A

ENCEFALO

Non esiste una separazione anatomica tra midollo

spinale
ed encefalo. Per convenzione, si considera che essa sia data da
Le cavità centrali permangono nell'anatomia definitiva
formando i ventricoli cerebrali. Le vescicole inizialmente
un
piano ideale passante per il forame magno
o fora-
grande sono tre, ma presto si trasformano in cinque. Il romboence
meoccipitale. Questo piano separa l'encefalo, posto superior falo si divide infatti in mielencefalo e metencefalo. Il me-
mente e dentro il cranio, dal midollo
spinale, posto inferior sencefalo rimane indiviso. Il prosencefalo dà origine al
mente e contenuto nel canale vertebrale.
diencefalo e al
telencefalo (Fig. 4.1 b). La vescicola telen-
cefalica si espande inoltre in due parti pari e simmetriche:
le vescicole telencefaliche. Le cavità delle primitive vescico-
CENNI DI ORGANOGENESI.
le(quarto
si trovano quindi trail mielencefalo e il metencefalo
ventricolo), nel diencefalo (terzo ventricolo) e nelle
Le strutture encefaliche hanno origine dalla parte più due vescicole telencefaliche (ventricoli laterali). Tutte
queste
craniale del tubo neurale. Derivano quindi, come il midollo strutture hanno dimensioni superiori a quelle derivate dal
spinale, da una formazione tubulare che però molto preco- semplice tubo neurale spinalee contengono ampie cavità
cemente, alla quarta settimana di sviluppo, inizia a presen- ventricolari. Le cavità ventricolari sono tutte in comunica-
tare, a un esame esterno, porzioni dilatate separate da re- zione tra loro, dato che derivano tutte dalla
primitiva cavità
stringimenti. Tali dilatazioni sono legate sia a un allarga- del tubo neurale.
mento della cavità del tubo neurale in queste sedi sia a un Tornando a considerare i particolari che riguardano lo
ispessimento della parete costituita dal neuroectoderma. sviluppo della regione che deriva dal mielencefalo, dal me-
Questo processo porta nel complesso alla formazione di tre tencefalo e dal mesencefalo, è da queste tre parti che
vescicole distinte che caudalmente continuano con la por- lazona dell'encefalo denominata tronco
origina
encefalico.
zione del tubo neurale che dà origine al midollo spinale. In
senso caudocraniale, le tre vescicole sono indicate come
(Fig. 4.1 a): TRONCO ENCEFALICo
romboencefalo;
mesencefalo; Questa parte dell'encefalo prende il nome dal
paragone
prosencefalo. con la morfologia di un albero classico. Infatti, costituisce il

Prosencefalo
Metencefalo
Mesencefalo
Mesencefalo

Mielencefalo

Romboencefalo
Diencefalo
Telencefailo

Tubo neurale
b

Figura 4.1 a, Formazione delle primitive vescicole encefaliche che daranno vita at diversi segmenti del Sistema nervoso centrale: rappresentazione
alatica.Le tre vescicole originano dall'estremità craniale del tubo neurale. b. Embrione umano di 5 setimane, ricostruzione tridimensionaledelle
sole vescicole encetaliche.
 100 NEUROANATOMIA

Telencefalo
Prosencefalo
Diencefalo

Mesencefalo

ncefalo
Tronco
encefalico
Ponte

Bulbo

Cervelletto

Figura 4.2 - Configurazione esterna dell'encefalo. Sezione sagittale del tronco encefalico, del cervelletto e del diencefalo. II tronco encefalico, come

dice il suo nome, può essere paragonato a un fusto dell'encefalo che si dispone attornoa esso come una chioma.

tronco centrale dell'encefalo, che si dispone attorno a esso a incrociano sulla linea mediana. Questa regione prende il no

formare un'ampia chioma (Fig. 4.2). me di decussazione o decussatio delle piramidi (incrocia-
Il tronco encefalico forma una struttura grossolanamente mento).
cilindrica, adagiata con la sua superficie anteriore, o ventrale, Immediatamente a lato ci sono due strutture a tornld
sul clivo dell'osso occipitale e sul dorso della sella turcica è
grossolanamente di oliva: le olive bulbari. Il bulbo separalo
dell'osso sfenoide, dove raggiunge i processi clinoidei poste- dal ponte da un solco trasversale, il solco bulbopontino.
riori. Nella parte centrale del clivo prende rapporto con una uperiormente al bulbo, il tronco encefalico è costiu
formato
grossa arteria che deriva dalla fusione delle arterie vertebrali: dal ponte, che perche
l'arteria basilare. Posteriormente al tronco encefalico si trova
prende questa denominazione
bianca che
si di-
da una cospicua fascia di fibre di sostan nco
il cervelleto che occupa la maggior parte della loggia sotto del tro
spone a ponte, trasversalmente, su.questa regione solco per
tentoriale (Riquadro Setti e seni venosi della dura nmadre encefalico. Nella parte centrale del ponte troviamo il
intracranica). arterie
ll tronco encefalico ha una lunghezza di circa 8 cm e un arteria basilare, che origina dalla fusione delle
brali.
diametro di circa 2,5 cm nella parte centrale più larga, a livel- solco pon
Il mesencefalo è t r a m i t e il

lo del ponte (si veda oltre). E suddiviso in tre parti, che dal separato dal ponte di due
tomesencefalico ed è caratteri erizzato dalla presenza diver-
basso verso l'alto prendono il nome di: e
colonne: due strutture cilindriche:sporgenti in avanti
.bulbo o midollo allungato; olicere
genti verso l'alto e lateralmente, denominate pedune come

ponte; brali. Queste strutture sono r m a t e da bianca

sostanza
mesencefalo. Conti
le piramidi bulbari e il ponte. I peduncoli cerebrali
"saltand

o direttamente con le strutture del telencefalo, fossa n

FACCIA ANTERIORE O VENTRALE diencefalo. Tra queste strutture spo rgenti si trova la

terpeduncolare, che appartiene invece al dience

La regione del bulbo è quella che assomiglia di più al mi
dollo spinale (Fig. 4.3).
Nella parte centrale mostra due regioni sporgenti a forma FACCIA POSTERIORE facca
di clava: le piramidi bulbari, separate da un solco che conti- della
A un esame parte
in basso con il solco sagittale macroscopico esterno. g r a n rinmane
nua
mediano del midollo spina- posteriore, o dorsale, del tronco ncefalico (Fig. 4.4) poste
le(fessura mediana anteriore). Nella parte bassa questo solco efalico

è chiuso da una specie di cerniera latta da fibre nervose

che si ascosta dal cervelletto, "appeso" al tronco nco enc c e l a l i

Tiormente. Per vedere la faccia

posteriore ade
 101
4. Encefalo

Infundibolo della neuroipofisi

(Peduncolo ipofisario)

Tuber cinereum- Corpi mammillari

Fossa interpeduncolare-
N. oculomotore (1)- Peduncolo cerebrale

N. trocieare (V) -
Solco
N. trigemino (V) pontomesencefalico

- Ponte
Solco basilare
- N. intermedio
Solco bulbopontino N. vestibolococleare (VI)
N. abducente (V1)--
N. facciale (VI)
N. glossofaringeo (X).
Piramide bulbare

N.vago (X)- Oliva bulbare

N. ipoglosso (XI) . Bulbo

N. accessorio (XI) . Decussazione

delle piramidi

Primo n. cervicale (C1)

radice anteriore

Figura 4.3 Rappresentazione schematica della

faccia anteriore o ventrale del tronco encefali
co. Si osservano le emergenze apparenti dei
nervi cranici di cui 9 su 12 originano dalla super
ficie ventrolaterale del tronco encefalico.

Tenia del talamo -

Terzo ventricolo
Trigono abenulare - Pulvinar
Recesso soprapineale
Collicolo superiore
Corpo genicolato mediale Ghiandola pineale
Corpo genicolato laterale
Braccio del collicoto superiore
Braccio del collicolo inferiore
Peduncolo cerebrale
Collicolo inferiore
N. trocleare (IV)
-

Eminenza mediale
Frenulo del velo midollare superiore
Velo midollare superiore
Locus caeruleus-
Peduncolo cerebellare superiore
Solco Solco limitante
mediano
Peduncolo cerebellare medio
posteriore
Peduncolo cerebellare inferiore
Fossa romboidea
Recesso laterale
del quarto ventricolo
Tela corioidea del quarto ventricolo, Collicolo facciale
sezionata
Nuclei vestibolari
(Ala bianca esterna)
Area postrema-
Trigono del n. ipoglosso
(Ala bianca interna)
Tubercolo trigeminale
Strie midollari del quarto venticolo
Tubercolocuneato (Strie acustiche)
Figura 4.4 Configurazione Trigono del n. vago
estena del tronco (Ala cinerea o giga)
co, visto
encefali Obex
posteriormente dopo Tubercol gracile
resezione dei
hellari
peduncoli cere Solco posterolaterale
destri e
asportazionne
del Solco intermedio posteriore
cervelletto e
visualizzazio
ne della fossa Solco mediano posteriore
romboidea.
102
NEUROANAT
co
bisogna dunque asportare il cervelletto, che risulta attac cavità del quarto ventricolo dalla superficie esterr
cato al tronco come uno zaino sulle spalle di una persona cordare che nel midollo spinale la cavità
tramite una serie di cinghie che lo centrale,
strutture del tronco
collegano a tutte e tre le dal canale centrale o ependimale, risulta
totalmente Circon.
COstituita
encefalico (bulbo, ponte e mesencetalo). data da strutture nervose che la
Tuttavia, la connessione principale del cervelletto è con il mantengono lontana dall,
ponte, con cui ha unorigine comune. Le
superficie nevrassiale esterna a contatto
con la
pia madre. Ia
duncoli cerebellari, tre cinghie sono i pe- tela corioidea risulta composta da cellule
equiparabili a quel
il cervelletto al tronco
paia pari e simmetriche che legano le del canale centrale o
ependimale del midollo spinale ed
encefalico, cosi distinti: essendo esterna viene rivestita dalla
due peduncoli cerebellari
superiori, che legano il cervel- vero dalla pia madre. L'insieme di
meninge più interna, o
letto al mesencefalo; queste due strutture, cioë
due peduncoli cerebellari medi, che dell'ependima e dela pia madre, prende il nome di tela
al ponte; legano il cervelletto corioidea (cfr. Fig. 4.5).
due peduncoli cerebellari In alcuni punti, come nei diversi
inferiori, che legano il cervel- ventricoli cerebrali (si
letto al bulbo. veda oltre), la tela corioidea è in
rapporto con i vasi
gni e l'epitelio che si trova in queste regioni della telasangui-
corio-
idea si differenzia in maniera
I peduncoli cerebellari più
grossi importanti sono i pe-
e particolare, costituendo
telio corioideo. Tale sistema vascolare insieme l'epi
duncoli cerebellari medi che uniscono il cervelletto al con l'epite
Per esaminare la ponte. lio corioideo forma strutture
superficie dorsale del tronco encefalico oc- particolari, dette plessi corioi
dei, i quali hanno una funzione molto
corre
dunque asportare il cervelletto sezionando i tre importante: produco-
coli bilaterali. Nella classica pedun- no il liquido cerebrospinale o cefalorachidiano
immagine di questa faccia del o liquor
tronco encefalico
appaiono cosii sei (tre simmetrici) pedunco- (Fig. 4.6).
li sezionati che contornano il
pavimento del quarto ventricolo. I capillari formano strutture glomerulari, simili a quel-
le che si trovano,
esempio, nei flocculi capillari dei glo-
per
meruli renali. L'endotelio del
Cenni di organogenesi capillare è fenestrato ede
provvisto di membrana basale. I capillari prendono intimo
Nella porzione di superficie rapporto con l'epitelio, che si differenzia e assume caratte
posteriore corrispondente al ristiche
bulbo e al ponte, la superficie dorsale del tronco
encefalico è rioideo.
morfologiche e funzionali proprie dell'epitelio co
caratterizzata dalla presenza di un'area infossata, a forma
di I
losanga, detta fossa romboidea o romboidale, da cui deriva il plessi corioidei producono liquido cerebrospinale
termine romboencefalo, che è la vescicola che diante processi sia di me
ultrafiltrazione sia di trasporto atno
mielencefalo e metencefalo dà origine al bulbo,dividendosi in
al ponte e al
I quarto
ventricolo, a forma di losanga, continua verso
cervelletto (cfr. Fig. 4.4). basso con il canale centrale del midollo spinale o canaie
Nella fossa romboidea si trova il solco limitante ependimale e verso
l'alto, tramite l'acquedotto del
corre ricordare, nel midollo
che, oc-
spinale in via di sviluppo separa
lo (di
Silvio), derivato dalla cavità della vescicola mesence
mesen
la lamina fondamentale, ventrale e motoria, da
quella alare, lica, con le cavità che si formano nel diencefalo (terzo ven
dorsale e sensitiva (Fig. 4.5). Durante lo
sviluppo della vesci- colo) e nel telencefalo (ventricoli laterali), sempre der
cola romboencefalica, lo sviluppo a tela della sua dalle primitive cavità
vescicolari. Tutte le cavità centru
dorsale implica un "movimento particolare" dellaregione più Vrassiali contengono liquido cerebrospinale e tuttil
parete del
tubo neurale. Infatti, il neuroectoderma della
porzione cen-
li cerebrali sono sede di plessi corioidei e quindi seaivrs
trale più dorsale della vescicola romboencefalica non duzione del
presen- Sario che
liquor. Per realizzare un plesso corioideo
ta lo sviluppo di neuroblasti, ma si la circostanza anatomica di stretto
espande a formare una to tra
avvenga rdp
semplice struttura epiteliale o tela ependimale. Ciò
determi- neuroectoderma e pia madre.
nacome unapertura a libro della vescicola
romboencefalicae liquor non è destinato a rimanere dentro il nevrast
le lamine che nel midollo ma deve uscire
spinale erano poste ventralmente e all'esterno per andare a riempire o d
spazio

dorsalmente, vengono a trovarsi ora disposte,

rispettivamen- subaracnoideo. Ë
importante
te, medialmente e lateralmente. Sul
pavimento del quarto traumi meccanici esterni e ciò si proteggere
realizza non solo mediante
ventricolo, quindi, il solco limilante consente di le scatole anche mediante una
individuare, ossee di contenimento,
in ciascuna metà, una porzione mediale, falda liquida che attutisca i traumi di
motoria, e una por- al nevra

zione laterale, sensitiva. consenta

8aueggiare" all'interno dei suoi contenitori,
e
c
osse
Tela corioidea, plessi corioidei A livello del
SOno tre piccoleromboen quarto vent
cioè del
e liquido cerebrospinale
c o r i o i d e a

aperture che si trovano nella t

Queste aperture permettono "passaggio del liquor dalla c
Altro notevole aspetto vità nevrassiale allo spazio aracnoideo e presentan
senza
ontogenetico si riterisce alla pre-
della tela corioidea, che T'unica via di uscita t a l l a vavit.!
èl'unica struttura che del
separa la centrale del nevrasse. liquido cerebrospin
 4. Encefalo 103

Sviluppo trasversale
senza formazione di neuroblasti

Pia madre + Ependima Tela corioidea

Tubo neurale
Lamina alare Tetto del quarto ventricolo
Vasi

Solco limitante
Cavità Lamina alare
ventricolare
Solco limitante
Ependima
Sostanza bianca
Lamina fondamentale
(o basale)
Sostanza bianca
Pia madre Spazio subaracnoideo
Lamina fondamentale Aracnoide
(o basale)

Atlante

Lamina basale

Solco limitante -
Dura madre

Mielencefalo
Lamina alare

Figura 4.5-a, Sviluppo del tubo neuraleallafine del periodosomitico tappresentazione schematica. Si osserva la comparsa del solco limitante che
separa la metà ventrale (lamina basale) dalla metà dorsale (lamina alare). b, Vescicola romboencefalica, sezione trasversale: rappresentazione schema-
tica. Si può osservare dorsalmente la rotazione lateroventrale delle lamine alari che si dispongono dorsolateralmente alle lamine basali. c, Embrione
allottava settimana di sviluppo, sezione passante per l'atlante dove è possibile osservare il mielencefalo (c, o Dr Mark Hill2019, UNSWEmbryologyhttps:/
embryology.med.unsw.edu.au).

