell'ATL destro porta a prosopagnosia maggiore153,161,162. Inoltre, una recente meta-
analisi fMRI su larga scala ha indicato che il sistema ATL-hub sembra essere principalmente bilaterale ma con predilezione
dell'emisfero sinistro per la produzione del parlato e gli stimoli della parola scritta75. Seguendo l'ipotesi dell'hub vincolato alla
connettività (vedere il testo principale), questa combinazione di un sistema principalmente bilaterale con asimmetrie graduate
viene catturata da modelli computazionali che includono un hub transmodale bilaterale con differenze graduate nella connettività
della materia bianca ai sistemi di input e output129 ,160. Le parti b e c sono ristampate da REF. 129 con il permesso della MIT Press.

a Il modello originale con mozzo e raggi b Il modello bilaterale hub-and-spoke

ATL sinistro ATL giusto

Singolo hub ATL mezzo mozzo mezzo mozzo

Descrittori verbali Caratteristiche visive Descrittori verbali Caratteristiche visive

Connessione completa Collegamento parziale

c Effetto del danno unilaterale rispetto a quello bilaterale nel modello hub-and-spoke bilaterale
1.0 1.0
Corrispondenza parola-immagine Noi

0.8 0.8

0.6 0.6
enoizartoteprororP
c

0.4 0.4

0.2 0.2

0.0 0.0
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Proporzione di connessioni hub-unità lesionate Proporzione di connessioni hub-unità lesionate

Diritto unilaterale Unilaterale sinistro Bilaterale

Recensioni sulla natura | Neuroscienza

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RECENSIONI

Struttura computazionale e schizzo neuroanatomico

Aa Provino Ab

Parlato

Valenza Mozzo graduato Visione

Altre modalità

Contributi graduati in tutto l'ATL

ottartsA
eloraP
Non Sezione trasversale del ROI Sib * Avanti Cristo

0.3 0.2
Semantico
associazione
Giudizio
0.2
* sinonimo
giudizio 0.1
0.1
iraP

iraP
0.0
0.0
–0.1

otnemigloovvintaioleCr
–0.2 –0.1
otnemigloovvintaioleCr

–0,3
*
–0.2
–0,4

ozzurtseclaC
*
inigammI

*
–0,5 –0,3
STG MTG ITG FG
STG MTG ITG FG PhG

Punto centrale semantico ATL ventrolaterale

Quello CB 60 CC 9

50

40 6

l R 30
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10
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0 0
STG MTG + ITG FG dottorato di ricerca STG MTG ITG FG PhG

Figura 2 | L'hub semantico ATL graduato. UN | Questi pannelli le differenze nell'ATL sono mostrate nella sezione trasversale coronale
(parte Nature Reviews | Neuroscience
mostrano la struttura computazionale (parte Aa) e uno schizzo neuroanatomico Ba): il giro temporale superiore (STG) mostra un'attivazione semantica
(parte Ab) del modello graduato hub-and- spoke39,44,58,74. La griglia di otto relativamente maggiore per le parole che per le immagini e per le parole
per otto unità di cerchi colorati rappresenta un'istanza computazionale del astratte rispetto a quelle concrete (parti Bb,Bc); il giro temporale medio
mozzo del lobo temporale anteriore (ATL) con connettività reciproca agli (MTG) e il giro temporale inferiore (ITG) mostrano il coinvolgimento più
strati dei raggi specifici della modalità (ogni strato dei raggi è rappresentato forte (vedi parte C) e uguale tra modalità e categorie di concetti, mentre il
da una striscia di otto unità di colore diverso). Nel modello originale hub-and- contributo del giro frontale (FG) è leggermente maggiore per le immagini
spoke, tutte le unità hub davano uguale contributo alla rappresentazione rispetto parole e per parole concrete che astratte44,65 ( parti Bb,Bc). Gli
semantica indipendentemente dalla modalità di input. Al contrario, in questo asterischi denotano una differenza di attivazione significativamente maggiore
modello aggiornato, il contributo delle unità hub alla rappresentazione rispetto a zero. C | Viene mostrata l'importanza fondamentale della regione
semantica è gradualmente diverso, riflettendo il modello variabile di connettività transmodale ATL ventrolaterale per la funzione semantica complessiva.
agli strati spoke (ad esempio, la funzione delle unità hub con una connessione L'ipometabolismo in questa regione è correlato alla funzione semantica
più forte allo strato di input visivo ( blu scuro) viene ponderato verso nei pazienti con demenza semantica (DS)47 (parte Ca). Allo stesso
questa fonte di informazioni (indicata dal colore blu di queste unità hub). Nel modo, il maggior contributo delle regioni ventrolaterali (MTG, ITG e FG)
punto centrale, c'è connettività ugualmente ponderata a tutti gli input, e quindi all'elaborazione semantica si rispecchia nella distribuzione dell'atrofia girale in
la funzione delle unità rimane uniformemente transmodale (indicata dalla tali individui55 (parte Cb) e nella variazione dell'attivazione semantica
loro colore bianco). La figura neuroanatomica delinea come questo hub che si osserva nella risonanza magnetica funzionale corretta per la distorsione (dc-fMRI) in par
graduato potrebbe essere mappato sull'ATL umano. Tre fonti di PhG, giro paraippocampale; ROI, regione di interesse. La parte Ca è adattata
input di esempio ('valenza' orbitofrontale (gialla); corteccia uditiva primaria da Mion, M. et al., What the left and right anterior fusiform gyri tell us about
(rossa); e corteccia visiva (blu)) progetto (frecce colorate ) nell'ATL. La semantic memory, Brain, 2010, 133, 11, 3256–3268, con il permesso della
funzione semantica varia all'interno dell'ATL in base alla forza di questi input: Oxford University Press. Le parti Cb e Cc sono adattate da Binney, R. J.,
le sottoregioni più vicine a ciascun input si sintonizzano maggiormente su Embleton, K. V., Jefferies, E., Parker, G. J. M. & Lambon Ralph, M. A., Gli
quella fonte di informazioni (indicata dal colore corrispondente), mentre la aspetti ventrale e inferolaterale del lobo temporale anteriore sono cruciali
regione ventrolaterale (bianca) rimane ugualmente impegnata da tutti i tipi nella memoria semantica: evidenza da un romanzo diretto confronto tra fMRI
di input. I riquadri tratteggiati rappresentano le sezioni trasversali mostrate corretta per distorsione, rTMS e demenza semantica, Cereb. Cortex, 2010,
nella parte B. B | Questi pannelli mostrano prove empiriche per un ATL graduato. La20,
semantica
11, 2728–2738,
graduatacon il permesso della Oxford University Press.

