PSICOFISIOLOGIA DELLE ATTIVITA’ MENTALI

Andrea Piarulli

DEPARTMENT OF SURGICAL, MEDICAL, MOLECULAR AND CRITICAL AREA PATHOLOGY, UNIVERSITY OF

PISA, ITALY
COMA SCIENCE GROUP, GIGA RESEARCH, UNIVERSITY AND UNIVERSITY HOSPITAL OF LIEGE,
BELGIUM

E-mail:
- andrea.piarulli@med.unipi.it
- andrea.piarulli@uliege.be
RETI COGNITIVE CEREBRALI
 FUNZIONI COGNITIVE
Col termine Funzioni Cognitive si identificano tutti quei processi mentali che
ci permettono di eseguire un vasto repertorio di compiti. Tali funzioni
permettono all’individuo di avere un ruolo attivo nella manipolazione di
informazioni:

 Ricezione
 Scelta
 Trasformarzione
 Immagazzinamento(in memoria)
 Processamento
 Recuperaro (dalla memoria)

Tali funzioni permetteno all’individuo di ‘muoversi’ ed interagire col mondo

La comprensione di come il cervello umano produca attività
cognitive dipende fortemente dalla conoscenza dell’organizzazione
a larga scala (macroscopica) del cervello stesso.

Per molto tempo si è assunto erroneamente che ciascuna funzione

cognitiva fosse attribuibile all’attività isolata di singole aree cerebrali
dedicate. Evidenze sperimentali accumulate a partire dalla seconda
metà dell’800 hanno messo fortemente in dubbio questo assunto,
dimostrando come i processi cognitivi siano il risultato di interazioni
dinamiche di aree cerebrali distribuite che operano all’interno di reti
a larga scala (macroscopiche).
La moderna comprensione delle reti neurocognitive é emersa in modo
graduale nel corso degli ultimi due secoli, come soluzione all’antagonismo
tra due opposte visioni neuropsicologiche: Localizzazionismo e
Globalismo.

 Il Localizzazionismo sosteneva che ciascuna funzione cognitiva

complessa fosse localizzata ed avesse origine in una specifica regione
cerebrale.

 Il Globalismo teorizzava che le funzioni cognitive complesse fossero

SEMPRE funzioni globali, ossia che nell’espletamento di una qualsiasi di
tali funzioni, fosse sempre coinvolto tutto il cervello.
Le origini dell’ipotesi Localizzazionista possono essere rintracciate già
a partire dalla dallo sviluppo della frenologia.
La Frenologia é un’ipotesi scientifica
(pseudoscienza), ideata e promulgata
da un medico tedesco, F.J. Gall,
ad inizio ottocento. Egli sosteneva
che la mente avesse una serie di
differenti facoltà e che ciascuna
di esse fosse rappresentata in una
specifica area del cervello.
Frenologia, assunti principali
 Il cervello é l’organo sede della mente.

 Il cervello non é un unità omogenea ma piuttosto un aggregato di organi mentali con funzioni specifiche.

 Gli organi cerebrali hanno una localizzazione spaziale ben definita.

 La dimensione di uno specifico organo mentale é indicativa della

“forza” di tale organo. Maggiore la dimensione dell’organo,
maggiore l’effetto della funzione da esso espletata sul
comportamento della persona. (i.e una persona con un’area
dell “moralità” meno estesa della norma, sarebbe stata molto
probabilmente un criminale!)

 Dato che il cranio si ossifica durante lo sviluppo infantile,

le caratteristiche esterne del cranio (i.e la morfologia…)
possono essere usate per identificare gli stati mentali prevalenti
della persona (e quindi il suo comportamento).
Le origini del globalismo risalgono allo stesso periodo storico ed in
particolare ai lavori di Flourens il quale, utilizzando il modello animale
(coniglio e piccione), pratico’ ablazioni selettive di alcune parti del
cervello, osservandone i risultati.

• Rimozione emisferi cerebrali -> perdita di tutte le sensazioni percettive,

delle funzioni motorie e della capacità di giudizio.

• Rimozione del cervelletto -> perdita dell’equilibrio e della coordinazione

motoria.

• Rimozione del bulbo del tronco dell’encefalo (medulla oblongata) ->

morte.
Questi esperimenti portarono Flourens alle
seguenti conclusioni:

1. gli emisferi cerebrali sono responsabili

delle funzioni psichiche e intellettive di
alto livello nonchè delle sensazioni
percettive, e delle funzioni motorie.

2. il cervelletto regola i movimenti.