Idrocefalia Pavimento del quarto ventricolo

Le malattie virali del primo trimestre di gravidanza sono
molto pericolose perché la barriera placentare non è ancora com
pletamente formata e i virus possono penetrare nelle cellule e mo-
dificarne il DNA, determinando malformazioni. Una di queste mal-
Tormazioni che si possono verificare per cause virali è la mancata
formazione delle aperture che si trovano nella tela corioidea del
quarto ventricolo. Poiché il liquido cerebrospinale viene prodotto
in continuazione dai plessi corioidei, il suo accumulo intranevras
Siale aumenta la pressione all'interno dei ventricoli e cio determi-
na uno
schiacciamento e un mancato sviluppo del neuroectoder
Di
ma. conseguenza, l'encefalo si sviluppa meno, la testa diventa
u grossa, i ventricoli si dilatano e si riempiono di liquor. Tale con
Ozione prende il nome di idrocefalia ed è una malformazione mol-
10grave, spesso incompatibile con la vita, causata da questo pic-
colissimo difetto organogenetico.
La faccia posteriore del tronco encefalico è
innanzitutto
caratterizzata dalla presenza della fossa romboidea che
corri
sponde al pavimento del quarto ventricolo (cfr. Fig. 4.4). La
parte interiore della fossa romboidea appartiene al bulbo,
mentre la parte superiore è di pertinenza del
ponte. Conside-
rato quanto descritto nei cenni di
organogenesi ( Cenni di
organogenesi), risulta ora semplice sottolineare come nel pa-
vimento del quarto ventricolo sia di particolare
solco limitante, che determina il limite tra la
importanza il
porzione corri
spondente alla lamina alare (laterale, sensitiva) e quella fon
damentale (mediale, motoria). Il pavimento del quarto ven
tricolo è caratterizzato anche da altre strutture che risultano
importanti per il semplice fatto che corrispondono a precise
 104
Pia madre encefalica
Plesso corioideo del ventricolo
NEUROANATOMIA
laterale
Plesso corioideo del terzo
ventricolo
Senosagittale superiore
Granulazioni
aracnoidee
Spazio subaracnoideo-
Spazio
Dura madre encefalica subaracnoideo
Seno sagittale
Aracnoide encefalica- superiore
Seno sagittale
Cisterna pericaliosa-
inferiore

Forame interventricolare Pia madre encefalica

(Forame di Monro)
Seno retto
Cisterna chiasmatica-
Confluente dei seni
Ipofisi-
- Cervelletto
Cisterna interpeduncolare
Acquedotto del mesencefalo (Acquedotto di Silvio)- Quarto ventricoio
Ponte A. cerebellare
inferiore posteriore
Cisterna pontocerebellare-
Plesso corioideo del quarto ventricolo Cisterna cerebellomidollare postero
(Cisterna magna)
Nutrienti Barriera
Canale centrale-
Apertura mediana
(In particolare ematoencefalica Spazio subaracnoideo (Forame di Magendie)
glucosio)
e ossigeno Neurone
Co
e sostanze
di rifiuto
Capillare- Plesso corioideo Seno sagittale supenore
del ventricolo laterale
Cellula
Dura madre
endoteliale
Giunzione Ependima -Granulazione aracnoid0
serrata Superficie Aracnoide encefalica

Astrocito apicale Corteccia cerebrae

Liquido
Ciglia cerebrospinale
Seno venoso
Microvilli
-

Epitelio corioideo b della dura madre

Granulazioni aracnoidee-
Capillari Dura madre

Superficie basolaterale Liquido

cerebrospinale
L
Secrezione di
ricco di clorurofluido isosmotico
di sodio

Produzione: per dialisi, Canale

intecelus

principalmente
dei plessi
a livello
corioidei (0,35 mL/min,
pari a S00 mL/die)

Vacio
dele ceile

endorelal

del seno venosoParete endoteliale Dura

madr

della dura madre Aranoede

dracnoc
rabecte

Riossorbirmento: alivello
delle granulazioni PamaT
aracnoidee che riversano
l ioro contenuto
Spaz
nei seni verios

9
liquido cerebrospinaie
 4. Encefalo 105

Figura46Sistemaliaquoralecon circolazione del liquido cerebrospinale, rappresentazione schematica la). In evidenza, gli spazi subaracnoidejiei
plessicoriovdei, che produconocirca500ml di liquido cerebrospinale al giorno,il cui volume complessivo in ogni momento è dicirca 150 ml. Ciòsignifica
che lintero volume del liquido cerebrospinale viene
rimpiazzato ogni otto ore. b-g, Produzione e riassorbimento del liquido cerebrospindie
mostata una sezione coronaedegli emisferi cerebrali. La regione riquadrata al centro è ingrandita in cper mostrare il plesso corioideo del ventricolola
terale, sededliproduzionedelliauido cerebrospinale.In dè mostrata lorganizzazione delle cellule epitelialicorioide,la cui superficie basolaterale èrivol
tanale
versoicaplarisottstant.ed eilustrato schematicamente l meccanismo di produzione per dialisi.Ine sonomostrati gli scambi tra liquido cerebrospi-
e sangue, attraverso le cellule dei
plessi corioidei e le cellule endoteliali, e tra liquido interstiziale e sangue, attraverso le cellule ed
cata anche
la barriera ematoencefalica. La regione riquadrata in alto è ingrandita in f per mostrare le granulazioni aracnoidee, sede diendotelial, e na
riassorbimento de
liquido cerebrospinale dallo spazio subaracnoideo al seno sagittale superiore. In si osservano le aracnoidee
te il mecanismo di riassorbimento con passaggi di liquido cerebrospinale attraverso vacuoli dellegranulazioni
ed è
illustrato
g cellule endoteliali o attraverso schematicamen
canali interceinuia.

regioni funzionali del tronco encefalico. La losanga del pavi- circondando il nucleo nel nervo abducente, per prendere poi
mento del quarto ventricolo viene divisa in due parti nel suo la direzione definitiva di uscita dal tronco encefalico.
diametro minore dalla presenza di strie denominate strie Oltre al collicolo facciale, nel triangolo pontino si trovano
acustiche, ma che in realtà non hanno nulla a che vedere con due fossette bluastre, in corrispondenza del solco limitante,
le vie acustiche. Esse sono dovute infatti alle fibre arcuate o che corrispondono a zone ricche di neuroni noradrenergici
arciformi esterne che appartengono a vie di comunicazione appartenenti a una particolare regione pontina detta locus
tra i nuclei basilari del ponte e il
pontocerebello o cerebroce- caeruleus, che, come si vedrà, appartiene alla formazione o
rebellum (9sCervelletto). sostanza reticolare del tronco encefalico (S Formazione
La parte inferiore (bulbare) della re-
losanga è caratterizza- ticolare).
ta da un rigonfiamento che prende il nome di ala bianca
interna (trigono del nervo ipoglosso). Essa si pone medial-
mente al solco limitante e all'ala bianca esterna (area vesti-
Tetto del quarto ventricolo
bolare), posta lateralmente al solco limitante. A livello del La regione che ricopre il quarto ventricolo è chiamata tet
solco limitante si trova l'ala cinerea (trigono del nervo va- todel quarto ventricolo (Fig. 4.7). Può essere
goo trigono vagale). Gli aggettivi "biancoe "cinereo" de- come una tenda canadese, di cui si
immaginata
rivano dal particolare colore di queste regioni e sono dovuti
può una distinguere parte
superiore (o anteriore) e una parte inferiore (o posteriore). Il
alla composizione del nevrasse, formato
prevalentemente tetto del quarto ventricolo è quindi formato da due
strutture
da sostanza bianca nelle ali bianche e
prevalentemente da velate molto sottili che prendono appunto il nome,
rispettiva-
sostanza grigia nell'ala cinerea. A ogni ala corrisponde una mente, di velo midollare superiore (o anteriore) e velo mi-
precisa localizzazione di nuclei dei nervi cranici ( Riqua- dollare inferiore (o posteriore),
dro Fossa romboidea). cervelletto nell'encefalo integro.
completamente nascoste dal
La parte superiore (pontina) presenta a considerare una I veli midollari prendono attacco lateralmente
sui margini
sporgenza rotondeggiante posta nella parte inferiore del leggermente sporgenti che delimitano sia inferiormente sia
triangolo, medialmente al solco limitante, detta collicolo fac-
ciale o del nervo facciale, perché dovuta a fibre di questo
superiormente la fossa romboidea, costituiti essenzialmente
dai margini mediali dei
nervo cranico che si
peduncoli cerebellari inferiori e
piegano a ginocchio in questo punto, superiori.

Solco calcarino

Lobo anteriore
del cervelletto

Fessura primaria

Arbor vitae

Ponte-
Corteccia cerebellare

Velo midollare superiore

Lobo posteriore
del cervelletto
Quarto ventricolo
- Lingula c e r e b e l l a r e
Oliva bulbare -

Velo midollare inferiore Lobo

flocculonodulare
gura 4.7 Sezione sagittale mediana del tronco encefalico e del cervelletto.
inferiore. i tetto del quarto ventricolo e
formato dai veli midoliari
superlore e
106
NEUROANATOMIA
Terzo ventricolo

Talamo, pulvinar

Tenia
Recesso soprapineale
dei talamno Ghiandola pineale
Metatalamo:
Corpo genicolato laterale
corpo genicolato mediale-
Collicolo inferiore
Collicolo superiore Frenulo del velo midollare
N. trocleare (IV)- Superiore
(Frenulo della valvola
di Vieussens)
Peduncolo cerebellare Punto di attacco
Supeniore, sezionato del velo
midollare superiore
(o valvola di Vieussens)

Figura 4.8- Mesencefalo, faccia dorsale. Si osservano principalmente i collicoli o tubercoli quadrigemini, la ghiandola pineale,
del nervo trocleare. Sui margini mediali dei peduncoli cerebellari superiori si attacca il velo midollare
o epifisi, e l'emergenza
superiore.

Come già accennato, la pia madre, che nel midollo

riveste la superficie e quindi rimane lontana
spinale ventricolo, attaccandosi lateralmente ai margini mediali dei
dall'epitelio due peduncoli cerebellari superiori che si portano al mesen
ependimale, viene invece direttamente a contatto con l'epite- cefalo (Fig. 4.8; cfr. Fig. 4.7).
lio ependimale del quarto ventricolo
perché qui l'epitelio La valvola di Vieussens termina con il frenulo del velo
ependimale forma la parete posteriore del nevrasse. Questa
midollare superiore, una piccola sporgenza centrale nel
disposizione anatomica consente in questa sede la formazio-
ne della tela corioidea del velo midollare posteriore. Il velo punto di passaggio tra velo midollare superiore e mesencefa-
lo. Il frenulo della valvola di Vieussens è un punto di repere
midollare posteriore è dunque formato dalla tela corioidea
del quarto ventricolo che si attacca lateralmente sul molto importante perché subito lateralmente a esso si trova
margine Temergenza (origine apparente, s Emergenzadeinervicra
media dei due peduncoli cerebellari inferiori che uniscono
1ici truncali) dell'unico nervo cranico che emerge posterior
il cervelletto al bulbo. Su questa tela corioidea (cosi come su mente nel tronco encefalico: il nervo trocleare.
tutte le tele corioidee del nevrasse, vedi oltre) si sviluppano i
plessi corioidei responsabili della produzione del liquor (cfr. La faccia posteriore del tronco encefalico disposta al a
Fig. 4.6 a).
sotto del quarto ventricolo appartiene al bulbo (cfr. Fig. 4.4
La tela corioidea del quarto ventricolo è molto particolare E caratterizzata dalla
perché è l'unica provvista di aperture, in totale tre: due fessu- presenza di strutture sporgenti
me quelle presenti nella faccia anteriore (piramidi e olhveDu
re simmetriche laterali (le aperture laterali o forami di Lu-
bari), ma meno accentuate. Le sporgenze disposte pru
schka) e un foro impari e mediano inferiore (apertura media-
dialmente prendono il nome di clave (tubercoli grac
na o forame di
Magendie). Questi fori sono molto importan- mentre quelle più laterali sono chiamate tubercoli cune
ti perché consentono il passaggio del liquor dallo spazio ven-
tricolare intranevrassiale allo spazio subaracnoideo extra-
Sono importanti da ricordare perché a esse corrisponaon
i nu
profondità nuclei bulbari importanti (rispettivamente
nevrassiale. II velo midollare anteriore è invece caratterizzato dei

dalla presenza di una sottile lingua di cervelletto (detta

clei gracilee cuneato), che appartengono alla catego
ap- nuclei propri di sostanza grigia del tronco encetalico
punto lingula cerebellare, 5 Cervelletto), che ricorda la pro-
venienza comune del ponte e del cervelletto dal metencefalo. Nuclei propri del tronco encefalic). 1 del
La faccia posteriore del tronco encefalico al di s0n
Essa rappresenta infatti una struttura nevrassiale di continui- senta

tà tra ponte e cervelletto. La struttura nevrassiale della quarto ventricolo appartiene al mesencefalo. Si pres strut-

la si trova dunque dislocata tra

lingu- grossolanamente di forma quadrangolare con quatttue
ro

l'ependima che guarda verso ture sporgenti. E detta lamina

quadrigemina e drige
la cavità del quarto ventricolo e la
pia madre che invece ne sporgenti sono denominate collicoli o tubercol nrOpri
riveste la sua superficie esterna.
Il velo midollare superiore, che contiene una mini superiori e inferiori. A essi corrispondonondel vele
parte di cer-
velletto, prende anche il nome di valvola di Vieussens.
di sostanza
grigia del tronco encefalico. Il frenulo difibredi

sta si dispone a formare la

Que- midollare superioreè dovuto a un piccolo Ias tto
parte anteriore del tetto del quarto comunicazione tra i collicoli inferiori (cfr. Fig4.0
4. Encefalo 107

Pulvinar
Corpo genicolato mediale.

