L'encefalo (dal greco ἐνκέφαλος, enképhalos, "dentro la testa", composto di ἐν, en,

"in" e κεϕαλή, kephalè, "testa") è quella parte del sistema nervoso centrale
completamente contenuta nella scatola cranica e divisa dal midollo spinale tramite
un piano convenzionale passante subito sotto la decussazione delle piramidi.[1]

Dal punto di vista embriologico, l'encefalo si sviluppa da tre vescicole del

primitivo tubo neurale: il prosencefalo, che evolve in telencefalo e diencefalo, il
mesencefalo e il romboencefalo, da cui originano bulbo, ponte e cervelletto.[2]
Anatomicamente, quindi, l'encefalo è costituito dal cervello (diviso in telencefalo
e diencefalo), dal tronco encefalico (le cui parti sono mesencefalo, ponte e bulbo)
e dal cervelletto.[1]

Indice
1 Descrizione
1.1 Struttura
1.2 Parametri fisiologici
1.3 Vascolarizzazione
2 Derivazione embriologica
2.1 Prosencefalo
2.1.1 Vescicola telencefalica
2.1.2 Vescicola diencefalica
2.2 Mesencefalo
2.3 Rombencefalo
2.3.1 Vescicola metencefalica
2.3.2 Vescicola mielencefalica
3 Note
4 Bibliografia
5 Voci correlate
6 Altri progetti
7 Collegamenti esterni
Descrizione
Struttura
L'encefalo è costituito, a sua volta, da tre organi. Ciascuno origina dal
completamento dello sviluppo delle vescicole encefaliche che vanno a costituire
l'estremità craniale del tubo neurale. Pertanto alla tradizionale divisione
anatomica si affianca quella embriologica. In senso caudo-craniale si trovano:

Tronco encefalico: prosecuzione craniale del midollo spinale, possiede paragonabili

circuiti che generano archi riflessi (connettendo i nuclei dei nervi cranici) e
anche complesse funzioni integrative, in particolar modo legate al controllo delle
funzioni vitali. È costituito a sua volta da tre porzioni, in senso caudo-craniale:
Bulbo: detto anche midollo allungato o mielencefalo, è il segmento inferiore
dell'encefalo e prosegue in basso, senza interruzione, nel midollo spinale.
Ponte: posizionato rostralmente al cervelletto, che origina principalmente come una
sua espansione.
Mesencefalo: in continuità superiormente con il diencefalo, costituito dai due
peduncoli cerebrali rostralmente e dal complesso del tetto caudalmente.
Cervelletto: la porzione situata nella scatola cranica posteriore, centro di
coordinazione motoria in base a molteplici informazioni ottenute dalla sensibilità
vestibolare e recettiva, situato nell'albero della vita.
Prosencefalo: il centro integrativo più alto e raffinato del sistema nervoso
centrale, si forma dal completamento di:
Telencefalo: la porzione più superficiale dell'encefalo, costituito dagli emisferi
cerebrali e dai nuclei della base.
Diencefalo: posto internamente alla sostanza bianca telencefalica, è costituito da
cinque porzioni (talamo, epitalamo, metatalamo, ipotalamo, subtalamo)
strutturalmente e funzionalmente legate ai nuclei della base. Si trova in
continuazione, caudalmente, con il mesencefalo tramite i due peduncoli cerebrali.
Parametri fisiologici

Un cervello umano

Lo stesso argomento in dettaglio: Cefalometria.

Le dimensioni somatiche di un individuo in rapporto col peso del telencefalo
costituiscono il cosiddetto coefficiente di cefalizzazione[3]: nell'uomo, esso è il
più alto che in tutte le altre specie. Qui di seguito vengono riportati i
coefficienti di encefalizzazione di alcuni animali a confronto.

Specie
Indice di encefalizzazione
Insettivori
1
Primati
11
Delfino
20
Uomo
28
I parametri fisiologici dell'encefalo umano sono i seguenti:

diametro sagittale massimo (lunghezza) = 170 mm nel maschio, 160 mm nella femmina
diametro trasverso massimo (larghezza) = 140 mm nel maschio, 135 mm nella femmina
diametro verticale massimo (altezza) = 130 mm nel maschio, 125 mm nella femmina
circonferenza orizzontale massima = 480 mm
arco sagittale massimo = 237 mm
Vascolarizzazione

Lo stesso argomento in dettaglio: Poligono di Willis.

