Sei sulla pagina 1di 13

NEUROFISIOLOGIA

Origini e Nascita delle Neuroscienze


Da sempre nota limportanza del cervello nella nostra vita; infatti sono stati ritrovati fori nei crani appartenenti a circa 7000 anni fa, fori fatti non con intento di uccidere, ma di cura dal momento che sono evidenti i segni di guarigione che facevano supporre che lindividuo fosse vivo. Alcuni scritti risalenti allepoca egizia denotano la conoscenza di numerosi sintomi legati allattivit cerebrale, ma anche accertato che si pensava che fosse il cuore, e non il cervello, la sede della memoria e dellanima. Numerosi studiosi greci nel IV secolo a.c. arrivarono alla conclusione che il cervello fosse lorgano della percezione e di tale teoria il pi influente fu Ippocrate, il quale enunci che il cervello non fosse solo coinvolto nella sensazione, ma che rappresentasse anche la sede dellintelligenza. Aristotele invece pensava che lintelligenza risiedesse nel cuore e che il cervello non fosse altro che il radiatore di raffreddamento del sangue surriscaldato dallattivit cardiaca (cervello refrigeratore). Durante limpero romano il medico greco Galeno(130-200 d.c.) riprese e condivise la concezione di Ippocrate riguardo la funzione cerebrale; essendo medico di gladiatori, fu testimone di lesioni cerebrali e spinali, ma le sue influenze maggiori arrivarono dallo studio delle dissezioni animali. Studiando principalmente il cervello di pecora egli distinse due porzioni di dimensione maggiori: encefalo (parte anteriore) e cervelletto (parte posteriore) di cui Galeno cerc di capire struttura e funzione. Inserendo un dito in un cervello dissezionato si rileva che: Cervelletto= consistenza abbastanza solida e centro di controllo del movimento. Encefalo= consistenza abbastanza tenera e come contenitore delle sensazioni e della percezione e memoria. Galeno quando apr il cervello lo trov cavo; in questi spazi vuoti detti ventricoli (cavit simili a quelle del cuore)cera un fluido e ci andava in accordo con le teorie dellepoca, ovvero di un bilanciamento tra i quattro fluidi vitali, o umori: le sensazioni venivano registrate ed i movimenti avviati a partire dallo spostamento degli umori. Tale versione del cervello secondo Galeno fu valida per oltre 1500 anni; da Andrea Vesalio fu aggiunto un gran numero di dettagli sulla struttura del cervello, anche se la locazione ventricolare della funzione del cervello rimase inalterata. Agli inizi del diciassettesimo secolo venne rafforzato il concetto di in quanto iniziarono i primi studi di idraulica e di apparati meccanici controllati idraulicamente; si pens al cervello come ad una macchina e sembr possibile che i fluidi spinti fuori dai ventricoli attraverso i nervi fossero letteralmente pompati inducendo il movimento degli arti: il principale sostenitore di tutto ci fu Cartesio (1596-1650). Cartesio per, pensando che luomo avesse in pi rispetto allanimale un intelletto ed unanima donata da Dio, propose che i meccanismi del cervello controllassero il comportamento umano solo per quegli aspetti che lo potevano rendere paragonabile a quelli delle bestie; egli infatti era convinto che la mente fosse unentit spirituale che riceveva sensazioni e comandava i movimenti mediante la comunicazione con la macchina-cervello attraverso la ghiandola pineale. Altri scienziati, sempre del diciassettesimo secolo, si scostarono dalla teoria di Galeno e dalle loro osservazioni notarono che il tessuto celebrale fosse diviso in due parti: sostanza grigia e sostanza bianca, dove questultima era considerata continua con i nervi del corpo, si reputava che contenesse fibre che la collegavano alla materia grigia. Pertanto tali scienziati avevano identificato che il sistema nervoso avesse una porzione centrale comprensiva di midollo spinale e cervello, ed una porzione periferica formata da una

rete di nervi che decorrono attraverso il corpo; per lo stesso individuo poteva essere individuata la stessa distribuzione di protuberanze (giri) e avvallamenti (solchi o fessure) sulla superficie dellencefalo. Fino alla fine del diciannovesimo secolo le conoscenze del sistema nervoso erano queste: 1. Lesioni del cervello possono distruggere sensazioni, movimento, pensiero e causare morte. 2. Il cervello comunica attraverso il corpo tramite i nervi. 3. Il cervello diviso in parti ben distinte, con funzioni probabilmente diverse. 4. Il cervello opera come una macchina in accordo con le leggi della natura.

I Nervi
Benjamin Franklin nel 1751 pubblic un trattato Esperimenti ed osservazioni sullelettricit; si era scoperto che i muscoli possono essere indotti a contrarsi in modo involontario quando i nervi vengono stimolati elettricamente e che il cervello stesso capace di generale elettricit. In questo modo si elimin la teoria della comunicazione dei nervi con il corpo tramite conduzione di fluidi per dare spazio alla conduzione elettrica; pertanto ai nervi era destinata la funzione di fili che conducevano segnali elettrici al e dal cervello. La possibilit di una risposta di tipo bidirezionale lungo gli stessi fili fu suggerita dallosservazione che, quando un nervo del corpo reciso, si verifica una perdita sia della sensibilit che della capacit di movimento nella regione danneggiata. Un aspetto anatomico interessante quello che si osserva appena prima che i nervi entrino nel midollo spinale; le fibre infatti si suddividono in due radici, ovvero quella dorsale(entrante attraverso la porzione posteriore del midollo spinale) e quella ventrale (entrante nella porzione anteriore del midollo spinale). Tagliando ogni radice separatamente, si trov che solo la recisione delle radici ventrali causava paralisi muscolare, mentre successivamente si vide che la recisione delle radici dorsali causava perdita delle informazioni sensoriali.