Corpo genicolato laterale-

Ghiandola pineale
Peduncolo cerebrale
Collicolo superiore
N. oculomotore (ll) -
Collicolo inferiore

N. trigemino (V)- -Velo midollare superiore

N. trocleare (IV)-
Peduncolo cerebellare superiore

Ponte N. facciale (VII)

Peduncolo cerebellare medio

N. intermedio

Peduncolo cerebellare inferiore

N. abducente (VI)-
N. glossofaringeo (1X)
N. vestibolococleare (VIi)-

N. ipoglosso (XIl)- N. vago (X)

Obex
Oliva bulbare
N.accessorio (XI), radici craniche
Tubercolo gracile
Primo n. cervicale (C1)
radicole della radice anteriore
Tubercolo trigeminale

Secondon. cervicale (C2), Tubercolo cuneato

radicole della radice anteriore
Solco intermedio posteriore

N. accessorio (XI), radici spinali

Solco posterolaterale
Figura 4.9- Rappresentazio
ne schematica della configu-
razione esterna del tronco
encefalico in proiezione po
sterolaterale.

netrano negli emisteri cerebrali del telencefalo. Su questa su-

FACCIA LATERALE perficie decorrono i nervi trocleari emersi ai lati del frenulo
Lunica porzione del tronco encefalico che presenta strut- del velo midollare superiore.
ture importanti da segnalare nella faccia laterale è quella che
appartiene al bulbo (Fig. 4.9). In questa regione emerge intat- ANATOMIA TOPOGRAFICA
ti una serie di nervi cranici detti nervi misti per le loro carat
teristiche compositive e quindi funzionali. Dall'alto al basso, Il ponte è in rapporto ventralmente con la base cranica, a
apartire dal solco bulbopontino, originano il nervo glossota- livello del clivo dell'osso occipitale e del dorso della sella tur-
cica dell'osso sfenoide, e dorsalmente con il cervelletto. Insie-
gEo, 1 nervo
vagoil nervo accessorio. Quest'ultimo ori-
e

gina anche dai primi mielomeri cervicali. me a quest'ultimo occupa la loggia sottotentoriale del cranio.
Nella porzione L'arteria basilare si colloca anteriormente al ponte, su cui la-
pontina del tronco encefalico, sulla faccia laterale, si a
assiste scia un'impronta.
progressivo assottigliamento della struttura pontina, che
atinua senza limite netto nei peduncoli cerebellari medi. Per meglio comprendere questi rapporti topografici e, in
particolare, quelli relativi ai nervi cranici o encefalici, è im-
toprio in questo punto emerge il più grosso dei nervi cranl- portante ricordare alcuni dati basilari dell'osteologia crani
nervo trigemino), che viene convenzionalmente preso co- ca ( Riquadro Base cranica), la cui considerazione
E punto limite tra ponte e peduncoli cerebellari medi.
può
ASivello mesencefalico, la faccia laterale è semplicemente naturalmente essere omessa da chi li abbia di
per sé già
Dstituita dalla faccia laterale dei peduncoli cerebrali che pe chiari.
108
BASE CRANICA
Nell'insieme la base cranica (Fig. 4.10) forma una figura ovale
suddivisa in tre parti che corrispondono alle tre fosse craniche an-
teriore, media e posteriore. La fossa cranica anteriore è formata
dalle parti orbitarie dell'osso frontale, dalla lamina cribrosa dell'os-
so etmoide e dalle piccole ali dell'osso sfenoide con i processi cli-
noidei anteriori. Nel suo insieme forma un piano appiattito su cui
poggiano i lobi frontali del telencefalo con la loro superficie infe-
riore.
La fossa cranica anteriore comunica con le cavità nasali tramite
i forellini della lamina cribrosa dell'osso etmoide o forami cribrosi.
l cranica
limitetra fossa cranica anteriore e fossa cranica media è
lito principalmente dal margine posteriore delle piccole ali dell'os-
stabi
so sfenoide.
La fossa cranica media risulta infossata in un piano più caudale
rispetto alla fossa cranica anteriore. Ë compresa tra il margine po-
steriore della piccola ala dell'osso sfenoide, in avanti e superior
mente, eil margine superiore della parte petrosa o piramide
dell'osso temporale, indietro e in basso. Ë costituita dalla grande
ala dell'osso sfenoide, dalla porzione orizzontale (faccia cerebrale)
della parte squamosa dell'osso temporale e dalla faccia anteriore o
anterolaterale della parte petrosa o piramide dell'osso temporale.
Al centro si pone il corpo dell'osso sfenoide, sulla cui faccia supe
riore si trova, anteriormente, la sella turcica con il solco prechia
smatico o solco del chiasma ottico e, posteriormente, il dorso della
sella con i processi clinoidei posteriori. Nella fossa cranica media si
aprono le fessure orbitarie superiori (tra le grandi e le piccole ali
dell'osso sfenoide), i canali ottici (sul chiasma ottico), i forami ro
NEUROANATOM,
tondi (visibili dall'alto come fessure perché orientati
mente), i forami ovali e i forami spinosi. Inoltre, sulla faccia Zontal
ant
laterale della piramide dell'osso temporale, risultavisibilelo ha
del canale del nervo facciale (o iato del canale del nervo arantus
petroso). All'apice della piramide dell'osso temporale si trova
pertura interna del canale carotideo. ll forame lacero (anteriorel
è
occupato da tessuto fibrocartilagineo.
si
Nella fossa cranica media insinuanoi poli temporali
riori) dei lobi temporali, che con la loro anatomia convessa si ada-
(oante.
giano sulla concavità delle grandi ali dell'osso sfenoide. Nella pa
te centrale della fossa media, sul
corpo dell'osso
poggia l'unica porzione esterna del diencefalo, principalmente
sfenoide,
rappresentata dall'ipofisi.
La fossa cranica posteriore occupa un piano caudale rispetto
alla fossa cranica media. Quindi, le tre fosse craniche formano una
sorta di tre gradoni discendenti dall'avanti all'indietro. La fossa
cranica posteriore è ampia e compresa tra il margine superiore
della parte petrosa o piramide delle ossa temporali e la squama
occipitale. In essa si trovano il meato acustico interno, il forame
lacero posteriore (in cui è compreso il forame giugulare), il forame
sopracondiloideo (canale del nervo ipoglosso) e il forame magno
o grande foro occipitale. La fossa cranica posteriore è suddivisa dal
tentorio del cervelletto ( Riquadro Settiesenivenosidelladura
madre intracranica) in una porzione sottotentoriale e una sopra
tentoriale. La porzione sottotentoriale contiene il tronco
co e il cervelletto. Sopra il tentorio del cervelletto poggia la super
encefal-
ficie inferiore dei lobi occipitali e temporali del telencefalo.

Sutura sfenoparietale Fossa cranica media lato del canale del n. grande petroso
carotideo
Sutura sfenosquamosa- Apertura interna del canale
Solco per il seno petroso supenore
Forame rotondo
Processo linoideo posteriore
Processo clinoideo
anteriore Sincondrosi sfenoccipitale
Canale ottico -
Clivo
Sutura
sfenofrontale Forame magno
(Grande foro occipitae
Lamina cribrosa
dell'osso etmoide
Forame cieco
Solco per il seno
Cresta frontale- sagittale superiore

Crista galli, Protuberanza occipitale

Sutura interna
frontoetmoidale C r e s t a ocCipitale internd

Forame lacero

Fossa cranica anteriore Fossa cranica posteriore

Solco carotideo - trasverso

Solco per il seno

Grande ala dellosso sfenoide

Piccola ala dell'osso sfenoide ipoglosso
Canale del n.
(Canale condilare arnteriore
Forame ovale (di Pacchioni)

Osso frontale Forame spinoso Forame giugulare

Osso parietale Meato acustico interno - Solco per il seno sigmoideo
Osso sfenoide Solco per il n. grande petroso Sutura parietomastoidea Eminenza arcuata
Osso occipitale
5sea. l a h

Osso temporale Figura 4.10- Base cranica: faccia endocranica. Sono indicati i principali fori e alcuni particolari della morfologia
Osso etmoide tratteggiata delimita le fosse craniche.
4. Enccfalo 109

SETTIE SENI VENOSI DELLA DURA MADRE INTRACRANICA

l Cranio è dotato di alcune strutture venose particolari che so
no scavate al"'interno della dura madre e che fungono da colletto-
ri del drenaggio venoso encefalico.
Dentro il cranio la dura madre, in specifiche regioni, si sdoppia e
le cavità formatesi vengono rivestite da endotelio costituendo ca-
nali venosi: i seni venosi della dura madre. Lorganizzazione anato
mica dei vasi sanguigni dei vari distretti corporei mostra come for-
ma, dimensioni, decorso e composizione della parete (tonache in-
tima, media ed esternao avventizia) possano variare ampiamente
in funzione delle necessità funzionali del distretto da irrorare. Tut
tavia alcuni aspetti organizzativi istologici sono imprescindibili. Tra
questi, la natura endoteliale del rivestimento interno dei vasi, per
garantire le proprietà fondamentali funzionali del sangue (prima di
tutto la fluidità). Quindi, nonostante un'anatomia molto particolare
dei seni venosi della dura madre, il rivestimento interno non può
che essere costituito da endotelio. I seni venosi della dura madre
sono quindi strutture allungate e canaliformi, rivestite al loro inter-
no da endotelio, che si dispongono a vari livelli della dura madre
intracranica per accogliere le vene encefaliche e accumulare e con-
il
vogliare sangue venoso refluo proveniente da tutto l'encefalo
nella vena giugulare interna. Quest'ultima si costituisce a partire
dalla fossa giugulare, scavata nell'osso temporale, a livello del fora-
me giugulare o porzione posteriore del forame lacero posteriore.
Oltre che per i seni venosi, la dura madre intracranica si caratte
rizza per la formazione di alcuni setti che sono in rapporto con i
principali seni venosi e stabiliscono importanti logge topografiche
intracraniche (Fig. 4.11).
In sezione frontale, il seno venoso che decorre sul
piano sagittale
mediano alivello della volta cranica, denominato seno sagittale su-
periore, appare triangolare con apice verso il basso. Dall'apice spor-
ge un setto che si spinge sagittalmente in basso, separando incom-
pletamente la cavità cranica in due logge laterali pari e simmetriche
agli emisferi cerebrali. Visto di lato, tale setto appare come
destinate
la lama di una falce e per questo aspetto prende il nome difalce del
cervello o falce cerebrale. II margine libero della falce cerebrale è
percorso da un altro seno della dura madre, il seno sagittale inferio-
re. La parte anteriore della falce cerebrale prende attacco sull'apofi-
si crista gali dell'osso etmoide. ll margine posteriore della falce cere
brale si attacca su un secondo importante sepimento della dura
madre che si pone trasversalmente rispetto alla falce cerebrale, al di
sopra del cervelletto. Questo secondo sepimento è detto tentorio
del cervelletto e individua la loggia cranica sottotentoriale.
ll punto di unione tra falce e tentorio del cervelletto è caratte
rizzato dalla presenza di un seno venoso, il seno retto.
II tentorio del cervelletto è dunque una struttura ovalare che
prende attacco sulla base cranica (Fig. 4.12). Vi si distinguono una
e una piccola circonferenza. La grande cir
grande circonferenza
conferenza prende attacco sul margine superiore della parte
pe
trosa o piramide delle ossa temporali e sul solco per il seno trasver
so della squama occipitale. A livello di questo attacco è posto il
seno trasverso, che confluisce nel seno sigmoideo (Fig. 4.13), che
conduce alla vena giugulare interna.
piccola del tentorio del cervelletto circonda
La circonferenza
un forame ovale (foro di Pacchioni) che permette una comunica-
zione tra la loggia sottotentoriale e il resto dello spazio intracrani-
co. Attraverso tale foro si attua la continuità tra tronco encefalico
(sottotentoriale) e il resto dell'encefalo (l'encefalo è costituito da
tronco encefalico più cervelletto più cervello e quest'ultimo da
telencefalo più diencefalo). Il piano del forame ovale è a livello del
margine superiore della lamina quadrigemina (che è quindi intera-
mente sottotentoriale). Nella parte anteriore del tentorio del
cer
velletto, la grande circonferenza e la piccola circonferenza si rac-
colgono in ispessimenti legamentosi che si attaccano, rispettiva-
mente, ai processi clinoidei posteriori (grande circonferenza) e

V.emissaria parietale
Vv. della falce del
(Vv. della falce cerebrale)
cervello sezionata
Falce del cervello
(Falce cerebrale)
V. meningea media destra Seno sagittale superiore
V.cerebrale media.
Superficiale Seno sagittale inferiore
Seno sfenoparietale destro
Seno retto
Plesso basilare -

Seno petroso
inferiore sinistro
V. oftalmica superiore
Tentorio del cervelletto
Senocavernoso sinistro V. emissaria occipitale,
V. angolare (del naso) sezionata

Seno petroso Seno trasverso

Superiore sinistro
Seno petroso
Plesso pterigoideo- superiore destro
Seno sigmoideo
V. labiale superiore
Bulbo superiore
V. mascellare
(V. mascellare interna) della v. giugulare intena
V temporale supert1ctale
V retromandibolare
sezionata
(V. facciale posteriore)

Figura
OSServar ormazioni della dura madre intracranica o encefalica. Sezlone sagittale del cranto. Demolito l'emicranio sinistro e asportato iencefalo, si
0
dicune formazioni durah e i loro rapporti con i seni venosi.
110
NEUROANATOMA
A. cerebrale anteriore destra
A Derncalosa A. comunicante anteriore
sinistre
A. oftalmica destra

A comunicante
Csteniore sinistra A cerebrale media destra

N. Oculomotore (ll) destro

A meningea mec:a |
Mesencefalo
Sunstra

A cerebrae
postenore sinistra

A cerebrae Forame ovale

Superore sinistra (di Pacchioni)

Cervelletto
Tentorio
del cervelletto

Figura 4.12 - Superfice inter

La pi
na della base cranica.
cola circonferenza del tenteno
del cervelletto circonda un fore
me ovale, indicato dal troteg
gio, il foro o forame di Paccnio
in comunicazione
ni, che mette
sottotentoriale
con
la loggia intracranxo
r e s t o delio spazio

Seno sagittale
Seno trasverso
Superiore
destro
Seno sigmoideo Falce del cervello
destro
(Falce cerebrale
sezionata
Seno sagittale
inferiore Seno retto

Seno petroso Confluente de: seni

superiore destro
Grande v. cerebrale
Seno sfenoparietale (di Galeno)
destro
Seno occipitale

Seno intercavernoso
posteriore Seno petroso
interiore d e s t r o
A carotide
interna destra Plesso basilare

Seno trasverso
Seno intercavernoso
anteriore sinistro
Seno sigmoideo

Dura madre, sezionata Sinistro i g u r a 4.13 Orgd

z z a z i o n e e decor

A. carotide
interna Sinistra
Seno petroso
inferiore sinistro
so dei sen
d e l l a d u r a madre

Seno petroso 3nche in

Superiore sinistro COS

Senosfenoparietale OSsa
che

Sinistro eno cavernoso

nicarappresentn
d
SiCle
onc là scat id

Sinistrg
ie sche/natka
 111
4. Encefalo

Falce del cervello Seno sagittale superiore

(Falce cerebrale), sezionata
Seno sagittale inferiore ,

Fossa
Lamina cribrosa dell'osso etmoide
cranica
N. ottico () sinistro anteriore
Seno intercavernoso anteriore V.oftalmica superiore destra
A.oftalmica
Seno sfenoparietale destro

Ipofisi A. carotide interna destra

Seno intercavernoso posteriore- N. oculomotore (11) destro

Seno cavernoso destro
Fossa
N. trocleare (IV) destro cranica
Plesso basilare - media

N.trigemino (V) destro

Seno petroso
Senosagittale inferiore inferiore destro

Tentorio del cervelletto-

Seno petroso
superiore destro
Seno sigmoideo destro
Fossa
Seno marginale Cranica
Figura 4.14-Visione dall'alto di posteriore
alcuni seni venosi della dura Seno trasverso destro
madre sulla base del cranio. Al- - Fossa c e r e b e l l a r e

cune opportune resezioni e de-

molizioni consentono l'osserva- Senooccipitale
zione diretta del seno caverno- Seno retto
so destro e della vena oftalmica Confluente Seno sagittale superiore,
superiore destra. dei seni sezionato

Altri seni venosi minori (Fig. 4.14) si trovano sul margine superio-
anteriori (piccola circonferenza). Dunque, i processi clinoidei re della parte petrosa o piramide dell'osso temporale e ai lati del
dell'osso sfenoide si formano durante i processi di ossificazione
per la trazione esercitata su di essi da queste strutture legamento- corpo dell'osso sfenoide. Quest'ultimo seno viene chiamato seno
se, cavernoso per la presenza di numerosi setti che ne sepimentano il

pofisi
Diaframma della sella

N. ottico(
A. oftalmica
Processo clinoideo anteriore
N. oculomotore ( l ) -
N. trocleare (V)
A. carotide interna-
N. abducente (VI)
Dura madre
N. oftalmico (V,)
Seno cavernoso
N. mascellare (V,)
Setto del seno sfenoidale Seno sfenoidale

Sella turcica

Osso sfenoide

Fi processi clinoidei anteriori

dellosso
sfenoide. ll seno cavernoso, pari, è situato lateralmente
alla s
-Sezione frontale della testa passante per i La numerose traDecole o
briglie fibrose. L'arteria carotide interna attra-
vercaurcica dell'osso sfenoide, che accoglie l'ipofisi.
sua
cavita e percorsa
da doducente (V9. Nello spessore della parete laterale del
e
Sen n0 cavernoso in direzione posteroanterioretrocleare decorre nervo
inferolateralmente a essae mascellare
(IV), oftalmico (V,) (V.
deCorrono i nervi oculomotore (l1),
 112
NEUROANATATOMIA
Rami frontale e parietale
Cute dell'a. temporale superficiale
Pericranio- Rami frontale e parietale
della v. temporale superficiale
V.emissaria- - Galea aponeurotica

Granulazione aracnoidea Volta cranica

Seno sagittale superiore V. diploiche

Spazio subdurale- Dura madre encefalica

(due strati):
Spazio epidurale strato periostale
strato meningeo

Corteccia cerebrale
Aracnoide encefalica
Spazio subaracnoideo
Pia madre encefalica

A. cerebrale

V. cerebrale superiore

Sostanza bianca

Falce del cervello

(Falce cerebrale)