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Encefalite da virus herpes
simplex
(HSVE). Un'infezione acuta o
subacuta nel cervello che
viene spesso trasmessa
attraverso il nervo olfattivo e
in genere provoca danni ai lobi
temporali anteriori.
RECENSIONI SULLA NATURA | NEUROSCIENZA
hub è già stato parzialmente elaborato in queste regioni graduate
non ATL e attraverso l'interazione tra l'ATL e le regioni specifiche
della modalità52,80.
Specificità di categoria e hub graduato
Le teorie della rappresentazione semantica e le sue basi neurali
sono state fortemente influenzate da due insiemi di dati
neuropsicologici e di neuroimmagini funzionali, portando a due
diverse posizioni teoriche. Una letteratura si è concentrata sul
deterioramento semantico generale che si osserva in alcuni tipi di
malattie cerebrali, dimostrando un'interruzione in gran parte
equivalente tra i tipi di conoscenza.
Tali proposte di supporto dei dati - compreso il modello hub-and-
spoke - che il sistema semantico corticale è ampiamente distribuito
e interattivo ma necessita di una componente transmodale per
catturare concetti coerenti e generalizzabili5,7 .
La seconda letteratura si concentra sulle variazioni delle
prestazioni «specifiche per categoria» in cui diverse categorie di
conoscenza possono essere interrotte in modo differenziato nei
disturbi neurologici o produrre un'attivazione differenziale in
specifiche regioni cerebrali sane. Forse il contrasto più studiato,
anche se non l'unico, è tra gli esseri viventi e gli oggetti creati
dall'uomo81,82 . Tali prove sono state utilizzate per sostenere
che i sistemi neurali anatomicamente distinti e funzionalmente
indipendenti si sono evoluti per supportare la conoscenza di
diversi domini concettuali (ad esempio, animali, strumenti, volti e
scene)83,84.
Recenti indagini empiriche e computazionali hanno migliorato
la struttura hub-and-spoke in una teoria unificata che può spiegare
entrambi gli insiemi di dati. Nella letteratura neuropsicologica,
diverse indagini su serie di casi di grandi dimensioni forniscono
modelli contrastanti di compromissione semantica e informazioni
chiare sulle regioni neurali critiche. Ad esempio, i pazienti con SD
con atrofia bilaterale dell'ATL hanno una compromissione
semantica generalizzata e livelli di prestazione in gran parte simili
in diverse categorie di conoscenza (una volta che altri importanti
fattori di prestazione, in particolare la familiarità e la tipicità dello
stimolo, sono controllati)25,85. Al contrario, i pazienti con lesioni
occipito-temporali ventrali posteriori possono presentare
un'identificazione relativamente scarsa di tipi naturali86, e i
pazienti con danno del lobo temporale anteromedialmente centrato
a seguito di un periodo acuto di encefalite da virus herpes simplex
(HSVE) mostrano una conoscenza notevolmente più scarsa dei
tipi naturali che di manufatti13,87 . Infine, i pazienti con danno
temporo parietale mostrano i maggiori deficit per gli oggetti
artificiali correlati alla prassi88,89. Questi contrastanti
comportamenti-
le associazioni anatomiche per menomazioni semantiche generali
rispetto a categorie specifiche trovano controparti in prove
convergenti da altre tecniche, tra cui neuroimaging funzionale e
TMS inibitorio in partecipanti sani e studi sugli elettrodi corticali di
pazienti neurochirurgici36,42,46,82,90.
Tutti questi risultati possono essere catturati dalla versione
vincolata alla connettività del modello hub-and-spoke91. La prima
nozione chiave, già espressa ma che vale la pena ribadire, è che
le rappresentazioni semantiche non sono solo basate su hub ma
riflettono collaborazioni tra hub e
raggi42 (Informazioni supplementari S5 (figura)). La seconda è
che, coerentemente con i modelli semantici incarnati1
, informazioni specifiche sulla modalità (ad esempio, prassi)
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RECENSIONI
sarà differenzialmente importante per alcune categorie (ad
esempio, strumenti). Ne consegue che il progressivo degrado
dell'hub transmodale ATL nei pazienti con SD genererà un modello
generale di categoria, mentre il danno selettivo ai raggi può
portare a deficit specifici di categoria.
Pertanto, la compromissione della prassi o della conoscenza
funzionale è deleteria per gli oggetti manipolabili fabbricati
dall'uomo89,92, mentre un ridotto input visivo ad alta acuità è
particolarmente impegnativo per differenziare gli animali dati i loro
contorni visivi condivisi86,93. I contributi differenziali
dell'hub rispetto ai raggi nella rappresentazione semantica sono
stati dimostrati utilizzando TMS in individui neurologicamente
intatti. In effetti, uno studio ha dimostrato che tali individui
mostrano un effetto di categoria generale in seguito alla
stimolazione ATL laterale, ma un modello specifico di categoria,
con denominazione più lenta di oggetti artificiali, quando la regione
parietale codificante la prassi è stata stimolata direttamente42. Il
modello hub-and-spoke vincolato alla connettività offre anche
approfondimenti su altre osservazioni empiriche che sono state notate sopra.
Ad esempio, la regione occipito-temporale ventrale mediale
mostra una maggiore attivazione per gli elementi artificiali, in parte
perché è direttamente collegata alle regioni di codifica della prassi
parietale94; e una spiegazione in questi termini91 rende conto
dell'evidenza che i partecipanti congenitamente ciechi mostrano
una maggiore attivazione per gli oggetti creati dall'uomo che per
le cose animate in questa regione 'visiva'84.
Una sfida rimanente è spiegare la differenza tra compromissione
semantica in HSVE e SD. Nonostante aree altamente sovrapposte
di danno ATL in queste condizioni (sebbene il danno sia
focalizzato più medialmente nell'HSVE)95, gli individui con HSVE
mostrano comunemente una migliore conoscenza dei manufatti
artificiali rispetto ai concetti di tipo naturale4,95; questo reperto è
raramente osservato in individui con SD13. Tuttavia, un fattore
cruciale in questa particolare categoria di effetto è stato
riconosciuto in una forma o nell'altra praticamente da tutti i
ricercatori che l'hanno studiata.
Ricordiamo che i concetti possono essere categorizzati a livello
sovraordinato (per esempio, animale o strumento), di base (per
esempio, cane o coltello) o specifico (per esempio, barboncino o
coltello da pane). La maggior parte della ricerca semantica si è
concentrata sul livello di base e, a questo livello concettualmente
saliente, i concetti di tipo animato o naturale tendono ad essere
visivamente e concettualmente più simili tra loro, e quindi più
confusi, delle cose create dall'uomo13,66,96 . È quindi un indizio
esplicativo estremamente importante che la differenza di
prestazione artefatto rispetto a quella animata nell'HSVE vale per
il livello di base ma viene eliminata a livello subordinato, in cui i
casi con HSVE sono ugualmente e gravemente compromessi per
entrambe le categorie13. L'interpretazione ovvia, sebbene ciò
richieda più test empirici, è che la regione del lobo temporale
mediale che è tipicamente danneggiata dal virus dell'herpes è
cruciale non per distinguere tra esseri viventi ma per distinguere
tra cose visivamente o semanticamente confondibili86,95,97, che
includono diversi tipi di coltelli e diverse razze di cani. Questa
possibilità è compatibile con l'ipotesi graduata hub-and-spoke e
con l'evidenza esistente di contributi differenziali graduati guidati
dalla connettività alla rappresentazione di concetti astratti e
concreti nelle sottoregioni ATL65 (FIG. 2B), con una preferenza
per elementi concreti in l' ATL mediale58,59.
PUBBLICAZIONE ONLINE ANTICIPATA | 7
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RECENSIONI