Differenziazione delle zone cerebrali


Nel 1811 il fisico scozzese Charles Bell propose che lorigine delle fibra motorie fosse il cervelletto e che la destinazione delle fibre sensitive fosse lencefalo; per determinare la veridicit di tale ipotesi un metodo quello di ablazione sperimentale (distruzione di parti di cervello per determinarne la funzione) che venne usato da Flourens su una vasta variet di animali per dimostrare che il cervelletto era implicato nella coordinazione del movimento e riusc quindi a rafforzare quanto gi scoperto in precedenza. Franz Joseph Gall fu il fondatore di una nuova scienza detta frenologia la quale metteva in correlazione la struttura della testa con i tratti della personalit; uno tra i maggiori seguaci di questa nuova scienza fu Flourens stesso basandosi su metodi di critica solidi (forma del cranio non relazionata alle dimensioni del cervello). Il neurologo francese Paul Broca, colui a cui si attribuisce il ribaltamento dei parametri di questo argomento, fu presentato un paziente in grado di comprendere il linguaggio senza riuscire a parlare (muto); dopo la morte di questo individuo Broca gli analizz il cervello, trovandogli una lesione al lobo frontale sinistro: da questo Broca dedusse che questa regione del cervello umano fosse responsabile della produzione del linguaggio parlato. Furono fatti altri esperimenti in seguito come quello dellapplicazione di una lieve corrente elettrica sulla superficie esterna del cervello di un cane che provoc lievi movimenti e lasportazione della stessa parte provoc la paralisi; in tale modo si cap anche che il lobo occipitale era il responsabile delle visioni.

Evoluzione del sistema Nervoso


Nel 1859 Charles Darwin pubblic Lorigine delle Specie in cui articol la teoria dellevoluzione, secondo la quale le specie dei vari organismi evolsero da un antenato comune. Il processo di selezione naturale, secondo Darwin, determin la differenza tra le specie; i tratti fisici della prole possono essere diversi da quelli dei figli e, qualora questi nuovi tratti presentino un vantaggio per la sopravvivenza, maggiore sar la probabilit che la prole stessa riesca a riprodursi, aumentando in questo modo la probabilit che i tratti vantaggiosi vengano trasmessi alla generazione successiva. Darwin incluse il comportamento tra le caratteristiche ereditabili suscettibili di evoluzione; ad esempio not che molti mammiferi mostravano le stesse reazioni una volta spaventati (pupille dilatate, battito cardiaco aumentato, peli drizzati) e tali somiglianze fra i modelli furono una risposta favorevole allidea di origine da un antenato comune. Dal momento che il comportamento riflette lattivit del sistema cerebrale, si pu quindi affermare che i meccanismi cerebrali che sono alla base di questa reazione di paura siano gli stessi, seppur non identici, in tutte le specie. Lipotesi che il sistema nervoso di specie diverse si sia evoluto da progenitori comuni e possa avere analoghi meccanismi di funzionamento il fondamento logico necessario per mettere in relazione agli esseri umani gli esperimenti condotti sugli animai. Gli adattamenti dellambiente si riflettono nelle modificazioni della struttura e delle funzioni del cervello di ciascuna specie.

Le Neuroscienze oggi
Per capire meglio il funzionamento del cervello, questultimo stato diviso in varie parti e ci prende il nome di approccio riduzionistico. 1. Neuroscienza MolecolareLa materia cerebrale consiste in uneccezionale variet di molecole, molte delle quali sono uniche nel sistema nervoso; tali molecole differenti giocano ruoli diversi e cruciali per il funzionamento del cervello. 2. Neuroscienza CellulareSi tratta del livello di analisi successivo, il quale focalizza lattenzione sul modo in cui tutte queste molecole lavorano insieme per conferire al neurone le sue speciali propriet. 3. Neuroscienza dei SistemiCostellazioni di neuroni formano circuiti complessi, i quali svolgono funzioni semplici: per esempio la visione o il movimento volontario. In questo ambito si studia come circuiti neurali differenti analizzino le informazioni sensoriali, come formino la percezione del mondo esterno e come prendano decisioni ed eseguano movimenti. 4. Neuroscienza ComportamentaleStudio dei problemi come il lavoro dei sistemi neurali per produrre comportamenti integrati, dove le droge hanno effetto e quale sia il loro contributo, quali sistemi neurali spieghino i comportamenti legati al sesso ecc.. 5. Neuroscienza CognitivaTratta della comprensione dei meccanismi neurali responsabili dei livelli pi alti di attivit mentale umana, quali lautocoscienza, le immagini mentali ed il linguaggio (mentecervello).

Il Metodo Scientifico
I Neuroscienziati lavorano seguendo il metodo scientifico il quale formato da quattro fasi essenziali: 1. Losservazione: vengono fatte tipicamente durante gli esperimenti disegnati per testare particolari ipotesi.