Seno sagittale inferiore

Figura 4.16- Disposizione del seno

sagittale superiore in una sezione frontale del cranio. Si noti la forma
una vena cerebrale e, a destra, nel lago triangolare del in
sanguigno che forma, sboccano vene diploiche.
seno cui, a sinistra, sbocca

lume e
costituisce anche una struttura molto particolare,
presenta l'unica struttura venosa dell'organismo che contiene perchérap- circolazione sanguigna. Le
granulazioni aracnoidee, chiamate an-
un'ar- che granulazioni di Pacchioni, si accrescono con l'età e
teria, l'arteria carotide interna (Fig. 4.15).
Inoltre, ben cinque impor arrivare a corrodere non solo la possono
tanti nervi
passanooall'interno del seno cavernoso (nervo abducen- re, ma anche il suo tetto, fino a
parete del seno sagittale superio
te) o sulla sua parete laterale (nervi oculomotore, raggiungere,
e mascellare)
trocleare, oftalmico della volta cranica. In improntandolo, l'osso
per raggiungere i rispettivi territori di distribuzione.
le superiore, che corrispondenza del solco per il seno sagitta-
Un'altra importante funzione dei seni della dura madre serve al suo
passaggio, sulla volta cranica, si tro
è quella vano infatti normalmente escavazioni
di riassorbire il liquido
cerebrospinale o cefalorachidiano o liquor, noidee esuberanti, dovute a granulazioni arac
prodotto dai plessi corioidei e contenuto dentro il sistema ventri- particolarmente evidenti nei
colare intranevrassiale. Dopo aver attraversato Le
granulazioni di Pacchioni vanno incontro soggetti anzianl.
del quarto ventricolo o forame di
l'apertura mediana anche a calcificazione con caratteristicamene
Magendie e le aperture laterali
del quarto ventricolo o forami di Luschka, a
l'invecchiamento.
livello della tela corio
idea del quarto ventricolo, il liquor
passa nello spazio subaracnoi-
deo dove svolge la sua più
importante funzione, che è quella di QUADRO RIASSUNTIVo
protezione meccanica del nevrasse. ll liquido cerebrospinale
continuamente prodotto dai plessi corioidei e quindi deve viene LiQuIDO CEREBROSPINALE
continuamente riassorbito. Le strutture di riassorbimento si essere I liquido cerebrospinale (cfr.
no
prevalentemente a livello del
trova- si forma a livello Fig. 4.6:
In tali
seno sagittale superiore. si trova dentro
dei
plessi corioidei;
sedi, l'aracnoide penetra conestroflessioni globose (gra- le cavità
nulazioni aracnoidee) all'interno del seno passa all'interno dello ventricolari;
venoso, in modo da con-
sentire un rapporto intimo tra lo spazio
subaracnoideo che contie ventricolo, attraverso spazio subaracnoideo a livello del quart
ne il liquor e il
sangue che scorre nel seno venoso (o forame di l'apertura mediana del quarto venri
verso le (Fig.4.16).
granulazioni aracnoidee il liquido viene riassorbito Attra- colo (o foramiMagendie) le
e
di Luschka); aperture
laterali del quarto ve
dalla e
riassorbito a livello
delle granulazioni aracnoidee (di Paccniojoni).
STRUTTURA INTERNA
altre parole, si
Nelmidollo spinale la sostanza potrebbe dire che i neuroni che go
no la
sostanza grigia del con
coinvolta nella formazione dei nervi grigia e in gran parte
è
midollo spinale sono
spinali splancnici. In mente relazione
in
con la funzionalità dei nervinali
e
splancnici. sp
 113
4. Encefalo

la sostanza grigia è in relazione con

tomica tra di esse, ma si tratta di un continuum. Se esse tos
Nel tronco encefalico definire nuclei.
ai nervi spinali e splancnici, ma preva- sero separate anatomicamente, si potrebbero
inervi cranici (simili grigia in
alla testa), ma non solo con questi, essen- Con zona si intende quindi una regione di sostanza
lentemente dedicati che
cui si trovano neuroni aggregati per funzione
comune,
coinvolta in altre funzioni. Quindi
doci anche sostanza grigia neuroni
la sostanza grigia del tronco encefalico in non ha limiti netti con zone contigue che contengono
si può classificare
diverse categorie: funzionalmente diversi.
isolata
dedicata ai nervi cranici; nucleo è invece una regione di sostanza grigia
all 'interno della sostanza bianca, in cui sono contenuti
neuro-
. dedicata a nuclei propri del tronco encefalico;
ni che hanno tutti lo stesso significato funzionale. La
sostanza
. dedicata alla formazione reticolare.
cranici si organizza in nuclei che cor-
grigia dedicata ai nervi
sostanza gri-
Nuclei dei nervi cranici rispondono alle zone anatomofunzionali della
gia del midollo spinale. A questa regola fa però eccezione il
tatto che nel tronco encefalico sia presente un nucleo in piu:
I nervi cranici sono nervi prevalentemente destinati alla
il nucleo motore somatico branchiale.
testa, mentre i nervi spinali son0 nervi prevalentemente dedi-
cati al resto del corp0. A questa regola fa eccezione il X paio I muscoli della testa sono infatti sia di origine somitica
dei nervi cranici (nervo vago) che è prevalentemente coinvol- sia di origine branchiale. E da ricordare che con il termine
to nell'innervazione di organi contenuti nel collo e nel tronco.
branchiale si intendono regioni particolari poste tra la testa e
Per ben comprendere l'organizzazione anatomofunziona- il collo che si sviluppano a partire da strutture embrionali
tra l'en-
le dei nuclei dei nervi cranici, si deve fare riferimento agli pari e simmetriche disposte primitivamente ad arco
cefalo e il cuore in via di sviluppo, che prendono perció il
aspetti organogenetici ricordati in precedenza. In breve, ba- nome di archi branchiali. Ciascun arco branchiale dà luogo
sta pensare a come tutta la sostanza grigia del midollo spina-
le derivi dallo sviluppo della lamina alare e della lamina fon- alla formazione di diverse componenti della testa e del collo,
damentale. E da ricordare che queste due lamine sono netta- tra cui muscolatura striata, che viene appunto definita bran-
mente separate da un solco che prende il nome di solco limi- chiale o di origine branchiale (Fig. 4.17)
Poiché inervi spinali non si occupano dei muscoli di origine
tante. Nel tronco encefalico sono presenti le stesse lamine,
che assumono tuttavia una disposizione assai diversa da branchiale, ci si deve aspettare che dalla sostanza fondamenta
le del tronco encefalico (quella dedicata alle attività motorie)
quella che si osserva nel midollo spinale, ponendosi su un
piano frontale anziché sagittale. Ciò è dovuto essenzialmente origini un nucleo in più rispetto alle zone funzionali descritte
nelmidollo spinale: il nucleo motore somatico branchiale.
alla presenza del voluminoso quarto ventricolo che apre (co-
me un libro) il tubo neurale, spostando lateralmente le due Quindi, i sei nuclei dei nervi cranici che derivano dalle
lamine. In definitiva, quindi, nel tronco encefalico la lamina due lamine, alare e fondamentale, sono:
alare viene a trovarsi lateralmente alla lamina fondamentale, il nucleo motore somatico branch ale;
a ditferenza di quanto avviene nel midollo spinale, dove si il nucleo motore somatico somitico;
rova posteriormente alla lamina fondamentale. Tutti i nervi il nucleo effettore viscerale;
in relazione neuroni che il nucleo sensitivo viscerale;
cranici prendono origine o sono con
il nucleo sensitivo somatico speciale (o per la sensibilità
derivano da queste due lamine.
Lorganizzazione anatomofunzionale della sostanza gri- speciale);
il nucleo sensitivo somatico generale (o per la sensibili-
gia del midollo essere schematicamente cosi ri-
spinale può
assunta: tà generale).

lamina alare: Nella figura 4.18 è mostrata la posizione reciproca di

testa del corno posteriore: riservata alla ricezione sen-
questi nuclei in uno schema di sezione trasversale del bulbo
sitiva somatica generale;
Collo del corno posteriore: riservato alle attività sensi (a livello medio o superiore).
tive somatiche speciali; A partire dalla situazione iniziale, si ha una una piccola
migrazione di questi nuclei, che si dispongono più ad arco
del corno posteriore: riservata alle attività sensi-
Dase
Ive viscerali (non c'è condivisione da parte di tutti Su (cfr. Fig. 4.22). Il nucleo motore somatico branchiale si di-
stacca dal pavimento del quarto ventricolo e si pone più in
questa attribuzione); profondità rispetto al nucleo motore somatico somitico, che è
lamina fondamentale: a ridosso della linea mediana.
anteriore: riservata alle attività effet posto
ase del corno
trici viscerali;
esta del corno anteriore: riservata alle attività moto- Categorie funzionali dei nervi craníci
rie somatiche somitiche.
Nel midollo spinale è presente un'organizzazione identica a
tutti i livelli, in quanto tutti i nervi spinali hanno pressoché la
Nella descrizione della sostanza grigia del midollo spinale
Cparlato di zone stessa composizione. Ciò non vale per i nervi cranici, in quanto
perché non c'è una vera separazione ana
 114 NEURC
MIA

Arco aortico-

Nervo cranico- I arco branchiale (o faringeo) (orale)

Precursori Solco faringeo
muscoloscheletrici
l arco branchiale (o faringeo) (ioideo)
Tascafaringea- 1l arco branchiale (o faringeo)
Endoderma
V arco branchiale (o
Ectoderma faringeo)
V arco branchiale (o faringeo)
Mesenchima
e muscolatura
VI arco branchiale (o faringeo)
a Orifizio laringeo

Regione
Capsula OCCipitale
otica Notocorda Figura 4.17 a, Embrione
Capsula visione laterale e sezioneumano in
ottica frontale
attraverso gli archi branchiali
Dermatocranio- ofala
ringei. Nella regione cefalica, dove
Neurocranio- corda dorsale non arriva, la
segmen-
tazione metamerica differisce: non
Capsula olfattiva- è
presente il mesoderma intermedio
Arco ioideo né quello laterale e dal mesenchima
delle creste neurali e dei primi somi-
tomeri originano gli archi branchiali.
b. Architettura fondamentale del
cranio dei vertebrati. Gli elementi
Arco orale- derivati dalle creste neurali sono evi
Arco ioideo- denziati in giallo, quelli derivati dal
Fessure faringee Archi faringei Faringe mesoderma in rosa.

tura intrinseca" si riferisce alla muscolatura che origina e

questi si dividono in tre grandi categorie (dal tronco encefalico
hanno origine dieci paia di nervi encefalici, dal II al XII paio):
nervi motori puri. Si occupano della muscolatura soma-
tica somitica, rappresentata dalla muscolatura estrinse-
ca del bulbo oculare e intrinseca ed estrinseca della
lingua (occorre ricordare che con il termine "muscolatura
estrinseca" si intende la muscolatura che origina fuori
dell'organo e si porta a esso, mentre il termine "muscola-
termina all'interno dell'organo);
nervi sensitivi puri. Si tratta di un solo nervo che si oc-
cupa della ricezione della sensibilità acustica e della sen-
sibilità vestibolare;
nervi misti. Servono a innervare le diverse strutture che
derivano dagli archi branchiali. Per definizione, questi
nervi "devono" essere misti perché dagli archi branchiali

Nucleo motore
somatico somitico
Nucleo effettore Nucleo sensitivo
viscerale viscerale
Nucleo sensitivo
Solco limitante- somatico speciale
Territorio
somatosensitivo Nucleo sensitivo
somatico generale

Territorio
viscerosensitivo

Territorio
visceroeffettore

Territorio Nucleo motore

somatomotore somatico branchiale

Flqura 4.18 Schema di sezione trasvers ale del bulbo, a livello medio o
superiore, in cui è ranici.
indicata la posizione reciproca dei nuclei dei ner
4. Encefalo
M. elevatore
della palpebra superiore
Senofrontale
Ghiandola lacrimale
Congiuntiva
Tarso superiore -
Iride-
Pupilla
M. retto laterale -
Tarsoinferiore.
M. obliquo inferiore-
M. orbicolare dell'occhio
Seno mascellare.
4.19- Muscoli estrinseci del bulbo oculare
Fig. 4.20).
e anello tendineo comune, ochio sinistro. Visione laterale. Non è visibile il muscolo retto mediale (cfr.
originano sia muscoli sia strutture di rivestimento super-
ficiale (cute e mucose). Da alcuni archi branchiali si svi-
luppano anche visceri (prevalentemente ghiandole). Cia-
scuna di queste componenti è innervata dal nervo dell'ar-
co branchiale, che quindi deve essere misto.
Nell'omologia con il midollo spinale, i nervi misti sono
quelli che maggiormente assomigliano ai nervi spinali, per-
ché, come i nervi spinali, si occupano di strutture diverse con
esigenze motorie, sensitive e viscerali. Invece, i nervi motori
puri sonó una novità rispetto ai nervi spinali ea tale proposi-
to occorre spendere ancora qualche parola nella loro defini-
zione preliminare.
L'occhio èuno dei recettori più importanti dell'organismo
e ben quattro dei dodici nervi cranici sono dedicati a questor-
gano. Tre nervi cranici truncali (che emergono cioè dal tron
co encefalico) sono coinvolti nell'innervazione dei suoi mu-
Scoli intrinseci ed estrinseci. Il bulbo oculare ha ben sette
muscoli estrinseci che ne permettono i movimenti in
qualsiasi direzione dello spazio e, insieme con questi, da or-
gine
a un
complesso che richiama l'organizzazione di una
enartrosi (struttura articolare sferoidale che si muove allin
terno di una struttura concava corrispondente e che consente
la massima
possibilità di movimento tra i due capi
I muscoli estrinseci del bulbo oculare (Fig. 4.19) origi-
nano fuori del bulbo oculare, ma si portano a esso per con
Sentirne il movimento; sono muscoli striati e quindi posso-
no essere
controllati dalla volontà.
muscoli intrinseci dell'occhio originano e terminano
interno del bulbo oculare dove svolgono funzioni specifi-
ne sono muscoli lisci, quindi involontari, regolati dal siste-
115
M. retto superiore
M. obliquo superiore
N. ottico ()
Anello tendineo comune
(Anello di Zinn)
M. retto inferiore
Osso sfenoide
Sonda nel canale pterigoideo
ma nervoso autonomo o vegetativo. Si tratta dei muscoli
dell'iride dilatatore della pupilla e sfintere della pupilla e
del muscolo ciliare o del corpo ciliare.
I muscoli estrinseci del bulbo oculare sono innervati da
tre paia di nervi cranici:
I I l paio, nervo oculomotore, che innerva cinque muscoli
estrinseci: retto superiore, retto inferiore, retto mediale,
obliquo inferiore ed elevatore della palpebra superiore;
IV paio, nervo trocleare, che innerva solo il muscolo
obliquo superiore o grande obliquo;
VI paio, nervo abducente, che innerva solo il muscolo
retto laterale.
Questi nervi, insieme con il XII paio (nervo ipoglosso),
che innerva i muscoli intrinseci ed estrinseci della lingua,
sono nervi motori puri, cioè nervi motori somatici somiti-
ci, la cui origine reale (origine anatomica degli assoni dai ri-
spettivi pericarion) è nel nucleo motore somatico somiticoo
corrispondente.
I nervi cranici (o encefalici) sono dodici paia. Pari e sim-
metrici, vengono indicati progressivamente con numeri roma-
ni in base alla loro origine apparente (emergenza dalla
super-
ficie del nevrasse) in senso anteroposteriore e rostrocaudale.
Il Ie il II nervo cranico non sono nervi truncali, ma rien-
articolar1).
trano nei
nervi cranici perché, asportando l'encefalo, appaio-
no come due nervi che originano dalla parte più anteriore
della base dell'encetalo. Poiché la numerazione dei nervi è
stata fatta partendo dalla parte anteriore verso quella
poste
riore, a essi si assegnano i primi due numeri:
I paio: nervo olfattivo;
I I paio: nervo ottico.
 116
NEUROANATON

MuscoLI ESTRINSECI DEL BULBO OCULARE

Formano un cono muscolare perché convergono posterior-
mente all'apice della cavità orbitaria e divergono anteriormente
portandosi nelle diverse parti del bulbo oculare (Fig. 4.20; cfr. Fig.
4.19). Si distinguono:
quattro muscoli retti, muscoli fondamentali dell'occhio, di-
sposti sopra, sotto, medialmente e lateralmente rispetto al bul-
bo oculare. Il loro tendine segue direttamente la direzione del
muscolo, per cui è facilmente intuibile la loro azione. Si tratta
dei muscoli retto superiore, retto inferiore, retto mediale e
retto laterale;
due muscoli obliqui, che hanno un'azione sul bulbo oculare
che è obliqua come piano di spostamento rispetto a quello de
terminato dai muscoli retti, distinti in:
muscolo obliquo superiore (o muscolo grande obliquo),
che decorre medialmente nella cavità orbitaria e ne rag-
giunge la regione superomediale, dove è situata una spicola
ossea che serve a far ruotare il tendine del muscolo. Questa
spicola ossea viene trasformata in anellin per la presenza
una cartilagine e il tendine si riflette d
portandosi oblin
mente dall'alto verso il bass0, mediolateralmente e
dall's
vanti all'indietro sul bulbo oculare. Quando il muscola
obli
quo superiore si contrae, il bulbo oculare ruota verso
no e verso il basso; ester
muscolo obliquo inferiore (o muscolo piccolo obliquo). che
si trova sotto il bulbooculare e va a inserirsi
obliquamenteli
in
maniera opposta rispetto al muscolo obliquo superiore. E
nico muscolo estrinseco del bulbo oculare che non origina
dall'apice della cavità orbitaria, ma dalla base della stessa.
cioè dalla superficie superiore del corpo della mascella;
muscolo elevatore della palpebra superiore (cfr. Fig.
che non si attacca al bulbo oculare come gli altri muscoli, mal
4.20),
tarso (scheletro fibroso della palpebrale contenente le ghian
dole sebacee di Meibonio). Origina anch'esso dall'apice della
cavità orbitaria.