Il sistema arterioso ha origine dalle due carotidi interne, da cui hanno origine le
arterie comunicanti posteriori e le cerebrali anteriori e medie, e dalle due
arterie vertebrali, che tramite l'arteria basilare danno origine alle arterie
cerebrali posteriori[4].

Le cerebrali anteriori sono poi anastomizzate tra loro grazie all'arteria

comunicante anteriore e, tramite le arterie comunicanti posteriori, con le
cerebrali posteriori: si forma così un anello vascolare detto poligono di Willis,
che regola le variazioni di pressioni e di portata ematica all'encefalo.

Il sistema venoso è rappresentato dai seni della dura madre, che costituiscono un
sistema di drenaggio convergente; il sangue poi si raccoglie nell'apice della
piramide dell'osso temporale, passa alla vena giugulare interna e da qui,
attraverso la vena cava superiore, arriva al cuore.

Derivazione embriologica

Sezione orizzontale di una testa umana. Visibili cranio, meningi, corteccia

cerebrale e materia bianca
Nell'uomo e nei vertebrati in generale, il primo abbozzo del sistema nervoso prende
origine dall'ectoderma embrionale, e precisamente da una sua porzione localizzata
dorsalmente alla corda dorsale (il primitivo abbozzo della colonna vertebrale
dell'embrione)[2].

La prima fase che denota lo sviluppo del sistema nervoso embrionale avviene
precocemente con la neurulazione, ossia la proliferazione delle cellule della
suddetta porzione dell'ectoderma (denominata anche "neuroectoderma"), che in
conseguenza di ciò si ispessisce a formare la placca neurale. In un secondo
momento, la placca si invagina a formare la doccia neurale: è a questo punto che
dalle sue pareti si distaccano delle masserelle di tessuto neuroectodermico, che
vanno a formare dei cordoni localizzati lateralmente alla doccia neurale stessa,
denominati creste neurali. Dalle creste neurali origineranno molteplici formazioni
del sistema nervoso maturo, quali i gangli (spinali e viscerali), le meningi ed i
nervi spinali.

Al 21º giorno di gravidanza comincia la chiusura della doccia neurale: i bordi

della doccia si sollevano e si avvicinano sulla linea mediana, per poi entrare in
contatto e saldarsi definitivamente. Questo processo ha inizio nella regione della
vescicola mielencefalica (vedi oltre) e prosegue nelle due direzioni, craniale e
caudale, dando origine ad una struttura tubolare cava denominata appunto tubo
neurale. Le due estremità del tubo rimangono aperte ancora per un certo periodo di
tempo, dando origine al neuroporo anteriore e posteriore, che si chiudono
rispettivamente al 26º ed al 28º giorno di gravidanza.

In questo periodo, le primitive cellule neuronali migrano dalla superficie interna

del tubo neurale sino a quella esterna, formando lo strato del mantello: qui, esse
si vanno ad addensare in una regione dorsale, la lamina alare (da cui origineranno
gli elementi sensitivi del nevrasse), ed in una ventrale, la lamina basale o
fondamentale (da cui origineranno gli elementi effettori). In particolare, nel
midollo spinale, la suddivisione delle due lamine verrà poi ricalcata sino a
portare allo sviluppo delle corna anteriori (effettrici) e posteriori (sensitive).

Dopo la chiusura del tubo neurale, la progressiva proliferazione delle cellule

nervose restringe sempre più la cavità interna, che si riduce al solo canale
centrale. Contemporaneamente, gli assoni degli abbozzi neuronali cominciano a
portarsi verso l'esterno delle lamine del tubo neurale, dando così origine ad un
abbozzo di sostanza bianca.

In corrispondenza della chiusura dei due lembi della doccia neurale, attorno al 25º
giorno di vita intrauterina, la porzione più craniale del tubo neurale si dilata a
formare le tre vescicole encefaliche primitive: proencefalo, mesencefalo e
romboencefalo.

Prosencefalo

Una visione della faccia inferiore dell'encefalo

La vescicola prosencefalica è la più rostrale delle tre vescicole primitive e, in
corrispondenza del 32º giorno circa, si divide ulteriormente in due vescicole
distinte, telencefalica e diencefalica, separate da solchi poco marcati. La
curvatura mesencefalica, ossia il solco che separa i primitivi emisferi
telencefalici dal resto del cervello embrionale, è la più tardiva ad apparire e può
essere osservata attorno al 72º giorno di vita intrauterina.