Afasia semantica
(SA). Una condizione che
colpisce i pazienti che, dopo un
danno cerebrale acuto (di solito da
ictus), mostrano deficit verbali ma anche
compiti semantici non verbali, così
come in altri domini cognitivi
che richiedono una
manipolazione esecutivamente
collegata della conoscenza
rappresentata internamente.
8 | PUBBLICAZIONE ONLINE ANTICIPATA
Un ulteriore fattore degno di menzione è il fatto che la DS è
una malattia neurodegenerativa, che produce un costante
degrado dell'ATL e, di conseguenza, della conoscenza
concettuale. Sebbene i pazienti con SD continuino a essere
circondati dalle esperienze multimodali che rafforzano ed
estendono continuamente la conoscenza concettuale in un
cervello sano, il lento ma costante deterioramento della
soppressione di risposte troppo apprese, l'enfasi di caratteristiche
conoscenza semantica nella SD è in gran parte incompatibile con il riapprendimento.
Al contrario, l'HSVE trattato con successo è una malattia acuta
seguita da un certo grado di recupero e riapprendimento.
Queste differenze possono essere imitate nel modello
computazionale hub-and-spoke confrontando il degrado
progressivo con il danno in massa del mozzo seguito da un
periodo di riqualificazione: il primo genera un effetto generale di
categoria, mentre il secondo si traduce in migliori prestazioni su
che su concetti animati. Quest'ultimo risultato deriva dal fatto
che, con risorse rappresentative ridotte, il modello fatica a
riconquistare una sufficiente "acutezza semantica" per
differenziare tra gli elementi animati concettualmente fitti e gli
esemplari subordinati.
Controllo semantico
Cos'è il controllo semantico?
Nella vita quotidiana, l'attività all'interno della rete per la
rappresentazione semantica deve spesso essere controllata per
garantire che il sistema generi rappresentazioni e inferenze
adatte al compito o al contesto immediato. Alcuni compiti
può richiedere di accentuare significati subordinati, focalizzare
l'attenzione su caratteristiche non dominanti o sopprimere forti
associazioni di un dato concetto. Inoltre, gli aspetti cruciali del
significato possono cambiare nel tempo per lo stesso concetto,
sia nel linguaggio che nei comportamenti non verbali.
Immagina, ad esempio, i diversi usi dello stesso coltello quando
si prepara un sandwich al formaggio e chutney: apertura di
pacchetti, taglio del pane, spalmatura del burro, affettatura del
formaggio, raccolta del chutney e così via. Ogni utilizzo richiede
che aspetti diversi e specifici delle proprietà del coltello vengano
portati in primo piano, uno per uno, mentre la proprietà del taglio
più comunemente elencata deve spesso essere inibita. Nel caso
dello scavare, le funzioni canoniche del coltello (come tagliare,
affettare e allargare) devono essere del tutto ignorate e sostituite
da una funzione che è tipicamente assolta da un altro oggetto
(un cucchiaio). Inoltre, le rappresentazioni semantiche evocate
da oggetti e parole devono essere modellate per allinearsi con il
contesto immediato, ad esempio per superare i momenti di
ambiguità o confusione9,11,12 che seguono quando i nuovi
input sono difficili da integrare con il significato del contesto
consolidato o in evoluzione98 (ritornando all'esempio della
preparazione dei panini che è stato descritto sopra, immagina la
soluzione del problema semanticamente correlata che è richiesta
se scopri che non c'è pane ma una scorta di cracker di segale).
Secondo il framework CSC, il controllo della cognizione
semantica è implementato all'interno di una rete neurale
distribuita che interagisce con la rete per la rappresentazione
semantica, ma è in gran parte separata da essa. Coerentemente
con l'ampio lavoro sul controllo cognitivo in generale9,99-101 e
il suo ruolo nel recupero semantico in particolare11,12, si pensa
che la rete di controllo supporti la memoria di lavoro e le
rappresentazioni esecutive che codificano le informazioni sul
contesto temporale, situazionale e del compito rilevante
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al comportamento attuale. Questi meccanismi esecutivi
limitare il modo in cui l'attivazione si propaga attraverso la rete
per la rappresentazione semantica. In contesti ben praticati in
cui le informazioni rilevanti sono codificate in modo robusto, la
rete di rappresentazione necessita di pochi input dal controllo
semantico per produrre la risposta corretta. I contesti che
richiedono il recupero di informazioni debolmente codificate, la
insolite e così via, dipendono maggiormente dall'input della rete
di controllo. Come per il modello hub-and-spoke, questa
prospettiva sull'elaborazione semantica controllata ha sia prove
empiriche convergenti (vedi sotto) sia motivazioni computazionali
(BOX 4).
Disturbi del controllo semantico
Head102 e, successivamente, Luria103 hanno indagato su
pazienti con elaborazione semantica disordinata derivante da
ferite penetranti da missili nella regione temporoparietale. Hanno
notato che i pazienti avevano difficoltà nel manipolare e usare la
conoscenza piuttosto che la perdita della conoscenza semantica
e che questo deficit si verificava in concomitanza con altri tipi di
deficit di elaborazione "simbolici". Head ha coniato il termine
afasia semantica (SA) per descrivere questo modello. Un profilo
simile è stato riportato anche da Goldstein104 per un sottogruppo
di pazienti con afasia post-ictus. Successivamente, Warrington
e colleghi105,106 hanno confrontato i consistenti deficit semantici
di "deposito" in SD con l'incoerente definizione semantica di "accesso"
cits che si trovano in alcuni pazienti con afasia globale dopo un
grande ictus dell'arteria cerebrale media. Confronti dettagliati di
serie di casi di SD e SA8,25 hanno recentemente delineato
diverse differenze qualitative tra i due gruppi di pazienti sia nel
dominio verbale che in quello non verbale107,108 .
Contrariamente agli individui con SD, i pazienti con SA mostrano
quanto segue: prestazioni più scarse nei compiti e negli stimoli
più esecutivi (Informazioni supplementari S6 (figure)); prestazioni
incoerenti tra i test; insensibilità alla frequenza o alla familiarità
degli stimoli (Informazioni supplementari S7
(figura)); una forte influenza dell'ambiguità o della diversità
semantica dei significati delle parole (con prestazioni inferiori su
parole con significati multipli e variabili come "corteccia", "penna"
e "caso") (Informazioni supplementari S7 (figura)); forti effetti di
cueing e miscuing sulla performance del compito (Informazioni
supplementari S8 (figura)); scarsa inibizione di forti concorrenti
e articoli associati (ad esempio, selezionare erroneamente un
barattolo di marmellata quando si intende fare il formaggio su
pane tostato); errori semantici associativi, così come coordinati
e sovraordinati nella denominazione (errori associativi, come
dire "latte" in risposta all'immagine di una mucca, non sono
essenzialmente mai osservati in SD); e una tendenza nella
fluidità delle categorie e delle lettere a produrre forti associazioni
di risposte precedenti che cadono al di fuori della categoria
target (ad esempio, per la categoria degli animali, un paziente
con SA potrebbe fornire gli esempi di "gatto, cane, cavallo, sella,
frusta …”)8,25,107–110.
Gli effetti di cueing e miscueing sono un esempio lampante
delle differenze di gruppo tra i pazienti con DS e quelli con
SA108,110. Data l'immagine di una tigre, ad esempio, entrambi
i gruppi di pazienti probabilmente non riusciranno a nominarla.
Tuttavia, con la presentazione del segnale fonologico "t", i
pazienti con SD continuano a fallire, ma i pazienti con SA lo faranno
www.nature.com/nrn
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RECENSIONI