2. La replicazione: indipendentemente dal fatto che losservazione sia sperimentale o clinica, essenziale che venga replicata prima di poter venire accettata dallo scienziato. Replicare consiste nel ripetere lesperimento su soggetti differenti 3. Linterpretazione: le interpretazioni dipendono dallo stato di conoscenza (o ignoranza) presente nel momento in cui losservazione stata fatta e dalle nozioni preconcette. 4. La verifica: significa che losservazione sufficientemente robusta da poter essere replicata da qualunque scienziato competente che segua in modo accurato il protocollo dellosservatore originario. Il successo della verifica porta ad unaccettazione dellosservazione. Il fallimento della verifica di solito nasce dal fatto che variabili addizionali, quali temperatura oppure lora del giorno, contribuiscano al risultato finale; se il processo di verifica affermativo stabilisce nuovi fatti scientifici e, se negativo, suggerisce nuove interpretazioni dellosservazione originale.

Il Neurone
Il neurone (chiamato anche cellula nervosa) formato da numerose parti: il soma, i dendridi e lassone. Linterno del neurone separato dallesterno da una membrana delimitante, la membrana neuronale, la quale dona alla cellula la sua struttura tridimensionale. Il soma la parte centrale del neurone di forma quasi sferica; il fluido acquoso allinterno di tale cellula chiamato citosol (soluzione ricca di potassio, la quale separata dallesterno dalla membrana neuronale). Insieme al soma sono presenti una serie di strutture ricoperte da membrana e sono chiamate organuli. Il corpo cellulare del neurone il medesimo delle cellule degli organismi animali; nucleo, reticolo endoplasmatico rugoso, reticolo endoplasmatico liscio, lapparato del Golgi ed i mitocondri. Tutto ci che contenuto allinterno della membrana cellulare , compresi gli organuli escludendo il nucleo, chiamato citoplasma. Il nucleo di forma sferica di dimensioni circa di 5-10m; esso contenuto allinterno di una membrana chiamata membrana nucleare. Allinterno del nucleo sono presenti i cromosomi, i quali contengono il materiale genetico conosciuto come DNA (acido desossiribonucleico); il DNA contenuto nei neuroni lo stesso contenuto nelle altre cellule del nostro corpo con la differenza che nel nucleo sono le specifiche porzioni di DNA che vengono utilizzate per assemblare la cellula: tali segmenti sono detti geni. Ciascun cromosoma contiene una doppia elica di DNA ; la lettura del DNA viene chiamata espressione genica ed il prodotto finale di tale espressione la sintesi di particolari molecole chiamate proteine. La sintesi proteica, ovvero lassemblaggio delle molecole proteiche, si verifica nel citoplasma; siccome il DNA non lascia mail il nucleo, occorre la presenza di un intermediario che trasporti il messaggio genetico nei siti del citoplasma in cui avviene la sintesi proteica: tale funzione svolta dallacido ribonucleico o mRNA. LRNA messaggero costituito da quattro differenti tipi di acidi nucleici legati insieme secondo varie sequenze per formare una catena; il processo di assemblaggio di un mRNA che contiene linformazione di un gene viene chiamata trascrizione e lmRNA risultante detto mRNA trascritto. Ogni gene costituito da una regione specializzata, situata in una delle due estremit detta promotore (qui lenzima che sintetizza lRNA, detto RNA polimerasi, si lega per avviare la trascrizione). Il processo di legame della polimerasi al promotore regolato da altre proteine dette fattori di trascrizione. Dallaltra estremit del gene si trova una sequenza di DNA che lRNA polimerasi riconosce quale sequenza di terminazione per la trascrizione. (finisci)

Il reticolo endoplasmatico rugoso


Vicine al nucleo sono presenti gruppi racchiusi di membrane cosparsi di dense strutture globulari chiamate ribosomi; tali gruppi sono chiamati reticoli endoplasmatici rugosi (RE rugosi) e la presenza di RE nei neuroni molto alta piuttosto che in altre cellule. LRE rugoso il sito di gran parte della sintesi proteica nei neuroni. Gli RNA messaggeri trascritti si legano ai ribosomi , i ribosomi traducono le istruzioni nell mRNA in modo tale da assemblare una molecola proteica; non tutti i ribosomi sono attaccati agli RE rugosi, ma alcuni galleggiano liberamente e sono ribosomi liberi. Qual la differenza fra i ribosomi sintetizzati nei ribosomi sullRE rugoso e nei ribosomi liberi? Qualora la molecola sia destinata a rimanere allinterno del citosol del neurone, allora la proteina evita i ribosomi sullRE rugoso e gravita intorno ai ribosomi liberi, mentre in caso contrario viene sintetizzata da quelli sullRE rugoso.

Il reticolo endoplasmatico liscio e lapparato del Golgi


LRE liscio effettivamente piuttosto eterogeneo e compie diverse funzioni in diversi siti; alcuni RE lisci stanno insieme a RE rugosi e si ritiene che questo sia il sito dove le proteine sporgenti della membrana vengono delicatamente avvolte acquistando la struttura tridimensionale. Il gruppo di dischi di membrane invaginate che giacciono pi lontano dal nucleo si chiama apparato del Golgi, il quale un sito di ampia elaborazione chimica dopo la traduzione proteica; esso seleziona alcune proteine che sono destinate a venire liberate in alcune parti del neurone, come dendriti e lassone.