3. il midollo allungato controlla le funzioni

vitali (i.e. respirazione...).
Gradualmente si é arrivati ad una riconciliazione ed integrazione di
queste due teorie apparentemente antitetiche. Già a partire dalla
seconda metà dell’ottocento, grazie al lavoro di Wernicke (1848-
1905), la comunità scientifica si rese conto di come la realtà
neuropsicologica si fondasse su basi assai più complesse di quelle
teorizzate da localizzazionismo e globalismo.

Wernicke teorizzava che le funzioni complesse della cognizione

fossero proprietà di sistemi distribuiti costituiti da regioni
connesse tra loro. Wernicke sosteneva inoltre che le funzioni
complesse (o di alto livello) fossero composte da funzioni piu’
elementari espletate da singole regioni cerebrali.
 Modello di Wernicke-Geschwind
Un valido esempio delle teorie di Wernicke é il modello neurologico del linguaggio da lui
sviluppato (e aggiornato nel 1955 da Geschwind).
 Ascolto e comprensione di parole pronunciate
I suoni delle parole arrivano attraverso il sistema uditivo alla
corteccia uditiva primaria (area di Brodmann 41). Le
informazioni vengono poi inviate all’area di Wernicke dove
viene estratto e compreso il significato delle parole.

sistema uditivo periferico sistema uditivo centrale

1. nucleo cocleare
tronco encefalico 2. complesso olivare superiore
3. lemnisco laterale
mesencefalo 4. collicolo inferiore
talamo 5. nucleo genicolato mediale
corteccia uditiva primaria area di Wernicke
 Linguaggio parlato (pronuncia di parole)
Il significato delle parole viene inviato attraverso il fascicolo arcuato all’
area di Broca, dove vengono assemblati in modo congruo i morfemi*.
Secondo il modello, l’area di Broca conserverebbe una rappresentazione
delle parole da pronunciare. L’informazione elaborata verrebbe inviata alla
corteccia motoria (area facciale), e da qui al nucleo motorioi dei nervi
facciali (tronco dell’encefalo), che regola il movimento dei muscoli facciali
necessario per l’articolazione delle parole.

2) fascicolo arcuato

3) area di Broca
1) area di Wernicke

4) area facciale 5) nucleo motorio dei 6) muscoli facciali

della corteccia motoria nervi facciali
*morfema : più piccolo elemento dotato di significato in una parola
 Lettura
Le informazioni sul testo scritto arrivano alle cortecce visive (Aree di
Brodmann 17, 18, 19). Da qui vengono inviate al giro angolare, che a
sua volta le invia all’area di Wernicke per la lettura silenziosa, o
contemporaneamente alle aree di Wernicke e Broca per la lettura ad
alta voce.

lettura silenziosa

lettura ad alta voce

cortecce visive

giro angolare
corteccia uditiva primaria
 Aree di Brodmann
Agli inizi del 900, Brodmann, un neurologo tedesco, usando tecniche di microscopia ottica,
operò una suddivisione della corteccia in regioni definite sulla base della citoarchitettura
corticale (organizzazione dei neuroni e delle fibre nervose) nell’ uomo e in altri primati.

superficie laterale superficie mesiale

Nel corso degli anni le aree di Brodmann sono state oggetto di studio, discussione e
redefinizione, rimanendo tuttora una delle più conosciute e utilizzate classificazioni
citoarchitettoniche della corteccia cerebrale. Sempre nel corso degli anni, aree o gruppi di
aree sono state correlate a differenti funzioni corticali anche complesse:

• Le aree 3,1,2 costitituiscono la corteccia

somatosensoriale primaria.
• L’area 4 coincide con la corteccia motoria primaria.
• La 17 coincide con la corteccia visiva primaria.
• Le aree 41 e 42 costituiscono la corteccia
uditiva primaria.
• L’area 6 include la corteccia premotoria e la
corteccia motoria supplementare.
• L’area 7 é sede della coordinazione visuo-motoria.
• Le aree 44-45 dell’emisfero controlaterale a
quello dominante corrispondono all’area di Broca
del linguaggio e della parola.
A partire dalle idee di Wernicke, nel corso degli anni nuove
scoperte favorite dallo sviluppo di nuovi strumenti di indagine
cerebrale (ad esempio EEG, MEG, PET, MRI, fMRI) e di nuovi
metodi di analisi matematica (i.e. teoria dei grafi), hanno
portato ad un raffinamento delle sue intuizioni.

