Capitolo 1

INTERSOGGETTIVITÀ:

I DIVERSI APPROCCI NELLE

NEUROSCIENZE

1
 1.1 INTRODUZIONE

L’espressione “Teoria della Mente” (Theory of Mind, ToM) indica una

delle componenti che tipicamente contraddistinguono lo sviluppo della

mente umana, cioè la sua caratteristica di attribuire a sé e agli altri

individui stati mentali quali desideri, intenzioni, pensieri e credenze e

di spiegare e prevedere i comportamenti sulla base di queste inferenze.

La tradizione di ricerche sulla ToM inizia con la pubblicazione nel

1978 di un lavoro sperimentale di Premack e Woodruff sulla rivista

“Behavioural and Brain Sciences”. In seguito a ricerche condotte con

scimpanzé, fu coniata l’espressione “Teoria della Mente” e definita

come la capacità di questi primati di intuire e di rappresentare gli stati

mentali propri e altrui. I due ricercatori attribuirono a tale concetto il

carattere di teoria perché questi stati non possono essere osservati in

modo diretto, ma devono essere dedotti a partire da azioni la cui

comprensione permette di prevedere i comportamenti futuri degli altri

esseri.

Sia negli esseri umani che nelle scimmie antropomorfe la neocorteccia

occupa più di un terzo dell'intera capacità cerebrale. Secondo l'ipotesi

più largamente diffusa, l'accrescimento della massa cerebrale

rappresenta un tratto adattativo che si è evoluto nei primati in risposta

2
alle pressioni selettive, proprie dei complessi sistemi sociali in cui si

sono evoluti.

Dunbar definisce Ipotesi del cervello sociale (1998, 2003) questa

espansione della neocorteccia in risposta alle molteplici informazioni

relative alla sfera sociale: l'evoluzione avrebbe favorito gli individui

cognitivamente capaci di fare uso di articolate strategie per la

formazione di alleanze e la gestione di complessi pattern di interazione

sociale, capaci dunque di risolvere problemi come la capacità di fare

previsioni sul comportamento altrui e di manipolare gli altri individui

del gruppo.

Elkhonon Goldberg (2004), uno dei maggiori studiosi dei lobi frontali,

si è chiesto in che misura l'emergere delle capacità cognitive superiori

sia legato allo sviluppo di quest'area cerebrale: Goldberg, facendo

riferimento alle tesi di Jaynes1, avanza due ipotesi: “la prima è che

l’evoluzione biologica dei lobi frontali non sia di per sé stessa

sufficiente a completare il differenziamento cognitivo tra sé e non sé e

che occorra quindi, come suggerisce Jaynes, qualche altro effetto

culturale aggiuntivo e cumulativo. La seconda è che l’evoluzione

biologica dei lobi frontali si sia protratta nella storia estendendosi fino

1Secondo Jaynes la coscienza del sé sarebbe emersa piuttosto tardi nell'evoluzione culturale
dell'uomo, forse addirittura solo nel II millennio a.C. e il linguaggio sarebbe stato parte di
un adattamento culturale complessivo e di una più ampia architettura cognitiva.

3
a tempi più recenti di quanto lascerebbero presumere gli assiomi

evoluzionisti attualmente accettati. Il processo di umanizzazione della

grande scimmia antropomorfa potrebbe avere richiesto un periodo

ancora più lungo di quanto pensassimo”. L'uomo, a differenza delle

altre specie, avrebbe evoluto la capacità di sviluppare le proprie

interazioni sociali rappresentandosi gli stati mentali sottostanti il

comportamento altrui. Da questo punto di vista, un disturbo del

comportamento come la sociopatia acquisita, derivata appunto da

lesioni frontali, e la relativa alterazione della modulazione del

comportamento sociale ed emotivo che la caratterizza possono derivare

da un'incapacità di rappresentazione degli stati mentali altrui.

Walter e colleghi (2004) hanno dimostrato che la corteccia

paracingolata anteriore (aPCC) è attiva non solo durante la

comprensione degli stati mentali di due agenti in interazione sociale ma

anche durante la comprensione degli stati mentali di una persona che

pur agendo privatamente sta preparandosi a un'interazione sociale

futura. Questi risultati sono stati confermati da un altro studio di

Enrici et al. (2004) in cui si ipotizza inoltre che la comprensione degli

stati mentali di un singolo agente impegnato in azioni non prodotte al

fine di un’interazione, non dipenda dal reclutamento della aPCC ma da

4
quello delle parti posteriori del circuito neurale della ToM: nel circuito

neurale sottostante la risoluzione di compiti ToM, distinte aree

cerebrali potrebbero essere specializzate nella elaborazione di classi

distinte di stimoli sociali.

1.2 Modelli teorici a confronto

Il sistema della lettura della mente è un sistema di fondamentale

importanza per quanto riguarda il comportamento interpersonale2, per

l'efficenza comunicativa3, sia verbale che non verbale e, come

suggerisce Baron-Cohen [3], anche per altre funzioni come l'inganno,

l'empatia e la consapevolezza e la riflessione su di sé. Vivere senza questa

capacità di leggere la mente, quindi, porta inevitabilmente a

un'invalidante alienazione verso il mondo esterno e verso gli altri.

2 Dennett è stato tra i primi a considerare la lettura della mente indispensabile nella
comprensione del mondo umano, perché attribuire alle persone degli stati mentali è
certamente il modo più semplice per “capirle”: “[...] noi usiamo sempre la psicologia
quotidiana per spiegare e prevedere il comportamento reciproco; ci attribuiamo
reciprocamente con disinvoltura e senza accorgercene minimamente opinioni e desideri e
trascorriamo una parte importante della nostra vita a modellare il mondo e noi stessi in
questi termini [...]. Ogni volta che ci avventuriamo sull'autostrada, per esempio, noi
mettiamo in gioco le nostre vite contando sulla validità dei nostri convincimenti circa le
opinioni percettive, i desideri normali e le propensioni decisionali generali degli altri
automobilisti. Verifichiamo [...] che questa teoria ha molto potere e una grande efficacia. Se
per esempio guardiamo un film con una trama imprevedibile e senza stereotipi e vediamo
che l'eroe sorride di fronte al cattivo tutti noi arriviamo rapidamente e senza sforzo alla
stessa complessa diagnosi teorica: «Aha», deduciamo forse inconsciamente, «lui vuole che lei
pensi che lui non sa che lei intende ingannare suo fratello!»[1]
3 Secondo il filosofo del linguaggio Grice la mossa chiave che noi facciamo quando
cerchiamo di dare un significato a ciò che qualcuno ha detto consiste nell'immaginare quale
possa essere l'intento comunicativo della persona in questione. Grice ha inoltre affermato
che lo stesso identico procedimento che avviene nel linguaggio, viene usato anche nella
comunicazione non verbale.[2]

5
La ToM è stata nelle ultime decadi l'approccio predominante allo

studio dell'intersoggettività e considera la comprensione della mente

basata sulla psicologia del senso comune (Folk-psychology) che consiste

in un quadro di concetti approssimativamente adeguato alle richieste

della vita di tutti i giorni, una raccolta di conoscenze psicologiche

ottenute tramite un processo deduttivo, un'inferenza logica. Viene

anche considerata una metodologia fredda in quanto non coinvolge le

emozioni e la ragion pratica.

Churchland (1988), uno dei più forti sostenitori della Folk Psychology,

suggerisce che i princìpi fondanti questo quadro teorico vengano

appresi “sulle ginocchia della madre così come apprendiamo il nostro

linguaggio”; sono regole imparate in modo implicito, passo dopo passo,

interagendo socialmente con chi ci sta intorno. Di parere

diametralmente opposto è Carruthers (1996) che, al contrario,

suggerisce che la Folk Psychology sia di natura innata piuttosto che

appresa durante la crescita: se ci figuriamo i bambini come dei piccoli

scienziati che formulano una teoria, è strano che tutti arrivino alla

medesima conclusione teorica nello stesso momento, all'età di quattro

anni. Sarebbe inoltre sconosciuta, secondo Carruthers, la modalità

secondo la quale il bambino apprenderebbe dall'adulto senza che vi sia

6
un esplicito insegnamento.

Generalmente vengono identificate tre principali teorie: l'approccio

modularista, il modello della Teoria della Teoria e il modello della

Simulazione. Come suggerito da Flavell (2000) ciò che accomuna queste

tre posizioni è una prospettiva di tipo costruttivista, considerano cioè

lo sviluppo di una teoria della mente segnato da fasi regolate in base

alle varie esperienze di tipo sociale, culturale e affettivo. Ciò che invece

le differenzia è il diverso approccio alla modularità della ToM (questo

argomento sarà trattato nel capitolo quarto).

1.2.1 Approccio modularista

Secondo le teorie modulariste, l'acquisizione dei vari meccanismi

modulari dominio-specifici necessari nella comprensione sociale,

dipende dalla maturazione di specifiche aree neurali.

1.2.1.1 Architettura modulare di Baron-Cohen

Nell'architettura modulare della mente proposta da Baron-Cohen

(1995), viene messa particolarmente in evidenza l'importanza della

lettura della direzione dello sguardo nel rilevare le intenzioni. Questo

modello è costituito da quattro meccanismi che riflettono le quattro

7
proprietà innate del mondo psichico, ovvero l'atto di volontà, la

percezione, l'attenzione partecipata e gli stati epistemici.

Il sistema di mind-reading ipotizzato da Baron-Cohen è costituito

da quattro moduli:

1. Modulo EDD (Eye Direction Detector): elabora

rappresentazioni diadiche relative alla percezione visiva e ha tre

funzioni di base:

I. rileva la presenza degli occhi o di stimoli come gli occhi,

II. permette di riconoscere se gli occhi sono rivolti verso di

sé o verso qualcun altro (contatto mutuale),

III. permette di sapere se gli occhi di un altro organismo

sono diretti su qualcosa e di dedurre che cosa stia vedendo

2. Modulo ID (Intentionality Detector): è il meccanismo

rilevatore dell'intenzionalità, rappresenta il comportamento in

termini di stati volitivi; interpreta gli stimoli in movimento

come dei primitivi stati mentali che rivelano uno scopo, per cui

è attivato ogni qualvolta vi è un input percettivo (visione, tatto,

udito), il cui movimento autoindotto porta a identificarlo come

8
un agente e ad attribuirgli appunto una finalità.

3. Modulo SAM (Shared Attention Mechanism): consente di

rappresentare relazioni triadiche che coinvolgono allo stesso

tempo il sé, l'agente e un oggetto: il legame tra ID e EDD

permette alla direzione degli occhi di essere letta in termini di

stati volitivi. Questo meccanismo di attenzione congiunta si

sviluppa tra i 9 e i 14 mesi (il bambino gira gli occhi nella stessa

direzione in cui una persona sta guardando).

4. Modulo ToMM (Theory of Mind Mechanism): costituisce il

sistema per inferire l'insieme completo degli stati mentali

osservati nel comportamento umano e animale, rappresentando

il set di stati mentali epistemici (immaginazioni, sogni,

conoscenze, credenze) e combinando i differenti concetti

(volitivi, percettivi ed epistemici) in una conoscenza razionale

degli stati mentali relativi alle azioni altrui. Si sviluppa tra i 2 e i

4 anni di età e consente la realizzazione dei giochi di finzione, la

comprensione delle false belief e delle relazioni tra gli stati

mentali.

9
 Stimoli dotati di
movimento Stimoli visivi
spontaneo

ID EDD
(Intentionality detector) (Eye-Direction Detector)

SAM
(Shared Attention Mechanism)

ToMM
(Theory of Mind Mechanism)

Fig.1.1 Modello di Baron-Cohen.

Questo modello descrive l'ontogenesi della ToM nei primi quattro

anni di vita, in particolare l'emergere dell'attenzione congiunta come

condizione necessaria ma non sufficiente per la comprensione degli

stati mentali epistemici: il bambino autistico sembra essere capace di

rappresentare le relazione diadiche degli sguardi e delle volontà ma

mostra un significativo ritardo nell'attenzione condivisa e nella

comprensione delle false belief, nell'acquisizione quindi dei moduli

10
SAM e ToMM. Questo ritardo nello sviluppo lascia supporre che

questi ultimi due meccanismi siano funzionalmente dissociati da EDD.

Recentemente Baron-Cohen (2005) ha proposto una versione

revisionata di questa teoria, non più basata sul concetto del mind-

reading, che non faceva riferimento agli stati emozionali, ma bensì

basata sul concetto di empatia. Questo nuovo modello empatico appare

più completo perché comporta allo stesso tempo aspetti percettivi,

interpretativi e affettivi: in questa ottica, le maggiori capacità

empatiche delle donne rispetto agli uomini, sono lette come un chiaro

esempio di differenze individuali nell'empatia. Al modello precedente

si aggiungono due nuove componenti:

● Modulo TED (The Emotion Detector): costruisce

rappresentazioni diadiche di stati affettivi, è di natura amodale e

può essere rilevata dall'espressione facciale, dall'intonazione

vocale o dal tatto (questo implica che i bambini che soffrono di

cecità congenita trovano informazioni affettive attraverso la

modalità tattile e quella uditiva). In genere i neonati riescono a

rappresentarsi gli stati affettivi intorno ai primi tre mesi di vita.

● Modulo TESS (The Empathizing System): permette una

reazione empatica verso uno stato emozionale altrui, non una

11
 semplice predizione comportamentale e, a differenza del ToMM

che impiega M-rappresentazioni nella forma agente-attitudine-

proposizione , il modulo TESS impiega una nuova classe di

rappresentazioni, le E-rappresentazioni nella forma sé-stato

affettivo-proposizione.

In un articolo del 1994, Perrett e Emery (Perrett e Emery, 1994)

propongono una versione riadattata del modello teorizzato da Baron-

Cohen e focalizzata maggiormente sugli aspetti attentivi, sostenendo

che il modulo SAM richieda la sinergia di altri due processi

indipendenti: il MAM (Mutual Attention Mechanism) che si attiva se

l'attenzione degli agenti è rivolta l'un l'altro e il DAD (Direction of

Attention Detector), meccanismo che calcola geometricamente la

direzione dello sguardo dell'altro.

1.2.1.2 Architettura modulare di Leslie

Il modulo ToMM proposto da Leslie opera in un dominio-

specifico, su di una precisa classe di informazioni (le inferenze sociali)

ma presenta delle differenze rispetto alla concezione fodoriana di

organizzazione modulare della mente: Leslie “attribuisce un carattere

modulare esclusivamente ai sistemi di input (percezione visiva ed

12
elaborazione del linguaggio) e di output (il controllo motorio). Tuttavia

il meccanismo cognitivo alla base della capacità di costruire M-

rappresentazioni elabora input concettuali e non percettivi. Infatti

ToMM non si applica ai movimenti corporei in quanto tali, bensì ad

azioni, che sono movimenti volti a fini specifici. Inoltre il modulo può

essere attivato, oltre che dalla percezione esterna e dai meccanismi

propriocettivi, anche da input linguistici (e dunque

paradigmaticamente concettuali), come avviene quando qualcuno ci

descrive le azioni di un'altra persona, o leggiamo un romanzo e

cerchiamo di comprendere le azioni e i movimenti dei personaggi”

(Marraffa e Meini, 2005).

Questa forma revisionata di modularismo è stata definita in

psicologia evoluzionistica “Ipotesi della modularità massiva”: la mente

sarebbe completamente (o quasi) composta da moduli distinti per

specificità di dominio e la cognizione centrale opererebbe

sull'interazione tra i moduli, secondo vari gradi di incapsulamento. È

importante sottolineare che da un punto di vista evoluzionistico, il

ToMM rappresenta il prototipo di modulo darwiniano che utilizza

conoscenze innate specifiche e non disponibili ad altri sistemi cognitivi

e il tipo di architettura è soltanto moderatamente massivo in quanto fa

13
parte di un network neurale che comprende anche meccanismi

dominio-generali e strutture ancora diverse.

Leslie e Thaiss (Leslie e Thaiss, 1992) hanno postulato l'esistenza di

un meccanismo dominio-generale in grado di inibire le risposte

automatiche del ToMM nel caso in cui la credenza sia falsa (False

Belief). Questo meccanismo è stato definito “Elaboratore di selezione”

(SP). Leslie e Thaiss sostengono infatti che siano necessarie due

componenti distinte per risolvere un compito di false belief, una più

verticale, la ToMM, e una più orizzontale, la SP. Indagando la

comprensione di false belief e la comprensione di rappresentazioni

pubbliche erronee in bambini normali e autistici, questi studiosi hanno

trovato che i bambini di 3 anni non risolvono questo compito

standard, probabilmente perché la componente SP non è ancora del

tutto sviluppata; i soggetti autistici invece falliscono nel compito

esibendo un danno al ToMM ma mantengono un SP intatto e

sufficientemente maturo per svolgere un compito di rappresentazioni

pubbliche.

Il bambino prima di sviluppare una capacità

metarappresentazionale è già equipaggiato di un insieme di strumenti

che gli permettono di interagire col mondo sociale su una base di

14
informazioni percettive; non è ancor in grado, allo stesso modo dei

primati non umani, di elaborare rappresentazioni astratte riguardo a

stati non osservabili e quindi di meta-rappresentare le credenze. Infatti

come sottolinea Leslie, “meta-rappresentare i propri stati mentali non

può essere un processo automatico o di routine nella memoria di

eventi” (Leslie, 1988).

Livello False belief Compiti di false

comportamentale non-standard rappresentazioni
False belief esterne (standard)
(compiti) (look-first)
standard

Livello cognitivo Processore Foto,

ToMM di mappe,
selezione disegni...

Fig. 1.2 Modello di Leslie e Thaiss.

15
Fig 1.3 Raffigurazione di un ipotetico network comprendente il ToMM.

Fonte: Murphy e Stich (2000)

16
1.2.2 Approccio costruttivista: Teoria della Teoria

Secondo la prospettiva della “Teoria della Teoria” (Theory Theory, TT)

la ToM si sviluppa allo stesso modo di una qualsiasi teoria scientifica

(Gopnik e Meltzoff, 1997). “Grazie a questa sua «teoria ingenua» il

bambino, in qualità di «piccolo scienziato», è in grado di fare previsioni

sulla condotta degli altri e di discriminare con sufficiente attendibilità

varie categorie dei loro comportamenti” (Anolli, 2002). Secondo questa

posizione, a differenza degli approcci modularisti, l'attribuzione di uno

stato mentale necessita dell'acquisizione di una Teoria della Mente che

con l'esperienza può essere falsificata, ampliata e riformulata. Bartsch e

Wellman (1995) sostengono che lo sviluppo della ToM comprenda 3

passaggi: intorno ai 2 anni i bambini iniziano a spiegare il

comportamento dell'altro rifacendosi ai desideri, a 3 anni parlano di

credenze e a 4 anni arrivano a riconoscere le false credenze e a

comprendere che il pensiero è una rappresentazione mentale.

In un articolo del 2003, Gallese afferma che la Teoria della Teoria può

essere legittimamente considerata una variante del cognitivismo

classico nel quale si “... concepisce la mente come un sistema funzionale

i cui processi possono essere descritti come manipolazioni di simboli

informazionali, sulla base di una serie di regole sintattiche formali”.

17
Aggiunge poi che: “l'approccio caratteristico della Teoria della Teoria

sottolinea la fondamentale discontinuità cognitiva tra essere umani e

primati non umani. La ToM è considerata come una sorta di Rubicone

mentale che sanziona l'unicità della capacità cognitive della nostra

specie. L'approccio simulazionista, al contrario, sembra più incline ad

ammettere una continuità evolutiva tra comportamentismo e

mentalismo.”

1.2.3 Teoria della Simulazione

La Teoria della Simulazione (Simulation Theory, ST) proposta

inizialmente da Harris (1992) e oggi al centro del dibattito dei filosofi

della mente, prevede che la comprensione degli altri non avvenga

attraverso l'uso di una teoria del senso comune, in modo simile allo

sviluppo di una teoria scientifica ma piuttosto, per mezzo del nostro

apparato mentale, ci formiamo predizioni e spiegazioni per simulare

appunto le loro menti. Ci configuriamo dunque una rappresentazione

interna. In altre parole, in questa ottica l'attribuzione degli stati

mentali non si basa su meccanismi inferenziali e su processi di

concettualizzazione ma sulla capacità di calarsi nei panni dell'altro in

una determinata situazione, per poi proiettarne l'esperienza da noi

percepita: la teoria della simulazione non prevede perciò il formarsi di

18
una “teoria” mentale e sostiene che la comprensione dei propri stati

mentali preceda la comprensione di quelli altrui, a differenza della

Theory-Theory, secondo la quale entrambi i tipi di comprensione della

mente emergono contemporaneamente. Per queste sue caratteristiche,

spesso questa teoria viene descritta come simulazione off-line, che

rimane subconscia, e anche come metodologia calda.

Nelle neuroscienze cognitive il termine simulazione è usato

generalmente per indicare un'attivazione automatica e inconscia di un

sistema di meccanismi neurali, innescata dall'osservazione del

comportamento degli altri.

Secondo il fisiologo Hesslow nel modello della simulazione, il pensiero

consiste in una serie di interazioni simulate con l'ambiente e si basa su

tre assunti di base:

1. Simulazione dell'azione: si attivano le strutture motorie del

cervello senza che vi siano movimenti manifesti.

2. Simulazione della percezione: immaginare di percepire qualcosa

equivale alla percezione reale, tranne il fatto che l'attività

percettiva è generata dal cervello stesso piuttosto che da stimoli

esterni.

19
 3. Anticipazione: esistono meccanismi associativi che permettono

che l'attività percettiva e comportamentale di elicitare altre

attività percettive nelle aree sensoriali.

Secondo Decety e Grézes (2006), queste tre nozioni di simulazione non

differiscono tanto nella natura quanto piuttosto nel grado,

considerando che condividono lo stesso processo computazionale di

base. In questo senso, il livello automatico e il livello conscio non sono

indipendenti l'uno dall'altro ma rappresentano differenti aspetti di un

processo comune.