spesso ci riescono. Inoltre, data la stessa immagine più l'indicazione
"l", gli individui con SD potrebbero non dire nulla, ma gli individui
con SA spesso produrranno "leone". Tutte queste differenze sono
coerenti con la vista che il
la menomazione in SD deriva dal degrado all'interno della rete per
la rappresentazione semantica, mentre la menomazione in SA
riflette il controllo disordinato dell'attivazione all'interno
quella rete.
Rete di controllo semantico
Prove convergenti per una rete di controllo semantico
distribuito. A partire dalla fine degli anni '90, i risultati di una serie
di studi fondamentali sulla fMRI hanno suggerito che, sebbene le
regioni prefrontali non codifichino le rappresentazioni semantiche di
per sé, hanno ruoli cruciali nell'accesso, nel recupero e nella
manipolazione esecutiva della conoscenza semantica9,11,12.
Ad esempio, compiti semantici che richiedono ai partecipanti di farlo
selezionare una risposta tra molte opzioni potenzialmente corrette
o recuperare rare associazioni semantiche che suscitano una
maggiore attivazione in parti della corteccia prefrontale (PFC).
Giustapposta al precedente lavoro del paziente, questa scoperta
genera un potenziale enigma, dato che SA era classicamente
associata a danni alla corteccia temporoparietale ma non alla PFC.
Questa discrepanza ha iniziato a essere risolta man mano che le
prove si sono accumulate attraverso le metodologie (FIG. 3a). È ora
noto che l'AS deriva da lesioni prefrontali o temporoparietali (o
entrambe), con solo piccole differenze nel profilo comportamentale
tra i gruppi di pazienti8,111 . Allo stesso modo, recenti meta-analisi
di studi fMRI (FIG. 3b) hanno identificato regioni diverse dalla PFC
laterale in cui le risposte corticali correlano con le richieste di
controllo semantico, tra cui il giro temporale medio posteriore
(pMTG), il solco intraparietale (IPS) , l'area motoria pre-
supplementare e la