Alexander Luria, neuropsicologo russo, nel 1963 (Higher Cortical

Functions in Man) propose una redefinizione delle ipotesi di
Wernicke:
Le funzioni cognitive di alto livello sono una proprietà di reti di
strutture dinamiche complesse all’interno del sistema nervoso
che sono unite in un compito comune.
Questa linea di pensiero ha portato alla moderna concezione delle
funzioni cognitive. Esse sarebbero il risultato di processi integrati che
avvengono in reti distribuite, i nodi delle quali sarebbero a loro volta
aree cerebrali interconnesse (Goldman-Rakic, 1988).
nodo
connessione tra due
nodi

Hagmann et al. 2008

Parcellazione della corteccia parietale posteriore e sue connessioni
cortico-corticali.
Evidenze sperimentali hanno suggerito che le cortecce associative (regioni interposte tra
aree sensoriali primarie e aree motorie primarie), siano coinvolte in una varietà di funzioni
cognitive.

corteccia visiva
associativa

corteccia associativa
corteccia prefrontale somatosensoriale
dorsolaterale

Goldman-Rakic. 1988
LE FUNZIONI COGNITIVE SONO
FUNZIONI DI ALTO LIVELLO CHE
EMERGONO DALL’INTERAZIONE
DINAMICA TRA I NODI DI RETI
DISTRIBUITE
Lo studio delle reti neurocognitive attualmente coinvolge un grande numero di discipline:

 Psicologia cognitiva

 Neuroanatomia comportamentale

 Neuroimaging funzionale

 Neurofisiologia

 Modellizzazione computazionale

 Teoria dei grafi

LO SVILUPPO DI UNA TEORIA GLOBALE DELLE
RETI NEUROCOGNITIVE É OSTACOLATA DALLE
PROFONDE DIVISIONI NELLA COMUNITÀ
SCIENTIFICA RIGUARDANTI LA DEFINIZIONE DI
COSA SIA UNA RETE NEUROCOGNITIVA E DI
QUALI SIANO I SUOI ELEMENTI COSTITUTIVI
(É DA SOTTOLINEARE COME TALI DIVISIONI
NASCANO PRINCIPALMENTE DAI DIFFERENTI
APPROCCI METODOLOGICI AL PROBLEMA).
Una assunzione importante e largamente condivisa é che le reti della
corteccia cerebrale siano fondamentali nella cognizione.

Un altro principio condiviso é l’approccio tripartito nello studio della

organizzazione delle reti neurocognitive:

• Struttura: elementi neurali e schemi/modelli di connettività

antomo-funzionale che caratterizzano la rete.
• Funzione: aspetti/correlati comportamentali e cognitivi delle
operazioni della rete.
• Dinamiche: meccanismi che sottendono l’espressione delle
operazioni della rete nel tempo (i.e. istante per istante).
 LE RETI NEUROCOGNITIVE SONO ORGANIZZATE ED OPERANO IN UN
RANGE MOLTO ESTESO DI DIFFERENTI SCALE TEMPORALI

Bressler & Tognoli, 2006

 scala temporale filogenetica:

I pattern di connettività anatomica del

cervello sono diversi e specifici per
ogni specie e costituiscono il
‘contesto’ strutturale all’interno del
quale avvengono le operazioni
neurocognitive

Bressler & Tognoli, 2006

 scala temporale ontogenetica:

Fattori legati allo sviluppo (della

persona) e alle esperienze vissute
modificano la connettività anatomica di
base costruendo una struttura
dipendente dall’esperienza diversa e
specifica di ogni individuo di una
determinata specie. Tale struttura
fornisce una ‘base di conoscenze’ per le
operazioni neurocognitive
Bressler & Tognoli, 2006
 scala temporale short-term
(secondi-ore)

Fattori cognitivi esperenziati come

emozioni, attenzione, memoria di
lavoro, modulano gli stati funzionali di
aree cerebrali specifiche, creando
opportuni ‘contesti’ motivazionali
affettivi e cognitivi, all’interno dei quali
hanno luogo le operazioni
neurocognitive.
Bressler & Tognoli, 2006
 scala temporale ‘istantanea’
(tempi inferiori al secondo)

Allo scopo di permettere lo svolgimento

di una specifica operazione cognitiva,
hanno luogo meccanismi dinamici che
attivano e coordinano/accoppiano in
modo transitorio popolazioni neuronali
specifiche operando su scale temporali
inferiori al secondo

Bressler & Tognoli, 2006

La funzioni cognitive sono supportate da operazioni/attività delle reti
corticali che sono organizzate sia su scala locale (all’interno di ciascuna
area/nodo facente parte della rete), che a larga scala (includendo aree
cerebrali sia dello stesso emisfero che di quello opposto - connessioni
ipsilaterali e controlaterali).