Gordon (1995) considera fondamentale la simulazione per avere una

padronanza dei concetti psicologici mentre secondo Goldman (2005),

altro sostenitore di questa teoria, la simulazione pur rimanendo la

risorsa fondamentale dell'interpretazione, interagisce con la conoscenza

e le generalizzazioni, le quali giocano un ruolo altrettanto importante.

Goldman ritiene plausibile che l'evoluzione abbia permesso ben più di

una strategia di sviluppo: la simulazione non sarebbe altro che un

primo metodo di comprensione della mente altrui e laddove questo

fallisce, l'utilizzo di un quadro teorico potrebbe essere una possibile

strategia.

Secondo Currie e Ravenscroft (2002) la simulazione ci permette di

20
effettuare un certo tipo di processo mentale per predire il

comportamento altrui: non si tratterebbe solamente di

un'immaginazione percettiva ma piuttosto di un tipo proposizionale di

immaginazione contenente certe proposizioni riguardo alle persone

immaginate. La ST risulta anche più economica rispetto alla ToM e alla

TT, in quanto diminuisce il peso di una complessa teoria psicologica

basata sulla conoscenza di credenze e desideri di una persona,

semplicemente con l'immaginazione di noi stessi nella medesima

situazione. L'idea di questi studiosi è che una patologia come l'autismo

può essere considerata un disordine dell'immaginazione, inteso come

uno strumento che ci assiste nella comprensione e nella risoluzione di

problemi attraverso una gamma di differenti domini: l'”immaginazione

ricreativa” ci permetterebbe, in sintesi, di pianificare il corso di

un'azione e di lavorare su questa senza effettuarla realmente. Il paziente

autistico sarebbe così sprovvisto di una capacità quasi-percettiva per il

riconoscimento delle emozioni (la simulazione sarebbe basata su abilità

percettive di base) e per questo incapace di sviluppare abilità più

complesse legate al processo immaginativo.

La scoperta nei primi anni novanta dei neuroni specchio (Mirror

Neurons, MN) da parte di un gruppo di neurofisiologi di Parma

21
coordinato da Giacomo Rizzolatti, ha infine dato una solida

dimostrazione dei meccanismi simulativi di base, a favore quindi della

teoria della simulazione. Il sistema Mirror (descritto nel secondo

capitolo) potrebbe essere, come suggerito da Gallese e Goldman (1998),

parte o un precursore di una più generale abilità di mind-reading. Il

concetto dei processi mentali di simulazione è stato ampliato,

mostrando come alcuni neuroni presentano proprietà mirror multi-

modali, rappresentando non solo il carattere motorio ma anche

sensoriale, come ad esempio l'udito. Questi singoli neuroni sarebbero

implicati in alcune azioni indifferentemente dalla modalità attraverso la

quale l'azione è inferita (Decety e Grèzes, 2006).

22
 Capitolo secondo

MECCANISMI COGNITIVI

E PERCETTIVI

DELL'INTERSOGGETTIVITÀ

23
 Parte prima

Nell'uomo e negli animali in generale, la comunicazione

intersoggettiva si basa su una vasta gamma di canali sensoriali e senza

dubbio quello che ha una maggiore importanza nei vertebrati è il

canale visivo. Questa modalità sensoriale offre una gran quantità di

informazioni rilevanti nel processo di comunicazione come l'aspetto

corporeo (segnala la specie, lo stato di arousal sessuale, le emozioni,

l'aggressività, l'eccitazione), i comportamenti spaziali, le espressioni

facciali (di particolare importanza nei primati),la direzione dello

sguardo, la gesticolazione e la postura. I movimenti degli occhi sono

intimamente legati al modo in cui l'attenzione viene controllata e

indirizzata, e in condizioni naturali la direzione dello sguardo coincide

con quella dell'attenzione. É stato anche dimostrato che il movimento

dell'attenzione precede e guida il movimento oculare su un certo

stimolo, per portare la fovea a coincidere con questo e per avere quindi

una percezione conscia delle informazioni sensoriali.

24
 2.1 IMITAZIONE, SIMULAZIONE E PRIME FORME DI

INTERAZIONE

Abbiamo visto come le rappresentazioni mentali di natura

multimodale, sia statiche che dinamiche, sia visive che motorie, siano

un elemento fondamentale nell'interazione tra uomo e ambiente.

Queste rappresentazioni fanno parte di un sistema che simula

l'informazione necessaria per l'atto motorio e inoltre permette di

rappresentarla prima della stimolazione esterna. Come avviene questa

simulazione? Si è parlato di simboli astratti amodali, sono stati fatti dei

tentativi di riprodurre nel computer, tramite computazioni, tutti i

meccanismi corporei ma le difficoltà di ricreare questo complesso

sistema hanno spostato l'attenzione verso i simulatori, l'imitazione e

l'emulazione. Simulare significa appunto ri-assemblare una replica

interna di un evento, riattivando almeno parzialmente i pattern di

attivazione neurale legati all'esperienza dell'evento.

Prima di arrivare a trattare i meccanismi neurofisiologici

dell'intersoggettività nei primati e nell'uomo, è giusto delineare seppur

in modo riassuntivo, le principali forme di interazione del bambino fin

dai primi giorni di vita.

25
2.1.1 Intersoggettività primaria e Early Imitation (imitazione

precoce)

Le relazioni interpersonali sono stabilite fin dall'esordio della vita.

L'intersoggettività primaria è la capacità innata (o molto precoce) del

bambino di interagire con gli altri. Consiste in un progressivo aumento

di interesse nei confronti della madre con la quale il bambino piccolo

entra in relazione come soggetto autonomo e condivide scambi

comunicativi coerenti, empatici. È la prima forma di interazione

diretta con l'adulto, faccia a faccia e non mediata da oggetti; è anche

una caratteristica riscontrabile in tutte le culture e per questo

considerata innata.

A questa fase segue l'intersoggettività secondaria, cioè la capacità di

condividere attenzione e intenzioni in una relazione triadica

(compaiono cioè gli oggetti). Cominciano a manifestarsi

comportamenti di segnali più convenzionali, come il gesto di indicare

che può avere una valenza richiestiva o dichiarativa.

I neonati hanno la capacità innata di riprodurre i movimenti altrui,

specialmente la mimica facciale e di sintonizzarsi sui comportamenti

osservati partecipando all'esperienza altrui (Altero Centered

Partecipation). Il sistema sensori-motorio è quindi già predisposto per

26
essere coordinato in una comunicazione diadica circolare dove avviene

un reciproco scambio bi-direzionale di informazioni sociali. Il soggetto

cosciente non è ancora costituito, ciò nonostante il neonato condivide

una primitiva forma di spazio intersoggettivo “sé\altro”.

Non è ancora molto chiaro come possa avvenire questo

trasferimento di prospettiva personale della madre (o di un qualunque

altro dimostratore) all'interno della prospettiva corporea del bambino

senza che vi sia in questo un feedback visuale della propria faccia.

Secondo la teoria della simulazione il bambino simulerebbe il corpo

dell'adulto, non come un semplice meccanismo ad arco riflesso, ma

tramite quello che Meltzoff e Moore definiscono “mappatura

intermodale attiva” (active intermodal mapping, AIM) che definisce a

sua volta uno “spazio reale sovramodale” (supramodal actual space, SAS)

(Meltzoff & Moore, 1998; Meltzoff, 2002).

Il meccanismo di risonanza del sistema motorio sostenuto dai

neuroni specchio sembra calzare a pennello con le teorie di Meltzoff e

Moore: il diretto collegamento tra l'azione osservata e l'azione eseguita

sarebbe dovuto al trasferimento della prospettiva personale del

dimostratore all'interno della prospettiva corporea del bambino

tramite uno specifico stato fenomenico di consonanza intenzionale

27
(come descritto successivamente in questo capitolo).

Oltre che nell'uomo, la early imitation è stata studiata anche nei

primati, principalmente con lo scopo di comprendere questa funzione

da un punto di vista evolutivo: sono state osservate delle risposte

comportamentali in un macaco di appena una settimana di fronte a

gesti umani della faccia (apertura della bocca, labbra protese, lingua

protesa) e delle mani ma si sono osservati solo dei tentativi di

imitazione esclusivamente in relazione alle azioni oro-facciali.

È stato più volte descritto come la early imitation scompaia

intorno al terzo mese di vita lasciando spazio a una successiva forma di

imitazione più matura consistente nella capacità di comprendere il

significato di ciò che viene imitato. Gallese sottolinea come queste due

forme di imitazione condividano una caratteristica comune: la presenza

di uno spazio noi-centrico, multi-modale e indipendente da facoltà

cognitive sofisticate come il linguaggio.

28
2.2 ESPRESSIONI EMOTIVE, COMUNICAZIONE EMOTIVA

ED EMPATIA

La comunicazione emotiva, come descrive Trevarthen (1990),

coinvolge una serie di segnali visivi, gestuali e acustico-prosodici che

agiscono con modalità istantanea. Buck (1994) sottolinea a proposito il

carattere spontaneo e biologicamente determinato di questa forma di

comunicazione, che attiva nel destinatario una pre-sintonizzazione

emotiva e va a costituire una “conversazione tra sistemi limbici”. La

risonanza emotiva, pur essendo una forma elementare di empatia, offre

senza dubbio dei vantaggi ai singoli organismi: permette loro di

riconoscere velocemente possibili pericoli e di stabilire i primi legami

interindividuali. I bambini sviluppano, intorno ai 2-3 mesi, una

“consonanza affettiva” con la madre, sapendone distinguere e

riprodurre le espressioni facciali e le vocalizzazioni.

Questo sistema è localizzato nell'emisfero destro, in particolar

modo nel sistema limbico destro, dove gli stimoli sono decodificati in

base alle reazioni emotive suscitate e percepite a livello somatico. Il

meccanismo empatico fornisce perciò la capacità di leggere e provare

ciò che provano gli altri e allo stesso tempo permette di differenziare le

proprie dalle altrui esperienze. L'osservazione di immagini contenenti

29
espressioni emotive nei volti, genera nell'osservatore la simulazione

delle stesse espressioni facciali (rapide risposte elettromiografiche nei

corrispettivi muscoli facciali) e, in misura minore, la simulazione

dell'emozione stessa.

Secondo l'interpretazione della comprensione delle emozioni di

Antonio Damasio (Damasio, 2003), i sentimenti (definiti come

consapevolezza delle emozioni) sono correlati alla mappatura neurale

degli stati del corpo e sia la percezione delle proprie emozioni che il

riconoscimento emotivo negli altri, dipendono da due particolari

strutture, la corteccia somatosensoriale e l'insula. Come specificato da

Rizzolatti, l'osservazione delle emozioni nei volti provoca

un'attivazione dei neuroni specchio della corteccia premotoria, i quali

inviano alle aree somatosensoriali e all'insula “una copia del loro

pattern di attivazione (copia efferente), simile a quello che inviano

quando è l'osservatore a vivere quell'emozione”. Damasio usa

l'espressione “circuito come se” per definire funzionalmente queste aree,

capaci di bypassare il corpo con delle reazioni veloci e spontanee.

Rizzolatti e Sinigaglia fanno notare comunque che questo meccanismo

di risonanza agisce anche di fronte a movimenti facciali che non hanno

valenza emotiva e perciò giudicano pleonastica l'ipotesi del

30
coinvolgimento della corteccia sensoriale nel riconoscimento delle

emozioni altrui: come ammesso anche da Damasio, è l'insula l'organo

centrale del “circuito come se”, cioè di questo meccanismo specchio “in

quanto non solo è la regione corticale in cui sono rappresentati gli stati

interni del corpo, ma costituisce un centro di integrazione viscero-

motoria la cui attivazione provoca la trasformazione degli input

sensoriali in reazioni viscerali” (Rizzolatti e Sinigaglia, 2006).

Il ruolo delle cortecce somatosensoriali nel processo empatico è

stato indagato in uno studio di Adolphs et al. (2000), dove sono stati

confrontati 108 pazienti neurologici con differenti lesioni cerebrali a

cui veniva chiesto di indicare l'emozione espressa da foto di individui. I

pazienti con le prestazioni più basse erano risultati gli individui con

danni alle cortecce associative visive (essenziali nella stima delle

configurazioni visive) e perciò incapaci di percepire l'integrità

dell'immagine e quelli con danni alle cortecce somatosensoriali di

destra (inclusi insula, area S1 e area S2). Queste ultime aree sono

risultate essere dominanti nella rappresentazione corporea integrata e

perciò spesso associate a deficit della sfera emotiva.

Wicker e colleghi (Wicker et al., 2003) hanno condotto uno studio

per verificare se ci fossero aree comuni durante l'esperienza emotiva

31
diretta e indiretta, per poter parlare quindi di un meccanismo specchio.

I soggetti dell'esperimento (volontari sani), sottoposti a fMRI, sono

stati prima esposti a odori che provocano disgusto o piacevolezza e in

seguito all'osservazione delle stesse emozioni espresse da degli attori. I

risultati hanno dimostrato che la parte anteriore dell'insula sinistra e in

misura minore la regione anteriore della corteccia del cingolo

dell'emisfero destro, si attivavano in entrambi i tipi di compiti: è

probabile che queste aree contengano dei neuroni viscero-motori

costituenti un meccanismo mirror. In un altro esperimento con fMRI,

Singer e colleghi (Singer et al., 2004) hanno dimostrato che queste stesse

aree si attivavano sia durante la percezione della sofferenza (shock

elettrico doloroso indotto da un elettrodo posto sulla mano) che

durante la sua evocazione (i soggetti osservavano una mano a cui

sarebbe stata applicato il medesimo elettrodo). Un'ulteriore conferma

del ruolo dell'insula anteriore viene dall'esame di alcuni specifici casi

clinici in cui quest'area risultava lesionata: i pazienti non solo erano

incapaci di provare disgusto ma anche di riconoscere questo tipo di

emozione espressa nei volti degli altri (Calder et al., 2001).

32
 2.3 PERCEZIONE E CONDIVISIONE DELLO SPAZIO

Muoversi nello spazio presuppone una conoscenza sia statica che

dinamica dell'ambiente che ci circonda, una cognizione spaziale

rappresentata internamente, basata su un quadro di coordinate e base

dell'interazione ambiente-corpo. È facile immaginare cosa succede

quando ci troviamo in un ambiente a noi nuovo: iniziamo

immediatamente ad esplorare affidandoci alle informazioni che

provengono dal nostro sistema senso-motorio. L'integrazione e la

cooperazione tra le varie modalità sensoriali (vista, udito, tatto, olfatto,

movimento) e quindi la raccolta degli input afferenti dai relativi

recettori sensoriali, permettono la formazione di una struttura spaziale

contenente informazioni metriche statiche e informazioni dinamiche.

Secondo Shepard e Hurwitz (Shepard e Hurwitz, 1984) esiste

una :”primarietà della dimensione verticale dall'asse gravitazionale da cui

derivano le dimensioni orizzontali”.

L'organismo, quindi, per interagire con l'ambiente necessita di

conoscere la posizione degli oggetti immobili e di predire le traiettorie

di quelli in movimento per evitare possibili ostacoli utilizzando dei

principi statici e cinematici “intuitivi”.

33
 Nella formazione di una mappa topografica mentale intervengono

due tipi di coordinate:

● coordinate egocentriche: hanno come riferimento centrale

l'asse corporeo dell'osservatore in base al quale, secondo la

prospettiva, si definiscono le varie posizioni sia nello spazio

“personale” (occupato dal corpo dell'osservatore) che in quello

spazio “peripersonale” (al suo interno possiamo raggiungere e

toccare gli oggetti); servono a pianificare e ad eseguire le azioni;

● coordinate allocentriche: sono indipendenti dal corpo

dell'osservatore, utili per una conoscenza dell'ambiente su larga

scala e per calcolare posizioni e pianificare all'interno dello

spazio “extrapersonale” (comprende l'area al di fuori delle nostre

capacità di raggiungimento e da cui riceviamo informazioni solo

per mezzo del sistema sensomotorio).

Evidenze scientifiche di neuroimaging confermano l'ipotesi che le

codifiche di questi due tipi di coordinate sono funzioni specializzate di

aree cerebrali distinte:

● codifica egocentrica = circuiti fronto-parietali

● codifica allocentrica = corteccia parietale posteriore e dorsale
premotoria

34
 Nelle trasformazioni sensori-motorie, alla base della localizzazione

e del raggiungimento di un oggetto, entrano in gioco a livello neurale i

neuroni bimodali (somatosensoriali e visivi). È stato scoperto che

nell'area F4 della corteccia ventrale premotoria e nell'area

intraparietale ventrale (VIP) “i campi recettivi visivi della maggior

parte dei neuroni bimodali restano ancorati ai rispettivi campi recettivi

somatosensoriali e risultano pertanto indipendenti dallo sguardo”

(Rizzolatti e Sinigaglia, 2006).

Questo significa che in queste aree le coordinate non sono riferite a una

precisa parte del corpo ma esistono in realtà vari sistemi di riferimento

corporei che codificano lo spazio visivo, ognuno di questi legato a un

determinato campo recettivo sensoriale intorno al quale sono appunto

localizzati i campi recettivi visivi dei neuroni bimodali. A questo

proposito, Rizzolatti e Sinigaglia fanno notare che le varie aree del lobo

parietale operano in modo diverso a seconda dello scopo motorio a cui

sono deputate e a seconda dello spazio da cui sono attivate: ad esempio

nel circuito LIP-FEF, formato dall'area intraparietale laterale e dai

campi oculari frontali, “i neuroni rispondono a stimoli visivi e si

attivano durante certi tipi di movimento”, ma nonostante questa

analogia con VIP-F4 i due circuiti impiegano sistemi di coordinate

35
diversi (in LIP-FEF i campi recettivi hanno coordinate retiniche) e

controllano il movimento in porzioni di spazio differenti: studi su

deficit indotti da lesioni confermano che l'area FEF si occupa dello

spazio lontano, extrapersonale, mentre l'area F4 riguarda lo spazio

vicino, personale e peripersonale.

Figura 2.1 Visione mesiale e laterale della corteccia motoria e della corteccia
parietale posteriore nel cervello della scimmia. A destra le aree nascoste
all'interno del solco intraparietale. (Rizzolatti e Sinigaglia, 2006.)

36
 Insieme a questi meccanismi cerebrali che integrano le proprietà

spaziali, la mente ha bisogno di “figurarsi” una visione di alto livello

(guidata dalla conoscenza e non più dallo stimolo) per interagire con lo

spazio; in altre parole necessita di rappresentarsi un immagine mentale

per simulare o pianificare un'azione, considerando i vincoli spaziali e

quelli biomeccanici del corpo. Le immagini mentali conservano le

proprietà metriche dell'ambiente osservato e condividono alcune delle

aree neurali della percezione visiva, le quali sono quindi attivate non

solo da stimoli sensoriali ma anche dall'informazione conservata in

memoria. Riguardo alla natura delle rappresentazioni è tutt'ora aperto

il dibattito se queste abbiano un carattere analogico-pittorico, come

sostiene Kosslyn (Kosslyn et al, 2001) o possano essere spiegate in

termini proposizionali secondo un codice astratto.

Da un punto di vista funzionale si possono distinguere tre tipi di

immagini mentali:

● immagini visive statiche

● immagini visive dinamiche (oggetti in movimento)
● immagini motorie (rappresentazione della biomeccanica del
movimento)
Anche nei processi di imagery motoria, le azioni mentali

condividono molte aree con la percezione di azioni reali: area motoria

37
supplementare SMA (area supplementare motoria), corteccia

premotoria, cervelletto, gangli della base, area motoria primaria M1 (è

attiva durante la rotazione mentale di mani o di oggetti tenuti in

mano). Secondo la definizione di Jeannerod, l'imagery motoria è la

simulazione mentale di un movimento in assenza di macroscopica

attivazione muscolare (Jeannerod, 1995).

L'imagery motoria rappresenta uno degli elementi cardine per

comprendere le intenzioni motorie e i piani motori, in quanto

permette la rappresentazione interna di un azione senza che vi siano

manifesti output motori. Per questo motivo, questa capacità simulativa

necessita di una stretta equivalenza funzionale con la messa in atto delle

azioni: la condivisione della rappresentazione motoria tra simulazione

mentale delle azioni ed esecuzione motoria è supportata da esperimenti

su pazienti che presentavano deficit di imagery motoria in seguito a

lesioni parietali (Sirigu et al., 1996).

La rappresentazione del movimento provoca dei cambiamenti a

livello fisiologico:

● intensificazione dello scambio gassoso

● accelerazione della respirazione e della frequenza cardia ca
● aumento della pressione sanguigna
● maggiore sensibilità della visione periferica

38
 ● aumento dell'eccitabilità dei nervi periferici
Grèzes e Decety (2001) hanno condotto una meta-analisi per

valutare l'estensione dell'equivalenza anatomico-funzionale

rappresentata dal network neurale attivato durante la generazione

motoria, la simulazione delle azioni, la verbalizzazione delle azioni e la

percezione di queste. Lo studio ha mostrato un'ampia sovrapposizione

di questi quattro processi nelle seguenti aree: SMA (area supplementare

motoria), corteccia premotoria dorsale, giro sopramarginale e lobo

parietale superiore. La simulazione mentale era inoltre associata alla

corteccia premotoria ventrale e questo è stato interpretato in termini di

mediazione verbale, poiché l'osservazione dell'azione è associata con

l'aumento di rCBF nelle aree temporali, che consistono con

l'elaborazione delle scene visive.

39
 2.4 MOVIMENTO BIOLOGICO E COMPRENSIONE

DELLE INTENZIONI

La mera osservazione di qualcosa che si muove può rivelare ai

nostri occhi se si tratta di un essere vivente o di un oggetto inanimato:

possiamo quindi valutare percettivamente se dietro al movimento

osservato ci sia o meno un aspetto semantico dell'azione, uno scopo,

un'intenzione. Riconoscere la forza intenzionale che ha generato il

movimento e saper distinguere tra movimenti biomeccanici e biologici,

sono alla base della capacità di un organismo vivente di prevedere le

azioni e gli spostamenti altrui, capacità indispensabile per la

sopravvivenza.