Il mitocondrio
Hanno una struttura a forma di salsiccia; allinterno del recinto della loro membrana esterna vi sono molteplici ripiegature membranose interne chiamate creste; tra queste creste si trova uno spazio interno denominato matrice. I mitocondri sono la sede della respirazione cellulare; quando il mitocondrio respira, inspira acido piruvico (derivato dagli zuccheri e digerito dalle proteine e dai grassi ) e ossigeno , che galleggiano nel citosol, tale acido entra nel compartimento interno del mitocondrio e partecipa ad una serie di complesse relazioni biochimiche chiamate ciclo di Krebs. I prodotti biochimici del ciclo di Krebs forniscono energia che, allinterno delle creste, risulta come unaggiunta di fosfato alladenosindifosfato (ADP), dando origine alladenosintrifosfato (ATP), la quale la sorgente energetica della cellula. Quando il mitocondrio espira 17 molecole di ATP vengono rilasciare per ogni molecola di acido piruvico che viene inspirata.

La Membrana Neuronale
La membrana neuronale serve come barriera per contenere il citoplasma allinterno del neurone e per escludere alcune sostanze che galleggiano nel fluido extracellulare; alcune proteine associate alla membrana pompano sostanze dallinterno verso lesterno. Altre proteine formano dei pori che regolano quali sostanze possono aver accesso nel neurone; infatti i neuroni hanno limportante caratteristica che la composizione proteica della membrana varia a seconda che si tratti del soma, dei dendriti o dellassone.

Il citoscheletro,microtubuli,microfilamenti,neurofilamenti
Le ossa del citoscheletro sono i microtubuli, i microfilamenti ed i neurofilamenti; nonostante ci lanalogia con unimpalcatura non significa che il citoscheletro sia statico: gli elementi del citoscheletro sono regolati dinamicamente e sono, molto probabilmente, in continuo movimento. I microtubuli si distribuiscono longitudinalmente in direzione dei neuriti; essi appaiono come un tubo vuoto formato da una grossa parte, la quale costituita da cavi pi piccoli intrecciati come una corda attorno alla cavit centrale. Ciascuno dei cavi pi piccoli composto da una proteina chiamata tubolina. Una classe di proteine che partecipa alla regolazione dellassemblaggio e funzionamento dei microtuboli sono le proteine associate ai microtuboli o MAP. I microfilamenti si possono trovare in ogni parte del neurone e sono particolarmente numerosi; essi possono essere paragonati a delle trecce di cavi sottili, e i cavi sono polimeri della proteina detta actina e si pensa che essa giochi il ruolo di modificare la forma delle cellule. I microfilamenti di actina sono costantemente sottoposti ad assemblaggio e smontaggio e questo processo viene regolato da segnali nel neurone. I neurofilamenti sono una dimensione intermedia rispetto ai microtubuli e microfilamenti; sono presenti in tutte le cellule del corpo sotto forma di filamenti intermedi e solo nei neuroni vengono chiamati neurofilamenti. Sono formati di molteplici subunit che sono organizzate come una catena di salsiccie; la struttura interna di ogni subunit consiste di tre cavi proteici tessuti insieme, i quali sono costituiti da lunghe molecole di proteine, ciascuna delle quali si attorciglia in una stretta configurazione: tale struttura rende i neurofilamenti molto solidi dal punto di vista meccanico.

Lassone
Lassone una struttura che si trova solo nei neuroni ed altamente specializzata per il trasporto dellinformazione a distanza nel sistema nervoso; esso inizia in una parte, detta cono di integrazione, la quale presenta il segmento iniziale dellassone stesso. Le principali caratteristiche che distinguono lassone dal soma sono: 1. Nessun RE rugoso si estende nellassone 2. La composizione della membrana assonica differente dalla composizione della membrana somatica. Dal momento che non vi sono ribosomi allinterno dellassone, non vi al suo interno nessun tipo di sintesi proteica (le proteine dellassone quindi devono formarsi nel soma). Gli assoni si possono estendere da un millimetro fino ad un metro di lunghezza; spesso si ramificano e tali rami prendono il nome di assoni collaterali. Un assone efferente si ramificher ed il collaterale torner indietro per diventare un afferente della medesima cellula che ha dato origine allassone, oppure un afferente ai dendriti delle cellule vicine. La velocit del segnale elettrico lungo lassone ; limpulso nervoso varia a seconda del diametro assonico: pi grosso lassone, pi limpulso viaggia velocemente. Tutti gli assoni hanno quindi un inizio, cono di integrazione, un assone propriamente detto ed una parte finale, detto terminale dellassone o bottone terminale. Il terminale un sito dove lassone viene in contatto con altri neuroni o altre cellule e passa a loro linformazione; il punto di contatto detto sinapsi (dal greco legare insieme). A volte gli assoni hanno delle ramificazioni nelle parti finali, delle quali ciascun ramo forma una sinapsi sui dendriti o sui corpi cellulari nella stessa zona; tali rami prendono il nome di arborizzazione dendritica.

Pu capitare che gli assoni facciano sinapsi in zone rigonfie chiamati bottoni sinaptici; in entrambi i casi, quando un neurone fa sinapsi con unaltra cellula, si dice che innerva quella cellula o che fornisce innervazione. Il citoplasma del terminale assonico si distingue da quello assonico per molte ragioni: 1. I microtubuli non si estendono nel terminale. 2. Il terminale contiene numerose piccole cavit membranose chiamate vescicole sinaptiche (50nm di diametro). 3. La superficie interna della membrana, la quale di fronte alla sinapsi, caratterizzata da una copertura particolarmente densa di proteine. 4. Il terminale assonico caratterizzato da numerosi mitocondri, i quali indicano una grossa richiesta di energia.