Park & Friston 2013

LE FUNZIONI COGNITIVE DIPENDONO
DAI CAMBIAMENTI NELLA STRUTTURA
CORTICALE SIA A SCALA LOCALE CHE A
LARGA SCALA ,CHE HANNO LUOGO NEL
CORSO DELLA VITA E SONO DOVUTI SIA
A PROCESSI DI NATURA GENETICA CHE A
PROCESSI LEGATI ALL’ESPERIENZA
La memoria é rappresentata nelle reti corticali ed é resa accessibile
alle funzioni cognitive attraverso operazioni delle reti stesse.

Ordinamento gerarchico dei tipi di memoria

sulla superfice corticale

Diagramma delle rappresentazioni cognitive sulla

corteccia dell’emisfero sinistro.

Fuster 2006 ***Phyletic -> filogenetico

 Le operazioni delle reti corticali sono controllate e modulate da
strutture sub-corticali
Network dell’attenzione diretta
(abilità di dirigere la nostra attenzione a segmenti rilevanti a livello
motivazionale dello spazio extra-personale).

PG Corteccia Parietale Posteriore

FEF Frontal Eye Field
IPS Solco Ipsilaterale
MPC Corteccia Parietale Mesiale
SPL Lobulo Parietale Superiore
STSp parte posteriore della corteccia
Mesulam 1990 delimitata dal solco temporale superiore
Ogni operazione di una rete corticale neurocognitiva e la relativa
configurazione di rete sono ‘transitorie’:
Le popolazioni neuronali della corteccia sono connesse in
configurazioni operazionali diverse (a tempi diversi) in funzione dei
compiti cognitivi che la rete deve compiere. La configurazione della
rete é quindi DINAMICA, cambiando in funzione del compito che deve
svolgere
 Processamento neurale dell’informazione visiva
L’informazione visiva proveniente dall’occhio (cornea, cristallino, retina) arriva al nucleo genicolato laterale del
talamo raggiungendo poi la corteccia visiva. L’area corticale che riceve input sensoriali dal talamo é la corteccia
visiva primaria V1. La V1 trasmette informazione a due vie principali:

 Ventral Stream
V2->V4->corteccia temporale inferiore.
Il Ventral Stream é associato al riconoscimento

di forme, alla rappresentazione di oggetti….

 Dorsal Stream
V2-> area visiva V5 (MT, middle temporal) ->
corteccia parietale posteriore.
Il Dorsal Stream é associato al movimento, alla
rappresentazione della localizzazione spaziale
degli oggetti, al controllo degli arti (quando
l’informazione visiva é usata per raggiungere ad
L’espressione locale di attività in un’area corticale dipende dal
‘contesto neurale’ creato dalle interazioni di rientro da altre aree
corticali
Modello di connettività effettiva per la modulazione attenzionale del processamento visivo del movimento.
Gli effetti dello stimolo impattano sulla area visiva primaria (V1) e sulla corteccia prefrontale (PFC). Quando la
richiesta attentiva cambia, si ha una modulazione dell’attività della PFC che modula la responsività della
corteccia parietale posteriore (PP) alle informazioni provenienti dalla corteccia occipitale (V5).

1) Piena attenzione allo stimolo: L’attività della PFC consente il processamento delle informazioni visive in PP e
quindi la percezione del movimento.
2) Nessuna attenzione allo stimolo: bassa attività della PFC, nessun processamento dell’informazione visiva in
PP e nessuna percezione del movimento.
Buchel & Friston 1997
 LA NEUROANATOMIA HA LARGAMENTE CONTRIBUITO E
STRUTTURA CONTRIBUISCE ANCORA OGGI ALLO STUDIO DELLE RETI
DELLE RETI NEUROCOGNITIVE, IDENTIFICANDO LE AREE DEL CERVELLO
COSITUENTI I NODI DELLE RETI, E I LORO PATTERN DI
NEUROCOGNITIVE
INTERCONNESSIONE.
LA CONNETTIVITÀ TRA AREE CORTICALI É FONDAMENTALE
PER L’ORGANIZZAZIONE DELLE RETI NEUROCOGNITIVE
 Modello di connettività tra moduli corticali
sviluppato da Morecraft et al., 1993, basato su
osservazioni sperimentali nel modello animale
(scimmia). Tale modello illustra l’architettura della
connettività della rete neurocognitiva
dell’ attenzione ‘direzionale’. Gli interneuroni
locali (all’interno di ciascun modulo) giocano un
ruolo fondamentale per l’integrazione della rete.