Riquadro 4 | Cognizione semantica controllata

Dal punto di vista computazionale, reti separate ma interagenti per il controllo semantico e la rappresentazione risolvono un enigma di
vecchia data. Da un lato, i concetti devono essere generalizzati in tutti i contesti (ad esempio, i canarini, come altri uccelli, depongono le uova).
D'altra parte, spesso ci viene richiesto di recuperare diverse proprietà concettuali per completare compiti diversi (ad esempio, colore
(giallo) contro movimento (salti) quando si individua o si cattura un canarino). Entrambe le sfide sono risolte da modelli computazionali
implementati che hanno reti separate ma interagenti per il controllo e la rappresentazione10 (vedi figura, parte a). Secondo il framework
hub-and-spoke, le informazioni specifiche della modalità interagiscono con un hub transmodale per formare concetti generalizzabili. Come
parte di una rete di controllo esecutivo separata, una regione rappresenta il contesto dell'attività corrente.
Queste due componenti interagiscono attraverso un sistema integrativo, che rimodella in modo dinamico e transitorio la struttura
di somiglianza multidimensionale che sorge nell'hub indipendente dal contesto per generare risposte comportamentali rilevanti per l'attività, il
tempo e il contesto. Pertanto, se due attività contrastanti (ad esempio, avvistare contro la cattura di un canarino) richiedono l'attenzione
sulle proprietà del colore rispetto al movimento, allora lo strato integrativo genera rappresentazioni interne rilevanti per il contesto che sono
congruenti con il comportamento target (vedere la figura, parte b; a sinistra e pannelli centrali). Poiché l'hub non è direttamente
connesso all'attività o alle informazioni di contesto, apprende rappresentazioni che catturano la struttura che è indipendente dai vari
contesti idiosincratici incontrati, fornendo la base computazionale fondamentale per la generalizzazione concettuale cross-context
(vedere la figura, parte b ; pannello di destra). La stessa caratteristica computazionale non si presenta nei modelli che fondono attività o
contesto e input percettivi, immediatamente, all'interno di un unico hub di intermediazione10. Pertanto, sebbene questo modello
computazionale sia stato inizialmente avanzato esclusivamente per tenere conto dei fenomeni cognitivi, porta alla conclusione che la
cognizione semantica richiede reti neurali separate e interagenti per la rappresentazione e il controllo.

UN

Rete di controllo Rete rappresentativa hub-and-spoke

Rappresentazione del compito interno Strato di integrazione Hub transmodale Altre modalità

Input attività (ad esempio, Informazioni sul movimento Informazioni sul colore
Risposta comportamentale
recuperare movimento o colore)

Struttura dipendente dall'attività nel livello di integrazione Struttura indipendente dai compiti nell'hub
Durante il recupero del movimento transmodale
Durante il recupero del colore

Recensioni sulla natura | Neuroscienza

RECENSIONI SULLA NATURA | NEUROSCIENZA PUBBLICAZIONE ONLINE ANTICIPATA | 9

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RECENSIONI

a Sovrapposizione della lesione in SA b meta-analisi fMRI di executively c Effetto TMS su esecutivo esigente
anteriore e posteriore impegnativa elaborazione semantica elaborazione semantica

Pars
250 Facile (associazione forte)
triangolare
Difficile (associazione debole)
200

150

amR
)lslM
otnematneS T(
100

50

pMTG
0

0 3 6 9 12 Zona sensibile alla forte domanda

decisioni semantiche –50
Sovrapposizione delle lesioni (numero di pazienti) Pars triangolare pMTG