La Sinapsi
La Sinapsi si divide in due parti, ovvero presinaptica (consiste in un terminale assonico) e postsinaptica, (pu essere il dendrite o il soma di un altro neurone), mentre la zona di distanza tra queste due chiamato spazio intersinaptico. La trasmissione sinaptica il trasferimento dellinformazione presso la sinapsi da un neurone allaltro; linformazione viaggia sotto la forma di impulsi elettrici viaggiando gi verso un assione , in cui convertita nella parte terminale in un segnale di tipo chimico chiamato neurotrasmettitore, immagazzinato e rilasciato dalle vescicole sinaptiche allinterno del terminale. La sinapsi, inoltre, la sede in cui agiscono le numerose droghe psicoattive e il gas nervino.

Trasporto Assoplasmatico
Poich negli assoni non sono presenti i ribosomi, non nemmeno possibile sintetizzare le proteine; il movimento di materiale verso lassone viene chiamato trasporto assoplasmatico. Esistono due tipi di trasporto: -anterogrado: le gambe

Dendriti
Questo termine deriva dalla parola greca albero; i dendriti di un singolo neurone sono chiamati collettivamente albero dendritico e ciascun ramo chiamato ramo dendritico. Essi hanno la funzione di antenne del neurone e sono coperti da migliaia di sinapsi; la membrana dendritica al di sotto della sinapsi (membrana post sinaptica) possiede proteine particolari chiamate recettori che percepiscono il neurotrasmettitore nello spazio intersinaptico. Il citoplasma presente nei dendriti lo stesso presente negli assoni, ovvero riempito con elementi del citoscheletro e mitocondri (O. Steward ha scoperto lesistenza dei poliribosomi nei dendriti sotto una spina).

Tipi di Neurone
Tutti i neuroni cerebrali possono essere suddivisi in un piccolo numero di categorie: 1. Classificazione sul numero di neuriti: si tratta di una classificazione sul numero di neuriti(assoni e dendriti; quando un neurone ha un solo neurite detto unipolare, mentre se i neuriti sono due la cellula detta bipolare: quando ce ne sono pi di due come la stragrande maggioranza dei neuroni detta cellula multipolare. 2. Classificazione basata sui dendriti: la classificazione unica in una zona particolare del cervello; per esempio nella corteccia cerebrale ci sono due ampie classi, ovvero le cellule piramidali e le

cellule stellate. Altro modo per classificarle in relazione alla presenza o meno di spine sui dendriti (spinosi e non spinosi); cellule piramidali sono spinose, mentre quelle stellate possono essere spinose e non spinose. 3. Classificazioni basate sulle connessioni: neuroni sensitivi primari (neuroni con neuriti sulla superficie come pelle e retina oculare), motoneuroni (neuroni con assoni che fanno sinapsi con muscoli), interneuroni (neuroni che fanno sinapsi con altri neuroni). 4. Classificazione basata sulla lunghezza dellassone: neuroni di I tipo del Golgi (assoni che si estendono da una parte del cervello allaltra), neuroni del II tipo del Golgi (assoni corti che non si estendono oltre i dintorni del corpo cellulare).

Cellule Gliali
Le cellule della glia, dette anche cellule gliali o nevroglia, sono cellule che, assieme ai neuroni, costituiscono il sistema nervoso. Hanno funzione nutritiva e di sostegno per i neuroni, assicurano l'isolamento dei tessuti nervosi e la protezione da corpi estranei in caso di lesioni. Per oltre un secolo si credeva che non avessero alcun ruolo nella trasmissione dei segnali elettrici; recenti studi hanno screditato questa teoria, anche se il loro meccanismo di funzionamento non stato ancora ben compreso. La riproduzione delle cellule della glia avviene molto frequentemente per mitosi, contrariamente ai neuroni per cui il fenomeno si presenta raramente. Astrociti Gli astrociti sono forniti di numerose estroflessioni che ancorano i neuroni al loro rifornimento di sangue; essi si dividono in astrociti protoplasmatici, presenti nella sostanza grigia e caratterizzati dalla presenza di espansioni corte, e astrociti fibrosi, presenti nella sostanza bianca e caratterizzati da prolungamenti citoplasmatici lunghi e sottili. Regolano l'ambiente chimico esterno dei neuroni rimuovendo gli ioni, in particolare il potassio e riciclano i neurotrasmettitori rilasciati durante la trasmissione sinaptica. La teoria corrente sostiene che gli astrociti siano i "blocchi di costruzione" della barriera emato-encefalica; dovrebbero essere inoltre in grado di regolare la vasocostrizione e la vasodilatazione producendo sostanze come l'acido arachidonico i cui metaboliti sono vasoattivi. noto che gli astrociti comunicano uno con l'altro usando il calcio; la giunzione (conosciuta anche come sinapsi elettrica) tra gli astrociti permette alla molecola messaggero IP3 di diffondersi da un astrocita all'altro. L'IP3 attiva i canali calcio degli organuli cellulari rilasciando calcio nel citoplasma. Il calcio rilasciato pu stimolare una maggiore produzione di IP3. Questo effetto a catena un'onda di calcio che si propaga da cellula a cellula. Il rilascio extracellulare di ATP e la conseguente attivazione dei recettori purinergici degli altri astrociti in alcuni casi pu a sua volta controllare le onde di calcio. Oligodendrociti tradizionalmente vi sono due classi di oligodendrociti: la prima classe evidenziabile nella sostanza grigia del sistema nervoso centrale, addossata ai pirenofori (oligodendrociti satelliti perineuronali), con funzioni coadiuvanti metaboliche, la seconda classe si trova nella sostanza bianca del sistema nervoso centrale (oligodendrociti interfascicolari), intercalata tra gli assoni. Gli oligodendrociti interfascicolari hanno il compito di rivestire gli assoni del sistema nervoso centrale con una sostanza lipidica chiamata mielina producendo la cosiddetta guaina mielinica. La guaina isola l'assone permettendo quindi una migliore propagazione dei segnali elettrici (conduzione saltatoria). Al contrario delle cellule di Schwann, gli oligodendrociti possono rivestire pi di un assone perch forniti di numerosi prolungamenti. Cellule di Schwann hanno una funzione simile a quella degli oligodendrociti formando la guaina mielinica degli assoni del sistema nervoso periferico. A differenza di queste ultime per ogni cellula riveste un tratto di assone (1 mm): l'inguainamento porta alla formazione della guaina mielinica e del neurilemma. Hanno