Nel 1973 Johansson ha condotto una serie di esperimenti che

hanno suscitato un forte interesse per lo studio del movimento da lui

definito appunto “biologico”. Ha dimostrato come 12 indicatori

luminosi attaccati alle principali giunture del corpo di una persona,

bastino a uno osservatore per identificare la categoria di un'azione

eseguita, per riconoscere alcune espressioni emozionali espresse dal

movimento corporeo e per distinguere l'identità di una persona (per

esempio il sesso) o di una specie animale durante il movimento di

40
locomozione, e anche per interagire con esso. I meccanismi che

permettono la percezione del significato dei movimenti biologici sono

essenzialmente due: il riconoscimento della struttura corporea rigida

(guidata dalla coerenza del moto dei punti) e la ricostruzione della

dinamica di un evento sulla base della sua cinematica.

Questa capacità di riconoscere il movimento biologico sembra

emergere piuttosto precocemente nell'uomo: già a quattro mesi il

neonato preferisce osservare il movimento di un corpo umano

rappresentato da 10 punti luminosi piuttosto che il movimento casuale

di uno stesso numero di punti.

In uno studio di Neri, Morrone e Burr (Neri et al, 1998), sono state

ottenute delle misure quantitative di questa capacità, che hanno

confermato e integrato lo studio di Johansson: la percezione del

movimento viene facilitata dall'aumento del numero degli stimoli

luminosi, anche in presenza di elementi di disturbo posizionati a caso,

ma questo non vale per i movimenti non biologici dove la percezione

del moto raggiunge presto una soglia di saturazione.

In un recente articolo (2006), Peelen e colleghi dell'Università del

Galles, hanno riportato i risultati di una serie di esperimenti con fMRI:

a differenza della detezione del movimento non biologico, nella

41
detezione del movimento biologico si attivavano, oltre alle regioni

destinate a identificare il movimento in generale, anche le aree che

rispondevano alle forme umane statiche, come l'area EBA (Extrastriate

Body Area), situata nella parte posteriore del solco temporale superiore

(pSTS), che è selettiva per le immagini statiche di corpi umani e parti

del corpo, e come l'area FBA (Fusiform Body Area) selettiva per le facce.

L'osservazione del movimento di raggiungimento e di prensione di

una mano verso un oggetto, porta l'osservatore a rappresentarsi

l'intenzione motoria dell'agente, e a confrontarlo automaticamente col

repertorio di atti motori che già possiede. Questo di per sé non elicita

l'attribuzione di un'intenzione sociale, anche se l'atto di osservare

stimoli geometrici che si muovono verso un altro stimolo, provoca

nell'uomo un'illusione percettiva di interazione sociale, ma data la

natura non biologica del movimento degli stimoli geometrici, il

processo di attribuzione e di rappresentazione delle intenzioni sociali

non può essere una diretta conseguenza del confronto col repertorio

motorio, né tanto meno di una simulazione motoria. È importante a

questo punto sottolineare che un'intenzione motoria è un intenzione

di eseguire un'azione di base, da distinguersi dunque da una forma più

generale di intenzione antecedente o primaria. Inoltre, è possibile

42
distinguere tra intenzioni sociali e non-sociali, le prime dirette a

interagire con un conspecifico mentre le seconde verso un oggetto

inanimato.

Molte interazioni sociali consistono in azioni a distanza che

coinvolgono i movimenti degli occhi e della testa ma non un diretto

contatto corporeo. Già a 7 mesi i bambini riescono a prevedere le

interazioni umane che non coinvolgono il contatto corporeo, a

differenza delle relazioni causali tra oggetti. È pur vero anche che ci

sono evidenze di brainimaging e di registrazioni da singole cellule nel

cervello del macaco che suggeriscono l'esistenza di un sistema

puramente percettivo di percezione sociale che può essere sollecitato da

illusioni percettive (Allison et al., 2000). Questo sistema, che dimostra

di non avere proprietà motorie, coinvolge l'area STS (solco temporale

superiore), l'amigdala e la corteccia orbitofrontale.

In uno studio di Falck-Ytter, Gredeback e von Hofsten (2006) è

stato dimostrato come a 12 mesi i neonati siano già in grado di

anticipare lo scopo di azioni compiute da altri se essi stessi sono capaci

di compiere le stesse azioni. Tramite una tecnica di registrazione dei

movimenti oculari (gaze-recording technique), sono stati messi a

confronto le prestazioni di adulti, bambini di 12 mesi e bambini di 6

43
mesi durante la presentazione video di nove sessioni identiche di una

delle tre possibili condizioni (movimento dell'attore, movimento degli

oggetti e movimento automatico). È risultato che i movimenti oculari

proattivi e goal-directed (orientati verso uno scopo) sembrano

richiedere la presenza visiva di un'interazione tra la mano di un agente

e un oggetto, supportando così l'esistenza di un meccanismo mirror.

Jacob e Jeannerod (2004) hanno messo in discussione la rilevanza

dei neuroni specchio nell'intelligenza sociale e, in particolare, nel

riconoscimento delle intenzioni altrui. Questi studiosi sostengono che

il riconoscimento delle intenzioni sociali dipenda da alcuni neuroni di

STS che hanno la caratteristica di rispondere alla percezione di azioni

altrui dirette verso conspecifici, diversamente dai neuroni specchio di

F5 e del lobulo parietale inferiore che rispondono ad azioni orientate

verso un oggetto e forniscono una rappresentazione dell'intenzione

motoria e non di un'intenzione primaria, sociale. Jeannerod distingue

infatti tra rappresentazioni percettive dello stimolo visivo, che

corrispondono a un'analisi semantica, e rappresentazioni motorie,

ovvero analisi pragmatica, coscienza dello stimolo e risposta in base

agli scopi dell'azione.

In uno studio di Walter e colleghi (2004), al fine di comprendere

44
meglio la natura funzionale della ToM viene proposta una distinzione

tra due classi di stimoli sociali: la prima richiede la comprensione degli

stati mentali di due o più agenti che interagiscono socialmente, mentre

la seconda richiede la comprensione dello stato mentale di un solo

agente non impegnato in una interazione sociale. Questi studiosi

hanno poi condotto uno studio con fMRI per valutare se le aree

prefrontali fossero sempre coinvolte nei processi di mentalizzazione o

esclusivamente nella comprensione delle interazioni sociali. A questo

scopo sono state testate due diverse categorie concettuali: l'intenzione

comunicativa4 (l'intenzione di comunicare un significato e l'intenzione

che tale intenzione venga riconosciuta dal partner) e l'intenzione

privata. I risultati dell'esperimento indicavano che la corteccia

paracingolata anteriore era significativamente attiva durante la

comprensione di intenzioni comunicative ma non nella comprensione

delle intenzioni private. In un secondo esperimento, è stata registrata

un'attività della corteccia paracingolata anteriore anche nella

comprensione di una terza categoria concettuale, le intenzioni sociali

prospettiche (intenzione privata finalizzata però al raggiungimento di

un'interazione sociale).

4 Bara ha proposto una definizione formale dell'intenzione comunicativa:

CINTA,B p = INTA SharedA,B (p ^ CINTA,B p)
dove A e B sono i due agenti e A intende comunicare p a B.

45
 Parte seconda

2.5 LA SCOPERTA DEI NEURONI SPECCHIO

Il correlato neurale della simulazione della mente nella comprensione

delle azioni prodotte dagli altri è costituito dai “Mirror Neurons”

(Neuroni Specchio), una particolare classe di neuroni visuomotori

premotori scoperti nei primi anni novanta dal gruppo di

neuroscienziati dell’università di Parma, coordinato da Giacomo

Rizzolatti.

I Mirror Neurons (MN) sono stati scoperti indagando un altro tipo

di neuroni con proprietà visuo-motorie presenti in F5, i neuroni

canonici, in situazioni sperimentali in cui la scimmia non era

condizionata a compiti fissi. Le proprietà funzionali che caratterizzano

principalmente i neuroni canonici sono tre:

1. si attivano durante l'esecuzione di specifici atti motori e una

parte di essi rispondono anche a stimoli visivi;

2. rivelano una congruenza tra le proprietà motorie e la loro

selettività visiva;

3. svolgono un ruolo decisivo nel processo di trasformazione

46
 dell'informazione visiva relativa a un oggetto negli atti motori

necessari per interagire con esso.

Ciò che invece contraddistingue principalmente i Mirror Neurons è

il fatto che si attivino sia quando un'azione è osservata, sia quando

questa stessa azione viene eseguita. I MN mantengono le stesse

proprietà motorie dei neuroni canonici (si attivano selettivamente

durante specifici atti motori) ma presentano differenti proprietà visive:

la loro attivazione non dipende dalla presentazione di generici oggetti

tridimensionali, né dalla distanza e dalla localizzazione spaziale

dell'atto osservato, ma dall'osservazione di atti in cui avviene una

specifica interazione effettore-oggetto (gesti intransitivi). La maggior

parte di questi neuroni è infatti selettivo a un solo tipo di atto e solo

una piccola percentuale risponde a due o al massimo tre atti motori.

Alcuni esempi di MN in base all'effettivo atto motorio osservato:

● neuroni specchio-afferrare

● neuroni specchio-tenere

● neuroni specchio-manipolare

● neuroni specchio-collocare

● neuroni specchio-interagire con le mani

47
 I MN possono essere distinti anche in base al grado di congruenza

tra l'atto motorio codificato e quello osservato in grado di attivarlo: ci

può essere una congruenza in senso stretto quando un'azione osservata

corrisponde esattamente all'azione eseguita altrimenti si parla di

congruenza in senso lato (circa il 70% dei MN nella scimmia) quando gli

atti codificati sono connessi secondo vari gradi di generalità.

I primi MN ad essere scoperti durante registrazioni in situazioni

sperimentali nelle scimmie, erano collocati nella convessità corticale di

F5 (parte rostrale della corteccia ventrale premotrice): si attivavano sia

quando la scimmia eseguiva delle azioni-meta con la mano, come

afferrare un oggetto e sia quando osservava altri individui compiere le

stesse azioni. Studi successivi hanno mostrato che i MN si attivano

anche quando la parte finale dell'azione osservata rimane nascosta:

questo dato ha evidenziato come la codifica non riguarda solo l'evento

e i vari modi in cui questo si presenta ma, a un livello più astratto,

viene codificata la meta intenzionale dell'azione anche se la scimmia

non è in grado di riprodurre l'azione quando questa non rientra nel

suo repertorio motorio (avviene una generalizzazione della meta

dell'azione).

È stato individuato un altro tipo di MN, i Mouth Mirror Neurons.

48
La maggior parte di questi neuroni è associata al sistema combinatorio

osservazione/esecuzione per l'azione della bocca (azioni ingestive),

comprende anche una piccola percentuale di neuroni che sono selettivi

per le azioni facciali comunicative (Neuroni Comunicativi), come lo

schioccare delle labbra (lipsmacking) o la protusione di queste. È stato

ipotizzato che questi atti comunicativi si possano essere evoluti dalla

pratica del grooming, la pulizia e lo spulciamento reciproco delle

scimmie, che rappresenta in questa specie “la modalità principale di

affiliazione e di coesione sociale”, e che costituiscano perciò un

elemento significativo nella comprensione reciproca bi-direzionale, alla

base cioè dell'intersoggettività.

Alcuni esperimenti condotti sulle scimmie hanno messo in

evidenza le diverse aree del lobo frontale dove sono rappresentate,

secondo modalità più o meno dettagliate, le azioni eseguite dagli altri.

Riassumendo le aree coinvolte:

● Area F5 → l'area F5c dipende dal contesto ed è attivata solo

con la visione completa del soggetto agente; l'area F5a

corrisponde a una descrizione più astratta ed è indipendente

dalla presenza dell'oggetto, dalla visione completa del soggetto

agente e da chi compie l'azione;

49
 ● Area 45b → si attiva insieme alle aree 45a e 46; risponde

all'osservazione dell'azione e all'osservazione di immagini di

oggetti.

2.6 SIMULAZIONE INCARNATA (EMBODIED

SIMULATION) E SISTEMA MULTIPLO DI

CONDIVISIONE (SHARED MANIFOLD)

Per descrivere la funzione dei M.N., Gallese ha introdotto il

concetto di Simulazione Incarnata:

“The notion of simulation is at present employed in many different

domains, often whit different, not necessarily overlapping meanings.

Simulation is a functional process that possesses a certain representational

content, typically focussing on the temporal evolution or on possible states

of its target object. [...] We will use the term “simulation” as the core

element of an automatic, unconscious, and pre-reflexive control functional

mechanism, whose function is the modelling of objects, events, and other

agents to be controlled” (2003).

“Il sistema sensorimotorio appare cruciale per il riconoscimento

delle emozioni altrui…media infatti il processo di ricostruzione di

come ci sentiremmo se fossimo noi a provare quelle stesse emozioni.

50
Riconosciamo così le emozioni degli altri mediante la simulazione

incarnata degli stati corporei ad esse correlati.”

Con la teoria della simulazione incarnata si propone così di

definire la base neuroanatomica dell'interazione sociale e nello

specifico della consonanza intenzionale, offrendo un modello completo

di funzionamento a livello del substrato neurale e delle

interconnessioni fra aree diverse, poggiando su considerazioni di

carattere teorico neuroscientifico e filosofico. Infatti sia Gallese che

Rizzolatti fanno spesso riferimento alla prospettiva teorica

fenomenologica, in particolare alle riflessioni di Husserl e più in

generale alla Fenomenologia della Percezione di Merleau-Ponty, secondo

cui la dimensione pragmatica dell'esperienza fornisce “un modo di

accedere [...] all'oggetto [...] originale”5 senza una mediazione riflessiva,

concettuale o linguistica, ma “si tratta di una co-costruzione del

rapporto intersoggettivo attraverso la corporeità vivente” .

Citando Rizzolatti: “L'atto dell'osservatore è un atto potenziale,

causato dall'attivazione dei neuroni specchio in grado di codificare

l'informazione sensoriale in termini motori e di rendere così possibile

quella reciprocità di atti e di intenzioni che è alla base dell'immediato

5«La comunicazione o la comprensione dei gesti avviene attraverso la reciprocità delle mie intenzioni e
dei gesti degli altri, dei miei gesti e delle mie intenzioni comprensibili nel contesto di altre persone. È
come se l’intenzione dell’altro abitasse nel mio corpo e la mia nel suo». (Merleau-Ponty M., 1945)[m]

51
riconoscimento da parte nostra del significato dei gesti degli altri. La

comprensione delle intenzioni altrui non ha qui nulla di teorico, bensì

poggia sull'automatica selezione di quelle strategie d'azione che in base

al nostro patrimonio motorio risultano di volta in volta più

compatibili con lo scenario osservato.”

I neuroni di F4 sembrano fornire le basi empiriche della natura

motoria della codifica spaziale basata sulla simulazione incarnata.

Gallese (Gallese, 2007) confronta due possibili tipi di codifica di questi

neuroni: una codifica spaziale “visiva” basata su un sistema geometrico

cartesiano centrato su un punto e una codifica in cui il neurone riflette

l'azione potenziale simulata creando uno spazio motorio congruente

alla posizione spaziale dello stimolo visivo, mappandolo quindi in

termini motori. L'ipotesi della codifica visiva è supportata sia dallo

stretto legame temporale tra la presentazione dello stimolo e l'inizio

della scarica neurale, che dalla costanza di risposta e dalla presenza di

ciò che sembra essere un campo recettivo visivo. Ciò nonostante,

l'ipotesi dello spazio motorio sembra essere ancor più convincente dal

momento che è stato dimostrato (Fogassi et al., 1996) che la mappatura

spaziale non è tradotta in modo statico (si mantengono le medesime

distanze reali nell'organizzazione del campo recettivo) ma in realtà

52
segue proprietà dinamiche (varia in funzione dell'andamento temporale

relativo alla locazione spaziale dell'oggetto). L'estensione, quindi, del

campo recettivo dei neuroni di F4 aumenta con la velocità con cui uno

stimolo si avvicina.

L'azione risulta essere un elemento indispensabile nel processo di

consapevolezza spaziale (spatial awareness) perché il meccanismo della

simulazione incarnata permette di integrare le diverse modalità

sensoriali all'interno del circuito F4-VIP: la visione di un oggetto in

una determinata posizione spaziale o la percezione di un suono

proveniente da questo, innescano automaticamente un piano motorio

per una specifica azione diretta verso l'oggetto.

Recentemente è stato anche ipotizzato che la simulazione incarnata

possa essere il correlato funzionale dell'empatia e quindi uno

strumento utile per indagare i disturbi tipici dell'autismo e per una

nuova concettualizzazione di questo disturbo non più come

conseguenza del difetto di un ipotetico modulo ToM (vedi pag...) ma

come un malfunzionamento delle consonanza intenzionale.

La simulazione incarnata è alla base anche di un altro concetto

introdotto da Gallese per spiegare le dinamiche di uno spazio

intersoggettivo di senso condiviso, il Sistema Multiplo di Condivisione.

53
Questo meccanismo ci permette di comprendere il comportamento

altrui, il lato emozionale e di imitare un'altra persona,

caratterizzandosi come una relazione d'identità sé-altro trasversale a

ogni genere di relazione interpersonale: imitazione, empatia e

mentalismo, seppur differenti, dipenderebbero infatti da un medesimo

spazio intersoggettivo. Gallese propone una spiegazione del Sistema

Multiplo di Condivisione definita a tre livelli:

1. Livello Fenomenologico: è un livello empatico,

caratterizzato dalla condivisione delle azioni eseguite e delle

emozioni e sensazioni esperite da altri.

2. Livello Funzionale: permette di creare modelli del sé-altro

secondo la modalità “come-se” di interazione; le azioni proprie e

altrui esprimono entrambe dei modelli d'interazione basati su

medesimi nodi funzionali relazionali che identificano coerenza,

predicibilità e regolarità.

3. Livello Sub-personale: è il correlato neurale del Sistema

Multiplo di Condivisione ed è costituito da una serie di circuiti

mirror.

54
Fig.2.2 Raffigurazione delle aree principali del sistema Mirror.

55
 2.7 Sistema Specchio nell'uomo

Il sistema dei M.N. è stato osservato e studiato sperimentalmente

anche nell'uomo per mezzo di metodiche non invasive come la

magnetoencefalografia (MEG), la stimolazione magnetica transcranica

(TMS) (con la quale si può registrare i potenziali motori evocati, MEP)

e tecniche di brain imaging come la tomografia a emissione di positroni

(PET) e la risonanza magnetica funzionale per immagini (fMRI) che

permettono di avere una maggiore risoluzione spaziale.

Il sistema Mirror è risultato essere più esteso nell'uomo che nella

scimmia e presenta alcune differenze di carattere funzionale.

In uno studio di Fadiga e colleghi (1995) sono stati registrati i MEP

stimolando la corteccia motoria sinistra durante l'osservazione di atti

transitivi (azioni finalizzate) e intransitivi (senza oggetto e scopo): i

risultati ottenuti evidenziavano che, a differenza dei MN nella

scimmia, i MN nell'uomo si attivavano in entrambi i tipi di atti,

indipendentemente dalla presenza o meno di uno scopo e/o di un

oggetto.

È possibile riassumere in quattro punti le principali differenze tra

sistema Mirror nell'uomo e nella scimmia:

56
 1. differentemente dai primati, nell'uomo i MN possono

codificare sia atti motori transitivi che intransitivi;

2. i MN nell'uomo possono distinguere sia il tipo di atto, sia la

sequenza dei movimenti che lo compongono; il sistema dei MN

presenta pattern di attivazione diversi per uno stesso atto a

seconda della concatenazione di azioni in cui di volta in volta è

inserito;

3. i MN rispondono non solo quando avviene una reale

interazione con gli oggetti ma anche quando questa azione viene

semplicemente mimata;

4. i MN nell'uomo sono in grado di codificare sia lo scopo

dell'atto motorio che gli aspetti temporali dei singoli movimenti

che lo compongono.

Le aree F5 e 45 del lobo frontale che si attivano nel cervello della

scimmia durante l'osservazione di azioni, descritte nel precedente

paragrafo, sembrano avere una corrispondenza con le aree 44 (area di

Broca) e 45 del cervello dell'uomo, importanti nel linguaggio. Questo

fa supporre che il duplice controllo di queste aree sulle azioni ingestive

e sul comportamento espressivo-comprensivo nelle scimmie, sia alla

base dello sviluppo evolutivo della comunicazione verbale:

57
l'interindividualità potrebbe essersi evoluta da una combinazione di

modalità diverse (gesti facciali, brachiomanuali e vocali) dovuta alla

sovrapposizione delle diverse rappresentazioni motorie nell'area F5.

Secondo Mac Nelage la continua alternanza di apertura e chiusura

della bocca nel linguaggio umano deriverebbe appunto dal ciclo

mandibolare tipico della masticazione e dell'ingestione del cibo.

Da un esperimento di Buccino e colleghi (2001), condotto con

fMRI, è emerso che il sistema dei MN, pur mantenendo un notevole

grado di sovrapposizione, presenta un'organizzazione somatotopica

per cui le azioni compiute con la mano, con la bocca e col piede

attivano siti corticali dedicati; è emerso inoltre che l'attivazione

dell'area di Broca riflette il caratteristico comportamento dei MN in

quanto detiene proprietà motorie slegate dalle funzioni verbali.

Alcuni esperimenti di TMS hanno messo in evidenza lo stretto

legame tra linguaggio e sistema motorio: ad esempio, l'eccitabilità

relativa alla rappresentazione motoria della mano destra (e non

dell'intera area motoria destra comprendente la gamba) aumenta

durante la lettura o il parlare, con molta probabilità a causa della

coattivazione di quest'area motoria e del circuito del linguaggio. Dagli

studi di Gentilucci (2003) si è visto anche che i gesti manuali (es: ampi

58
movimenti della mano) sono intimamente connessi con gli atti

orolaringei (es: ampi movimenti della bocca) e che condividono una

comune organizzazione neurale.