M. M. orbicolare dell'occhio
Legamento palpebrale
mediale
Tarso superiore
Troclea
Legamento palpebrale del m. obliquo superiore
laterale
M. obliquo inferiore
M. retto laterale
M. retto mediale
M. elevatore
della palpebra superiore
M. obliquo superiore
M. obliquo inferiore
M. retto superiore

Anello tendineo
comune
(Anello di Zinn)
N. ottico () M. elevato e
della palpebra sugert*

G h i a n d o l a lacrim e

accessorna

Sopracciglio dotto escretore

Fornice congiuntivalesupe
elevatore
Tendine del m.

della palpebra superioiE

Cripte congiuntivali
Setto orbitario
Sclera
Tarso superiore
M. orbicolare dell'occhio-
Sacco congiuntivale

Ghiandole ciliari
Congiuntiva palpebrale
Ghiandole tarsali
Figura 4.20-a, Muscoli estrinseci del
bulbo ocula- dotto escretore
ree anello tendine0 comune. b, Ghiandola sebacea-
Palpebra superiore,
sezione sagittale. Nella ricostruzione schematica si
dimostrano i rapporti che
contraggono le varie for
mazioni connettivali, muscolari e
ghiandolari. b Cornea
Ciglia
4. Encefalo
117

truncali sono così numerati: somatico branchíale

I nervi cranici A paio: nervo vago, nervo motore
IIl paio: nervo oculomotore, nervo motore somatico so- del IV arco branchiale, quindi nervo misto;
bran-
mitico; XI paio: nervo accessorio, nervo motore somatico
IV paio: nervo trocleare, nervo motore somatico somiti- chiale del VI arco branchiale, di cui residua solo una pic-
nervo ta ecce-
CO colacomponente muscolare, per cui questo
V paio: nervo trigemino, nervo motore somatico bran- zione: pur essendo branchiale ha solo la componente
dal nucleo
chiale del I arco branchiale e perciò, per definizione, motoria, che però origina, secondo la regola,
nervo misto; motore somatico branchiale;
VI paio: nervo abducente, nervo motore somatico somi- nervo motore somatico somi-
XIl paio: nervo ipoglosso,
tico; tico.
VII paio: nervo facciale, nervo motore somatico bran-
chiale del II arco branchiale, quindi nervo misto;
VIII paio: nervo vestibolococleare o statoacustico,
Emergenza dei nervi cranici truncali
unico nervo sensitivo puro (la sensibilità statoacustica Lemergenza dei nervi spinali è identica in tutte le regioni
dà informazioni sulla propriocezione della testa, quindi, del midollo spinale e l'estensione della superficie di emergen-
è assimilabile alla za delle radici dei nervi spinali identifica un segmento
di mi-
nell'omologia con il midollo spinale,
sensibilità speciale; perciò, come categoria nucleare, il dollo spinale chiamato mielomero. Il midollo spinale può
nervo sensitivo puro appartiene ai nuclei sensitivi spe- essere concepito come l'insieme di tutti i mielomeri, i quali
hanno estensione simile tra loro.
ciali); Lo stesso non si può dire per i nervi cranici, la cui emer-
nervo motore somati-
IX paio: nervo glossofaringeo, modo molto irre-
co branchiale del III arco branchiale, quindi nervo genza dal tronco encefalico avviene in più
misto; golare (Fig. 4.21).
Polo frontale

N. olfattivo ():
bulbo olfattivo -

tratto olfattivo-
-N. ottico ()

Trigono olfattivo
Chiasma ottico -

Ipofisi
Polo temporale
Sostanza perforata
anteriore
Corpo mammillare
Tuber cinereum
Peduncolo
cerebrale
N. oculomotore (I)
N. trocleare (
N. trigemino ()

Ponte
N. abducente (VI)

Bulbo -

N. vestibolococleare (V)

N glossofaringeo (X) N. facciale (V)

(n. intermedio
en. facciale prapriamente detto
N. vago (X) N. ipoglosso (XI)
N. accessorio (Xl)

Cervelletto

Polo occipitale

ventrale. La maggor parte dei hervi cranicl emerge dalla superficie ventrale
Fi t.21 Configurazione esterna dell'encefalo visto nella superficie
del
del tronco encefalico.
118
NEUROANATOMIIAA
VII paio (nervo facciale): origina nell'area
Lemergenza, od origine apparente, dei nervi cranici trun- o
cali.
partendo dall'alto, è la seguente: trolivare (come il V paio è un nervo motore ssetta r
p a i o (nervo oculomotore od oculomotore comune): Somatico
branchiale e ne condivide l'origine laterale) soma
origina cranialmente nel tronco encefalico alivello me- VIll paio (nervo vestibolococleare o
sencefalico. E un nervo motore somatico somitico e la sua unico nervo sensitivo del tronco encefalico, statoacustico)
origina late
unzione corrisponde quindi a quella propria delle fibre ralmente nel solco bulbopontino;
che formano la radice anteriore del nervo spinale (che si
Occupa di muscoli di origine somitica). Come la radice
IX paio (nervo glossofaringeo):
origina con alcune
cole lateralmente in alto nel bulbo, a livello della radi.
anteriore del nervo spinale, il nervo oculomotore dovreb- sezio
bulbare superiore;
be originare da una linea ideale
corrispondente al solco .Xpaio (nervo vago): origina a livello della sezione bulba
anterolaterale del midollo spinale. Invece, a causa della re media, sempre con radicole e
sempre dallo stesso solca
presenza del peduncolo cerebrale, la sua origine risulta da cui emerge il nervo glossofaringeo, il solco
spostata medialmente nella fossa interpeduncolare; terale o solco dei nervi misti;
posterola
IV paio (nervo trocleare):
emerge nella parte caudale del XI paio (nervo accessorio): ha unorigine complessa,
mesencefalo, a lato del frenulo del velo midollare supe- prendendo rapporto con il X paio lungo
il suo percorso
riore o valvola di Vieussens. E l'unico nervo cranico che ed essendo costituito da fibre che originano dalla
emerge posteriormente dal tronco encefalico ruotando- com
ponente bulbare e dai primi mielomeri cervicali. La ra-
gli intorno e passando lateralmente al peduncolo cerebra- dice spinale forma un tronco nervoso ascendente che
le per portarsi anteriormente. Passa nella
parete laterale entra nella cavità cranica attravers0 il forame
magno
del seno cavernoso ed entra nella cavità orbitaria tramite dell'osso occipitale e si riunisce alla componente bulbare
la fessura orbitaria superiore. Qui raggiunge il muscolo o radice cranica. Si forma cosi un ram0 unico che si uni-
obliquo superiore che innerva. Il nervo trocleare è più pic- sce al X paio per un breve percorso per poi distaccarsi e
colo rispetto al nervo oculomotore (mentre i nervi
spinali raggiungere in modo autonomo l'obiettivo periferico,
sono di grandezza
pressoché identica, i nervi cranici pos- costituito dai muscoli sternocleidomastoideo e trapezio.
sono variare le loro dimensioni secondo l'importanza Per questo percorso comune e per le sue dimensioni è
quantitativa del loro contenuto in fibre), innervando uno
solo dei muscoli estrinseci del bulbo oculare; stato considerato erroneamente come nervo accessorio
del nervo vago;
V paio
(nervo trigemino): tra i nervi cranici più grossi,
emerge nel punto di passaggio tra ponte e peduncolo ce-
XII paio (nervo ipoglosso): è un nervo motore puro so-
matico somitico originante dal solco anterolaterale, tra
rebellare medio (il rapporto tra queste due strutture è di piramide bulbare e oliva bulbare.
continuità: il fascio di fibre che forma il ponte continua e
si raggruppa posteriormente a formare il peduncolo cere-
bellare medio; in realtà non c'è nessuna separazione ana-
Sezioni del tronco encefalico
e organizzazione dei nuclei dei nervi cranici
tomica tra ponte e peduncolo cerebellare medio e l'emer-
genza del nervo trigemino costituisce il punto convenzio- La
nale di separazione tra queste due strutture);
grossa varietà funzionale dei nervi cranici corrisponde
a
una diversa organizzazione della sostanza grigia del tronco
VI paio (nervo abducente): nervo motore somatico somi- encefalico rispetto a quella del midollo spinale. I nucleiche s1
tico, origina, rispettando la linea di emergenza anterola- formano dalla lamina alare e dalla lamina fondamentale nou
terale, a livello del solco bulbopontino. Gli altri due ner-
vi che si occupano della muscolatura estrinseca dell'oc
Sono presenti a tutti i livelli del tronco encefalico,
derivanuo
ne quindi loro variabilità secondo il livello del tron
una
chio (III e IV paio) emergono molto più cranialmente ri
encetalico considerato. In altre parole, og?nisezione det
spetto al VI paio, quasi in prossimità della cavità orbitaria encefalico ha una composizione di nuclei di sostanza g
(occorre ricordare che il tronco encefalico è appoggiato che riflette le
sul clivo dell'osso occipitale e sul dorso della sela turcica
necessità funzionali proprie delle strta
nervate dal nervo
dell'osso sfenoide, arrivando quindi superiormente al pia originante da quella regione. grigia
Per capire perciò l'organizzazione della sostanza gossibile
no tangenziale passante per i processi clinoidei posteriori, della sostanza bianca del tronco encefalico non
a pochi millimetri dalla fessura orbitaria superiore, dal edollo
studiarne un'unica sezione ideale, come nel caso del m
canale ottico e quindi dalla cavità orbitaria). Questo nervo spinale, ma se ne devono studiare almeno otto
deve quindi compiere un tragitto molto più lungo per rag- t r e sezioni a livello del bulbo:
giungerela cavità e in
orbitaria decorre
questo percorso sezione bulbare inferiore;
sull'osso che costituisce la parte centrale della base crani- sezione bulbare media;
ca. Ne deriva che in caso di trauma della base cranica il sezione bulbare superiore;
nervo abducente può essere leso determinando uno stra- una sezione di passaggio tra bulbo e ponte:
bismo convergente dovuto alla paralisi del muscolo retto sezione bulbopontina;
laterale; due sezioni a
livello del ponte:
4. Encefalo 119

Midollo spinale Terzo inferiore del bulbo Terzo superiore del bulbo

Neuroni sensitivi Neuroni sensitivi Neuroni motori

somatici VIScerali VIScerali
Neuroni motori Neuroni motori
somatici branchiali
Somatici somitici

Figura 4.22 Modificazione progressiva della disposizione della sostanza grigia in senso caudocraniale dal midollo spinale al bulbo.

sezione pontina inferiore o caudale; sumendo sempre più una disposizione ad arco che riflette la
-

sezione pontina superiore o craniale; presenza progressiva del quarto ventricolo, che porta poi alla
due sezioni a livello del mesencefalo: disposizione finale mediolaterale delle lamine e quindi alla
sezione mesencefalica inferiore; disposizione dei nuclei dei nervi cranici che si osserva nelle
sezione mesencefalica superiore. sezioni complete del tronco encefalico.
In termini didattici è possibile assegnare un nervo cranico
Le sezioni del tronco encefalico che vengono prese in esa- prevalente a ciascuna sezione del tronco encefalico. Per defini-
me possono essere definite complete o incomplete. Le sezioni zione, nessun nervo può essere in relazione con tutte e sei le
complete contengono l'intera gamma di nuclei che possono categorie di nuclei perché nessun nervo cranico è in grado di
derivare dalle lamine alare e fondamentale: nucleo motore innervare contemporaneamente la muscolatura somitica e
somatico branchiale, nucleo motore somatico somitico, nu- quella branchiale; quindi, per definizione, nessuna sezione del
cleo effettore viscerale, nucleo sensitivo viscerale, nucleo sen- tronco encefalico fa capo esclusivamente a un nervo cranico.
sitivo somatico speciale e nucleo sensitivo somatico generale.
Le sezioni incomplete sono quelle in cui mancano una o piu
Sezione bulbare media
categorie di nuclei. Il nervo di riferimento è il nervo vago.
Le sezioni complete comprendono:
sezione bulbare media; Sagoma La sagoma della sezione (Fig. 4.23; cfr. Fig. 4.22)
presenta anteriormente:
sezione bulbare superiore; la sporgenza della piramide bulbare;
sezione pontina inferiore;
la sporgenza dell'oliva bulbare;
sezione bulbopontina.
e posteriormente:
Le sezioni incomplete sono rappresentate da: il peduncolo cerebellare inferiore;
sezione bulbare inferiore; il pavimento del quarto ventricolo con il solco limitante.
sezione pontina superiore;
Sezione mesencefalica inferiore; Contiene nel terzo posteriore, a ridosso del quarto ventri-
Sezione mesencefalica superiore. colo, i nuclei dei nervi cranici (zona paleoencefalica), nel ter-
zo medio la formazione reticolare e nel terzo anteriore inuclei
A prescindere da quelli che sono i nuclei presenti in una propri del tronco encetalico (formazioni neoencefaliche).
determinata sezione, la posizione dei nuclei della stessa cate Il nervo prevalente della sezione bulbare media è il nervo
goria funzionale rimane pressoché sempre la stessa in rap vago.
porto con le lamine di origine e il solco limitante,
Nucleo motore somatico branchiale: nucleo ambiguo - Il
ezioni complete del tronco nucleo ambiguo (ctr. Fig. 4.23) tornisce tibre motorie per il
encefalico nervo vago che servono a innervare la muscolatura che
origi-
na dal IV arco branchiale. Si tratta delle muscolatura della
Einteressante notare che la disposizione della sostlanza
in senso faringe e della laringe, la cui innervazione è essenziale per la
Ergia del midollo spinale si modifica gradualmente deglutizione e la fonazione, che sono controllate da questi
aldocraniale (Fig. 4.22). Le corna posteriori divergono as
120

ROANATOMIA
Nucleo motore Nucleo effettore Nucleo sensitivo
somatico somitico Viscerale viscerale
Solco limitante Nucleo sensitivo
somatico speciale
Territorio
Somatosensitivo Nucleo sensitivo
somatico generale
Territorio
viscerosensitivo

Territorio
visceroeffettore
Territorio
Somatomotore Nucleo motore
somatico branchiale

Figura 4.23-Nucleo motore somatico branchiale.

muscoli. Dal nervo vago hanno

li che innervano la quindi origine rami collatera- simi della masticazione e della
faringe e la laringe. fonazione. Il suo nucleo è mol-
to esteso in senso
longitudinale
nel tronco encefalico e losi
ritrova sia nella sezione bulbare media sia in
Nucleo motore somatico somitico Non quella superiore
- appartiene al nervo
vago, perché a questo livello il nervo motore somatico somitico
è il nervo Nucleo effettore viscerale: nucleo
ipoglosso. E un grosso nucleo (Fig. 4.24) e a motore dorsale del ner
proposito occorre ricordare il concetto di somatotopia: questo vo
vago o nucleo cardiopneumoenterico
Appartiene al -

più un muscolo deve compiere movimenti raffinati, quanto nervo vago, a cui fornisce
fibre autonomiche o vegetative pa*
tanto più ha bisogno di un numero elevato di complessi, rasimpatiche (Fig. 4.25). Costituisce la maggiore componen
neuroni colloca- te
ti nelnevrasse che lo regolano. Non è importante la parasimpatica cranica del sistema nervoso autonomo. A
del muscolo, ma la raffinatezza dei movimenti che grandezza
il muscolo
questo proposito occorre ricordare che il parasimpatico e
d
è in grado di fare, Viso in due componenti: la parte spinale nei mielomeri sacrar
dipendente dal rapporto tra fibre nervose e li $2, S3 e S4
fibre muscolari. Quanto più è raffinato il quella encefalica nel tronco encefalico.
movimento, tanto Tutti i
nuclei effettori viscerali del tronco encefalico
più si riduce il numero delle fibre muscolari innervate da una a
singola fibra nervosa (concetto di unità motoria). Il rapporto partengono al parasimpatico e questo nucleo (detto ancuc
di innervazione di
Sherrington definisce quindi capacità del
la nucleo motore dorsale del nervo vago) è il più imporaa
muscolo in termini di movimenti raffinati. fornisce fibre pregangliari per l'innervazione del cuore ie
Il nervo ipoglosso innerva la muscolatura polmoni e del sistema
intrinseca ed re
gastroenterico. Il nervo vago deve c
estrinseca della lingua per consentire i movimenti
raffinatis- percio in grado di
te deve raggiungere
tali amen
organie necessa
portarsi a una discreta distanza dalla testa.