Morecraft et al., 1993

 Orbital Network Medial Prefrontal Network
Le due reti hanno anche connessioni distinte con altre regioni corticali, strutture limbiche, e con il nucleo
mediodorsale talamico.
Gli autori dello studio ipotizzano che le due reti abbiano un ruolo fondamentale nel guidare
comportamenti affettivi
Ricostruzione trattografica del fascicolo
arcuato. Le aree di Broca e Wernicke sono
connesse da una via diretta ed una
indiretta. La via diretta (in rosso), corre
mesialmente e corrisponde alla descrizione
classica del fascicolo arcuato. La via
indiretta corre invece lateralmente ed é
composta da un segmento anteriore (in
verde) che connette la corteccia parietale
inferiore (area di Geschwind) all’area di
Broca ed un segmento posteriore (in giallo)
che connette l’area di Geschwind all’area di
Wernicke.
E’ una assunzione comune e condivisa che i network anatomici
formati da aree interconnesse con pattern specifici, forniscano una
base di importanza cruciale per le funzioni cognitive.
La connettività strutturale delle reti neurocognitive può essersi
evoluta al fine di fornire a strutture cererbrali sempre più complesse,
la possibilità di generare in modo efficiente un vasto repertorio di
stati funzionali.
In altre parole architetture neurali molto evolute (i.e. primati) sono
organizzate in modo da massimizzare la varietà del repertorio di
funzioni disponibili, supportando al contempo una integrazione
efficiente dell’informazione.

Sporns & Kotter 2004

L’analisi dettagliata della connettività corticale ha
mostrato l’esistenza di schemi di base
nell’organizzazione dei network sia di tipo
gerarchico che eterarchico (controllo orizzontale,
ad esempio connettività corticale tra due moduli
cerebrali di uno stesso livello)
Gerarchia delle aree
somatosensoriali e
motorie nel macaco. La
gerarchia é basata su 62
connessioni tra 10 aree
somatosensoriali e 3 aree
motorie, Nella gerarchia
sono incluse anche le
connessioni con l’area
visiva 7a e con aree
associative di piu’ alto
livello (35, 36).
 ordinamento gerarchico nella connettività corticale
La gerarchia nella connettività corticale si riferisce semplicemente all’ordinamento di
aree con una distanza di connessione crescente in modo progressivo dalle aree
periferiche sensoriali o motorie. In altre parole l’organizzazione gerarchica é definita su
basi anatomiche, assegnando i livelli gerarchici delle aree corticali sulla base della loro
distanza dalla ‘periferia’ delle sistema. Tale gerarchia può riflettersi a livello funzionale in
una progressiva astrazione e complessità nell’analisi ed elaborazione di input sensoriali o
nell’elaborazione di comandi motori, passando a livelli gerarchici più alti. E’ però da tener
di conto che tale connettività gerarchica non implica in nessun modo che il
processsamento delle informazioni sia strettamente sequenziale ed
unidirezionale ad esempio dalle aree sensoriali primarie a quelle di più alto livello o
da aree motorie di alto livello a quelle primarie.
Hegdé e Van Essen in uno studio del 2007, hanno comparato aspetti della rappresentazione
di forme nelle aree visive V2 e V4, entrambe implicate nel processamento dell’informazione
riguardante la forma degli oggetti, MA appartenenti a livelli gerarchici diversi. Per fare
questo hanno registrato le risposte delle singole cellule nel macaco, a set di stimoli visivi
caratterizzati da contorni e grigliature di complessità bassa (barre e sinusoidi), o media
(angoli, intersezioni, archi, grigliature non cartesiane…). Se da una parte le analisi delle
risposte agli stimoli hanno mostrato differenze chiare nella responsività a caratteristiche
diverse delle forme, dall’altra hanno mostrato delle inaspettate risposte comuni ad alcune
tipologie di stimoli. Inoltre le analisi hanno mostrato una inaspettata responsività di alcune
parti dell’area V1 a forme complesse.

Questi risultati dimostrano come il processamento dell’informazione non sia

strettamente gerarchico ma accompagnato da fenomeni di processamento
parallelo tra aree di livelli gerarchici diversi.
 cellule da V2 e V4 cellule da V1

Ciascun pannello mostra la risposta media di

una singola cellula agli stimoli. Il colore dello
stimolo rappresenta l’entità risposta della
cellula allo stimolo, (media delle risposte ai
singoli trial) in termini di frequenza di firing (>
frequenza > responsività)

Hegdé & Van Essen 2006