La scoperta dei neuroni specchio ha comportato una

trasformazione concettuale del sistema motorio: alle aree motorie non

viene più attribuito semplicemente un ruolo esecutivo passivo ma sono

considerate adesso parte integrante di un sistema più complesso e

specifico per le funzioni sociali. Le connessioni fra la corteccia frontale

agranulare e la corteccia parietale posteriore (un tempo considerata

ricevere solamente afferenze sensoriali) formano dei circuiti

intracorticali specializzati che lavorano in parallelo e integrano

informazioni sensoriali e motorie riguardo specifici effettori. Il sistema

motorio non è quindi ritenuto periferico ma può rappresentare il

substrato neurale primario non solo per l'organizzazione dei piani

motori ma anche per processi più complessi come la percezione, il

riconoscimento e l'imitazione delle azioni compiute dagli altri.

59
 2.8 MECCANISMI DELL'INTENZIONALITÀ CONDIVISA

In un esperimento di Marco Iacoboni e colleghi (Iacoboni et al.,

2005), condotto con la tecnica fMRI, sono state studiate le aree coinvol-

te nella comprensione dell'intenzione confrontando tre diverse condi-

zioni:

1. contesto (i soggetti osservavano un tavolo come appare prima e

dopo la colazione)

2. azione (veniva mostrata una mano che afferrava una tazza con

presa di forza o con presa di precisione, in assenza di contesto)

3. intenzione (i due tipi di presa apparivano nell'ambito del contesto

“prima del tè” e “dopo il tè” come se indicassero rispettivamente

l'azione di “prendere la tazza per bere” e quella di “prendere la tazza

per rimetterla a posto”).

È emerso che nella condizione intenzione si attivava la porzione

dorsale del settore posteriore del giro frontale inferiore (al centro del

sistema specchio frontale) in misura maggiore rispetto alle altre due

condizioni sperimentali, il che suggeriva che ci fosse una codifica

dell'intenzione in aggiunta alla codifica dell'atto osservato, come

60
anticipazione dei possibili atti motori consecutivi. Nell'area frontale

inferiore destra invece c'era una significativa differenza di attivazione

tra l'osservazione del “portare alla bocca per bere” e quella di “prendere

la tazza per rimetterla a posto”: probabilmente il gesto di afferrare la

tazza per portarla alla bocca aveva un'attivazione maggiore perché

rappresentava una strategia motoria che corrispondeva meglio al

nostro vocabolario di atti. Come descritto precedentemente (pag....)

Jacob e Janneraud hanno proposto che il sistema mirror possa rilevare

solamente le intenzioni motorie e non sia sufficiente a comprendere le

intenzioni sociali: un diverso sistema, definito ”sistema di percezione

sociale” (social perception system), sarebbe reclutato per rilevare questo

genere di intenzioni, come per esempio quelle relative al

comportamento di un conspecifico. Una risposta a questa critica viene

da un articolo di Pierno, Ansuini e Castiello (2007), dove viene

sostenuto un approccio maggiormente unificato alla comprensione

dell'azione sociale: una distinzione meno netta tra intenzioni motorie e

sociali, dato che le prime si rivelano spesso importanti per la sfera

sociale (per es. la comunicazione attraverso lo sguardo). Altri

argomentazioni a favore di questa tesi provengono da evidenze di

carattere neurofisiologico, neuropsicologico e di neuroimaging. È stato

61
dimostrato che i neuroni dell'area STS rispondono selettivamente sia ai

movimenti delle mani che alla direzione dello sguardo, quindi

complessivamente alla direzione dell'attenzione verso gli oggetti.

Keysers e Perrett (2004) da studi sui primati hanno descritto un

network neurale definito “sistema di osservazione dell'azione” (action

observation system) deputato all'analisi e alla comprensione delle azioni

altrui: questo circuito comprende tre aree principali, la corteccia

premotoria (F5), il lobulo parietale inferiore (PF) e il STS che proietta

a sua volta all'amigdala e alla corteccia orbitofrontale. Si tratterebbe in

sintesi di un sistema capace di imparare a distinguere tra le proprie e le

altrui azioni.

2.9 EMPATIA, COMPRENSIONE E CONDIVISIONE

DELLE EMOZIONI

Così come nel riconoscimento delle azioni, anche la nostra

capacità di cogliere le reazioni emotive degli altri è correlata a un

determinato insieme di aree caratterizzate da proprietà specchio. Il

sistema sensori-motorio, inoltre sembra essere particolarmente

importante per il riconoscimento delle emozioni altrui, permettendo di

ricostruire un particolare stato emotivo, simulandone lo stato

62
corporeo. Studi recenti hanno mostrato come dietro alla sensazione di

disgusto, sia provata soggettivamente che riconosciuta dalla mimica

facciale di un'altra persona, vi sia il sistema dei neuroni specchio in una

particolare zona del lobo frontale, l'insula anteriore. Questa regione è

fortemente connessa con i centri dell'olfatto e del gusto (esterocezione

chimica), con la regione ventrale della parte anteriore del STS (contiene

neuroni che rispondono alla vista delle facce) e riceve, attraverso il

midollo spinale e il talamo, segnali relativi agli stati interni del corpo.

La stimolazione elettrica di questa regione, sia nella scimmia che

nell'uomo, provoca delle reazioni viscero-motorie (nausea, vomito,

aumento del battito cardiaco, dilatazione delle pupille). Sia negli studi

di Phillips e colleghi (1997) che in quelli di Krolak-Salmon e colleghi

(2003) è emerso che la regione anteriore dell'insula si attiva alla vista di

espressioni facciali di disgusto: è perciò plausibile pensare che anche per

le emozioni ci sia un meccanismo neurale condiviso dall'osservatore e

dall'osservato e che questo comporti una comprensione esperienziale

diretta simile al meccanismo simulativo della “Risonanza non mediata”

proposto da Goldman e Sripada (2005).

È stato dimostrato che il sistema sensori-motorio è intimamente

legato anche alla percezione del dolore. Nella complicata rete neurale

63
definita “matrice del dolore” sono rappresentati diversi aspetti

dell'esperienza dolorosa: le componenti emozionali sono codificate dal

nodo affettivo di questa rete, mentre le componenti sensoriali dal nodo

sensori-motorio.

È stato descritto il caso di un paziente con una particolare forma di

allodinia (gli stimoli tattili non nocivi vengono percepiti come

dolorosi): il soggetto sembrava provare le stesse esperienze dolorose

osservate nella moglie ma questo non avveniva se l'esperienza gli

veniva raccontata.

In uno studio di Hutchinson e colleghi (1999) è stato osservato,

tramite dei microelettrodi, l'attività di un neurone in un paziente

neurochirurgico. Questo neurone rispondeva selettivamente

all'anticipazione, alla somministrazione di stimoli dolorosi e anche

all'osservazione del medesimo stimolo applicato sullo sperimentatore.

In un recente studio di Avenanti e colleghi (A2005) sono state

esplorate, mediante la TMS, le rappresentazioni cortico-spinali di

soggetti che osservavano un evento doloroso. È stata osservata una

forte riduzione dell’eccitabilità dei sistemi motori cortico-spinali in

associazione con diversi tipi di stimolazione nocicettiva. Si trattava

però di un'inibizione legata solamente agli aspetti sensoriali e non a

64
quelli affettivi del dolore. Questi risultati dimostrano che l'empatia per

il dolore non è esclusivamente basata su rappresentazioni affettive ed

emozionali ma anche su rappresentazioni somatiche, suggerendo che,

oltre a una forma più complessa di empatia legata alla risonanza

affettiva, può esserci anche una forma di empatia fondata sulla

risonanza somatica, che coinvolge a sua volta una rappresentazione

degli stimoli esterni sul corpo stesso.

2.10 NEURONI SPECCHIO E PSICOPATOLOGIE

Considerando la consonanza intenzionale come uno dei

meccanismi principali dell'intersoggettività e la sua integrità come

requisito fondamentale di un normale sviluppo della capacità di

interagire socialmente, è possibile avanzare ipotesi circa le cause di

alcune patologie che riguardano l'intelligenza sociale.

Nel Disturbo dello Spettro Autistico (ASD) il bambino già a un

anno di vita dimostra di avere scarse o addirittura assenti capacità

cognitive indispensabili nello stabilire dei legami con gli altri: non

riesce a orientarsi in base alle indicazioni fornitegli dagli altri, né a

condividere l'attenzione o a riconoscere le emozioni nei visi umani. È

probabile che all'origine di tutto ciò vi sia una disfunzione dei MN

65
(danni funzionali o di connessioni fra sistemi mirror) dalla quale

deriverebbe un alterato funzionamento del meccanismo della

simulazione incarnata e un conseguente deficit della consonanza

intenzionale. Nel sostenere questa ipotesi Gallese si avvale di alcuni

dati sperimentali. È stato osservato che negli aggiustamenti posturali i

bambini autistici utilizzano strategie motorie basate principalmente su

informazioni a feedback piuttosto che a feedforward (strategie

anticipatorie), mostrando un chiaro deficit di simulazione all'interno

del dominio del controllo motorio esecutivo.

I deficit di imitazione sembrano dovuti all'incapacità di stabilire

un'equivalenza motoria tra sé stessi e la persona da imitare. In uno

studio di Dapretto (Dapretto et al., 2006) durante l'osservazione e

l'imitazione delle espressioni facciali emotive in soggetti autistici HF

non sono state rilevate, con fMRI, attivazioni del sistema mirror nella

pars opercularis del giro frontale inferiore (area 44 di Broadmann): il

sistema mirror premotorio rimane ipoattivo insieme all'amigdala,

all'insula e alla corteccia orbitofrontale e il riconoscimento mimico

avviene attraverso l'iperattivazione delle aree visive (la disattivazione

dei circuiti mirror è proporzionale al grado di autisticità).

Da altri studi è emerso inoltre che nei soggetti autistici, rispetto ai

66
controlli, i muscoli della mimica facciale non si attivano

automaticamente alla vista di espressioni facciali emotive di base.

Un altra importante conferma di un deficit del sistema Mirror nei

soggetti autistici viene da un lavoro di Ramachandran e Oberman

(2006). In questo studio è stata misurata l'attività EEG di un bambino

autistico high-functioning durante l'azione di aprire e chiudere la mano

e durante l'osservazione di un video della stessa azione. È emerso che

l'onda Mu durante la fase di osservazione, a differenza della fase del

movimento volontario, non presentava desincronizzazione, non

avveniva cioè il classico blocco di questa onda come avviene nei

soggetti normali. L'esperimento è stato poi ripetuto con successo su un

campione di 10 individui con autismo high-functioning, paragonabili

per età e sesso.

Uno studio recente di Hadjikhani e colleghi (2007) è stata

confrontata l'attivazione cerebrale (con tecnica fMRI T3) del network

neurale per l'elaborazione delle facce tra soggetti ASD e soggetti di

controllo. I dati ottenuti hanno rivelato che il cervello dei soggetti

autistici presentava delle alterazioni strutturali soprattutto nelle regioni

del sistema mirror (IFC, STS). Inoltre è emersa una correlazione tra la

compromissione della competenza sociale (misurata col Autism

67
Diagnostic Observation Schedule) e lo spessore (grado di

assottigliamento) dell'area IFC di destra e con l'attivazione funzionale

di quest'area. Questi risultati dimostrano che le aree appartenenti al

sistema mirror sono coinvolte nel deficit di elaborazione delle facce,

tipico dei soggetti ASD.

Nel caso dei disturbi psicotici, la possibilità di descriverne la natura come una

rottura dell'identità sociale intersoggettiva, legata appunto al concetto di

condivisione multipla dell'intersoggettività, appare molto vicina all'ipotesi della

sintonizzazione difettosa derivata dalla psichiatria fenomenologica: questo

difetto di sintonizzazione potrebbe essere causato da un malfunzionamento del

processo di simulazione multi-livello descritto dal sistema multiplo di

condivisione, per cui all'origine del disturbo potrebbe esserci l'impossibilità di

stabilire con gli altri dei legami interpersonali pre-cognitivi e non-inferenziali.

68
Fig 2.3 Hadjikhani et al., 2006.

69
70
 Capitolo terzo

BASI ANATOMO-FISIOLOGICHE
DELL'INTERSOGGETTIVITA'

71
3.1 INTRODUZIONE

La capacità di inferire stati mentali di altri individui, come suggerito da

Brothers, si è sviluppata probabilmente nei primati in funzione della

pressione selettiva dovuta all'ambiente sociale e da meno sofisticate

capacità cognitive come la detezione del movimento biologico e da

comportamenti di imitazione fino ad arrivare a forme qualitativamente

più avanzate come il riconoscimento delle espressioni emotive e delle

intenzioni delle azioni. A livello anatomico questa evoluzione ha

richiesto un'espansione di strutture come i lobi frontali e parietali per

affinare il controllo motorio e il controllo delle relazioni sociali.

La capacità di leggere nelle mente si sviluppa nel bambino non prima

dei 3 - 4 anni. Come dimostrano i risultati ai test delle false belief, l'età

di comparsa di tale capacità coincide con il processo di mielinizzazione

e di maturazione dei lobi frontali. Questi dati hanno portato vari

ricercatori e filosofi della mente a supporre che a questa età si attivi

innatamente nel bambino un modulo ToM dedicato, secondo la

concezione fodoriana, cioè un modulo specifico, automatico,

incapsulato e funzionalmente indipendente (o semi-indipendente) dalle

altre capacità intellettive dell'individuo. Questo tuttavia non esclude

che il contesto sociale in cui il bambino cresce non influenzi lo

72
sviluppo di queste capacità derivate da una predisposizione innata. Al

contrario, un ambiente sociale sfavorevole e povero di input

(interazioni sociali) potrebbe ostacolare il normale sviluppo della ToM.

Sono stati proposti vari modelli di circuiti neuroanatomici

corrispondenti a questo modulo della ToM, modelli che generalmente

prevedono collegamenti fra le strutture posteriori del cervello (solco

temporale superiore), quelle anteriori (porzione ventromediale della

corteccia prefrontale) e il sistema limbico e paralimbico (corteccia

orbitofrontale e amigdala).

Brothers (1990) nella sua ipotesi di “cervello sociale” ha proposto

un insieme circoscritto di regioni cerebrali dedicate alla cognizione

sociale, basato su tre distinte aree, la corteccia orbitofrontale, il solco

temporale superiore e l'amigdala: la rottura di un qualsiasi punto del

circuito provocherebbe un deficit significativo delle abilità della ToM.

Questa ipotesi poggia su studi condotti sui primati: le scimmie sulle

quali venivano praticate lesioni nell'amigdala tendevano a isolarsi

socialmente (Kling & Brothers, 1992), mentre le lesioni alla corteccia

orbitofrontale portavano ad alterazioni del comportamento sociale

(Raleigh & Steklis, 1981). È stato visto anche che i neuroni del solco

temporale superiore rispondono all'espressione facciale e alla direzione

73
dello sguardo (Perrett et al., 1992). Studi più recenti hanno permesso di

estendere l'insieme di queste aree alla corteccia prefrontale mediale e

alla corteccia paracingolata adiacente (Amodio & Frith, 2006).

Fig. 3.1 Principali aree coinvolte nella ToM.

74
3.2 Modello di Abu-Akel: circuito funzionale sotteso alla
rappresentazione e all'attribuzione dei propri e degli altrui stati
mentali

Nel panorama delle popolazioni psichiatriche e dei pazienti con

lesioni cerebrali, sono state osservate varie forme di deficit riguardanti

la sfera della cognizione sociale, ognuna delle quali consiste in una

compromissione di abilità mentali come la rappresentazione di uno

stato mentale o l'applicazione di questa nel contesto socio-relazionale.

Patologie come autismo e schizofrenia sono state spesso considerate

come elementi diametralmente opposti lungo un continuum

sintomatologico.

Autismo Sindrome di Asperger Schizofrenia paranoide Schizofrenia con

Deficit nella e Schizofrenia e maniacale esperienze di passività
comprensione con sintomi Comprensione Comprensione
rappresentazionale\ negativi rappresentazionale rappresentazionale
concettuale degli Comprensione degli stati mentali intatta degli
stati mentali rappresentazionale con errata stati mentali altrui
degli stati mentali applicazione \ ma non dei propri
con inabilità attribuzione
di applicazione

Fig.3.2 Continuum sintomatologico tra Autismo e Schizofrenia nel contesto delle

rappresentazioni di stati mentali.

75
 In ognuna di queste sintomatologie è presente una particolare

forma di alterazione delle capacità metacognitive. Lo scopo è stato

anche quello di indagare quali fossero le aree che presentavano

anormalità funzionali e anatomiche nei singoli disturbi.

Abu-Akel (2003), sulla base di una revisione di un vasto numero

di studi clinici, bio-comportamentali e neuroanatomici, ha proposto tre

differenti gruppi di aree coinvolte nella rappresentazione degli stati

mentali:

● sistema parietale posteriore destro, precisamente il lobulo

parietale inferiore (IPL) → rappresentazione dei propri stati

mentali

● solco temporale superiore (STS) → rappresentazione degli

stati mentali altrui

● amigdala, giro cingolato anteriore (ACG), corteccia

orbitofrontale (OFC), corteccia prefrontale ventro-mediale e

dorso-mediale (VMPFC e DMPFC) e corteccia frontale infero-

laterale (ILFC) → rappresentazione dei propri e degli altrui

stati mentali

76
Fig. 3.3 Modello di Abu-Akel.

77
 L'integrazione di queste aree permette di distinguere tre
componenti principali:

● regioni posteriori (IPL, STS) → componente

rappresentazionale

● regioni limbiche-paralimbiche (amigdala, OFC, VMPFC

e ACG) → componente emozionale

● regioni prefrontali (DMPFC e ILFC) → componente

esecutiva/applicativa

SELF
IPL
AMIGDALA SELF & SELF &
OFC OTHER OTHER
VMPFC DMPFC
OTHER
ACG ILFC
STS

Fig.3.4 Schema delle connessioni neuroanatomiche nel processo di

rappresentazione degli stati mentali propri e altrui: lobulo parietale inferiore
(IPL), solco temporale superiore (STS), amigdala, corteccia orbitofrontale (OFC),
corteccia prefrontale ventro-mediale (VMPFC), corteccia cingolata anteriore
(ACG), corteccia prefrontale dorso-mediale (DMPFC), corteccia frontale infero-
laterale (ILFC).

78
 Le connessioni tra queste regioni suggeriscono che questa rete

sia controllata da processi feedback (dalle strutture limbiche e

paralimbiche alle regioni pre e post-rolandiche) e feedforward (dalle

strutture posteriori verso quelle anteriori attraverso le aree limbiche e

paralimbiche). Le reciproche interconnessioni tra sistema limbico e

paralimbico e sistema neurocorticale dimostrano come emozione e

cognizione interagiscano e si influenzino a vicenda, come già aveva

sottolineato Le Doux (1995) e Damasio (2003) con il concetto dei

“marcatori somatici”. L'integrazione delle rappresentazioni emotive

con quelle motivazionali permette in questo modo una valutazione

delle conseguenze comportamentali riferita alla situazione sociale in cui

si trova l'individuo. L'area in cui si svolge l'integrazione sembra essere

il complesso OFC/VMPFC in cui convergono i dati sensoriali di tutte

le modalità e dove l'informazione viene elaborata per poi essere inviata

alle varie regioni della corteccia prefrontale, necessarie per l'esecuzione

e l'applicazione degli stati mentali. L'ultima fase di questo processo

avviene in ILFC: quest'area contiene un circuito di neuroni specchio

che permette il confronto tra i propri e gli altrui stati mentali. Questo

confronto comporta delle implicazioni teoriche: l'approccio

simulazionista pone come prerequisito della “lettura della mente” la

79
capacità introspettiva e inoltre comporta che questa funzione

metacognitiva dipenda non solo dal calarsi nei panni dell'altro ma

anche dall'identificazione nell'altro.

Le caratteristiche funzionali dei neuroni specchio fanno di questi i

candidati migliori per svolgere questo compito anche se, come fa

notare Abu-Akel, sorgono due problemi: i neuroni specchio non

indicano esplicitamente se un atto è auto-generato o è prodotto da un

altro agente; in secondo luogo, il loro funzionamento, descritto

minuziosamente da Rizzolatti e Gallese, non sembra comportare la

possibilità di un deficit specifico nella comprensione dei propri atti

mentali senza che sia compromessa la capacità di comprendere gli altri

(nonostante sia evidente questo tipo di dissociazione nella schizofrenia

con esperienze di passività).

3.2.1 Regioni cerebrali specifiche per la rappresentazione dei

propri stati mentali

Prove che l'area IPL destra sia responsabile della rappresentazione

dei propri stati mentali, vengono da numerosi studi. Vogeley e colleghi

(2001) osservarono una significativa attivazione delle regioni

tempoparietali destre in compiti che richiedevano la rappresentazione

80
del sé ma non quando era richiesto di inferire stati mentali altrui. In

uno studio con la PET, (Spence et al., 1997) rilevarono un'anormale

iperattivazione nella regione IPL destra durante l'esecuzione di

movimenti volontari in pazienti schizofrenici. Infine, anche Iacoboni e

colleghi (Iacoboni et al., 1999) hanno riportato l'attivazione

dell'opercolo parietale destro durante l'esecuzione di atti (imitazione di

specifici movimenti delle dita) ma non durante l'osservazione degli

stessi movimenti eseguiti da un altro individuo. Gli autori hanno

commentato questa attivazione come il coinvolgimento dell'area IPL

nella preservazione dell'identità corporea durante l'imitazione, cioè la

consapevolezza che “è il mio corpo che si sta muovendo”.