Nucleo motore Nucleo effettore

somatico somitico ViScerale Nucleo sensitivo
Solco limitante viscerale
Nucleo sensitivo
Territorio somatico speciale
somatosensitivo
Nucleo sensitivo
Somatico generale
Territorio
viscerosensitivo

Territorio
visceroeffettore

Territorio
somatomotore Nucleo motore
Somatico branchiale

Figura 4.24-Nucleo
motore somatico somitico.
 121
4. Ecfalo

Nucleo motore Nucleo effettore Nucleo sensitivo

somatico somitico viscerale VIScerale
Nucleo sensitivo
Solco limitante somatico spéciale

Territorio Nucleo sensitivo

somatosensitivo somatico generale

Territorio
viscerosensitivo

Territorio
visceroeffettore

Nucleo motore
Territorio somatico branchiale
somatomotore

Figura 4.25- Nucleo effettore viscerale.

Nucleo sensitivo viscerale: nucleo del tratto solitario

-

si solo sono percepiti in modo cosciente, ma sono anche

non

Contiene neuroni sensitivi deputati alla ricezione di stimo-
li percepiti in periferia dal nervo vago (Fig. 4.26). I neuro-
ni che percepiscono gli stimoli periferici sono di tipo pseu-
dounipolare e risultano collocati nel ganglio inferiore o
nodoso del nervo vago. Questo ganglio si trova all'inizio
del percorso extracranico del nervo vago sotto la base cra-
nica, a livello della parte anteriore del forame lacero poste
riore. Il ganglio nodoso ha una lunghezza di circa 10 mm.
l prolungamento periferico di tali neuroni si porta alla
periferia per raccogliere stimoli che provengono dalla pa-
rete dei visceri e danno percezioni coscienti (per esempio,
lo stato di riempimento gastrico) o per la recezione di sti-
moli incoscienti destinati a produrre attività riflesse (per
esempio, la tosse o la regolazione del tono di contrazione
dei muscoli lisci).
Una parte speciale del nucleo del tratto solitario (nucleo
8ustativo) riceve impulsi dalle papille gustative della tonaca
mucosa della base della lingua e del palato molle. Tali impul-
molto discriminativi (basti pensare a come sono selezionati i
vini in base alle caratteristiche del gusto). I neuroni pseudou-
nipolari che raccolgonotale sensibilità si trovano anch 'essi
nel ganglio nodoso.
Nucleo sensitivo somatico speciale - Si riferisce alla sensibi-
lità auditiva e alla sensibilità vestibolare che non appartengo-
no al nervo vago. La descrizione dettagliata del nucleo sensi-
tivo somatico speciale (Fig. 4.27) è fornita nell'ambito della
trattazione della sezione bulbopontina ( $ Sezione bulbo:
pontina).
Nucleo sensitivo somatico generale - A questo nucleo (Fig.
4.28) giungono impulsi della sensibilità generale attraverso
fibre che appartengono a diversi nervi: trigemino, facciale,
glossofaringeo e vago. Quindi anche il nervo vago invia im-
pulsi a questo nucleo. I neuroni vagali che raccolgono la sen-
sibilità a livello periferico sono neuroni pseudounipolari lo-

Nucleo effettore Nucleo sensitivo

Nucleo motore viscerale
somatico somitico ViScerale Nucleo sensitivo
somatico speciale
Solco limitante
Nucleo sensitivo
Territorio somatic0 generale
somatosensitivo

Territorio.
viscerosensitivo

Territorio
VIsceroeftettore
Nucle0motere
somatic branhie
Territoriod
SomatoTmotore

4.26 Nucleo sensitivo viscerale.

Figura
122
NEUROANATOMIA
Nucleo motore Nucleo effettore Nucleo sensitivo
somatico somitico VIScerale viscerale
Nucleo sensitivo
Solco limitante somatico speciale

Territorio Nucleo sensitivo

somatosensitivo somatico generale

Territorio
viscerosensitivo

Territorio
visceroeffettore

Nucleo motore
Territorio
somatomotore
somatico branchiale

Figura 4.27 - Nucleo sensitivo somatico speciale.

calizzati nel ganglio superiore o giugulare del nervo vago,
posto subito sopra il ganglio inferiore o nodoso del nervo
vago. giugulare è più piccolo del ganglio nodoso e
Il ganglio
ha una lunghezza di circa 4 mm. Il
prolungamento periferico
dei neuroni sensitivi del ganglio giugulare raccoglie la sensi-
bilità generale dalla cute del padiglione auricolare, dalla to-
naca mucosa della
faringe e della laringe e dalle
Il nucleo sensitivo somatico generale è definito da al
Cuni nucleo della radice discendente (o nucleo spínale
del nervo trigemino). Questa definizione ha la sua razio-
nalità nel fatto che esso riceve soprattutto fibre dal nervo
trigemino. Va tuttavia ricordato che a esso mandano fibre
diversi nervi cranici, tra cui il nervo vago, come appena
meningi. detto.

Nucleo motore
Nucleo effettore Nucleo sensitivo
somaticosomitico viscerale VIScerale
Nucleo sensitivo
Solco limitante somatico speciale
Territorio
somatosensitivo Nucleo sensitivo
somatico generale
Territorio
viscerosensitivo

Territorio
visceroeffettore

Territorio
Nucleo motore
Somatomotore
Somatico branchiale

Figura 4.28 Nucleo sensitivo

somatico generale.

NuCLEI DEI NERVI

QUADRO RIASSUNTIVvo
CRANICI NELLA SEZIONE
Inuclei di questa sezione che BULBARE MEDIA
sono in
il nervo vago
sono rapporto funzionale con funzionaie

i l nucleo motore nuclei di questa sezione che non sono in rappor"SOno in rapporto

somatico branchiale (nucleo con il nervo

il nucleo effettore ambiguo); vago sono: glos
viscerale (nucleo l nucleo motore somatico somitico (nucleo del nervo ipoy
i l nucdeo sensitivo
viscerale (nucleo cardiopneumoenterico);
del tratto so);
.

nucleo sensitivo
somatico generale. solitario); r v o vesti
nucleo sensitivo somatico speciale (nuclei del ner
lococleare).
 4. Encefalo 123

DEcORSO PERIFERICO DEL NERVO VAGO

t nervo vago origina dal solco posterolaterale del bulbo (solco Appena emerso, appaiono lungo il suo decorso i due gangli
dei nervi misti) (Fig. 4.29) ed esce dal cranio attraverso la parte inferiore o nodoso
superiore o giugulare (sensibilità somatica) e
anteriore del forame lacero posteriore.
(sensibilità viscerale).

Ramo meningeo deln. vago -

Tratto spinale
Ramo aurIcolare del n. vago - (radice discendente)
e nucleo spinale del n. trigemino
(fibre nervose afferenti somatiche)

Ramo taringeo del n. vago- Nucleo motore dorsale

del n.
vago (fibre nervose
efferenti viscerali)
Plesso faringeo -
Nucleo del tratto solitario
M. costrittore inferiore (afferenze viscerali
della faringe comprendenti il gusto)
M. cricotiroideo -
Nucleo ambiguo
Rami cardiaci cervicali (fibre nervose motorie somatiche)
superiori del n. vago N. accessorio (XI)
Ganglio superiore (o giugulare)
Rami cardiaci cervicali del n. vag
nterion del n. vago Ganglio inferiore (o nodoso)
det n. vag0
N. vago (X)- -N. vago (X)
Rami tracheali.
dei nn. laringei ricorrenti (inferiori) Ramo anastomicodeln. vago
con il ramo carotideo (n. del seno carotideo)
A. succlavia destra- del n. glossofaringeo
N. laringeo ricorrente. N. glossofaringeo (X), sezionato
(N. iaringeo inferiore) destro Rami cardiaci cervicali
N. laringeo ricorrente superiori del n. vago
(N. laringeo inferiore) sinistro N. laringeo superiore
Rami cardiaci toracici del n. vago ramo interno
ramo esterno
Rami cardiaci cervicali
inferiori del n. vago
Rami cardiaci toracici del n. vagoo
Plesso cardiaco
Cuore, sezionato-
Gangli cardiaci (Gangli di Wrisberg)
Plesso polmonare
Tronco vagale posteriore
Tronco vagale anteriore
Rami epatici del tronco Plesso esofageo
vagale anteriore Rami gastrici anteriori
del tronco vagale anteriore
Rami celiaci del tronco.
vagale posteriore Stomaco,
sezionato
Gangli celiaci-
Milza
Plesso celiaco-
Fegato, sezionato -

Ramo pilorico
del tronco vagale anteriore
Tronco celiaco
Ganglio mesenterico
Superiore

Fibie nervose efferenti

Somatiche
Fibre nervose afferenti
5omatiche
ibre nervose autonomiche
bre parasimpatiche; N. vago (X)
etfettrici viScerali
**
Dre nervose autonomiche
(trbre parasimpatiche) Figura 4.29-a, Rappresentazione schematica del
decorso del nervo vago. b, Emergenza del ner-
sensstive visceral1 a vo vago dal tronco encefalico.
124
NEUROANATOM
Decorso nel collo
N. vago
lI nervo vago decorre nel fascio vascolonervoso del collo dietro destro

all'arteria carotide interna e alla vena giugulare interna.

N. vago sinistro
Nel suo decorso
lungo il collo dà rami cervicali importanti: N. laringeo
N. laringeo
il ramo auricolare per il ricorrente
il ramo
padiglione auricolare; destro ricorrente
meningeo per le meningi; V
Sinistro
rami faringei che formano il
plesso faringeo per l'innervazio-
ne della muscolatura e della
tonaca mucosa della faringe;
il nervo laringeo Dotto arterioso
superiore per il muscolo cricotiroideo della
laringe e per la tonaca mucosa della laringe; (di Botallo)
rami cardiaci (sono tre, due dei quali, il ramo cardiaco
superio-
re, o ramo cardiaco cervicale superiore, e il ramo cardiaco me-
dio, o ramo cardiaco cervicale inferiore,
originano dalla porzio-
ne cervicale del nervo
vago; il terzo ramo cardiaco origina inve
ce a livello toracico ed è perciò detto ramo cardiaco toracico).

Decorso nel mediastino Figura 4.30- Archi aortici primitivi.

Il nervo vago entra nel mediastino

passando davanti all'arteria
succlavia e trovandosi medialmente rispetto al nervo frenico. Si
porta dietro l'ilo del polmone dove forma il plesso polmonare
per l'innervazione bronchiale (muscolatura liscia, tonaca mucosa e
ghiandole). Alcune rilevanti differenze esistono tra i nervi vaghi
dei due lati. Subito dopo il passaggio davanti all'arteria
succlavia,
il nervo vago destro dà il nervo laringeo ricorrente, mentre il nervo
laringeo ricorrente che origina dal nervo vago sinistro nasce a li-
vello dell'arco dell'aorta. Il nervo laringeo ricorrente sinistro pren-
de quindi rapporto con I'arco dell'aorta e si riflette in alto per
rag-
giungere il collo (il termine ricorrente si attribuisce a tutte quelle
strutture che fanno un decorso inverso rispetto a quello della
struttura principale da cui originano). Nel collo i due nervi larin-
gei ricorrenti passano nell'angolo diedro tra la trachea e l'esofago
e in questo modo raggiungono la laringe, dove innervano tutti i
muscli, tranne il muscolo cricotiroideo, innervato dal nervo larin-
geo superiore che origina dal tratto cervicale del nervo vago. È da
notare lo stretto rapporto topografico dei due nervi laringei ricor
renti con la ghiandola tiroide e il conseguente pericolo di lesione
nel corso di interventi chirurgici di tiroidectomia.
La diversità di andamento tra i nervi laringei ricorrenti destro e
sinistro è dovuta alle diverse modalità di sviluppo degli archi
aor
tici primitivi. Infatti, quando i due nervi laringei si formano,
en
trambi si trovano a passare sotto il quarto arco aortico, che è pari
La successiva evoluzione prevede latrofia degi ar
echisimmetrico.
aortici destri. Cosi, il nervo laringeo ricorrente destro si ritrova
sotto l'arteria succlavia, mentre quello sinistro si pone sotto larco
dell'aorta (Fig. 4.30).
Questo dato può essere utile nella medicina pratica perché una
lesione del nervo laringeo ricorrente sinistro può esseredetermina
ta da una patologia mediastinica. Ne consegue che un'alterazione
dellavoce con paralisi della piega o corda vocale sinistra deve fare
riflettere sulla possibile presenza di una patologia mediastinica
due
nervi vaghi destro e sinistro procedono quindicon un
decorso dal'avanti all'indietro dall'arteria succlavia fino allio de
polmone. Vengono poi a trovarsi immediatamente a
ria0
nel mediastino inferiore, dove formano plessi attor
dell'esofago,
no allesofago (plessi esofagei), con il nervo vago destro disposto
prevalentemente dietro l'esofago e quello sinistro prevalen
te davanti (tronchi vagali posterioree anteriore). I due tronchiv
gali attraversano il diaframma insieme all'esofago a livelo dello
iato esofageo.

N. vago (X) destro

N . vago (X) sinistro
N. gastroepatico
4.31 Fibre nervose
Figura
Plesso epatico Simpatiche provenienti da
celiaco destro pa
posteriore -
e
anteriore- ganglio
asimpatiche fornite dai nerv

Vaghi destro
e
sinistro in
nervano il fegato. I rami
formano il plesso
recciandosi lesso

un plex
distinto in
epatico, esse

epatico anteriore e un pes

posteriore.
Al piess
epatico
A. epatica propria- epatico anteriore giurnge
nervo gastroepatico denva
vago inistro
Plesso biliare - Te dal nervo

originanti
dal e7
Cuni rami tHdtu

Ganglio celiaco destro Celiaco e dai garngio

si portano
aile vie o
Plesso celiaco aestro
extraepatiche t o m .
Dotto coledoco- merntre zir
plesso biliare,
N. posteriore del dotto coledoco A. epatica comune mano il nervo postek
d o t t o coledoco
 125
4. Encefalo

Decorso nell'addome A questo vaghi sono forma-

punto del loro decorso i due nervi
ti prevalentemente da fibre effettrici viscerali parasimpatiche
Entrati nell'addome, i due tronchi vagali si trovano in corrispon- pregangliari che si devono portare agli organi addominali. ll rap
denza del ganglio celiaco. Il tronco vagale anteriore, che contiene funzionale.
Drevalentemente fibre del nervo vago sinistro, emerge anteriormente porto con il ganglio celiaco èsolo topografico
Le fibre del nervo vago lo attraversanoe si immettono nei plessi
e non

all'esofago, si disperde nella parete anteriore dello stomaco e manda
alcune fibre nel piccolo omento. Queste raggiungono l'ilo epatico
innervando il fegato. II tronco vagale posteriore, che contiene preva-
lentemente fibre del nervo vago destro, emerge posteriormente all'e-
sofago e termina apparentemente nel ganglio celiaco (Fig. 4.31).
periarteriosi delle arterie addominali per poi raggiungere i visce
ri.I plessi periarteriosi addominali sono formati da fibre parasim-
patiche pregangliari del nervo vago e da fibre simpatiche po
nella pare-
stgangliari. Il secondo neurone parasimpatico si trova
te degli organi.