Figura 3 | Le basi neurali del controllo semantico. Vari studi hanno fornito prove fortemente convergenti per Nature Reviews | Neuroscienza
regioni che sono cruciali per l'elaborazione semantica controllata esecutivamente. un | La determinazione delle posizioni delle lesioni
nei casi di afasia semantica (SA)119 ha evidenziato il coinvolgimento sia dell'area prefrontale che di quella temporoparietale. b | Una
meta-analisi di studi di risonanza magnetica funzionale (fMRI) condotti su partecipanti sani113 ha anche rivelato il coinvolgimento
della corteccia prefrontale, del giro temporale medio posteriore (pMTG) e del solco intraparietale. c | Infine, nei partecipanti sani, la
stimolazione magnetica transcranica inibitoria (TMS) alla corteccia prefrontale sinistra (pars triangularis) o pMTG (le stesse aree dei
picchi identificati nella meta-analisi fMRI e la sovrapposizione delle lesioni nei pazienti con SA) hanno prodotto un rallentamento
selettivo della decisioni semantiche esecutivamente impegnative. Per ulteriori informazioni sulla natura della compromissione semantica
nei pazienti con SA e su come ciò differisca dalla demenza semantica, vedere Informazioni supplementari S2, S6-S8 (figure). La parte
b è ristampata da REF. 113 con il permesso del MIT Press.

PFC cingolata anteriore-ventromediale112,113 . TMS inibitorio
applicato alla regione frontale inferiore sinistra, pMTG o IPS
interrompe transitoriamente il funzionamento semantico, in
particolare in condizioni che gravano sul controllo cognitivo114-117 variate9,123,124: la PFC ventrale (vPFC) e il pMTG mostrano
( FIG. 3c), suggerendo che queste regioni hanno congiuntamente
un ruolo cruciale nel completamento con successo di compiti
esecutivamente impegnativi compiti semantici. Naturalmente, la
proposta che la PFC e le regioni parietali funzionino insieme per
supportare il controllo cognitivo è familiare dalle teorie della funzione richieste,
e memoria di lavoro più in generale (vedi sotto).
Specializzazione funzionale graduata all'interno della rete
di controllo. È la rete di controllo semantico distribuito funz
omogenee a livello nazionale o esistono suddivisioni funzionali
importanti? Per quanto riguarda la distinzione prefrontale contro
temporoparietale che è stata notata sopra, si osservano solo
differenze relativamente sottili - per esempio, le lesioni anteriori
hanno maggiori probabilità di produrre effetti refrattari (interferenza
proattiva accumulata da una prova all'altra) sia verbali che non
compiti verbali, così come un più alto tasso di errori perseverativi.
Entrambi i fenomeni possono derivare da un'incapacità di inibire
le risposte generate in precedenza, che possono essere
compromesse più gravemente dal danno prefrontale8,111,118,119. e corteccia cingolata anteriore, contribuiscono a un maggiore
Altre recenti prove convergenti suggeriscono un superiore-
specializzazione funzionale inferiore della rete di controllo.
Ad esempio, le risposte dipendenti dal livello di ossigeno nel
sangue (BOLD) negli aspetti più dorsali e posteriori del solco
frontale inferiore (IFS) sono correlate con le richieste esecutive
in più domini120,121, mentre le risposte negli aspetti più ventrali
e anteriori dell'IFS correlarsi in modo più specifico con le richieste
esecutive del recupero controllato della memoria, supportando
potenzialmente la promozione di rappresentazioni relativamente
deboli sia in ambito semantico che episodico
sistemi di memoria9,108,122 . Una simile gradazione superiore-
inferiore è stata osservata per il recupero semantico quando il
la natura e le richieste dei compiti sono attentamente
una maggiore attivazione durante il recupero di associazioni
semantiche deboli, mentre le aree PFC e IPS dorsolaterali mostrano una maggi
risposte quando le richieste di selezione sono elevate. L'attivazione
nel PFC intermedio medio-laterale era correlata con entrambi
esecutiva suggerendo che il PFC mostra una specializzazione
graduata. Gli studi sulla connettività funzionale e anatomica
raccontano una storia simile: sia vPFC che pMTG si connettono
saldamente all'ATL, mentre gli aspetti superiori della rete di
controllo non lo fanno58,62,125 . Allo stesso modo, la TMS
inibitoria applicata a vPFC e pMTG (componenti di rete inferiori)
rallenta selettivamente i giudizi semantici114,115, mentre
l'applicazione all'IPS (componente superiore) rallenta sia le
decisioni semantiche difficili che quelle non semantiche116.
Insieme, questi risultati suggeriscono un'organizzazione graduata
della rete di controllo semantico in cui regioni più inferiori, in virtù
della loro connettività alla rete per la rappresentazione semantica,
stimolano il recupero di informazioni debolmente codificate e
regioni più superiori, insieme al motore pre-supplementare. area
controllo generale del dominio120.
Il CSC e altre teorie
Il framework CSC è, a nostra conoscenza, unico nel fornire un
resoconto congiunto della rappresentazione e del controllo
all'interno del sistema semantico umano - un passo essenziale
verso una comprensione più completa della cognizione semantica
e dei suoi disturbi. Naturalmente esistono già ricche e separate
letterature e teorie alternative su questi aspetti della memoria
semantica. Qui, notiamo brevemente la relazione tra questi
approcci e il quadro CSC.