3.2.2 Regioni cerebrali specifiche per la rappresentazione

degli altrui stati mentali

Numerosi studi sui primati e sull'uomo suggeriscono che il STS sia

specializzato in questo genere di compito: per esempio è stato visto

nelle scimmie che le cellule di quest'area rispondono selettivamente ai

suoni e ai movimenti della faccia e delle mani generati dagli altri

individui ma non a quelli propri.

Jellema e colleghi (2000) hanno individuato due distinte popolazioni di

81
cellule nel STS del macaco, una delle quali è responsabile della

detezione dell'attenzione degli altri e un'altra è responsabile della

detezione dei movimenti degli altri. Secondo questi autori, l'effetto

combinato di queste funzioni permette la detezione dell'azione

intenzionale nell'altro. Sono stati ottenuti dei risultati simili negli studi

sull'uomo.

Puce e colleghi (1998) hanno riportato che la parte posteriore del STS è

coinvolta nelle percezione dello sguardo e dei movimenti della bocca e

che quindi potrebbe essere funzionalmente collegata all'adiacente

regione temporale superiore che sembra essere coinvolta nella

percezione dei movimenti della mano e del corpo negli altri. In più, il

STS risponde selettivamente all'osservazione dell'azioni finalizzate,

come i movimenti intenzionali diretti verso degli oggetti.

Complessivamente, queste abilità sono importanti specialmente per

inferire stati mentali negli altri e più in generale nelle interazioni

sociali: la rappresentazione delle azioni e dei loro obiettivi (come l'eye-

gaze che è utilizzato nel controllo del turno nel dialogo ed è coinvolto

nel reciproco orientamento e nell'attenzione condivisa) sono

prerequisiti per lo sviluppo della mentalizzazione sia da un punto di

vista filogenetico che ontogenetico.

82
 3.2.3 Regioni cerebrali comuni alla rappresentazione degli
stati mentali propri e altrui

Le regioni implicate in entrambi i tipi di rappresentazione

sembrano includere le seguenti aree: amigdala, giro cingolato anteriore

(ACG), corteccia orbitofrontale (OFC), corteccia prefrontale ventrale

e dorso-mediale (VMPFC e DMPFC) e corteccia frontale infero-laterale

(ILFC). È possibile classificare queste regioni in due gruppi principali:

il primo comprende strutture del sistema limbico-paralimbico

(amigdala, OFC, VMPFC ventrale e ACG), mentre il secondo gruppo

comprende strutture nella corteccia prefrontale (DMPFC e ILFC).

Kling e Brothers (1992) hanno mostrato che la rimozione

bilaterale dell'amigdala produce una grave perdita del comportamento

sociale e affettivo nelle scimmie. Allman e Brothers (Allman e

Brothers, 1994) hanno mostrato che nell'uomo l'amigdala è sensibile

alla direzione dello sguardo e all'espressione delle emozioni nelle facce.

In uno studio con la tomografia computerizzata a emissione di un

singolo positrone (SPECT), Baron-Cohen e colleghi (1994) hanno

rilevato l'attivazione della OFC destra durante il riconoscimento di

termini riguardanti stati mentali, mentre Stone e colleghi (1998) hanno

83
trovato che i pazienti con lesione bilaterale in OFC hanno una

performance peggiore nel raccontare storie, compito che richiede una

comprensione del comportamento sociale appropriato (faux pas) e

dell'effetto del comportamento sugli stati mentali degli altri.

Riguardo all'area VMPFC, Stuss e collaboratori (2000) hanno

visto che lesioni sia alla parte destra che sinistra (sebbene più in quella

destra) comportano un deficit nelle abilità della ToM e in particolare

nella capacità di inferire stati mentali. Infatti, Ohnishi e collaboratori

(2000) hanno osservato delle anormalità metaboliche nel VMPCF nei

bambini autistici. Il coinvolgimento di queste strutture

nell'attribuzione degli stati mentali a sé stessi rimane ancora poco

chiaro, anche se Gusnard e Raichle (2001)) hanno mostrato

un'attivazione durante un compito di giudizio autoreferenziale .

Sono molte le evidenze (studi PET e fMRI su pazienti autistici e

pazienti schizofrenici) che associano anche l'area ACG alla

rappresentazione di entrambi i tipi di stati mentali.

Circa le aree del secondo gruppo, Happé e collaboratori (1996)

utilizzando il disegno sperimentale di Fletcher et al. (misurazione

dell'attività corticale durante la presentazione di una narrazione

contenente riferimenti a stati mentali, confrontata con una narrazione

84
senza riferimenti), hanno trovato un'attivazione nella corteccia

cingolata e nell'area 9 di Broadmann (la DMPFC sinistra corrisponde

alle aree 8 e 9 di Broadmann) sia in pazienti con sindrome di Asperger

che in soggetti di controllo, sebbene nei primi l'attivazione fosse

minore. Infine, Russell e collaboratori (2000) hanno mostrato che

durante un compito di attribuzione mentale, i pazienti schizofrenici,

rispetto al gruppo di controllo, avevano una minore attivazione nella

corteccia frontale inferiore sinistra. In più, anche in ILFC è stata

accertata la presenza dei neuroni specchio.

Nei paragrafi successivi sono prese in esame quattro specifiche

aree cerebrali, lobo frontale, amigdala, solco temporale superiore e

giunzione temporo-parietale e i relativi ruoli nel processo di mind-

reading.

85
 3.3 LOBO FRONTALE

“Il lobo frontale occupa la porzione rostrale di ciascun emisfero e

mostra tre superfici, «laterale», «mesiale» e «orbitaria», delimitate ri-

spettivamente dalla scissura centrale di Rolando, dal solco del cingolo e

dal solco dell'insula. [...] Le connessioni della corteccia frontale, in par-

ticolare di quella prefrontale, sono tali da porla in condizione di riceve-

re informazioni di qualunque genere dall'ambiente sia esterno che in-

terno all'organismo e di controllare qualunque altra funzione”.

(Il lobo frontale, Parte VII Disturbi dell'attenzione, Manuale di

Neuropsicologia, a cura di G. Denes e L. Pizzamiglio, 2000, Zanichelli)

Le regioni frontali coprono circa 1/3 dell'intera corteccia cerebrale,

sono estremamente ricche di connessioni afferenti ed efferenti e costi-

tuiscono l'area maggiormente sviluppata rispetto agli altri primati,

nonché una delle strutture filogeneticamente più recenti. Hanno la fun-

zione di integrare una serie di informazioni percettive complesse pro-

venienti dalle cortecce sensoriali e motorie e dalle cortecce associative

parietali e temporali. Sono anche coinvolte in svariate funzioni inibito-

rie. Questo sofisticato sistema di connessioni consente la corretta piani-

ficazione ed esecuzione del comportamento, consente cioè al sé di en-

trare in relazione col mondo.

86
Fig. 3.5 Rappresentazione laterale, mesiale e orbitaria del cervello raffigurante le
aree motorie, premotorie prefrontali e limbici

87
Esistono quattro aree funzionalmente distinte nei lobi frontali:

● Area frontale mediale: è importante nell'arousal e nella

motivazione e sembra far parte di un sistema di controllo che si

attiva ogni qualvolta è rilevato un conflitto tra risultato atteso e

quello stimato di un movimento. Pazienti con estese lesioni nel

lobo frontale mediale presentano spesso abulia, apatia, deficit di

attenzione e lentezza a rispondere. Fletcher et al. hanno trovato

un’attivazione nell’area frontale mediale di sinistra

(specificamente dell’area 8 di Brodmann) quando i soggetti

dovevano considerare i pensieri ed i sentimenti dei personaggi

protagonisti di alcune storie. Le lesioni del lobo frontale

mediale, in particolare nella parte ventrale di destra, sono invece

associate all’incapacità di riconoscere ed utilizzare l’inganno.

● Area frontale laterale: l'area frontale inferolaterale (corrisponde

all'area di Broca) è specializzata nella funzione dell'espressione

linguistica e, se lesionata, può causare afasia; la parte dorsolatera-

le del lobo frontale partecipa all'elaborazione in tempo reale e

alla ritenzione di informazioni acquisite recentemente (memoria

di lavoro).

● Area orbito-frontale: aiuta a modulare il comportamento sociale;

88
 pazienti con lesioni in quest'area mostrano labilità emotiva e in-

differenza riguardo a implicazioni e conseguenze delle proprie

azioni. Possono in alternativa presentare euforia, uso di espres-

sioni volgari e indifferenza alle sfumature sociali. Traumi bilate-

rali possono rendere il paziente chiassoso, inquieto e socialmen-

te invadente. Con l'età e specialmente in molti tipi di demenza,

le degenerazioni del lobo frontale portano a disinibizione e ad

alterazioni del comportamento.

● Corteccia motoria primaria M1(nel giro pre-centrale): ha la

funzione di generare gli impulsi motori per tutti i muscoli

corporei; le cellule sono organizzate in una mappa motoria

topografica (Homunculus motorio di Penfield) e la loro

stimolazione con una debole corrente elettrica può provocare il

movimento della parte corrispondente nella porzione corporea

controlaterale. L'area M1 è attiva anche durante la rotazione

mentale di mani o di oggetti tenuti in mano (Kosslyn et al.,

2001). Alcuni studi con TMS hanno anche dimostrato

un'abnorme eccitabilità corticale di quest'area in pazienti con

OCD (Disturbo Ossessivo Compulsivo).

89
 Circuiti fronto-corticali:

● fascicolo arcuato longitudinale superiore

● fascicolo fronto-occipitale superiore (subcallosale)

● fascicolo fronto-occipitale inferiore

● fascicolo uncinato

● cingolo

Circuiti fronto-sottocorticali:

● circuito motorio → funzioni motorie (selezione, preparazione,

programmazione e esecuzione dei movimenti volontari)

● circuito oculomotore → funzioni motorie (pianificazione dei

movimenti saccadici, inibizioni degli spostamenti dello sguardo

verso stimoli non rilevanti e innesco di movimenti oculari

intenzionali)

● circuito prefrontale dorsolaterale → attenzione e memoria,

90
 linguaggio, abilità visuospaziali, funzioni esecutive

● circuito laterale orbitofrontale → regolazione del

comportamento sociale (comportamenti finalizzati

all'acquisizione di rinforzi e gratificazioni e controllo inibitorio)

● circuito del cingolo anteriore → motivazione, rilevazione di er-

rori e risoluzione di conflitti

3.3.1 Lobo frontale, funzioni esecutive e ToM

Date le caratteristiche anatomiche, il lobo frontale riveste un ruo-

lo fondamentale nella regolazione del comportamento umano ed è de-

putato a funzioni particolarmente complesse che danno origine a ciò

che viene chiamato “controllo esecutivo”. Le funzioni esecutive (Execu-

tive Functions, EF) rappresentano capacità mentali superiori come la

progettazione, l'astrazione delle regole e l'inibizione di risposte inade-

guate e servono a selezionare e ad attivare processi cognitivi per ottene-

re un comportamento coerente nel raggiungimento di uno scopo speci-

fico: coinvolgono principalmente la pianificazione, l'auto-monitorag-

gio, la memoria di lavoro e l'attenzione. Per questo motivo, una com-

promissione di quest'area non comporta solo deficit di natura cognitiva

ma anche alterazioni del comportamento sociale, della personalità e

91
dell'auto-consapevolezza.

Uno dei casi più famosi di lesione del lobo frontale nella letteratu-

ra neuropsicologica, quello di Phineas Gage, è un esempio di come un

danno a questa regione coinvolga la sfera decisionale, le inibizioni so-

ciali e i processi emozionali connessi. Hannah Damasio e colleghi nel

1994 hanno condotto uno studio per ricostruire la traiettoria esatta del-

la barra di ferro che nel 1848 aveva trapassato il cranio di Gage e per in-

dividuare con precisione le aree che erano state danneggiate. Per mezzo

delle tecniche di neuroimaging e di una ricostruzione tridimensionale

del cranio, la Damasio ha potuto affermare che vi era stato un danno

selettivo delle cortecce prefrontali, in modo maggiore sul lato sinistro e

in particolare della regione orbitaria o regione ventromediana del lobo

frontale, mentre erano rimaste pressoché intatte le cortecce laterali,

queste ultime deputate al controllo dell'attenzione, allo spostamento

attentivo da uno stimolo all'altro e all'esecuzione di calcoli. Per contro,

il danno al settore ventromediano non permetteva più l'integrazione

delle informazioni cognitive con quelle emotive che provengono dal si-

stema limbico (nuclei dell'amigdala e dell'ipotalamo) e di conseguenza

risultava compromessa la capacità di elaborare decisioni razionali e

mancava l'opportuna inibizione dei comportamenti inappropriati, spe-

92
cialmente quelli di natura aggressiva. Altri casi di lesione alla corteccia

prefrontale hanno confermato le funzioni di quest'area. Antonio Da-

masio ha descritto il caso di un paziente, conosciuto con lo pseudoni-

mo di Elliot, che presentava un quadro sintomatologico molto simile a

quello di Gage dovuto alla rimozione di un tumore benigno che aveva

colpito la parte ventromediana della corteccia prefrontale: “ I risultati

suggerivano con forza che non bisognava attribuire il deficit decisiona-

le di Elliot a scarsità di conoscenza sociale, o a difficoltà di accesso a

tale conoscenza, o ad una menomazione elementare del ragionamento;

né, ancora meno, a un deficit elementare dell'attenzione o della memo-

ria operativa riguardante l'elaborazione della conoscenza fattuale neces-

saria per prendere decisioni nel dominio personale e in quello sociale. Il

deficit appariva collocarsi agli stadi più avanzati del ragionamento, in

prossimità o in corrispondenza del punto in cui deve essere fatta la scel-

ta o deve emergere la risposta.”

Da questi e dai successivi casi studiati di lesioni prefrontali è emer-

so quindi un quadro complesso di funzioni superiori: l'attività decisio-

nale legata alla sfera emozionale, soprattutto nel dominio personale e

sociale, sembra essere espletata dal settore ventromediano, mentre i set-

tori dorsale e laterale si occuperebbero della capacità attentiva e della

93
memoria di lavoro.

3.3.2 Lobi frontali e autismo

Ormai è consolidato il fatto che le persone con autismo non

presentano lesioni di alcun tipo nelle regioni dei lobi frontali,

nonostante possano presentare deficit cognitivi, comportamenti

inadeguati al contesto, isolamento sociale e difficoltà di mettersi nei

panni dell'altro. Tutti sintomi caratteristici delle lesioni frontali. È

stato però riscontrato che gli autistici presentano anomalie

morfologiche a carico del cervelletto, del sistema limbico, dei lobi

temporali, parietali e frontali; in quest'ultima area sono state trovate

anomalie metaboliche, un ridotto flusso ematico cerebrale e una ridotta

captazione di glucosio, probabilmente dovuti a una incompleta

maturazione delle strutture frontali e prefrontali.

In uno studio del 2000, Ohnishi e colleghi (2000) hanno trovato nei

bambini autistici una ridotta irrorazione nell'insula, nella corteccia

temporale, nella corteccia mediale prefrontale, nel giro cingolato

anteriore e nell'ippocampo, anormalità che sembrano essere collegate

alla disfunzione cognitiva tipica dell'autismo (descritte dalla ToM) con

risposte anormali agli stimoli sensoriali e comportamento ripetitivo

94
afinalistico. È probabile quindi che alla base dell'autismo vi sia una

disfunzione a livello prefrontale che vada ad incidere in particolare sul

funzionamento delle funzioni esecutive. La mancanza di una

organizzazione dell'attività affettiva e di un completo controllo su di

essa, possono spiegare i comportamenti tipici nell'autismo, come la

rigidità e la ripetitività dei modelli mnestici e l'incapacità di frenare

certe esplosioni emotive a volte innescate da stimoli poco significativi.

3.3.3 Lobi frontali e schizofrenia

Studi di neuroimaging funzionale e studi di visualizzazione strutturale

del lobo frontale hanno indicato la presenza nei pazienti schizofrenici

di un'alterata attività della corteccia prefrontale (ipo-funzionalità

riscontrata in alcuni studi e iper-funzionalità in altri) generalmente

associata a un ridotto funzionamento della componente esecutiva della

memoria di lavoro. Inoltre, esistono delle somiglianze tra i sintomi

negativi della schizofrenia e alcune manifestazioni della sindrome del

lobo frontale, anche se le disfunzioni esecutive non sono presenti in

tutti i pazienti.

Christopher Frith (1995) ha proposto che le anomalie

comportamentali della schizofrenia siano la conseguenza di difetti nel

95
meccanismo generatore delle azioni intenzionali, laddove i meccanismi

che guidano le azioni stimolo-guidate rimangono intatti. Infatti, simili

anomalie comportamentali sono state riscontrate in pazienti che

presentavano lesioni alle principali strutture implicate nelle azioni

volontarie (corteccia prefrontale dorsolaterale, parte anteriore della

corteccia del cingolo, area supplementare motoria e gangli della base).

Frith ipotizza anche che le compromissioni associate alle espressioni

comportamentali degli schizofrenici possano dipendere da

disconnessioni tra la corteccia frontale e le regioni sottocorticali (gangli

della base) che governano il controllo dell'azione, e aggiunge che la

corteccia temporale e l'amigdala forniscono un informazione cruciale

per il contenuto delle proposizioni, mentre la metarappresentazione

complessiva richiede un'interazione tra queste aree e la corteccia

frontale.

96
 3.4 SISTEMA LIMBICO E PARALIMBICO

Esistono due sistemi principali che proiettano al sistema limbico:

il primo è situato intorno all'ippocampo e comprende la corteccia

cingolata posteriore e il giro ippocampale, i nuclei talamici anteriori e

le corteccie prefrontale dorsolaterale e parietale. Questo circuito

dorsale permette un monitoraggio online degli eventi sensoriali e delle

azioni nel contesto del dominio visuo-spaziale e della memoria

operativa. Il secondo è un circuito ventrale, localizzato intorno

all'amigdala e comprende la corteccia cingolata anteriore, la corteccia

orbitofrontale e i nuclei mediodorsali del talamo. Questo circuito è

implicato nel monitoraggio degli stati emozionali e della cognizione

sociale così come nell'auto-regolazione del comportamento all'interno

della dinamica intersoggettiva delle risposte emozionali e

dell'intenzionalità. L'amigdala perciò riceve un elevato numero di

informazioni sensoriali come le espressioni facciali, la direzione dello

sguardo, la postura, i movimenti e informazioni di natura uditiva come

l'intonazione vocale, ma allo stesso tempo modula i processi corticali

proiettando un feedback attraverso i nuclei basali verso le aree

associative e le aree sensoriali primarie. I nuclei centrali collegano il

midollo allungato e l'ippocampo, influenzando così il sistema

97
autonomo e quello endocrino, mentre i nuclei basali proiettano al

corpo striato ventrale permettendo infine agli stati affettivi di accedere

agli elementi sottocorticali del sistema motorio regolandone le azioni.

Fig. 3.6 Raffigurazione del sistema limbico.

98
Come l'amigdala, anche la regione orbitale della corteccia prefrontale

riceve informazioni già elaborate da tutte le modalità sensoriali: la

parte mediale è connessa con l'ippocampo e il giro del cingolo, mentre

la parte laterale riceve afferenze nel settore caudale dall'amigdala, dalla

linea mediana del talamo e dal lobo temporale e nel settore rostrale

dall'insula, dal nucleo mediodorsale del talamo, dal lobulo parietale

inferiore e dalla corteccia prefrontale dorsolaterale.

In sostanza, “l'organizzazione anatomica e le relazioni reciproche

tra l'amigdala e la corteccia orbitofrontale implicano che queste regioni

cerebrali condividano una relazione strettamente funzionale all'interno

di un sistema essenziale per il mantenimento delle relazioni sociali

intra-specifiche e l'auto-regolazione degli stati emozionali.”

(Bachevalier e Loveland, 2001)

3.4.1 Amigdala e ToM

Prove del coinvolgimento dell'amigdala nei processi che riguardano la

ToM provengono da numerosi studi. Nelle scimmie (rhesus monkeys)

si è osservato una tendenza a isolarsi e ad ignorare tutti i segnali sociali

(la lesione eliminava anche il comportamento materno). Sono stati

anche riportati casi di pazienti autistici che presentavano alterazioni

99
anatomiche e funzionali di quest'area ed è stato osservato che in

soggetti con lesione dell'amigdala, compaiono sintomi simili a quelli

dell'autismo (in particolare riguardanti la sfera affettiva) e in generale

una pressoché totale scomparsa del comportamento sociale.

È interessante notare come si riscontri spesso negli autistici un

aumento della densità cellulare dell'amigdala (ma non sempre del

volume) e una minore attivazione quando devono riconoscere le

emozioni espresse dalla mimica facciale. Varie linee di evidenza

implicano anormalità del cervello sociale in HFA/AS (High-

functioning autism and Asperger Syndrome), in particolare riguardanti

l'amigdala. Alcuni studi fMRI riportano deficit dell'attività

dell'amigdala in pazienti HFA/AS durante compiti di elaborazione

delle espressioni facciale, dove emerge che il gruppo dei pazienti

autistici mostra addirittura un aumento dell'attività nell'area STG

(giunzione temporale superiore). Per esempio in una ricerca del 2006

Ashwin e colleghi (2006) hanno confrontato un gruppo di autistici con

un gruppo di controllo durante la percezione di espressioni facciali di

paura. Il primo gruppo mostrava una minore attivazione nell'amigdala

sinistra e nella corteccia orbitofrontale sinistra, mentre solo il gruppo

di controllo mostrava una variazione di risposte al variare dell'intensità

100
dell'espressione di paura. Queste differenze potrebbero riflettere un

deficit nell'abilità di etichettare gli stimoli sociali come dotati di

significato sociale oppure nell'abilità di utilizzare propriamente e

integrare le informazioni affettive. Infatti, come hanno dimostrato

recentemente Dapretto e colleghi (2006), i soggetti autistici ad alto

funzionamento, per riconoscere e imitare le emozioni di base,

impiegano un sistema di aree diverso dal circuito mirror premotorio

(l'insula e l'amigdala rimangono inattive), mostrando invece

un'iperattivazione delle cortecce visive.