DECORSO PERIFERICo DEL NERVo IPOGLOSso

ll nervo ipoglosso (Fig. 4.32) origina esclusivamente dal nucleo
motore somatico somitico presente nella sezione bulbare media e in
quella superiore (nucleo del nervo ipoglosso). Ëcostituito da fibre che
emergono regolarmente a livello del solco anterolaterale del bulbo,
che corrisponde al solco anterolaterale del midollo spinale (tra oliva
bulbare e piramide bulbare). II nervo ipoglosso emerge dalla base cra-
nica attraverso il canale del nervo ipoglosso, situato alla base del con-
dilo occipitale e si porta in bassoe in avanti per raggiungere la lingua.
Nel suo decorso contrae rapporto con il plesso
'ansa cervicale o ansa dell'ipoglosso (Fig. 4.33) e quindi con il dotto
cervicale attraverso
escretore della ghiandola sottomandibolare. É un nervo motore puro
che si occupa di tutti i muscoli intrinseci ed estrinseci della lingua.

Ai mm. intrinseci della lingua

e ai mm.geniogloSso,
ioglosso e stiloglosso

Nucleo
del n. ipoglosso

N. i p o g l o s s o (XII) -

Componente motoria somatica.

Figura 4.32 - Nervo ipoglosso

(XID), nucleo e distribuzione pe- N. ipoglosso (XiI) -

riferica.
Ganglio cervicale superiore
Radici del plesso cervicale.
N. piccolo occipitale ramo anteriore:
del primo n. cervIcale (C1)
del secondo n. cervicale (c2)
N. grande auricolare
N. cervicale trasverso-
del terzn. cervicale (C3)
del quarto n. cervicale (C4)
N. per il m. trapezio-

Ansa cervicale: Ganglio cervicale medio

radice superiore Radici del plesso brachiaie,
radice interiore
ramo anteriore
del quinto n.
cervicale (C5)
-

del seston. cervicale (C6)

Tronchi del plesso brachiale: del settimo n. cervicale (C7)
del ottavo
-

(primario) medio n cervicale (L8)

-

Tronco
Tronco (primario) superiore-
-

del primo n. toracico (T1)

Tronco (primario) interiore

anglio cervicale interiore

- N. frenico

A vertebrale
Tranco simpatico
Figura 4.33 Plesso cervicale, Nn. s o p r a c l a v i c o l a r i -

A. succlavia-
tronchi del plesso brachiale,
ansa cervicale e segmento N. toracodorsale.
cervicale del tronco simpat N. toracico lungo-
co, visione anteriore
 126
NEUROANATOMIA
Sezione bulbare superiore Nucleo motore somatico somitico Corrisponde alla
superiore del nucleo del ervo ipoglosso descritto parte
Il nervo di riferimento è il ne bulbare media (cfr. Fig. 4.24). nella sez
nervo
glossofaringeo.
Sagoma Presenta le stesse caratteristiche descritte per la Nucleo effettore viscerale E
- molto più piccolo del sotto.
sagoma della sezione bulbare media (cfr. Fig. 4.18). stante nucleo cardiopneumoenterico, da cuiè
completamenta
separato, ed è il nucleo salivatorio inferiore (cfr. Fig. 4.2
Nucleo motore somatico branchiale È il
- nucleo ambiguo Questo nucleo innerva la ghiandola parotide, che è la
(cfr. Fig. 4.23) che nella parte inferiore è
più consistente e dola salivare maggiore più importante. Nel torace e ghian.
fornisce fibre al nervo vago, mentre in
quella superiore tor- me le fibre
nell'adda-
nisce fibre al nervo parasimpatiche pregangliari raggiungono il se-.
T neuroni motori
glossofaringeo. condo neurone a livello della parete degli
organi, mentre
(che sono sempre motoneuroni ae y nella testa esistono gangli specitici che
mandano i loro assoni tramite il nervo contengono il secondo
muscolatura del III arco branchiale. Dal glossofaringeo
alla neurone parasimpatico. E da notare che si descrive cosi
una
Il arco branchiale terza categoria di gangli (tinora sono stati trattati gangli sen-
origina un unico piccolo, ma importante, muscolo che è il
sitivi contenenti neuroni
muscolo stilofaringeo, uno dei tre muscoli che pseudounipolari e gangli del simpa-
originano dal
processo stiloideo o stiliano, che si stacca dalla faccia inferio-
tico contenenti neuroni multipolari
noradrenergici).
I gangli del
re
(superficie esocranica) della parte petrosa o piramide parasimpatico contengono dunque sempre il
secondo neurone della catena bineuronale
dell'osso temporale. Il muscolo
stilofaringeo è importante parasimpatica (co-
linergico) che innerva gli organi della testa (ghiandole salivari
perché è uno dei muscoli longitudinali della faringe: l'orga- maggiori e minori, ghiandola lacrimale, ghiandole nasalie
nizzazione della faringe prevede muscoli che si
dispongono
trasversalmente, i muscoli costrittori superiori, medi e infe- faringee e muscoli intrinseci dell'occhio). La fibra postganglia-
re che nasce dai neuroni di tali
riori, e muscoli che si dispongono gangli utilizza sempre un ramo
longitudinalmente. Questi
ultimi sono rappresentati da un muscolo
del nervo trigemino per
raggiungere l'obiettivo da innervare.
esterno (muscolo I nervo
stilofaringeo) e da un muscolo interno (muscolo palatofarin- glossofaringeo esce dal cranio attraverso la parte
anteriore del forame lacero
geo). Tutti i muscoli della faringe sono innervati dal nervo posteriore e, subito dopo essere
uscito, dà il nervo timpanico o ricorrente di
vago, tranne il muscolo stilofaringeo che è innervato dal ner- Jacobson (Fig
4.34), che torna indietro dentro il cranio, passando
vo
glossofaringeo. Questi muscoli permettono l'importante attraver
riflesso che determina la
SO una
piccola fessura che si trova sul pavimento della cavita
deglutizione. del timpano.

Finestra ovale

Ganglio genicolato
N . grande petroso

N. piccolo petroso

w -M. tensore del timpano

Ramo tubarico

N. perla finestra ovale

N. per la finestra rotonda - -Tuba uditiva

N. stapedio Promontorio

M. stapedio
N. carotideotimpanico
Finestra rotonda
N. timpaniCo
Corda del timpano

N. facciale (VIl) -
A. carotide interna
V. giugulare interna -

Plesso carotideo
interno
Fiaura 4.34 Distribuzione dei ramí del
dell'orecchio medio.
plesso timpanico nella cavità del
timpano destra. La parte mediale della sagittale
cavit è vista in una
se
4. Encefalo
127

lI nervo timpanico entra nella cavità del timpano e inner Papilla vallata
va la tonaca mucosa ivi contenuta (è implicato soprattutto nel
trasporto dolorifico. perché questa mucosa si infiamma facil Papilla foliata
mente, soprattutto nei bambini, causando l'otite media che
produce un forte dolore).
Dopo aver formato un plesso a livello della cavità del tim-
pano,il nervo timpanico prosegue con un piccolo nervo chia-
mato nervo piccolo petroso superficiale, che
emerge dalla
faccia anteriore o anterolaterale della parte petrosa o
pirami-
de dell'osso temporale. Sulla faccia anterolaterale della
mide dell'osso temporale c'è lo hiatus del canale del nervopira-
Papilla filiforme
facciale, o iato del grande petroso superficiale, una pic-
nervo
cola fessura che è seguita da un
piccolo solco che va verso Papille
lavanti, il solco per il nervo grande vallate
nervo piccolo
petroso superficiale. Il
petroso superficiale decorre parallelamente al
nervo grande
petroso superficialee si porta verso il forame Papille
ovale, qualche volta attraversandolo, foliate
in una piccola fessura vicino al qualche volta passando
forame ovale, portandosi cosi
sotto la grande ala dell'osso
sfenoide e venendosi quindi a Papille
trovare nella fossa
infratemporale.
deo mediale o interno e il
Li, tra il muscolo pterigoi- filiformi
muscolo pterigoideo laterale o
esterno, c'è il nervo mandibolare, sulla cui superficie interna Papilla fungiforme
è attaccato un piccolo ganglio, il ganglio otico, dove Papille
termina
il nervo
piccolo petroso superficiale. Questo è il ganglio fungiformi
simpatico per l'innervazione della para
ghiandola parotide: qui
avvengono le sinapsi e originano le fibre
entrano nel nervo mandibolare (branca del postgangliari
che

da cui origina il nervo auricolotemporale che trigemino),

nervo

all'interno della ghiandola passa proprio Figura 4.35 Distribuzione delle papille sulla superficie della
-

lingua e

per la sua innervazione.

parotide e che
quindi è utilizzato ricostruzione grafica tridimensionale delle papille filiformi,
(localizzate ai margini del corpo della vallate, foliate
L'attivazione dell'innervazione para- lingua rudimentali
fungiformi. Le papille filiformi contengono solo meccanocettori nell'uomo) e
e

Simpatica
che le
stimola la secrezione salivare, ma è da ricordare dono stimoli di natura meccanica; le altre
a rispon- e

ghiandole salivari ricevono anche fibre simpatiche che contengono anche calici gu-
stativi rispondendo, quindi, anche stimoli chimici. a
inibiscono la secrezione salivare.
Nucleo sensitivo viscerale: nucleo del tratto solitario
a
-

Anche gustativo riceve quindi impulsi in parte dal nervo vago, in

livello della sezione bulbare
Tura (cfr. superiore si trovano in tale strut- parte dal nervo glossofaringeoe in parte dal nervo facciale
Fig. 4.26) le stesse componenti del nervo vago, cioë per i rispettivi territori di competenza.
una
parte riservata all'afferenza di impulsi gustativi e unaltra La componente vegetativa
aspecifica del nucleo del tratto
parte legata all'afferenza di
impulsi viscerali aspecifici. solitario riceve fibre da due recettori speciali che sono il
glo-
Dal punto di vista della sensibilità gustativa si può divide- mo carotideo e il seno carotideo,
re la disposti a livello della bifor
lingua in tre territori: cazione dell'arteria carotide comune nelle arterie carotide
un
l
territorio posto anteriormente al V linguale; esterna e carotide interna (Fig. 4.36).
solco terminale della lingua o V linguale; Il glomo carotideo è costituito da un piccolo
organo sfe-
un territorio situato posteriormente al V linguale. roidale, grande quanto una testa di spillo rotondeggiante,
contenente cellule simili a quelle endocrine, in grado di rece-
In tutti
Che
e tre questi territori si trovano le papille gustative pire i livelli di CO, nel sangue. Si tratta quindi di un chemo
contengono i recettori
gustativi (Fig. 4.35). recettore.
.innervazione gustativa è data: Il seno carotideo si trova a livello di una lieve dilatazione
anteriormente al V linguale dal nervo facciale; della porzione iniziale dell'arteria carotide interna. In
questa
nel V regione le cellule muscolari lisce della parete dell'arteria sono
linguale dal nervo glossofaringeo;
palato ed specializzate in senso recettoriale e rispondono alla disten-
Pste riormente
epiglottide) dal nervo vago.
al V linguale (base della lingua,
sione della parete del vaso. Il seno carotideo è dunque un
pressocettore.

papille vallate o circumvallate del V le I gangli coinvolti nella recezione sensoriale del
Le
u r e più elaborate per la recezione gustativa. Il nucleo
linguale sono
glossofaringeo sono due, come per il nervo vago: il ganglio
nervo
128
NEUROANATO:
Nuclei mesencefalic
principale e spinale
del n. trigemino

N. piccolo petroso

Nucleo salivatorio superiore

Ganglio trigeminale
(Ganglio semilunare)
- N. timpanico

Ganglio otico
N. auricolotemporale
Ghiandola parotide

Nucleo salivatorio inferiore

Corda del timpano

N. linguale Ganglio cervicale superiore

A. carotide interna
Ganglio sottolinguale
(incostante)
Ghiandola sottomandibolare
Ghiandola sottolinguale
Seno carotideo
Ganglio sottomandibolare

A. linguale
Ganglio cervicale inferiore

A. carotide esterna -

Glomo carotideo

A. carotide comune

Figura 4.36 Connessioni dei gangli otico, sottomandibolare e sottolinguale: rappresentazione schematica. Nei tre gangli prendono arrestoo
parasimpatiche (verde) che hanno la loro origine nei nuclei salivatori superiore e inferiore (VIl e IX paio). Sono rappresentati anche il glomo carotideo
seno carotideo, formati rispettivamente da chemiocettori e pressocettori i cui impulsi sono trasmessi attraverso il nervo glossofaringeo.

DECORSO PERIFERICO DEL NERVo GLOSSOFARINGEO

i
l nervo glossofaringeo è un nervo piuttosto piccolo che de- cefalo. Quest'organo d'altronde è quello più sensibile sia ai vo
dietro al diaframma dei mu- di pressione arteriosa sia ai livelli di CO, ematica.
corre nella regione laterofaringea,
scoli stiliani (muscoli stiloglosso, stilofaringeo e stiloioideo), e
Limpulso viene portato al nucleo del tratto solitario cheinme
termina in corrispondenza della porzione posteriore della lingua, ivel
terminali. Lungo il suo decorso, fornisce il
diatamente
li di CO, nel
promuove quei riflessi necessari normalizzareF i
a
riosa.
dove dà i suoi rami sangue ed eventualmente pressiO i l e dell'im
la
nervo carotico (o
nervo del seno carotideo) che si porta ai recet notare che la sensibilità chemorecettoriale è
carotideo e del seno carotideo. E da notare che pulso riflesso fondamentale per la
respons ma. La
trazione del diafram
tori del glomo del
sensitivo viscerale puro (formato
ezione

questo nervo è l'unico nervo respirazione tranquilla avviene infatti in seguito ad al meta
esclusivamente da fibre che si occupano del trasporto di impulsi livello di CO, nel
sangue. Le lievi variazioni di CO, dovuatideo ard
sensitivi viscerali). bolismo cellulare vengono epite dal n e r v o del
seno o
carotideo arrivano al nucleo del tratto che manda impulsi al nucleo del tratto solitario, il quaenediano
Tramite il nervo del seno
la sopravvivenza
solitario impulsi che risultano fondamentali per ta, Invia impulsi ai neuroni localizzati nel nucleo cent qucleo
adattamenti respiratori e cardiocir del corno anteriore di sostanza rigia del midollo spin
(riflessi viscerali che mediano da cui orgin
Occorre rilevare che il glomo carotideo e il seno caroti- del nervo frenico), a livello dei mielomeri C3, C4 e C5. aa
colatori). e insi?ie
Infatti, l'arteria carotide
deo sono localizzati in regioni strategiche. nervo frenico, inducendo contrazione del diaframl
per la vascolarizzazione dell'en- zione.
interna è l'arteria più importante
4. Encefalo 129

Solco limitante-
Fascicolo longitudinale nediale
Peduncolo cerebellare medio -

Nucleo del n abducente (VI)

Nuclei vestibolari (Vill)- Nucleo cocleare dorsale (VH)
Nucleo salivatorio superiore

Nucleo muconasolacrimale
Nucleo del tratto solitario
Tratto spinale del n. trigemino

Tratto spinotalamico Nucleo spinale del n. trigemino

Lemniscomediale.
N vestibolococleare (V1)
Nuclei pontini laterali
N. facciale (VI)
Fibre corticospinali,
corticobulbari e corticopontine
Nucleo del n. facciale (VIi)
Nuclei pontini mediali
Formazione reticolare
Solco basilare N abducente (V)