inoltre un'attivit fagocitaria e ripuliscono dai residui cellulari permettendo la ricrescita dei neuroni del sistema nervoso periferico.

GENI E COMPORTAMENTO
Tutti i tipi di comportamento dipendono da iterazioni fra geni ed ambiente esterno; comportamenti tipici delluomo come il linguaggio dipendono da fattori ereditari. La Fenilchetonuria determina una grave compromissione delle funzioni cognitive; i bambini che presentano tale malattia hanno due copie anormali del gene che codifica la fenilalanina idrolasi (enzima che converte lamminoacido fenilalanina. Questo un chiaro esempio di come il fenotipo di noi dipenda, appunto, dalliterazione geni ed ambiente esterno. Ci che ereditario non il comportamento, ma il DNA che codifica determinate proteine; per lo sviluppo di ciascun circuito nervoso indispensabile una grande quantit di proteine strutturali e regolatrici. Negli animali pi semplici anche un singolo gene pu essere in grado di controllare particolari manifestazioni caratteriali, mentre in animali pi complessi ci pi difficile in quanto si ha a che fare con unattivit di numerosi geni. Particolari differenze di comportamento non dipendono solo dalla presenza o meno di un prodotto genico, ma anche dal livello di espressione di ciascun prodotto genico.

Cromosomi
I geni danno un contributo essenziale al funzionamento dei circuiti nervosi e stanno alla base di una qualunque manifestazione comportamentale principalmente in due modi: -ogni gene fornisce copie identiche di se stesso a tutte le cellule dellorganismo e a tutte le generazioni successive di quellorganismo dal momento in cui riesce a replicarsi in modo preciso. -ogni gene espresso da una cellula presiede alla produzione di proteine specifiche che determinano struttura e funzione di quella cellula. Il motivo della diversit di alcune cellule dalle altre dovuto al fatto che ogni cellula viene espressa con un corredo di geni distinti. Il DNA formato da segmenti codificanti chiamati esoni, i quali sono interrotti da segmenti non codificanti detti introni; il DNA non distribuito a caso, ma in strutture che formano i cromosomi: organismi unicellulari sono aploidi (solo ununica coppia di ciascun cromosoma), mentre tutti gli altri sono diploidi (due coppie omologhe di ciascun cromosoma, cio una per genere). NellUomo ogni gene disposto in un ordine preciso lungo ciascun cromosoma; ad ogni dato livello le due versioni del gene sono denominate alleli: se un organismo ha due alleli identici omozigote, mentre se ha due alleli diversi eterozigote per quel locus. Luomo presenta 46 cromosomi (22paia di autosomi + 2 cromosomi sessuali). Gregorio Mendel (1866) mise in evidenza la differenza tra alleli dominanti e alleli recessivi impiegando un sistema sperimentale di ceppi comuni di piselli; da questi esperimenti dedusse che la variabilit ereditaria dipendeva dalla presenza o meno di certi fattori unitari che si trasmettevano inalterati da generazione a generazione: questi fattori sono appunto i geni. Thomas H. Morgan formul la teoria cromosomica delleredit ed in seguito W.Johannesen defin la differenza tra genotipo (struttura genetica) ed il fenotipo (il suo aspetto esterno, deriva dal genotipo e dalle sue interazioni con lambiente); il fenotipo di una persona pu mutare nel corso della vita, mentre il genotipo rimane costante a meno di mutazioni sporadiche.