Come spiega Gallese, “Ciò che manca negli autistici è la simulazione

operata da quei circuiti nervosi verosimilmente responsabili dei

contenuti fenomenici così cruciali nell’attribuzione di un senso alle

emozioni altrui. In altre parole, senza la simulazione incarnata

permessa dai neuroni specchio manca loro la capacità di dare un

contenuto esperienziale al mondo affettivo degli altri, che rimane

unicamente accessibile (quando è possibile) mediante una ricostruzione

teorico-cognitiva” (Gallese, Migone e Eagle, 2006).

Un'ulteriore prova a favore dell'implicazione di un'anormalità

funzionale dell'amigdala nell'autismo, è data dalla sindrome di Kluver-

Bucy, causata da un'ampia lesione del lobo temporale anteriore,

101
comprendente l'amigdala, la formazione ippocampale e la corteccia

temporale. Questo disturbo presenta i seguenti sintomi: tendenza

esagerata all'esplorazione orale (iperoralità) e tattile degli oggetti, ipo-

emotività e perdita della paura, ipersessualità e a volte agnosia visiva.

La somiglianza tra gli aspetti comportamentali delle scimmie con

sindrome di Kluver-Bucy e quelli dei bambini autistici potrebbe così

riflettere un comune fattore eziologico, l'anormalità dell'amigdala.

Altri studi hanno portato all'idea che potrebbe esserci una

lateralizzazzione tra i ruoli dell'amigdala sinistra e quella destra:

l'amigdala sinistra sarebbe coinvolta nell'elaborazione di stimoli con

caratteristiche avverse (come un imminente pericolo) in condizioni di

comprensione conscia, mentre l'amigdala sinistra opererebbe fuori dal

dominio della consapevolezza. Ancora però, l'ipotesi della

lateralizzazzione non è stata confermata da ulteriori ricerche.

Baron-Cohen e colleghi hanno rilevato con la fMRI in soggetti sani,

un'attivazione dell'amigdala sinistra in compiti di inferenza mentale

nell'osservazione dell'espressione degli occhi (Baron-Cohen et al.,

2000). Altri studi hanno riportato attivazioni dell'amigdala durante

l'osservazione di movimenti di figure astratte, come nel paradigma di

Heider e Simmel (Castelli et al., 2002; Schultz et al., 2003).

102
Esistono però varie posizioni riguardo al preciso ruolo dell'amigdala

nell'elaborazione degli stati mentali. Alcuni studiosi sostengono che

rivesta un ruolo centrale nel circuito neurale che è alla base della ToM

e che sia necessaria sia per lo sviluppo che per le prestazioni online di

queste capacità negli adulti. Disturbi della ToM sono stati osservati sia

in casi di soggetti con lesioni precoci che in casi in cui l'amigdala era

rimasta lesionata in età adulta.

Una seconda posizione sostiene che l'amigdala non sia una

componente critica del circuito della ToM ma piuttosto supporti lo

sviluppo (e le performance online) di abilità percettive sociali di base,

intese come precursori delle conoscenze metacognitive (Frith e Frith,

2003).

Secondo una terza posizione invece, non è necessario invocare un

modulo dominio-specifico della ToM, dal momento che questi deficit

possono presentarsi nonostante le funzioni esecutive siano intatte.

Fine, Lumsden e Blair (2001) hanno indagato il caso di un paziente,

B.M., che mostrava un forte isolamento sociale e al quale era stato

diagnosticato inizialmente un disordine schizo-affettivo e in seguito la

sindrome di Asperger. Le analisi condotte con fMRI avevano rivelato

delle anormalità nella parte laterale dei nuclei basali dell'amigdala

103
sinistra a causa di una lesione, probabilmente di origine genetica.

Vennero poi sottoposti vari test, sia per valutare la capacità di

rappresentazione degli stati mentali altrui, che per investigare quanto la

compromissione della ToM fosse indipendente dalle funzioni esecutive.

B.M. ottenne dei bassi punteggi ai test dei compiti ToM (false belief,

comprensione di cartoon e comprensione di espressioni non-letterali)

mentre rientrava nella normalità ai test sulle funzioni esecutive. Questi

risultati rafforzano l'ipotesi che il sistema neurocognitivo che media la

ToM, funziona e si sviluppa indipendentemente dai sistemi

neurocognitivi che mediano le funzioni esecutive. La dissociazione fra

abilità ToM e funzioni esecutive, riportata anche in altri casi di danni

all'amigdala, depone a favore di una modularità dei meccanismi della

ToM.

104
 3.5 SOLCO TEMPORALE SUPERIORE

E GIUNZIONE TEMPORO-PARIETALE

3.5.1 Solco temporale superiore

Le aree di STS sono connesse con le aree corticali visive, occipitali e

temporali (circuito in parte parallelo al sistema ventrale) e contengono

cellule sensibili sia all'identità che all'espressione del volto e risponde a

variazioni emozionali dalle caratteristiche multimodali.

Studi neurofisiologici hanno rivelato l'esistenza di un gruppo di

neuroni nella parte anteriore del solco temporale superiore (aSTS) del

macaco che si attivano selettivamente durante l'osservazione di azioni

di raggiungimento solo quando l'attenzione dell'agente osservato è

focalizzata sul bersaglio dell'azione.

Nello studio di Perrett e colleghi (1990) è emerso come alcuni di questi

neuroni rispondono quando l'animale osserva un individuo muovere la

testa o gli occhi, altri quando lo vede piegare il tronco o camminare e

altri ancora codificano specifiche interazioni mano-oggetto. Questi

neuroni hanno diverse proprietà in comune con i neuroni specchio,

infatti codificano all'incirca gli stessi atti osservati con vari livelli di

105
astrazione (afferrare con la mano e afferrare con una presa di

precisione) e non rispondono ai movimenti intransitivi, neppure

quando l'azione viene mimata senza l'oggetto.

Fig. 3.7 Raffigurazione del Solco Temporale Superiore (STS).

106
Nonostante queste somiglianze, i neuroni di STS rimangono dei

neuroni puramente visivi e non integrano informazioni visive e

motorie, ma permettono di comprendere come l'identificazione dei

movimenti biologici cominci nel sistema visivo per poi arrivare al

sistema motorio dove si attivano gli atti motori potenziali, codificati

appunto dai neuroni specchio, consentendo una comprensione

immediata in prima persona del significato delle azioni osservate. È

stato poi ipotizzato che la direzione dello sguardo moduli la risposta di

queste cellule, in modo che l'intensità della risposta rifletta

l'intenzionalità dell'azione. È stato inoltre osservato che la percezione

del movimento degli occhi fornisce informazioni sulle azioni e sulle

intenzioni, senza che avvenga alcun movimento reale (Jellema et al.,

2002). Questo suggerisce che il meccanismo di attenzione condivisa

può essere sufficiente ad innescare nell'osservatore strategie imitative

basate sull'inferenza.

Citando Gallese:

“questi neuroni potrebbero teoricamente essere la sorgente

dell’informazione visiva riguardante i movimenti biologici che

verrebbe convogliata alle aree premotorie. Tuttavia tale regione del

STS non possiede connessioni anatomiche dirette con le aree

107
premotorie, ma le ha con la corteccia del lobulo parietale inferiore, a

sua volta fortemente connessa con le aree premotorie. Il lobulo

parietale inferiore appare quindi essere la via tramite cui l’informazione

visiva relativa al movimento biologico raggiunge le aree premotorie,

rendendo possibile la creazione del sistema neurale specchio di

confronto osservazione/esecuzione.”

La porzione posteriore del solco temporale superiore (pSTS) si attiva

quando il soggetto osserva qualcuno muovere gli occhi e questa attività

è modulata dal contesto. Per esempio, c'è una risposta maggiore

quando l'agente osservato sposta via gli occhi da un bersaglio, piuttosto

che quando la sua attenzione si rivolge su questo. È possibile che

quest'area si occupi di predire la traiettoria del movimento e che un

aumento di attività sia associato alla rilevazione degli errori e quindi

dei movimenti inaspettati. Schultze colleghi (2004, 2005) hanno

registrato un'attività di pSTS quando il soggetto osservava due sfere

muoversi secondo traiettorie definite matematicamente, quindi non

riferibili a uno specifico movimento biologico, nel momento in cui

queste sembravano interagire. Questi risultati sembrano indicare un

coinvolgimento di quest'area nella previsione di traiettorie di

movimenti complessi di qualsiasi genere e nella rappresentazione degli

108
atti intenzionali nella relazione tra azioni e contesto ambientale locale,

e non specificamente nella rappresentazione dei movimenti biologici,

come emerso appunto nello studio di Saxe e colleghi (2004).

3.5.2 Giunzione temporo-parietale

TPJ

Fig. 3.8 Giunzione tempo-parietale (TPJ).

109
Evidenze scientifiche di brainimaging e di studi su lesioni cerebrali

indicano che la giunzione temporo-parietale (temporal-parietal junction,

TPJ) gioca un ruolo importante nell'assunzione della prospettiva

spaziale di un altro individuo, ad un livello in cui c'è la consapevolezza

che i differenti punti di vista, e quindi i differenti angoli visivi, portano

a diverse conoscenze e interpretazioni della scena, e più in generale un

ruolo nelle performance in compiti che dipendono dalla comprensione

delle false belief.

Svariati studi hanno riportato un aumento delle risposte in TPJ quando

i soggetti leggevano storie verbali o guardavano dei cartoon che

richiedevano inferenze riguardo al carattere delle false belief, rispetto

agli stimoli fisici di controllo. Non tutti gli studiosi però considerano il

TPJ come uno dei nodi principali del circuito anatomico sottostante

alla ToM. Alcuni autori suggeriscono che quest'area sia coinvolta solo

nelle fasi preliminari della cognizione sociale e non prenda parte nella

rappresentazione degli stati mentali altrui. Saxe e colleghi (2003) hanno

pubblicato vari studi di fMRI in cui dimostrano una forte attivazione

della parte destra di TPJ (RTPJ) alla presentazione di storie che

richiedono inferenze sulle credenze di un'altra persona, piuttosto che

con storie che contenevano altri tipi di contenuti sociali. Questi dati

110
sembrano indicare l'RTPJ come un'area altamente specifica

nell'attribuzione degli stati mentali.

In un recente studio Mitchell (2008) sostiene che i risultati di Saxe e

colleghi potrebbero essere attribuiti semplicemente a processi

attenzionali, non specifici nel contesto sociale. Infatti sono state

osservate forti attivazioni di RTPJ in compiti dove i partecipanti

dovevano interrompere l'attività attenzionale indirizzata verso una

posizione sbagliata per ri-orientarla verso nuovi stimoli rilevanti

(Corbetta et al, 2000). In aggiunta, Mitchell sottolinea che per essere

coinvolta nella mentalizzazzione, l'area RTPJ sarebbe dovuta essere

insensibile alla distinzione tra stimoli sociali e stimoli non-sociali. I

risultati del suo studio mostrano invece un'attività modulata anche da

compiti attenzionali non-sociali.

Recentemente, è stato anche mostrato un ruolo critico del TPJ nella

percezione del proprio corpo nello spazio. Un'attività elettrica

abnorme in quest'area può creare una sensazione di extracorporeità

(Out of Body Experience, OBE). Inoltre, un disordine dell'attività

provocato dalla stimolazione magnetica transcranica (TMS) in soggetti

sani può alterare la prestazione in compiti in cui è richiesto di

immaginare il proprio corpo come se fosse osservato da fuori. Questa

111
capacità di immaginarsi fisicamente in un'altra posizione nello spazio

può essere importante per la cognizione sociale ma anche per la

memoria spaziale.

112
 Capitolo quarto

TEORIA DELLA MENTE, MODULARITÀ E

FUNZIONI ESECUTIVE

113
In questo capitolo saranno messi a confronto i principali modelli

teorici dell'intersoggettività e le loro architetture cognitive alla luce

delle evidenze neuroscientifiche e al fine di vagliare la possibilità

dell'esistenza di un modulo specifico di questa capacità. Sarà quindi

esaminata la Theory of Mind nel contesto più ampio dello studio sulla

metarappresentazione e nella relazione con le funzioni esecutive (EF).

4.1 TEORIE MODULARI E TEORIE NON MODULARI:

I DIVERSI APPROCCI ALLA TOM

Descrivere la capacità umana di attribuire stati mentali porta

inevitabilmente a concettualizzare le caratteristiche funzionali, i

processi e l'architettura di questo meccanismo, fornendo delle

argomentazioni che rispondano ad una prospettiva filosofica,

neuroscientifica ed evoluzionistica.

Un punto chiave della ricerca delle neuroscienze sociali è verificare

l'esistenza di specifici substrati neuroanatomici sottostanti al

comportamento sociale e attivi nelle relazioni sociali. È importante a

tal fine studiare le relazioni funzionali e le possibili aree anatomiche in

comune tra la ToM e altre capacità cognitive, come le funzioni

esecutive.

114
La nostra capacità di mentalizzare, cioè la capacità di costruire ed

elaborare rappresentazioni mentali di rappresentazioni mentali, è un

sottoinsieme di una più generale capacità metarappresentazionale che

permette di elaborare rappresentazioni di rappresentazioni sia mentali

che pubbliche.

Marraffa e Meini distinguono quattro categorie di

metarappresentazioni (Marraffa e Meini, 2005):

1. rappresentazioni mentali di rappresentazioni mentali (ad es.

il pensiero “S crede che la birra sia nel frigo”)

2. rappresentazioni mentali di rappresentazioni pubbliche (ad

es. il pensiero “S ha detto che la birra è nel frigo”)

3. rappresentazioni pubbliche di rappresentazioni mentali (ad

es. il proferimento “S crede che la birra sia nel frigo”)

4. rappresentazioni pubbliche di rappresentazioni pubbliche (ad

es. il proferimento “S ha detto che la birra è nel frigo”).

In questa ottica, l'approccio della Theory of Mind risulta

concettualmente diverso da quello della Metacognition: la ToM studia

specifici meccanismi che riguardano l'atteggiamento proposizionale

dello stato mentale, mentre la Metacognition studia altre sotto-funzioni

115
della metarappresentazione, come la regolazione e il monitoraggio.

L'approccio innatista e modularista alla ToM ha avuto un forte

impatto sulla ricerca della psicologia infantile e più in generale sulle

scienze cognitive. L'ipotesi centrale di questa metodologia è la

modularità della mente, una scomposizione in moduli determinati

geneticamente, ognuno dei quali si attiva in modo specifico e

automatico, è incapsulato informazionalmente, ha una precisa

collocazione a livello cerebrale all'interno di circuiti neurali fissi ed è

dedicato a un dominio specifico. Ciascun modulo costituisce inoltre un

dispositivo periferico della mente e permette di trasformare gli input

sensoriali in rappresentazioni (Fodor, 1983); il sistema centrale è invece

amodulare, cioè dominio-generale, non incapsulato e aperto alle

influenze top-down.

Il concetto di modularità è stato negli anni interpretato in diversi

modi: secondo alcuni la modularità non implica necessariamente una

localizzazione anatomica; la specializzazione funzionale può dipendere

sia da circuiti neurali distribuiti che localizzati. È anche importante

sottolineare che se gli esami di neuroimaging indicano il

coinvolgimento di un set di neuroni nella performance di una certa

funzione cognitiva, questo non significa che sia specifico per tale

116
funzione. La caratterizzazione di un meccanismo dominio-specifico

deve quindi basarsi principalmente su la specificità e la necessità di un

circuito neurale nell'esecuzione di un particolare compito cognitivo.

Come descritto nel primo capitolo, il modello di mind-reading

teorizzato da Baron-Cohen (Baron-Cohen, 1995) si compone di quattro

sottosistemi, ognuno dei quali elabora una diversa categoria di

rappresentazioni: EDD (Eye-Direction Detector), ID (Intentionality

Detector), SAM (Shared Attention Mechanism), ToMM (Theory of Mind

Mechanism).

Un altro modello di stampo modularista è quello di Leslie (Leslie,

1995), secondo cui il bambino acquisisce tre diversi meccanismi

dominio-specifici, il ToBY (Theory of Body Mechanism), Il ToMM1

(Theory of Mind Mechanism) e il ToMM2 (vedi pag...). Entrambi i

modelli fanno riferimento a un sistema innato che emerge con la

maturazione delle strutture cerebrali che non consiste in una capacità

acquisita e non può essere influenzato dall'esperienza. Sono inoltre

modelli fortemente ispirati alle ricerche sull'autismo e ne considerano i

deficit comunicativi come la conseguenza diretta di un danno al

modulo della ToM.

Altri approcci hanno messo in discussione la modularità, la specificità

117
di dominio della ToM e si sono invece focalizzati sullo studio dello

sviluppo dell'acquisizione di questa capacità.

La Theory-Theory, secondo cui la ToM si sviluppa nel bambino allo

stesso modo di una teoria scientifica, si pone in contrapposizione alla

posizione modularista sostenendo che lo sviluppo cognitivo di questa

capacità proceda per gradi e che la teoria sia pronta a essere falsificata e

riformulata in base ai dati dell'esperienza.

La teoria della simulazione si discosta dall'approccio modularista

essenzialmente perché sostiene una continuità evolutiva tra primati

non umani ed esseri umani e quindi non una differenza qualitativa “tra

specie che si limitano a leggere il comportamento e specie che invece

sono in grado di leggere la mente” (Gallese, 2003): in questa ottica il

modulo ToM selezionato in modo specifico dall'evoluzione, viene

riconcettualizzato nei termini più ampi di una rete di meccanismi

cognitivi in parte condivisi dai progenitori non umani e, da un punto

di vista funzionale, descritto non solo in termini di logica inferenziale

ma soprattutto come meccanismo di integrazione multimodale sensori-

motoria (codificata a sua volta dal sistema Mirror nella simulazione di

azioni).

In generale, è possibile riassumere due forme teoriche rivedute

118
dell'architettura modulare dell'intersoggettività e in particolare della

ToM (McKinnon et al., 2007). La prima (Moses, 2001), mette l'accento

sul ruolo delle EF nella costruzione iniziale della comprensione

concettuale dei desideri e delle credenze altrui, funzione che va

gradualmente diminuendo fino a scomparire man mano che va

formandosi il nuovo modulo della ToM. La seconda (Leslie et al., 2004)

invece sostiene un contributo online e duraturo delle EF al social

reasoning: le abilità ToM nel bambino riflettono l'apporto congiunto

di un sistema modulare innato (Theory of Mind Mechanism, ToMM) e di

EF non modulari (Selection Process, SP) probabilmente di natura

inibitoria. Secondo questa teoria, le EF che contribuiscono alla ToM si

distinguono totalmente o parzialmente dal dominio generale delle EF

impiegate in altri tipi di compito.

4.2 RELAZIONE TRA TOM E EF: STUDI A CONFRONTO

4.2.1 Studi sull'autismo

Alcune ricerche hanno indagato specificamente la relazione tra processi

di mentalizzazione e funzioni esecutive di controllo. Come precedente-

mente descritto, le prime concezioni della ToM sostenevano un proces-

119
so modulare dominio-specifico, escludendo il coinvolgimento dei pro-

cessi dominio-generali come le EF (almeno negli adulti). In questi primi

studi sono state analizzate le correlazioni tra i due tipi di compiti, ToM

e EF, principalmente in popolazioni con ridotte capacità sociali: i bam-

bini con autismo o con sindrome di Asperger dimostravano di avere

difficoltà a interpretare i vari cues (segnali) degli stati mentali mentre

non avevano difficoltà in compiti che richiedevano l'impiego delle EF

senza coinvolgere gli stati mentali.

Altri studi empirici indicano che le performance dei bambini tra i 3 i 5

anni nei compiti EF sono fortemente correlate con i compiti ToM,

come emerge anche dai risultati della meta-analisi di Perner e Lang

(Perner e Lang, 1999). La correlazione tra i due diversi compiti potreb-

be essere dovuta a una sorta di interdipendenza funzionale e i due pro-

cessi potrebbero dipendere da un comune sistema neuroanatomico,

come evidenziato da studi su lesioni e studi di neuroimaging (Stuss, Gal-

lup e Alexander, 2001) .

In alternativa, potrebbe esserci una generale sovrapposizione tra le ri-

sorse attenzionali, cioè una condivisione dei meccanismi dell'attenzio-

ne piuttosto che una specifica sovrapposizione tout court tra ToM e EF

(Lough et al., 2006) .

120
Esistono anche studi condotti su pazienti autistici che non solo non

mostrano correlazioni ma rivelano una doppia dissociazione tra le due

forme di deficit, il che indicherebbe un'indipendenza tra i due processi.

Ad ogni modo, come suggerito da German e Hehman (2006), questi

studi potrebbero sottostimare il frazionamento tra i processi esecutivi e

quindi l'associazione tra ToM e EF potrebbe dipendere semplicemente

dalle misure scelte. Questi autori hanno inoltre riportato che il declino

della capacità di attribuire stati mentali e non-mentali dovuto all'invec-

chiamento coincide statisticamente col decremento del controllo inibi-

torio, entrambe manifestazioni della ridotta attività dei lobi frontali.

Mc Kinnon e Moscovitch hanno infatti osservato che incrementando le

richieste esecutive nei compiti ToM, aumentavano i deficit nei soggetti

anziani (2007) .

Apperly e colleghi in uno studio hanno esaminato la specificità di do-

minio della ToM alla luce dei dati neuropsicologici e delle varie meto-

diche di indagine. In particolare sono stati presi in esame i compiti del-

le false belief come paradigma sistematico nella valutazione della com-

prensione delle credenze. Apperly e colleghi sostengono che questo ge-

nere di metodo non permetta di separare efficacemente il belief reaso-

ning da altri processi cognitivi, motivo per cui ne risulterebbe una non

121
chiara evidenza della specificità di dominio (Apperly et al, 2005). Infat-

ti, i compiti standard di false belief confondono la necessità di inferire

una falsa credenza con la necessità di resistere alle interferenze delle no-

stre conoscenze sulla realtà (capacità compromessa nei pazienti con di-

sfunzione esecutiva): è quindi necessario adottare una metodologia che

permetta di confrontare un compito standard sulla realtà conosciuta

(reality-known task) con un compito di false belief sulla realtà sconosciu-

ta (reality-unknown false belief task).