Vescicola telencefalica
L'abbozzo del telencefalo embrionale si divide precocemente lungo la linea mediana
in due rigonfiamenti laterali, i primitivi emisferi telencefalici, tra i quali si
forma la scissura interemisferica: all'interno di questa si va a posizionare un
setto di derivazione mesenchimale, che formerà in futuro la grande falce cerebrale.

La prima formazione che origina dalla vescicola telencefalica è costituita

dall'abbozzo del bulbo olfattivo, che si sviluppa nella porzione più anteriore
della faccia inferiore del telencefalo. Parallelamente, il pavimento della
vescicola vede una grande proliferazione delle cellule che lo costituiscono, che
vanno a formare gli abbozzi dei nuclei della base.

La porzione più superficiale della vescicola forma gradualmente la corteccia

telencefalica o pallium, nella quale si sviluppano successivamente le
circonvoluzioni e le scissure, in quest'ordine: per prima la scissura laterale di
Silvio (fine del 2º mese), poi la scissura parietoccipitale (inizio del 3º mese) e
per ultima la scissura centrale di Rolando (fine del 5º mese).

Vescicola diencefalica
Il considerevole sviluppo delle lamine alari porta alla formazione dei talami,
mentre le lamine basali, più piccole, sono responsabili dello sviluppo
dell'ipotalamo. Dal pavimento diencefalico originano gli abbozzi della retina e
delle vie ottiche, mentre il tetto va a formare l'epitalamo.

Mesencefalo

Schema della sezione verticale di un cervello umano: visibile la parte superiore o

telencefalo, che include la corteccia cerebrale, e la parte sottostante detta
diencefalo
La vescicola mesencefalica, in posizione mediana, è l'unica delle tre vescicole
telencefaliche primitive a non dividersi dopo la sua formazione. La curvatura
mesencefalica è la più precoce a formarsi ed appare attorno al 28º giorno di vita
intrauterina.

Nell'abbozzo embrionale mesencefalico, la porzione corrispondente alla lamina alare

va a formare il tetto, che nei vertebrati adulti darà origine ai tubercoli
quadrigemelli superiori e inferiori, addetti alla ricezione di collaterali delle
vie ottiche ed acustiche. Dal velo marginale, che ricopre la lamina basale,
originano invece i due peduncoli cerebrali.

Un gruppo di cellule di derivazione incerta (alare o basale) dà origine alle

formazioni della callotta mesencefalica, quali il nucleo rosso e la sostanza nera.
Dai lati della vescicola originano infine i corpi genicolati, funzionalmente
connessi alle formazioni della lamina quadrigemina.

Rombencefalo
La vescicola romboencefalica si divide, in contemporanea con quella proencefalica,
in due altre vescicole, metencefalica e mielencefalica. La curvatura pontina, che
separa il ponte dalle formazioni circostanti, si forma attorno al 38º giorno di
vita embrionale.

Vescicola metencefalica
Costituisce l'abbozzo embrionale del ponte. Il velo marginale è responsabile dello
sviluppo del piede del ponte, nel quale si vanno a posizionare i nuclei del ponte,
provenienti dalle lamine alari. Queste ultime, in seguito ad una proliferazione
massiccia dei loro spigoli dorsali, danno origine ad un gruppo di cellule che si
staccano progressivamente dal ponte e si vanno a posizionare nella fossa cranica
posteriore, dando origine al cervelletto.

Vescicola mielencefalica
Situata nella posizione più caudale ed in diretta continuazione con il midollo
spinale, essa è destinata ad andare a formare il bulbo. Dal tetto della vescicola
origina la membrana tectoria, che dà origine ai plessi corioidei del 4º ventricolo,
importantissimi per la produzione di liquido cefalorachidiano.

Note
Anastasi, Encefalo, pp. 61-63.
Anastasi, Sviluppo del sistema nervoso, pp. 21-22.
^ Balboni, Dimensioni e caratteri fisici, p. 134.
^ Anastasi, Vascolarizzazione del sistema nervoso centrale, pp. 216-225.
Bibliografia
Giuseppe C. Balboni, et al., Anatomia Umana, vol. 3, 3ª ed., Milano, [Link],
1991, ISBN 88-7051-078-6.
Giuseppe Anastasi, et al., Trattato di anatomia umana, vol. 3, 4ª ed., Milano,
[Link], 2006, pp. pp.61-186, ISBN 978-88-7051-287-8.
Voci correlate
Gravidanza#Sviluppo neuronale
Plasticità cerebrale
Sistema piramidale
Sistema extrapiramidale