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Elaborazione esecutivo-semantica
I processi di controllo semantico che abbiamo descritto sono
intimamente correlati alle strutture di controllo cognitivo che
cercano di spiegare l'interazione tra obiettivi (codificati nella
PFC dorsale) e sistemi percettivi o di conoscenza posteriori
(ad esempio, il ciclo percezione-azione di Fuster126
e la struttura del doppio controllo di Braver127). L'applicazione
dall'alto verso il basso di un insieme di attività o di un obiettivo
viene proposta per coinvolgere la rete a domanda multipla,
inclusi IFS e IPS, indipendentemente dal tipo di rappresentazione emisferi72,73,128, la struttura CSC propone un hub bilaterale
(per esempio, visiva, motoria o semantica) che deve essere funzionalmente integrato. Le esplorazioni computazionali129,
controllata. Nel CSC, regioni aggiuntive come pMTG e vPFC
che sono specificamente implicate nel controllo semantico
possono consentire l'interazione dei processi di controllo
generale del dominio con le rappresentazioni semantiche123,
ad esempio, consentendo agli obiettivi attuali di influenzare la
propagazione dell'attivazione all'interno dell'hub- rete di
rappresentanza e-spoke. A sua volta, la teoria CSC
anticiperebbe anche un forte reclutamento di pMTG e vPFC
quando l'attivazione all'interno del sistema semantico stesso
innesca l'impegno del controllo, ad esempio, quando gli input
o i significati recuperati sono ambigui o inaspettati98,112.
Notiamo anche che gli studi sulla rappresentazione
semantica e sul controllo semantico sono spesso avanzati
indipendentemente l'uno dall'altro. La considerazione congiunta
di entrambi gli aspetti è importante per almeno tre motivi. In
primo luogo, ci sono molteplici e distinti modi in cui la
conoscenza semantica può essere difficile da distribuire (per
esempio, nel caso di rappresentazioni deboli, impoverite o
significati ambigui, o se c'è incoerenza tra concetti e contesti).
Queste situazioni possono richiedere diversi tipi di supporto
esecutivo9,98. In secondo luogo, la rappresentazione
semantica e il controllo sono probabilmente altamente
interattivi: finora si sa molto poco, ad esempio, sulle circostanze
e sui sistemi neurali che reclutano il controllo semantico. In
terzo luogo, la natura di questa interazione cambierà se uno o
più dei componenti CSC è compromesso da un danno o da
una stimolazione neurale; pertanto, una piena comprensione
di questi effetti richiede un quadro che affronti sia il controllo
che la rappresentazione.
Zone di convergenza semantica
Altri ricercatori hanno proposto che la trasmissione di
informazioni attraverso sistemi di rappresentazione specifici
della modalità distribuita fluisca attraverso più regioni neurali
discrete note come "zone di convergenza" (REFS 17,73).
In virtù della loro connettività ai sistemi di input e output,
vengono proposte diverse zone per compiti semantici ricettivi
rispetto a quelli espressivi e per diverse categorie semantiche.
Queste idee sono in sintonia con le proposte chiave del
framework CSC: in primo luogo, la rete semantica è organizzata
attorno a un hub intermodale e, in secondo luogo, la
connettività di rete modella la specializzazione funzionale in questacontrollo
rete.
Tuttavia, i due punti di vista differiscono in altri aspetti fondamentali.
Le zone di convergenza sono caratterizzate come
"puntatori" che legano insieme fonti di informazione specifiche
della modalità che sono distribuite in tutta la corteccia, sebbene
i puntatori non rappresentino la struttura semantica. Al
contrario, l'hub ha un ruolo cruciale nella scoperta di strutture
di somiglianza intermodale che consentono la generalizzazione
tra elementi concettualmente simili5,7 . La proposta che
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Esistono più zone discrete per diversi compiti e le categorie
rendono difficile comprendere i contributi generali di compiti e
domini ora ampiamente documentati dell'ATL alla cognizione
semantica. La proposta di Graded Hub del framework CSC
tiene conto sia dei modelli generali di compromissione del
dominio che della modalità e di altri tipi di disturbo semantico
in cui alcune modalità o domini sono più compromessi di
altri72,73,128. Infine, mentre l'idea delle zone di convergenza
propone una differenziazione delle funzioni espressive tra gli
gli studi combinati TMS–fMRI130,131 e gli studi fMRI132 sui
pazienti suggeriscono tutti che l'interazione bilaterale è cruciale
per preservare le prestazioni semantiche dopo un danno
cerebrale o una disfunzione (BOX 3).
Ipotesi dominio-specifica distribuita
Come il quadro CSC, la proposta di Mahon e
Caramazza92 afferma che diverse parti della rete neurale
semantica si sintonizzano verso un dominio come a
risultato dei loro modelli differenziali di connettività funzionale.
Pertanto, entrambi i resoconti sottolineano che la funzione
locale è fortemente influenzata dalla connettività e questo può
spiegare modelli di deficit specifici per categoria o attivazione
fMRI differenziale. Tuttavia, l'ipotesi specifica del dominio
distribuito tace sulla necessità di un hub transmodale
aggiuntivo per formare concetti coerenti e generalizzabili, una
spiegazione del deterioramento semantico multimodale e pan-
categoria nella SD e, di conseguenza, l'importante ruolo
generale dell'ATL regioni nella rappresentazione semantica.
Viste basate su funzionalità completamente distribuite
La teoria CSC in comune sia con i modelli neurologici
classici14 che con altre teorie contemporanee1 ,
propone che le rappresentazioni semantiche implichino la
riattivazione parallela di molteplici fonti di informazione
specifiche per modalità che sono distribuite attraverso la corteccia.
Metodi contemporanei che includono insiemi di dati di
caratteristiche semantiche su larga scala raccolti utilizzando il
crowd-sourcing16 e la decodifica multivariata all'avanguardia
dei segnali neurali133 hanno rafforzato questa visione
sondando la ponderazione relativa delle diverse fonti di
informazione nella rappresentazione semantica e mappando la loro posizion
Sebbene esista poco consenso riguardo esattamente a quali
regioni corticali codificano quali tipi di proprietà, la maggior
parte dei ricercatori sembra sostenere una visione della
rappresentazione semantica basata su caratteristiche
distribuite. La teoria CSC elabora sostanzialmente questa
visione generale proponendo un'architettura specifica attraverso
la quale interagiscono le rappresentazioni specifiche della
modalità, come la connettività di rete modella la specificità
funzionale graduata e un quadro per comprendere come il
semantico modella il flusso di attivazione nella rete
per generare contesto, comportamento adeguato al compito e al tempo.
Direzioni future e domande
Il modello hub-and-spoke presuppone che i concetti riflettano
sia le rappresentazioni hub che spoke e la loro interazione.
Tuttavia, c'è ancora molta strada da fare prima di comprendere
i contributi relativi dell'hub contro i raggi alla rappresentazione
semantica complessiva e la natura e il tempo
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RECENSIONI