In un recente studio, Bull et al (2007) hanno utilizzato un doppio-com-

pito su un campione di soggetti sani per esaminare il ruolo delle funzio-

ni di controllo negli stati mentali e non mentali e per investigare la so-

vrapposizione di risorse tra compiti ToM e EF. La metodologia usata

ha permesso di delineare il coinvolgimento delle EF presentando com-

piti separati di inibizione, spostamento dell'attenzione (switching) e ag-

giornamento dell'informazione (updating). L'Eyes Pictorial Test of Theo-

ry of Mind ha mostrato degli specifici costi dovuti al doppio-compito

quando veniva presentato insieme a un compito secondario inibitorio:

questo potrebbe significare che l'interferenza tra ToM Eyes e EF-Inhibi-

tion sia dovuta al processo inibitorio nella mentalizzazione piuttosto

che a generali richieste attenzionali. Diversamente, gli effetti di interfe-

122
renza nel Verbal Stories Task risultavano piuttosto generali in quanto

presenti sia per gli stati mentali che per gli stati non-mentali e con ogni

tipo di EF. In sintesi, i risultati ottenuti in questo studio indicano che

le abilità ToM non sono automatiche: i processi esecutivi erano recluta-

ti sia in semplici compiti di comprensione delle emozioni da informa-

zioni visive (Eyes Task) che in complessi compiti di comprensione so-

ciale (Stories Task e false belief task) dove è richiesto l'impiego di pro-

spettive multiple, dell'inibizione dell'auto-conoscenza e delle credenze

in relazione alle emozioni o alle azioni.

4.2.2 Studi sulla schizofrenia

Alla luce dei recenti studi nel campo delle neuroscienze cognitive, è

evidente come la schizofrenia sia caratterizzata da un'alterazione

specifica della capacità di rappresentare i propri e gli altrui stati mentali

(tra cui le intenzioni e le emozioni) e di saper distinguere

accuratamente sé stessi dagli altri.

Secondo il modello neuropsicologico della schizofrenia proposto da

Frith (1992; 1996), i pazienti con esperienze psicotiche presentano delle

gravi difficoltà di metarappresentazione e in particolare di

mentalizzazione. Frith ipotizza che la schizofrenia e l'autismo

123
condividano un comune danno cognitivo della ToM, tranne il fatto

che, mentre gli autistici non sviluppano mai le abilità ToM, nei

pazienti psicotici lo sviluppo avviene normalmente e il deficit si

manifesta solo con l'emergere delle crisi acute.

In un lavoro di Langdon e colleghi (2001) è stato analizzato il rapporto

tra mentalizzazione e EF nei pazienti schizofrenici: i pazienti e i

controlli sono stati sottoposti ad alcuni test (Picture-sequencing task e

Tower of London task) per valutare la comprensione delle false belief,

l'abilità di “sganciarsi” da informazioni di carattere saliente (e di

inibirle) e la pianificazione esecutiva. I dati di correlazione hanno

mostrato una forte associazione tra performance nei compiti ToM e

performance nei capture task; ciò nonostante, le basse prestazioni ToM

nelle condizioni in cui venivano tenute sotto controllo le EF,

supportavano l'esistenza di un modulo specifico per la

mentalizzazione, selettivamente danneggiato negli schizofrenici.

In una recente review di Pickup (2008), è stata condotta un'analisi

sistematica della relazione tra ToM e EF passando in rassegna una serie

di ricerche in cui erano stati sottoposti a pazienti schizofrenici sia test

riguardanti la ToM che test riguardanti le EF. Tutti e 17 gli studi

mostravano come i pazienti avessero dei deficit in entrambi i domini

124
cognitivi, rispetto ai controlli. Inoltre, gli studi in cui venivano

esplorati gli effetti indipendenti, contribuivano a dimostrare come le

compromissioni riguardanti la ToM e le EF fossero indipendenti. I

risultati di questo lavoro sembrano indicare che i deficit della ToM

nella schizofrenia siano il riflesso di una disfunzione di un sistema

cognitivo dominio-specifico, piuttosto di un danno esecutivo dominio-

generale.

Questo lavoro è in linea con due precedenti review: sia nel lavoro di

Brüne (2005) che in quello di Harrinton et al. (2005) è stato discusso se

i deficit di mentalizzazione in schizofrenia siano specifici o conseguenti

a un più generale danno cognitivo ed entrambi concordano

sull'esistenza di uno specifico danno della ToM caratterizzante questo

disturbo.

Nonostante l'evidenza di questi risultati, è possibile sollevare alcune

obiezioni a questa interpretazione. È possibile che i ToM task, allo

stesso modo di molti test neurocognitivi, misurino diverse componenti

di uno stesso processo cognitivo (per esempio: comprensione

linguistica di base, abilità espressive del linguaggio). Le abilità cognitive

generali, potrebbero quindi rappresentare “una necessaria ma non

sufficiente condizione per un'adeguata mentalizzazione” (Sprong et al.,

125
2007). Ad esempio, Brunet sottolinea come ogni sotto-regione della

corteccia prefrontale coinvolta nel processo di mentalizzazione, possa

essere implicata anche nel mantenimento e nell'aggiornamento di una

rappresentazione contestuale globale delle proprie e delle altrui

rappresentazioni mentali. In altre parole, come nell'ipotesi di Stone e

Gerrans, la ToM sarebbe il risultato dell'interazione tra abilità

dominio-generali e meccanismi a basso livello rappresentanti le

informazioni sociali.

4.3 EVIDENZE A FAVORE DI UN INTERDIPENDENZA TRA

TOM E EF

Da un punto di vista evoluzionistico, il grado di controllo esecutivo

raggiunto dalle capacità cognitive umane (dovuto all'espansione dei

lobi frontali e temporali) segna un netto salto qualitativo rispetto ai

primati non umani. Da un punto di vista genetico però, come

suggerisce Belmonte (2008), coi soli 20000-25000 geni stimati nell'uomo

sembra dubbio che ogni dettaglio di ogni singolo modulo cognitivo

dominio-specifico sia codificato geneticamente.

Processi dominio-generali come il linguaggio o le funzioni esecutive

contribuiscono indubbiamente alla performance del belief reasoning.

126
Ad esempio, pazienti con deficit della memoria di lavoro (processo do-

minio-generale) potrebbero fallire nelle false belief semplicemente per-

ché non possono mantenere e aggiornare informazioni cruciali per lo

svolgimento del compito. È fondamentale dunque sviluppare un serie

di strumenti più potenti, capaci di dissociare le performance nei compi-

ti di false belief dalle performance in compiti che richiedono una simile

combinazione di processi dominio-generali (ma non di belief reasoning).

Una delle maggiori critiche alla specificità di dominio relativa alla ToM

è stata avanzata da Gerrans e Stone: secondo questi studiosi, l'emergere

della capacità di comprendere gli stati mentali non sarebbe

semplicemente il frutto dell'evoluzione nell'homo sapiens di questo

meccanismo dominio-specifico ma piuttosto, la nostra capacità di

mentalizzare sarebbe dovuta all'interazione tra capacità dominio-

generali e precursori dominio-specifici della ToM (Gerrans e Stone,

2008).

Questi precursori comprendono i seguenti meccanismi:

● elaborazione delle facce

● rappresentazione della direzione dello sguardo

● monitoraggio dello sguardo

127
 ● detezione del movimento (animacy)

● monitoraggio delle intenzioni e degli obiettivi

● attenzione condivisa

Si tratta di meccanismi cognitivi a basso livello che hanno il compito di

mediare nel bambino le prime forme di interazione sociale con gli altri.

Il set di strumenti cognitivi dominio-generali che si sviluppano tra i 2 e

i 4 anni (sebbene possano continuare a svilupparsi anche dopo)

comprende:

● funzioni esecutive avanzate (memoria di lavoro, inibizione e

controllo flessibile dell'attenzione)

● rappresentazioni secondarie (le capacità di afferrare e

confrontare due diverse rappresentazioni)

● ricorsioni (le abilità di computare rappresentazioni incorporate)

● metarappresentazioni (comprensioni della natura

rappresentazionale della relazione tra rappresentazione e

referente).

Come accennato precedentemente, secondo la tesi di Gerrans e Stone il

risultato dell'interazione tra capacità dominio-generali e precursori

dominio-specifici non è la creazione di un modulo extra ma il

128
collegamento di un circuito metarappresentazionale distribuito (fig....),

che utilizza le informazioni sociali come input ed elabora

rappresentazioni astratte e sovramodali di stati mentali, pressoché con

le stesse modalità con cui vengono manipolate altre rappresentazioni

astratte come la ricorsione o il linguaggio. È evidente come secondo

questo punto di vista i deficit nei compiti ToM (come quelli osservati

nell'autismo) derivino essenzialmente da un danno o da un

malfunzionamento delle capacità dominio-specifiche di più basso

livello e non da un deficit metarappresentativo. L'evidenza

neuropsicologica dimostra che una compromissione della ToM è

sempre accompagnata da deficit delle abilità sociali di livello inferiore o

di altre abilità di dominio-generale: i pazienti con danno alla corteccia

orbito-frontale mostrano alterazioni sia nei compiti ToM che nel

riconoscimento delle espressioni facciali.

Le osservazioni di Gerrans e Stone sembrano inoltre avere molte cose

in comune con la teoria di Turner della centralità della “miscela

narrativa” nel pensiero umano: rappresentare sé stessi e gli altri in una

continua narrazione porterebbe ad applicare alle altre menti gli stessi

meccanismi dominio-generali del ragionamento. In questa prospettiva,

la ToM è vista come un particolare processo narrativo, un modello di

129
intersoggettività col quale leggiamo le altre persone come un libro,

interagiamo con loro in seconda-persona senza simularle esplicitamente

in prima-persona (Theory of Simulation) o tanto meno teorizzarle

descrivendole in terza-persona (Theory-Theory).

Fig. 4.2 Modello di metarappresentazione degli stati mentali senza uno specifico
modulo ToM. Fonte: Stone e Gerrans (2006).

130
In questo senso, la risonanza motoria e intenzionale del sistema dei

Mirror Neurons rifletterebbe semplicemente il riconoscimento dell'atto

in seconda-persona, il quale costituirebbe l'input narrativo della ToM.

A livello neuroanatomico, il processo narrativo coinvolgerebbe un

vasto numero di regioni cerebrali e di sottosistemi cognitivi

anatomicamente e computazionalmente distribuiti, che hanno il

compito di unire i diversi aspetti percettivi per creare un'astrazione: in

questi termini, il deficit dell'autismo deriverebbe da un danno al

trasferimento dell'informazione tra queste specifiche regioni.

Come descritto nel secondo capitolo, Leslie e Thaiss hanno avanzato

l'ipotesi che nel belief reasoning il ToMM lavori in congiunzione con

un “Elaboratore di Selezione” (Selection Processor, SP), avente la

funzione di inibire le risposte automatiche e le attribuzioni di default

nel caso dei false belief tasks. Come risulta da numerose indagini

neuropsicologiche, esistono varie popolazioni di pazienti (sindrome

prefrontale, ADHD) che presentano disfunzioni di carattere esecutivo,

come appunto la capacità di inibire alcune risposte motorie ed emotive

a stimoli esterni per il raggiungimento di un obiettivo. L'idea di base

del processo di selezione è la scelta della più plausibile credenza tra un

set ridotto di possibili candidati forniti in automatico da un processo

131
modulare. L'SP non sarebbe altro che un processo di controllo

esecutivo.

Leslie, German e Polizzi sostengono che il meccanismo di

apprendimento sia in parte modulare (ToMM) e in parte penetrabile

(SP): l'SP sarebbe particolarmente importante nello sviluppo della

mentalizzazione, dato che sembra penetrabile all'istruzione e alla

conoscenza. I sistemi modulari risulterebbero invece ideali per un

primo sviluppo perché hanno una bassa richiesta di conoscenze

generali e di abilità generali di ragionamento. ToMM e SP, in sintesi,

permetterebbero a un “cervello giovane” di occuparsi degli invisibili

stati mentali e di iniziare ad apprendere da questi.

Mc Kinnon, Levine e Moscovitch (2007) in un recente studio dual-task

hanno osservato gli effetti di interferenza su soggetti adulti sani in due

compiti di social reasoning: compiti ToM di primo e di secondo ordine

e compiti di selezione deontica (Deontic Selection task). L'attenzione

divisa provocava un peggioramento della performance in entrambi i

compiti, in funzione della richiesta di risorse dominio-generali: questi

risultati sono stati interpretati come una dimostrazione diretta del

contributo attivo delle risorse dominio-generali al social reasoning e del

suo perdurare oltre il primo sviluppo. Per questo motivo Mc Kinnon e

132
colleghi si oppongono all'idea che le EF specifiche del dominio ToM

siano totalmente o parzialmente dissociate dalle EF dominio-generale,

come ipotizzato da Leslie.

133
134
 Note conclusive

Sono molte le evidenze sull'esistenza di una relazione tra la nostra

capacità di mentalizzare e gli aspetti più ampi della cognizione umana,

che hanno portato negli ultimi anni a riconcettualizzare l'insieme delle

dinamiche intersoggettive nella globalità delle funzioni percettivo-

cognitive, dai meccanismi mentali più complessi fino a quelli più

elementari. La singolarità di questa capacità cognitiva l'ha resa soggetta

a molte interpretazioni e a disquisizioni di natura multidisciplinare,

filosofica, psicologica e neuroscientifica.

Lo studio di Premack e Woodruff, che ha aperto la strada al lungo

dibattito (tuttora aperto) sulla natura della ToM, ha introdotto anche

la questione della continuità dello sviluppo delle competenze sociali in

una chiave evoluzionistica. Purtroppo però, molte ricerche si sono

concentrate sullo studio delle abilità sociali tipicamente umane,

focalizzandone per lo più l'unicità e l'innatezza. Il concetto stesso di

ToM è, a parere di Gallese, retaggio di una concezione cognitivista

classica che “concepisce la mente come un sistema funzionale i cui

processi possono essere descritti come manipolazione di simboli

informazionali sulla base di una serie di regole sintattiche formali”.

135
L'attribuzione degli stati mentali è di conseguenza interpretata dai

sostenitori della ToM in termini di logica inferenziale e rimane quindi

prerogativa della razza umana. Approcci teorici diversi, come quello

della Teoria della Simulazione, affrontano il tema dell'intersoggettività

misurandone la qualità delle relazioni sociali (contesto competitivo vs

contesto collaborativo), valutandone il ruolo dell'esperienza (così come

la Theory-Theory) e avvalendosi di una delle più importanti scoperte a

livello neuroscientifico degli ultimi decenni, i Mirror Neurons.

Gli studi sugli scimpanzé hanno permesso di avvicinarsi a comprendere

i meccanismi cognitivi e percettivi, nonché il loro substrato neurale,

all'interno di un quadro di funzioni che va oltre la mera

rappresentazione degli stati mentali.

Se finora uno degli argomenti più dibattuti è stata la presenza o meno

di una Teoria della Mente nei primati, adesso sarebbe più pertinente

chiederci quali capacità specifiche condividiamo con essi, quali sono le

similarità a livello di sistemi neuronali e quali elementi “aggiuntivi”

(alle già notevoli capacità cognitive dei primati superiori) hanno

permesso all'uomo di raggiungere una forma così complessa di abilità

sociale.

Studi provenienti da ambiti relativamente diversi (autismo,

136
schizofrenia, lesioni cerebrali) hanno indagato il ruolo della ToM in

relazione a quello delle funzioni esecutive nel processo di

mentalizzazione. Le metodiche e gli strumenti diagnostici adottati

hanno portato a risultati non concilianti, se non addirittura opposti;

per questo motivo sono state proposte varie formulazioni teoriche

circa la natura della ToM.

Elemento cardine del dibattito rimane il concetto di modularità e di

specificità di dominio di questa capacità cognitiva, originariamente

proposto da studiosi come Baron-Cohen e Leslie e ispirato ai principi

del modularismo di Fodor. L'opinione più largamente diffusa è che

esista uno specifico modulo (ToMM) specializzato nella

rappresentazione e nell'attribuzione degli stati mentali, sia propri che

altrui.

Varianti della concezione modularista hanno poi considerato il

contributo di alcune sottoclassi di funzioni esecutive di dominio

generale (Selection Processor); altre hanno invece suggerito

un'architettura del ToMM moderatamente massiva (Marraffa e Meini,

2005). Altri ancora hanno proposto un modello basato sull'interazione

tra capacità dominio-generali e precursori dominio-specifici della ToM

(Gerrans e Stone, 2008).

137
Riguardo all'eterogeneità dei risultati ottenuti nei vari studi, è stato

suggerito che gli strumenti adottati non abbiano permesso fino ad ora

di indagare separatamente e in modo adeguato le singole espressioni

della cognizione umana e in particolar modo di chiarire il legame tra

funzioni cognitive di carattere esecutivo e la capacità di mentalizzare.

Sarà perciò necessario in futuro disporre di strumenti di ricerca in

grado di garantire un'indagine più precisa.

L'unico punto fermo in cui convergono le varie posizioni teoriche, è

che esistano dei meccanismi specializzati nel mind-reading e che alcune

aree cerebrali siano coinvolte (anche se in modo non necessariamente

specifico) nell'elaborazione di tali funzioni. I ricercatori concordano

sull'ipotesi che questo sistema comprenda le seguenti aree: corteccia

prefrontale ventro-mediale e dorso-mediale, corteccia frontale

inferolaterale, amigdala, corteccia orbitofrontale, corteccia del cingolo

anteriore, lobo parietale inferiore e solco temporale superiore.

In conclusione, di fronte alle evidenze derivate dai recenti studi

neuroanatomici e in base alle critiche sopra esposte, risulta legittimo

dubitare di una concezione modularista della ToM, secondo cui

l'attribuzione di uno stato mentale avviene per mezzo di un sistema

concettuale “teorico”. Come è stato dimostrato dalla scoperta dei

138
Mirror Neurons, siamo in grado di simulare in modo interattivo le

esperienze reali tramite reazioni corporee automatiche e senza

ricorrere a espliciti sforzi cognitivi. È perciò plausibile supporre che

tutte le modalità di interazione interpersonale si basino su uno stesso

meccanismo funzionale come la Simulazione Incarnata proposta da

Gallese, in cui l'atto stesso di osservare un azione rappresenta una

forma di simulazione.

139
140
 BIBLIOGRAFIA

Abu-Akel, A. (2003) A neurobiological mapping of theory of mind.

Brain Research Brain Research Reviews 43, 29–40

Adolphs R, Damasio H, Tranel D, Cooper G, Damasio AR (2000). A

role for somatosensory cortices in the visual recognition of emotion as

revealed by 3-D lesion mapping. J Neurosci 20:2683–2690

Allison, T., Puce, A., & McCarthy, G. (2000). Social perception from

visual cues: role of the STS region. Trends in Cognitive Sciences, 4(7),

pp: 267-278

Allman J, Brothers L, (1994) Faces, fear and the amygdala Nature 372:

613-4

Amodio, D. M., & Frith, C. D. (2006). Meeting of minds: the medial

frontal cortex and social cognition. Nature Reviews Neuroscience, 7,

268-277

Anolli, L., (2002). Psicologia della comunicazione. Il Mulino, pp.

130-133.

Anthropology, 6, 178-190.

Apperly, I. A., Samson, D., & Humphreys, G. W. (2005). Domain-

141
specificity and theory of mind: evaluating neuropsychological

evidence. Trends in Cognitive Sciences, 9, 572-577

Ashwin, C., Baron-Cohen, S., Wheelwright, S., O'Riordan, M.,

Bullmore, E. (2006). Differential activation of the amygdala and the

social brain during fearful face-processing in Asperger Syndrome.

Neuropsychologia

Avenanti, A., Bueti, D., Galati, G., Aglioti, S.M. (2005). Transcranial

magnetic stimulation highlights the sensorimotor side of empathy for

pain. Nat Neurosci 8:955-960

Bachevalier J, Loveland KA. (2006). The orbitofrontal-amygdala circuit

and self-regulation of social-emotional behavior in autism. Neurosci

Biobehav Rev. 30:97–117

Baron-Cohen, S. (1995). Mindblindness. An essay on autism and

theory of mind. Cambridge, MA: MIT Press.

Baron-Cohen, S., Leslie, A.M., Frith, U. (1995). Does the autistic child

have a “theory of mind”?. Cognition, 4, 37-46.

Baron-Cohen, S., Ring, H., Bullmore, E. T., Wheelwright, S., Ashwin,

C., Williams, S. C. (2000). The amygdala theory of autism.

Neuroscience and Biobehavioural Reviews, 24, 355-364

142
Bartsch, K., Wellman, H.M. (1995). Children talk about the mind.

New York: Oxford University Press

Belmonte, M. K. (2008). Does the Experimental Scientist Have a

“Theory of Mind”? Review of General Psychology, Vol. 12. No. 2.

192-204

Brothers, L. (1990). The social brain: a project for integrating primate

behaviour and neurophysiology in a new domain. Concepts in

Neuroscience, 1, 27-51

Brüne, M (2005). “Theory of mind” in schizophrenia: a review of the

literature. Schizophr Bull;31, pp: 1-22

Buccino, G., Binkofaski, F., Fink, G.R., Fadiga, L., Fogassi, L.,

Gallese, V., Seitz, R.J., Zilles, K., Rizzolatti, G., Freund, H.-J. (2001).