La mutazione prende il nome di dominante se il risultato di un allele mutante e di uno selvaggio; la mutazioni dominanti danno origine ad una proteina anormale da parte dellallele mutato o allespressione di un prodotto genico normale in tempi e luoghi anormali. Francis Galton fu il primo a sottolineare le reciproche influenze fra fattori ereditari (dovuti alla natura) e fattori ambientali (relativi allo sviluppo) nel determinismo del comportamento; Galton cerc pertanto di determinare in modo pi preciso quale fosse il contributo rispettivo esercitato dai fattori familiari e ambientali per ci che riguarda le caratteristiche del comportamento: per questo scopo inizi gli esperimenti su fratelli gemelli e tale metodo resta ancora oggi uno degli strumenti pi validi per discriminare limportanza dei fattori genetici ed ambientali per ci che riguarda lereditariet di caratteristiche complesse. I gemelli identici sono omozigoti (identici fisicamente ed identici nel DNA), i fratelli gemelli sono dizigoti (genomi simili, ma DNA diversi); lo studio sui gemelli rafforzano lipotesi che il comportamento umano venga modellato da fattori genetici, ma non sono in contrasto con lipotesi che anche i fattori ambientali possano fornire un contributo del quale esistono chiare prove. Il rapporto fra geni e comportamento possono essere studiati in modo rigoroso in alcuni animali come la Drosophila (moscerino della frutta); in questo caso infatti un gene pu alterare sia i comportamenti acquisiti che i comportamenti innati come il rituale di corteggiamento e i ritmi circadiani (essi influenzano ogni manifestazione biologica, dallattivit locomotoria allumore e svolgono una funzione della massima importanza nella biologia della motivazione. (manca il gene clock-topi ob/ob-Morbo di Huntington- analisi dissociazione genetica) La serotonina (5-idrossitriptamina) una monoammina che funge da neurotrasmettitore cerebrale; nelle forme depressive i livelli di serotonina appaiono ridotti, ma essa indicata anche come responsabile anche di stati ansiosi, assunzione di cibi e crisi violente: infatti una ricerca ha dimostrato una relazione tra ridotta attivit di neuroni serotoninergici e comportamenti aggressivi. Il blocco della sintesi di serotonina oppure la distruzione dei neuroni serotoninergici comporta un aumento di aggressivit, mentre alcuni antagonisti della serotonina che interagiscono con il recettore 1B inibiscono laggressivit. Si ritiene che nella specie umana una serie di fattori sociali di stress, come un ambiente sociale sfavorevole o episodi di abuso subiti in infanzia, possano determinare una riduzione della soglia biologica per la comparsa di comportamenti violenti.

Anatomia Funzionale del SISTEMA NERVOSO


Il sistema nervoso convenzionalmente suddiviso in Sistema Nervoso Centrale (SNC), il quale comprende porzioni di sistema nervoso racchiuse nella scatola cranica e nel canale vertebrale, e Sistema Nervoso Periferico (SNP), il quale costituito da nervi che fuoriescono dalla base cranica e dal canale vertebrale e mettono in collegamento il SNC con il resto dellorganismo.

Sistema Nervoso Centrale (SNC)


LSNC formato da midollo spinale (contenuto nel canale cerebrale) ed encefalo (contenuto nella scatola cranica); lencefalo a sua volta si suddivide in tronco dellencefalo, cervelletto, diencefalo e telencefalo. Ci che noi normalmente indichiamo come cervello non altro che lunione di diencefalo e telencefalo.

Il midollo spinale la struttura nervosa che media le risposte comportamentali pi semplici come i riflessi ed attivit motorie con funzione ritmica e semiautomatica (locomozione). Il tronco dellencefalo contiene sia centri importanti per il controllo delle funzioni viscerali, sia centri implicati nel controllo della postura, movimenti degli arti, occhi e capo. Inoltre esso, insieme allipotalamo, deve mantenere lomeostasi corporea (capacit di mantenere costanti le condizioni chimico/fisiche interne dellorganismo); in particolare lipotalamo controlla le attivit connesse allassunzione di liquidi e cibo (bilanciamento energetico ed idrosalino) e al mantenimento di una temperatura corporea adeguata (termoregolazione). Le strutture telencefaliche il luogo dove avvengono i processi mentali, i quali comprendono linterpretazione delle informazioni sensoriali e lassociazione delle percezioni che conseguono al ricordo di esperienze simili vissute in passato insieme alle emozioni che le hanno accompagnate. Il SNC delluomo pesa intorno a 1.500g e, se analizzato al microscopio, sono ben distinte due parti: sostanza grigia (chiamata in questo modo per il colore assunto nei preparati istologici ed formata da cellule nervose) e sostanza bianca (formata da prolungamenti assonali dei neuroni e deve il suo nome alla guaina mielinica, la quale ricopre la superficie degli assoni rendendoli chiari e traslucidi). Quando la sostanza grigia disposta sulla superficie del tessuto nervoso e forma un sottile strato che lo ricompre prende il nome di corteccia (cerebraleemisferi/ cerebellarecervelletto); gli ammassi di cellule nervose presenti allinterno del tessuto nervoso prendono il nome di nuclei.

Midollo Spinale
Il midollo spinale la parte di SNC contenuta nel canale vertebrale (pesa 30g ed lungo 45cm). Il midollo spinale inizia nella zona Rastrale con un rigonfiamento cervicale e prosegue fino alla zona caudale dove troviamo un rigonfiamento lombare, un cono terminale ed un filo terminale (sottile cordone connettivale che scende fino al coggige): pertanto il midollo spinale non occupa tutto il canale vertebrale, ma solo la porzione pi rostrale, corrispondente a vertebre cervicali, toraciche e alle prime vertebre lombari. La superficie percorsa dalla fessura mediana anteriore, mentre la superficie posteriore dal solco mediano posteriore; questi permettono di dividere il midollo spinale in due met simmetriche, destra e sinistra, le quali sono unite da una porzione di tessuto nervoso attraversata dal canale ependimale. Dentro ai solchi mediani posteriori penetrano le fibre nervose le quali trasportano al SNC le informazioni sensitive provenienti dalla periferia corporea. Ciascuna radice posteriore presenta un rigonfiamento detto ganglio spinale, il quale contiene i neuroni pseudounipolari, le cui fibre formano la radice posteriore. Le fibre nervose che compongono le radici anteriori fuoriescono dalla superficie anteriore del midollo spinale; tali fibre trasportano comandi motori dal SNC verso la periferia corporea. Da ciascun lato del midollo spinale le fibre nervose delle radici anteriori e posteriori si uniscono per formare i nervi spinali (31 paia in totale), i quali escono dal canale vertebrale attraverso i forami intervertebrali; ogni nervo spinale contiene fibre sensitive e tale porzione del midollo spinale in chi vengono formati i nervi spinali prende il nome di mielomero (31 mielomeri totali). Il mielomero prende il nome delle vertebre corrispondenti al punto in cui i nervi spinali fuoriescono dal canale vertebrale: 1. Mielomeri Cervicali sono nervi spinali(8 paia) 2. Mielomeri Toracici sono nervi spinali(12 paia) 3. Mielomeri Lombari sono nervi spinali(5 paia) 4. Mielomeri Sacrali sono nervi spinali(5 paia) 5. Mielomero Coccigeo un nervo spinale(1 paio) Il diametro del midollo spinale non uniforme in tutta la sua lunghezza; presenta due rigonfiamenti a livello dei mielomeri cervicali (rigonfiamento cervicale) e a quello dei mielomeri lombari (rigonfiamento lombare).