corso delle loro interazioni nel processo di assestamento su
una rappresentazione semantica stabile; ad esempio, i
componenti principali di un concetto sono disponibili quando
l'hub viene attivato per la prima volta o richiedono un'interazione non è supportata da una relazione possessiva. Altre relazioni,
continua tra hub e spoke?
Come riassunto in questa recensione, sono stati compiuti
notevoli progressi nella comprensione della rappresentazione
e del controllo semantico normale e alterato. Sebbene i calcoli
fondamentali di tale rappresentazione e controllo possano
essere separati cognitivamente e neuralmente, tutti i
comportamenti semantici richiedono un'interazione
sincronizzata tra questi due componenti (BOX 4). Sappiamo
ancora poco sulla natura di questa interazione o, nei pazienti,
su come cambia dopo un danno a uno dei sistemi. Il progresso
richiederà la delucidazione dei meccanismi computazionali
che sono alla base del controllo semantico, nonché la loro
integrazione nel modello graduato hub-and-spoke.
Sono necessarie indagini future per migliorare la nostra
comprensione di come i concetti astratti, emotivi e sociali
sono rappresentati attraverso la struttura neurocomputazionale
graduata hub and spoke e le sfide che presentano alla rete
di controllo. Questi prossimi passi si baseranno su recenti
indagini che includono la dimostrazione che la distinzione
astratto-concreto
è multidimensionale134 e l'importanza del contesto e del
controllo semantico nell'elaborazione di significati astratti65.
Gli approcci basati sulle caratteristiche alla rappresentazione per estrarre informazioni generalizzabili su sintassi, tempo,
semantica fanno fatica a rendere conto della conoscenza
della relazione tra caratteristiche e concetti. Ad esempio, la
relazione tra «automobile» e «veicolo» (inclusione di classe)
è qualitativamente diversa dalla relazione tra «automobile» e
«ruote». Relazioni diverse supportano modelli molto diversi
di generalizzazione induttiva: la proposizione "tutti i veicoli
possono muoversi" dovrebbe essere generalizzata a "auto" in virtù(ad
la relazione classe-inclusione, ma la proposizione 'tutte le
ruote sono rotonde' non si generalizza a 'macchina' (poiché le
macchine non sono rotonde) perché questo tipo di induzione
come le relazioni causali o predittive tra attributi, sono state
oggetto di studio nelle scienze cognitive per decenni135,136.
Una prima articolazione della teoria CSC ha affrontato tali
influenze a lungo10, ma la neuroscienza cognitiva ha solo
iniziato a esplorare le basi neurali di diversi tipi di relazione
semantica (ad esempio, tassonomica contro tematica o
associativa)61,137,138. Una comprensione completa dei
sistemi neurali che supportano la conoscenza relazionale
attende lavori futuri.
Qual è la relazione tra i concetti basati sugli elementi (per
esempio, animali, oggetti, astratti e parole) e concetti
indipendenti dagli elementi (come i numeri, lo spazio o la
posizione, lo schema e la sintassi)? C'è una chiara evidenza
dagli studi di neuropsicologia e fMRI che questi due tipi di
concetti si dissociano36,139,140. Una serie di ipotesi
informate dal punto di vista computazionale112,141,142
suggerisce che ci sono due processi di estrazione statistica
ortogonali nelle vie ventrale (temporale) e dorsale (parietale).
Il percorso ventrale può prendere le nostre esperienze verbali
e non verbali in corso e integrarsi nel tempo e nei contesti per
estrarre concetti basati su elementi coerenti e generalizzabili.
Il percorso dorsale può, al contrario, integrarsi sugli elementi
spazio e numero, che sono tipi di struttura che sono in gran
parte invarianti rispetto agli elementi. Oltre a esplorare questo
problema, la ricerca futura deve anche indagare su come
questi tipi di concetti fondamentalmente diversi interagiscono
e collaborano per generare comportamenti verbali (ad
esempio, discorso) e non verbali sofisticati estesi nel tempo
di esempio, uso sequenziale di oggetti) .

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162. Gainotti, G. Il formato delle rappresentazioni concettuali sconvolte
nella demenza semantica: un position paper.
Corteccia 48, 521–529 (2012).
Ringraziamenti
Gli autori sono grati a tutti i pazienti e ai loro assistenti per il loro continuo
sostegno al programma di ricerca.
Questa ricerca è stata supportata da una sovvenzione del programma MRC
a MALR (MR/J004146/1). EJ è stato sostenuto da una sovvenzione del
Consiglio europeo della ricerca (283530-SEMBIND).
Dichiarazione di interessi in competizione
Gli autori non dichiarano interessi concorrenti.
INFORMAZIONE SUPPLEMENTARE
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