Action observation activates premotor and parietal areas in a

somatotopic manner: an fMRI study. European Journal of

Neuroscience, 13, pp. 400-404

Buck, R. (1994). Social and Emotional Functions in Facial Expression

and Communication: The Readout Hypothesis. Biological Psychology,

38, pp: 95-115

Bull, R. et al. (2007). The role of control functions in mentalizing:

143
DuaL-Task studies of Theory of Mind and executive function.

Cognition, doi:10.1016/j.cognition

Calder, A. J., Lawrence, A. D. & Young, A. W. (2001)

Neuropsychology of fear and loathing. Nature Reviews Neuroscience,

2, 352-363

Carruthers P., Smith K. P. (1996). Theories of theories of mind,

Cambridge Un. Press

Castelli, F., Frith, C.D., Happé, F., & Frith, U. (2002). Autism,

Asperger syndrome and brain mechanisms for the attribution of

mental states to animated shapes. Brain, 125; 1839-1849

Churchland, P. M. (1988/1989). "Folk Psychology and the

Explanation of Human behavior", A neurocomputational perspective.

Cambridge: MIT Press

Corbetta, M., Kincade, J.M., Ollinger, J.M., McAvoy, M.P., and

Shulman, G.L. (2000) Voluntary orienting is dissociated from target

detection in human posterior parietal cortex. Nature Neuroscience: 3,

292-297

Currie, G. & Ravenscroft, I. (2002). Recreative Minds: Imagination in

Philosophy and Psychology, Oxford University Press

144
Damasio, A.R. (2003), Alla ricerca di Spinoza. Emozioni, sentimenti e

cervello. Tr. it. Adelphi, Milano

Damasio, A.R. (2003), L'errore di Cartesio: emozione, ragione e

cervello umano. Milano, Adelphi

Dapretto, M., Davies, M. S., Pfeifer, J. H., Scott, A. A., Sigman, M.,

Bookheimer, S. Y., et al. (2006). Understanding emotions in others:

Mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum

disorders. Nat Neurosci, 9(1), 28-30

Decety, J., Grezes J. (2006). The power of simulation: Imagining one's

own and other's behaviour. Special Issue "Social Cognitive

Neuroscience" of Cognitive Brain Research. 1079 :4-14

Dunbar, R.I.M. (1998). The social brain hypothesis. Evolutionary

Dunbar, R.I.M. (2003). The social brain: Mind, language, and society

in evolutionary perspective. Annual Review of Anthropology, 32, pp:

163-181

Enrici, I., Adenzato, M., Pia, L., Ciaramidaro, A., Walter, H., Bara,

B.G. (2004). Il ruolo della corteccia mediale prefrontale

nell’attribuzione di intenzioni in contesti di interazione sociale. 10°

Congresso Nazionale della Sezione di Psicologia Sperimentale dell’

145
Associazione Italiana di Psicologia (AIP); Sciacca (Italy), 18-20

September 2004

Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., Rizzolatti, G. (1995). Motor

facilitation during action observation: a magnetic stimulation study.

Journal of Neurophysiology, 73, pp. 2608-2611

Falck-Ytter, T., Gredeback, G. & von Hofsten, C. (2006). Infants

predict other people’s action goals. Nature Neuroscience, 9, pp: 878 –

879

Fine, C., Lumsden, J. y Blair, R. J. (2001). Dissociation between

‘theory of mind’ and executive functions in a patient with early left

amygdala damage, Brain, 124, 287–98

Flavell, J. H. (2004). Theory-of-Mind Development: Retrospect and

Prospect.

Merrill-Palmer Quarterly,50 (3), pp: 274-290

Fodor J.A., (1983), The modularity of mind, M.I.T. Press, Cambridge ,

(trad.it.:La mente modulare, Il mulino, Bologna 1988)

Fogassi L, Gallese V, Fadiga L, Luppino G, Matelli M, Rizzolatti G.

(1996). Coding of peripersonal space in inferior premotor cortex (area

F4). Journal of Neurophysiology, 76: 141-157

146
Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L. and

Rizzolatti, G. (2001). Cortical mechanism for the visual guidance of

hand grasping movements in the monkey: A reversible inactivation

study. Brain: 124; 571-586

Frith, C. D. (1992). The Cognitive Neuropsychology of

Schizophrenia. Psychology Press

Frith, C.D., Corcoran, R. (1996). Exploring "theory of mind" in

people with schizophrenia. Psychol Med, 26, pp: 521-530

Frith, U., & Frith, C. D. (2003). Development and neurophysiology of

mentalizing. Philosophical Transactions of the Royal Society of

London, Series B, 358, 459-473

Gallese V., (2003). La molteplice natura delle relazioni interpersonali:

la ricerca di un comune meccanismo neurofisiologico, Networks, 1,

pp. 24-47

Gallese V., Eagle M.N. & Migone P., (2007). Intentional attunement:

Mirror neurons and the neural underpinnings of interpersonal

relations. Journal of the American Psychoanalytic Association, 55

Gallese, V. (2000). The acting subject: towards the neural basis of social

cognition. In Metzinger, T., Neural Correlates of Consciousness.

147
Empirical and Conceptual Questions, Cambridge, MA. MIT Press, pp.

325-333.

Gallese, V. (2000). The inner sense of action: agency and motor

representations. Journal of Consciounsness Studies, 7, 10, pp. 23-40

Gallese, V. (2001). The Shared Manifold Hypothesis: from mirror

neurons to empathy. Journal of Consciounsness Studies, 8 , 5-7, pp.

33-50

Gallese, V. (2003). The roots of empathy: The shared manifold

hypothesis and the neural basis of intersubjectivity. Psychopatology,

Vol. 36, No. 4, 171-180

Gallese, V. (2007). Dai neuroni specchio alla consonanza intenzionale.

Meccanismi neurofisiologici dell’intersoggettività. Rivista di

Psicoanalisi, LIII, 1: 197-208

Gallese, V. & Goldman, A. (1998). Mirror neurons and the simulation

theory of mind-reading. Trends in Cognitive Sciences, 12, pp. 493-501.

Gallese, V., Migone P., and Eagle M.E. (2006) La simulazione

incarnata: i neuroni specchio, le basi neurofisiologiche

dell'intersoggettività e alcune implicazioni per la psicoanalisi.

Psicoterapia e Scienze Umane XL: 543-580

148
Gentilucci, M. (2003). Grasp observation influences speech production.

European Journal of Neuroscience, 17, pp. 179-184

German T.P, Hehman J.A. (2006). Representational and executive

selection resources in 'theory of mind': evidence from compromised

belief-desire reasoning in old age. Cognition, 101(1):129-52

Gerrans P. e Stone V. E., (2008). Generous or Parsimonious Cognitive

Architecture? Cognitive Neuroscience and Theory of Mind. The

British Journal for the Philosophy of Science: 59 (2), 121-142

Goldberg, E. (2004). L'anima del cervello. Lobi frontali, mente e

civiltà. Utet Università

Goldman, A. (2005). Imitation, Mindreading, and Simulation. In:

Hurley & Chater, 2005, Vol. 2, pp: 79-93

Goldman, A., Sripada, C.S. (2005). Simulationist Models of Face-based

Emotion Recognition. Cognition, 94: 193-213

Gopnik, A., Meltzoff, A. N. (1997) Words, thoughts, and theories

Cambridge, Mass.: Bradford, MIT Press

Gordon R. (1995). Simulation without introspection or inference from

me to you. In: Davies M. & Stone T., editors, Mental Simulation.

Oxford: Blackwell, pp: 53-67

149
Grèzes, J., Decety, J., 2001. Functional anatomy of execution, mental

simulation, observation and verb generation of actions: a meta-analysis.

Hum. Brain Mapp. 12, 1–19.

Grossberg, S. (2000). The imbalanced Brain: From normal behavior to

schizophrenia. Biological Psychiatry, 48, 81-98

Gusnard, D.A., and Raichle, M.E. (2001). Searching for a baseline:

functional imaging and the resting human brain. Nat. Rev. Neurosci.

10, 685–694

Hadjikhani, N., Joseph, R. M., Snyder, J., & Tager-Flusberg, H.

(2006). Anatomical differences in the mirror neuron system and social

cognition network in autism. Cereb Cortex, 16(9), 1276-1282

Hadjikhani, N., Joseph, R.M., Snyder, J, Tager-Flusberg, H. (2007).

Abnormal activation of the social brain during face perception in

autism. Human Brain Mapping, 28, pp.441-449

Happé, F., Ehlers, S., Fletcher, P., Frith, U., Johansson, M., Gillberg,

C., et al. (1996). ‘Theory of mind’ in the brain: Evidence from a PET

scan Study of Asperger’s syndrome. NeuroReport, 8, 197–201

Harrington L, Siegert RJ, McClure J (2005). Theory of mind in

schizophrenia: a critical review. Cognit Neuropsychiatry;10, pp:

150
249-286

Harris, P.L. (1992). From simulation to folk psychology: the case for

development. Mind and Language, 7, 120-144

Hesslow, G. (1994). Will neuroscience explain consciousness? J Theor

Biol 171:29-39

Hutchison, W.D., Davis, K.D., Lozano, A.M. et al (1999). Pain-related

neurons in the human cingulate cortex. Nat Neurosci 2:403-405

Iacoboni M., Woods R.P., Brass M., Bekkering H., Mazziotta J.C.,

Rizzolatti G. (1999). Cortical mechanisms of human imitation. Science

286, 2526–2528.

Iacoboni, M., Molnar-Szakacs, I., Gallese, V., Buccino, G., Mazziotta,

J., and Rizzolatti, G., (2005). Grasping the intentions of others with

one’s owns mirror neuron system. PLOS Biology, 3: 529-535

Jacob, P., Jeannerod, M. (2003). Ways of Seeing: The Scope and Limits

of Visual Cognition. Oxford University Press

Jeannerod, M. (1995). Mental imagery in the motor context.

Neuropsychologia, 33,1419-1432

Jellema T, Baker CI, Oram, MW, Perrett, DI (2002) Cell populations

in the banks of the superior temporal sulcus of the macaque and

151
imitation. In: The imitative mind. development, evolution, and brain

bases (Prinz W, Meltzoff A, eds), pp. 267–290. Cambridge: Cambridge

University Press

Jellema, T., Baker, C. I., Wicker B., & Perrett D. I. (2000). Neural

representation for the perception of the intentionality of actions. Brain

and Cognition, 44, 280–302

Johansson, G. (1973). Visual perception of biological motion and a

model for its analysis. Perception and Psychophysics, 14, pp: 201-211

Keysers, C., Perrett, D.I. (2004). Demystifying social cognition: a

Hebbian perspective. Trends in Cognitive Sciences, 8, 501-507

Kling, A. S., & Brothers, L. A. (1992). The amygdala and social

behavior. In J. P. Aggleton (Ed.), The amygdala: Neurobiological

aspects of emotion, memory, and mental dysfunction . New York:

Wiley-Liss

Kosslyn, S. M., Ganis, G., and Thompson, W. L. (2001). Neural

foundations of imagery. Nature Reviews Neuroscience, 2, 635-642

Krolak-Salmon, P., Henaff, M.A., Isnard, J., Tallon-Baudry, C.,

Guenot, M., Vighetto, A., Bertrand, O., Mauguiere, F. (2003). An

attention modulated response to disgust in human ventral anterior

152
insula. Annals of Neurology, 53, pp. 446-453

Langdon, R., Coltheart M., Ward P. B., Catts S. V. (2001). Mentalising,

executive planning and disengagement in schizophrenia. Cognit

Neuropsychiatry;6, pp: 81-108.

LeDoux J.E. (1995). Emotion: clues from the brain. [Review]. Annual

Review of Psychology, 46: 209-235

Leslie, A. M. (1994). ToMM, ToBY, and agency: core architecture and

domain specificity. In L. Hirscfeld e S. Gelman (Eds.), Mapping the

mind: domain specificity in cognition and culture. New York:

Cambridge University Press

Leslie, A. M. (1995). Alcune implicazioni della finzione per i

meccanismi sottostanti alla teoria della menta nel bambino. In L.

Camaioni (a cura di), La teoria della mente. Origini, sviluppo e

patologia (pp. 121-155). Editori Laterza.

Leslie, A. M. e Thaiss L. (1992), Domain Specificity in Conceptual

Development: Neuropsychological Evidence from Autism. Cognition:

43, pp. 225- 251

Leslie, A. M., Friedman, O., German, T. P. (2004). Core mechanisms

in “theory of mind”. Trends in Cognitive Sciences, 8, pp. 528-533

153
Leslie, A. M., German, T. P., & Polizzi, P. (2005). Belief-desire

reasoning as a process of selection. Cognitive Psychology, 50, 45-85

Leslie, A.M. (2000). ‘Theory of mind’ as a mechanism of selective

attention. In M. Gazzaniga (Ed.) The cognitive neurosciences, (pp.

1235-1247). Cabridge, MA: MIT Press

Lough S, Kipps CM, Treise C, Watson P, Blair R.JR, Hodges JR.

(2006). Social reasoning, emotion and empathy in frontotemporal

dementia. Neuropsychologia 44:950–8

MacNeilage, P.F. The Origin of Speech (2008). Oxford University

Press

Marraffa M., Meini C. (2004). Verso una psichiatria cognitiva. Sistemi

intelligenti: 2, 159-184

McKinnon, M.C., & Moscovitch, M. (2007). Domain-general

contributions to social reasoning: Theory of mind and deontic

reasoning re-explored. Cognition, 102, 179-218

McKinnon, M.C., Levine, B. & Moscovitch, M. (2007). Domain-

general contributions to social reasoning. The perspective from

cognitive neuroscience. In M. J. Roberts (Ed.). Integrating the Mind,

(pp 153-177). Hove, UK: Psychology Press.

154
Meltzoff A.N. (2002). Elements of a developmental theory of

imitation. In: Prinz W. & Meltzoff A., editors, The Imitative Mind:

Development, Evolution and Brain Bases. Cambridge, UK: Cambridge

University Press, pp. 19-41

Meltzoff A.N. & Moore M.K. (1998). Infant intersubjectivity:

Broadening the dialogue to include imitation, identity and intention.

In: Braten S., editor, Intersubjective Communication and Emotion in

Early Ontogeny. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1998,

pp. 47-62

Metzinger, T., Gallese, V. (2003). The emergence of a shared action

ontology: Building blocks for a theory. Consciousness and Cognition,

12: 549-571

Mitchell, J.P. (2008). Activity in right temporo-parietal junction is not

selective for theory-of-mind. Cerebral Cortex, 18, 262–271

Moses, L. J. (2001). Executive accounts of theory-of-mind

development. Child Development, 72, pp. 688-690

Murphy D. e Stich S. (2000). Darwin in the Madhouse: Evolutionary

Psychology and the Classification of Mental Disorders, in P.

Carruthers e A. Chamberlain (a cura di), Evolution and the Human

155
Mind, Cambridge, Cambridge University Press

Neri, P., M.C. Morrone, and D.C. Burr (1998). Seeing Biological

motion. Nature, 394, pp: 894-896

Oberman, L.M., Hubbard, E.M., McCleery, J.P., Altschuler, E.L.,

Ramachandran, V.S., and Pineda, J.A. (2005) EEG evidence for mirror

neuron dysfunction in autism spectrum disorders. Cognitive Brain

Research, pp.190-198

Ohnishi, T. et al. (2000). Abnormal regional cerebral blood flow in

childhood autism. Brain 123, 1838–1844

Peelen, M. V., Wiggett, A. J., & Downing, P. E. (2006). Patterns of

fMRI activity dissociate overlapping functional brain areas that

respond to biological motion. Neuron, 49(6), pp: 815–822

Perner, J. and Lang, B. (1999). Development of theory of mind and

executive control”, Trends in Cognitive Sciences, 3.

Perrett, D.I., Hietanen, J.K., Oram, M.W. & Benson, P.J., (1992).

Organization and functions of cells responsive to faces in the temporal

cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B,

335:23-30

Perrett, DI & Emery, NJ (1994). Understanding the intentions of

156
others from visual social signals: neurophysiological evidence. Current

Psychology of Cognition, 13, 683-694

Phillips, M.L., Young, A.W., Senior, C., Brammer, M., Andrew, C.,

Calder, A.J., Bullmore, E.T., Perrett, D.I., Rowland, D., William, S.C.,

et al. (1997). A specific neural substrate for perceiving facial expressions

of disgust. Nature, 389, pp. 495-498

Pickup, G J. (2008). Relationship between Theory of Mind and

Executive Function in Schizophrenia: A Systematic Review.

Psychopathology;41, pp: 206-213

Pierno, A.C., Ansuini, C., Castiello, U. (2007). Motor Intentions

versus Social Intentions: One System or Multiple Systems? Psyche,

vol.13, 2

Premack, D. G. & Woodruff, G. (1978). Does the chimpanzee have a

theory of mind? Behavioral and Brain Sciences, 1, pp: 515-526

Puce, A., Allison, T., Bentin, S., Gore, J. C., & McCarthy, G. (1998).

Temporal cortex activation in humans viewing eye and mouth

movements. Journal of Neuroscience, 18, 2188-2199

Pylyshyn, Z. W. (1981). The imagery debate: Analogue media versus

tacit knowledge. Psychological Review

157
Raleigh MJ, Steklis HD (1981) Effects of orbitofrontal and temporal

neocortical lesions on the affiliative behavior of Vervet monkeys

(Cercopithecus aethiops sabaeus). Exp Neurol 73:378-389

Ramachandran, V. S., & Oberman, L. M. (2006). Evidence for deficits

in mirror neuron function, multisensory integration, and soundform

symbolism in autism spectrum disorders. Poster presented at the 13th

Annual Meeting of the Cognitive Neuroscience Society, New York

Rizzolatti G., Craighero L., (2004). The mirror neuron system. Ann

Rev Neurosci 27: 169-192.

Rizzolatti G., Sinigaglia C. (2006). So quel che fai. Il cervello che agisce

e i neuroni specchio. Milano, Cortina

Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V. and Fogassi, L., (1996). Premotor

cortex and the recognition of motor actions. Cogn. Brain Res. 3:

131-141

Saxe, R. , Kanwisher, N. (2003). People thinking about thinking

people. The role of the temporo- parietal junction in "theory of

mind". Neuroimage, 19(4), 1835-42

Saxe, R., Xiao, D. K., Kovacs, G., Perrett, D. I., & Kanwisher, N.

(2004). A region of right posterior superior temporal sulcus responds

158
to observed intentional actions. Neuropsychologia, 42(11), 1435-1446

Schultz, R. T., Grelotti, D. J., Klin, A., Kleinman, J., Van der Gaag,

C., Marois, R., et al. (2003). The role of the fusiform face area in social

cognition: Implications for the pathobiology of autism. Philos Trans R

Soc Lond B Biol Sci, 358(1430), 415-427

Shepard, R. N., and Hurwitz, S. (1984). Upward direction, mental

rotation, and discrimination of left and right turns in maps. Cognition,

18(1-3), pp: 161-93

Singer, T., Seymour B., O’Doherty J., Kaube, H., Dolan J. D., &

Frith, C. (2004). Empathy for pain involves the affective but not

sensory component of pain. Science, 303, 1157-1162

Sirigu, A. et al. (1996). The mental representation of hand movements

after parietal cortex damage. Science, 273, pp: 1564–1568.

Spence S.A., Brooks D.J., Hirsch S.R., Liddle P.F., Meehan J., Grasby

P.M. (1997), A PET study of voluntary movement in schizophrenic

patients experiencing passivity phenomena (delusions of alien control),

Brain, 120, pp. 1997-2011

Sprong M, Schothorst P, Vos E, Hox J, van Engeland H (2007).

Theory of mind in schizophrenia: meta-analysis. Br J Psychiatry; 191,

159
pp: 5 –13

Stone, V.E. & Gerrans, P. (2006). What's domain-specific about theory

of mind? Social Neuroscience, 1(3-4), 309-319.

Stuss D.T., Gallup G.G. JR, Alexander M.P. (2001). The frontal lobes

are necessary for «theory of mind». Brain;124:279-86

Stuss, D.T., Levine, B., Alexander, M.P., Hong, J., Palumbo, C.,

Hamer, L., Murphy, K.J., Izukawa, D. (2000). Wisconsin Card Sorting

test performance in patients with focal frontal and posterior brain

damage: effects of lesion location and test structure on separable

cognitive processes. Neuropsychologia 38 (4), 388–402

T.A. Russell, K. Rubia, E.T. Bullmore, W. Soni, J. Suckling, M.J.

Brammer, A. Simmons, S.C.R. Williams, T. Sharma (2000). Exploring

the social brain in schizophrenia: left prefrontal underactivation during

mental state attribution, Am J. Psychiatry 157 2040–2042

Trevarthen, C. (1990). "Le emozioni intuitive: l'evoluzione del loro

ruolo nella comunicazione tra madre e bambino", in Ammanniti, M.,

Dazzi N., (a cura di) Affetti. Natura e sviluppo delle relazioni

interpersonali Laterza, Roma-Bari

Turner, M. (1996). The literary mind. New York: Oxford University

160
Press

Umiltà, M.A., Kohler, E., Gallese, V., Fogassi, L., Fadiga, L., Keysers,

C., and Rizzolatti, G. (2001). "I know what you are doing": a

neurophysiological study. Neuron: 32; 91-101

Vogeley K, Bussfield P, Newen A, Herrmann S, Happe F, Falkai P,

Maier W, Shah NJ, Fink GR, Zills K (2001). Mind reading: neural

mechanisms of theory of mind and self-perspective. Neuroimage

14:170–181

Walter, H., Adenzato, M., Ciaramidaro, A., Enrici, I., Pia, L., Bara,

B.G. (2004). Understanding intentions in social interaction: The role of

the anterior paracingulate cortex. Journal of Cognitive Neuroscience,

16, pp: 1854-1863

Wicker B, Keysers C, Plailly J, Royet JP, Gallese V, Rizzolatti G.

(2003). Both of us disgusted in my insula. The common neural basis of

seeing and feeling disgust. Neuron; 40:655–664.

161