La parte inferiore del canale vertebrale non occupata dal midollo spinale, ma dai nervi spinali (mielomeri lombari, sacrali, coccigei) che si dividono verso i fori intervertebrali situati ad un livello pi basso: tutte queste fibre prendono il nome di cauda equina. Nella parte centrale del midollo spinale raccolta la sostanza grigia circondata da quella bianca; la forma grigia simile a quella di una farfalla ed al centro vi una striscia grigia chiamata commessura grigia. Nel corno anteriore della sostanza grigia sono presenti i motoneuroni (i loro assoni escono dal midollo spinale tramite la radice anteriore e trasportano comandi motori ai muscoli scheletrici); nel corno posteriore della sostanza grigia invece sono situati i neuroni che regolano le funzioni sensitive. La sostanza bianca nel midollo spinale si divide in tre zone (cordone posteriore, laterale, anteriore) ed composta da fibre di tipo ascendente, cio dirette nella zona rostrali, ma anche da fibre discendenti dirette a zone caudali: fibre con stessa origine e stessa direzione sono dette fasci. 1. Fasci di fibre ascendenti trasportano informazioni sensoriali verso i centri nervosi superiori Fasci spinotalamici: (anteriore e laterale) trasportano informazioni relative alla sensibilit termica e dolorifica. Fascicoli gracile e cuneato: sensibilit tattile e protettiva (senso della posizione) 2. Fasci di fibre discendenti trasportano comandi motori dai centri superiori alla sostanza grigia del midollo. Fasci corticospinale: esse terminano prendendo sinapsi con i motoneuroni delle corna anteriori della sostanza grigia ed esse controllano lattivazione della muscolatura del tronco, collo e arti. In conclusione il midollo spinale svolge le seguenti funzioni: o Rappresenta la porta dingresso di informazioni sensoriali provenienti dal tronco, dagli arti e dai visceri che vengono poi ritrasmesse verso i centri nervosi superiori. o la via finale comune per la generazione dei movimenti volontari e riflessi o Controlla lattivit di molti visceri attraverso le fibre del sistema nervoso autonomo che originano dal corno laterale della sostanza grigia.

Tronco dellencefalo
Il tronco dellencefalo situato tra il midollo spinale e il diencefalo; principalmente costituito da tre strutture: bulbo, ponte e mesencefalo. La superficie dorsale del tronco dellencefalo ricoperta dal cervelletto, dal quale separata dal IV ventricolo(spazio pieno di liquido cerebrospinale); i peduncoli cerbellari superiori, medi ed inferiori sono fasci di fibre nervose che uniscono il cervelletto al tronco del cervelletto. A livello del tronco dellencefalo la sostanza grigia non raccolta in un unico ammasso centrale, come nel midollo spinale, ma suddivisa in diversi nuclei, separati da fibre di sostanza bianca; alcuni di questi nuclei danno origine ai nervi cranici, altri ricevono informazioni sensoriali dal midollo spinale e le ritrasmettono ai centri superiori del sistema nervoso. La formazione reticolare nella parte pi profonda del tronco dellencefalo ed una rete di neuroni dotati di prolungamenti molto ramificati e riccamente interconnessi sia tra loro, sia con altre regioni del SNC; grazie alle sue numerosi connessioni, essa rappresenta un centro di integrazione che raccoglie informazioni provenienti da diverse regioni del sistema nervoso e le ridistribuisce. I neuroni della formazione reticolare svolgono numerose funzioni: MOTORIA: Partecipano al controllo del tono dei muscoli scheletrici facilitando la deambulazione. SENSITIVA: azione modulatoria della sensibilit dolorifica. VEGETATIVA: controllano numerose funzioni vegetative (respirazione, pressione arteriosa, frequenza cardiaca)

STATO DI COSCIENZA: favoriscono il mantenimento della vigilanza e modulano il livello di attivit della corteccia cerebrale

Bulbo Nel tronco dellencefalo, questo la struttura pi caudale; il confine con il midollo spinale marcato dalla decussazione delle piramidi. In una sezione del bulbo sono facilmente distinguibili i fascicoli gracile e cuneato, le cui fibre prendono sinapsi con i neuroni dei nuclei gracile e cuneato; da qui partono le fibre dei due lemnischi mediani le quali si dividono rostralmente portando sensibilit tattile fino al talamo. Davanti al nuclei gracile e cuneato si trova il nucleo del tratto solitario, il quale riceve informazioni sensoriali dai visceri e le ritrasmette ad altri nuclei del tronco dellencefalo e dellipotalamo.