Figura 4.37- Schema di sezione trasversale inferiore del

ponte in cui è mostrata la posizione dei nuclei dei nervi
cranici.

superiore e il ganglio inferiore del nervo glossofaringeo. Sezione pontina inferiore

Anche in questo caso si ha una suddivisione tra impulsi so
matici (ganglio superiore del nervo glossofaringeo) e impul-
si viscerali (ganglio inferiore del nervo glossofaringeo). Gli
impulsi somatici rappresentano la sensibilità del padiglione
auricolare e della tonaca mucosa dell'orecchio medio e forse
anche del gusto. Gli impulsi viscerali provengono dai recetto-
ri del glomo carotideo e del seno carotideo.
Nucdeo sensitivo somatico speciale - Si riferisce alla sensibi
lità auditiva e alla sensibilità vestibolare che non appartengo-
no al
nervo glossofaringeo. La descrizione dettagliata di que
sto nucleo (cfr. Fig. 4.27) è fornita nell'ambito della trattazio-
ne della sezione
bulbopontina ($ Sezione bulbopontina).
Nucleo sensitivo somatico generale. Riceve impulsi dai
Reuroni ganglio superiore del nervo glossofaringeo che
del
Taccolgono in periferia la sensibilità del padiglione auricolare
e della tonaca
mucosa della faringe (cfr. Fig. 4.28).
II nervo di riferimento è il nervo facciale.
Sagoma Si osservano, anteriormente, la convessità del ponte,
interrotta dal solco basilare, e posteriormente. il pavimento del
quarto ventricolo con i peduncoli cerebellari medi (Fig. 4.37).
Nucleo motore somatico branchiale - E il nucleo del nervo
facciale (Fig. 4.38) che innerva i muscoli che si sviluppano
dal II arco branchiale: i muscoli mimici del volto (muscoli
della faccia), importanti anche per la fonazione e la mastica-
zione, il muscolo stapedio dell'orecchio medio e il ventre po-
steriore del muscolo digastrico.
Le fibre che originano dai nuclei motori somatici bran-
chiali, tra cui quelle che originano dal nucleo ambiguo, si
portano prima verso l'interno e verso l'indietro e poi deviano
in direzione del solco posterolaterale o solco dei nervi misti.
da dove emergono. Mentre per il nervo vago e il nervo glosso-

Solco limitante - Fascicolo longitudinale medale

Peduncolo cerebellare medio - Nucleo del n abducente (V)

Nucleo cocleare dorsale (VI)
Nuclei vestibolari (VIl)-
Nucleo salivatorio superiore -
Nucleo del tratto solitario
Nucleo muconasolacrimale Tratto spinale del n. trigemino
Nucleo spinale del n. trigemino
Tratto spinotalamico -
Lemnisco mediale - N. vestibolococleare (VIl)
Nuclei ponuni laterali -
N. facciale (VI)

Fibre corticospinali, Nucleo del n. facciale (VI)

Corticobulbari e corticopontine
Formazione reticolare
Nuclei pontini mediali-
N. abducente (VI)
Solco basilare

motore somatico branchiale.

Figura 4.38-Nucleo
130
NEUROANATOx
Fascicolo longitudinale mediale

Solco limitante Nucleo del n. abducente (VI)

Peduncolo cerebellare
medio -

ucleo cocleare dorsale

Nuclei vestibolari (VIll)-
(Vll
Nucleo salivatorio superiore Nucleo del tratto
solitario
Nucleo muconasolacrimale
Trattospinale del n. trigemino
Nucleo spinale del n.
trigemino
Tratto spinotalamico N. vestibolococleare (Vl)
Lemnisco mediale
Nuclei pontini laterali N. facciale (ViI)

Fibre corticospinali, Nucleo del n. facciale (VI)

corticobulbari e corticopontine
Formazione reticolare
Nuclei pontini mediali

Solco basilare N. abducente (VI)

Figura 4.39- Nucleo motore somatico somitico.

accennato, nel caso del ner-

faringeo questo aspetto è appena
vo facciale le fibre passano attorno al nucleo motore somatico
somitico del nervo abducente. Tale comportamento delle fi-
bre determina una sporgenza sul pavimento del quarto ven-
tricolo, il collicolo facciale, che è dovuto quindi alle fibre mo-
torie del nervo facciale che girano attorno al nucleo del nervo
abducente.
Nucleo motore somatico somitico E il nucleo del nervo
abducente (Fig. 4.39) che innerva il muscolo retto laterale del
bulbo oculare.
Nucleo effettore viscerale E un centro parasimpatico
(Fig.
-
intermedio (di Wrisberg), seguono il percorso del nervo fae
ciale, che abbandonano con la corda del timpano (ramo col
laterale del nervo facciale), e arrivano al nervo linguale, ramo
del nervo mandibolare, branca del nervo trigemino, cheut
lizzano per raggiungere il ganglio sottomandibolare (in vici
nanza della ghiandola sottomandibolare). Qui si interompe
la fibra pregangliare e ha inizio la fibra postgangliare, a per
corso breve, che raggiunge la ghiandola sottomandibolare
(Fig. 4.41).
La ghiandola sottolinguale, che si trova all'interno dela
cavità orale, viene innervata allo stesso modo, seguendo
percorso del nervo linguale. In alcuni casi esiste un gangin
sottolinguale da cui si dipartono le fibre postgangliar.

4.40) formato da due nuclei più piccoli che innervano strut- II nucleo muconasolacrimale innerva le ghiandole nas
ture differenti
i l nucleo salivatorio superiore;
li, le ghiandole salivari minori (nel palato), le ghiandole arur
. i l nucleo lacrimale o muconasolacrimale.
gee (nell'orofaringe) e la ghiandola lacrimale.
Le fibre che partono da questo nucleo decorrono nel ne
facciale che abbandonano con un ramo collaterale, l
Il nucleo salivatorio
superiore innerva le ghiandole sali- u
vari maggiori sottomandibolare e
sottolinguale. Le fibre che grande petroso superficiale. Questo nervo raggiunge
sede
esocrani a.
me lacero anteriore e lo attravers Qui, in
originano dal nucleo salivatorio superiore passano nel nervo riceve fibre simpatiche dal plesso carotideo o pericaro
Solco limitante
Peduncolo cerebellare medio- Fascicolo longitudinale mediale
Nuclei vestibolari (VIl)- Nucleo del n. abducente (M
Nucleo cocleare dorsale(Vi
Nucleo salivatorio superiore
Nucleo muconasolacrimale
solitario
tratto
Nucleo del
trigemino
del n.
lratto spinale
Tratto spinotalamico- trigemine
spinale del
n.

Lemnisco mediale. Nucleo

Nuclei pontini laterali - . vestibolococleare(Vi

Fibre corticospinali, N. facciale (VI)

corticobulbari e corticopontine
Nuclei pontini mediali- facciale (VI)
Nucleo del n.

Formazione reticolare
Solco basilare N. abducente (VI)
Figura 4.40- Nucleo
effettore viscerale.
 4. Encefalo 131

N grande petroso (superficiale)

Ganglio genicolato
N. petroso superficiale esterno
Plesso timpanico
N. piccolo petroso (superficiale)
N. timpanico (ramo del n. glossofaringeo)
N. petroso profondo
N. vidiano N. intermedio
N. mascellare
Nucleo salivatorio
Ganglio pterigopalatino Divisione efferente del n. intermedio
(o sfenopalatino)
Ganglio otico Ginocchio del n. facciale

Ramo comunicante Nucleo deln. facciale

Corda del timpano N. stapedio
N. linguale Divisione afferente del n. intermedio
terminante nel nucleo del n. glossotaringeo
Ramo temporale
(ramo comunicante
Ramo zigomatico con il n. glossofaringeo del n. facciale)

Ramo infraorbitario Al ramo auricolare deln. vago

Fibre afferenti gustative
N. auricolare posteriore
Fibre efferenti eccitosecretrici
ai gangli e alle ghiandole N. per il m. digastrico
sottomandibolare e sottolinguale
N. per il m. stiloioideo
Ramo buccale
Ramo mandibolare

Ramo cervicale

Figura 4,41-Decorso dei nervi facciale e intermedio e loro rami comunicanti conaltri nervi: rappresentazione schematica. La com-
ponente motoria somatica (in verde) appare nettamente predominante su quella effettrice viscerale e sensitiva viscerale specifica (in
golo), I nervo petroso superficiale esterno è un piccolo ramo comunicante con il plesso simpatico intorno all'arteria meningea media.

Rami nasali posteriori superiori mediali

del n. mascellare
Filamenti olfattivi- Rami gangliari per il ganglio pterigopalatino del n. mascellare
(Nn. pterigopalatiní o sfenopalatini)
Bulboolfattivo Ganglio pterigopalatino
Rami nasali mediali (Ganglio sfenopalatino)
del n. etmoidale
N. oftalmico (V,),
anteriore
sezionato

Aa. etmoidali N. mascelliare (V,),

anteriore e posteriore, sezionato
sezionatee
Ganglio trigeminale
N. del canale
Rami settali posterior (N. vidiano)
pterigoideo
dell'a.sfenopalatina
N. petroso profondo
Rami nasali posteriori
N.grande petroso
superiori mediali
del n. mascellare A auricolare postenore
sezionata
N. nasopalatino A. mascellare
Aa nasali Plesso carotideo interno
pOsteriort laterali
Nn. alveolari A. OcCipitale
Superiori A facciale. sezionata
A sfenopalatina -
A. linguale, sezionata
Nn palatino maggiore
e palatini minori A. carotide interna

N faringe0 A carotde esterna

N nandibolare (V)

sezjonatoD
mascellare. ganglio pterlgopalatino e ganglio trigeminale, in una visione lateralo dells
Parete oo ervi olfattivo, nasali e palatini del nervo
della cavità nasale sinistra dopo asportazione della sua parete laterale.
e
132
NEUROANATOMIA
Bulbo olfattivo
Tratto olfattivo, sezionato
Filamenti olfattivi- N. ottico (1), sezionato

N. etmoidale anteriore:
rami nasali mediali -
Lamina orbitaria
ramo nasale esterno -
dell'osso etmoide
Cartilagine del setto nasale-

Mucosa del setto nasale, N. mascellare (V,),

sezionata rami nasali posteriori
superiori mediali
Vomere-
Forame incisivo- N. nasopalatino
Canale incisivo- Palato molle

Palato duro
Labbro superiore

Figura 4.43- Sezione sagittale paramediana della cavità nasale sinistra, visione
liare, a sua volta ramo del nervo oftalmico (V,), fornisce rami nasali interni laterale sinistra. Il nervo etmoidale anteriore, ramo del
mediali, mentre rami nasali posteriori nervo nasoc
mascellare (V,). lI nervo nasopalatino, che origina dal superiori mediali sono forniti dal nervo
ganglio stenopalatino, innerva il terzo anteriore del
palato.

terno e prende il nome di nervo del canale pterigoideoo ner- La fossa

vo vidiano. Quest'ultimo percorre il canale pterigopalatina (cfr. Fig. 4.41) ha un'importanza
pterigoideo alla
base del processo pterigoideo e raggiunge la fossa strategica topografica in quanto da essa si raggiungono0 diver:
tina. Questa fossa contiene il ganglio
pterigopala- se regioni craniche:
pterigopalatino o sfeno- verso il basso si raggiunge il palato;
palatino, dove le fibre pregangliari terminano (Fig. 4.42).
medialmente si
raggiunge il forame sfenopalatino che
conduce nella cavità nasale, da
cui si può
N. nasopalatino di Scarpa faringe; raggiungere a
verso 'avanti si
N. palatino
maggiore
raggiunge la cavità orbitaria.
Dal ganglio
che si
portano alle
sfenopalatino
originano fibre postgangliar
salivari minori, alle ghiandole palatine, che ghianaore
sono
gee. ghiandole nasali alle
ghiandole tari
e

l ganglio
un ramo del pterigopalatino o sfenopalatino èconnesso
nervo co
cui decorrono le fibremascellare, il nervo infraorbitario, col
dola lacrimale. postgangliari che si portano alla gnian
Dal ganglio
ti dalle fibre sfenopalatino originano diversi nervi
postgangliari:
(nervi palatini), altri aleuni si portano verso costitu
il
medialmente vanno
ringe (nervi nasali e nervo nel
bass
naso e nella la
Uno di essi, il nervofaringeo).
setto nasale (Fig. nasopalatino di Scarpa,
raggiunge
centrale del palato,4.43),
"
lo
percorre
dove si trova il raggiungendo la regio
sandolo entra nel palato. I due terziforame incisivo, e attraver
innervati dai nervi palatini posteriori del palato sono
nervo nasopalatino di maggiori, il terzo anteriore
Scarpa (Fig. 4.44). da
prevalentemente Questi nervi sono
contengono anchecompostl da fibre del nervo
Nn. palatini minori fibre paras1impatiche trigemino, ma
nienti dal ganglio postgangliari
Ia ghiandola sfenopalatino
e
sono prove
Figura 4,44- Innervazione del palato. quindi nervi
lacrimale raggiunta attraverso un
e misti.
percorso
 4. Encefalo 133

N. frontale Nucleo
di Edinger-Westphal
N. lacrimale
Radice lunga o sensitiva N. oculomotore
del ganglio ciliare
N. nasociliare
Ganglio ciliare
Ganglio trigeminale
Radice simpatica
del ganglio ciliare Nucleo sensitivo principale
del n. trigemino
Radice motoria o parasimpatica
del ganglio ciliare Nucleo salivatorio superiore
VII
Ramo zigomaticotemporale
del n. zigomatico Nucleo motore
del n. facciale
Ramo inferiore
del n. oculomotore Ganglio genicolato

Ganglio pterigopalatino- A. carotide interna

Fibre parasimpatiche efferenti pregangliari

Fibre parasimpatiche efferenti postgangliari
Fibre sensitive afferenti
Fibre simpatiche efferenti

Figura 4.45- Rappresentazione dell'unità funzionale lacrimale. llflusso di lacrime è modulato in via riflessa attraverso impulsi che dalla superficie
oculare e dalle vie nasali viaggiano nel nervo trigemino verso la sinapsi nel nucleo salivatorio superiore.

più complesso (Fig. 4.45): le fibre si portano dal ganglio sfe- I prolungamenti periferici dei neuroni sensitivi primari si
portano nel padiglione auricolare e nella lingua. Per raggiun-
nopalatino al nervo infraorbitario (ramo del nervo mascella-
re, seconda branca del nervo trigemino), poi seguono il ramo gere la lingua, utilizzano la corda del timpano e il nervo lin-
del infraorbitario che si porta alla guale. L'innervazione della lingua riguarda i calici gustativi
nervo regione zigomatica che si trovano anteriormente al solco terminale o V linguale.
(nervo zigomatico) e tramite il ramo comunicante lacrimale Il prolungamento centrale termina nella componente gustati-
del nervo zigomatico raggiungono il nervo lacrimale (ramo va del nucleo del tratto solitario (Fig. 4.46).
del nervo oftalmico, prima branca del nervo trigenmino) che
entra all'interno della ghiandola lacrimale. I neuroni che raccolgono gli stimoli sensitivi somatici dal
padiglione auricolare raggiungono con il loro prolungamento
Nucleo sensitivo viscerale: nucleo del tratto solitario - Co- centrale il nucleo sensitivo somatico generale.
me di regola, gli impulsi sensitivi viscerali vengono raccolti
Nucleo sensitivo somatico speciale - Si riferisce alla sensibi-
da neuroni pseudounipolari localizzati in un ganglio perife- lità auditiva e alla sensibilità vestibolare che non attengono al
rico sensitivo. In questo caso, il ganglio è dislocato in una
Sede molto nervo facciale. La descrizione dettagliata di questo nucleo
particolare (Ð Riquadro Decorso periterico ael
canale del (che comprende i nuclei cocleari e vestibolari, Fig. 4.47) è for-
Hervo facciale), alivello del ginocchio del
primo nita nella sezione bulbopontina (9$ Sezione bulbopontina).
nervo facciale: si tratta del ganglio genicolato.
- Fascicolo longitudinale mediale
Solco limitante-
Nucleo del n. abducente (VI)
Peduncolo cerebellare medio -
Nucleo cocleare dorsale (VIll)
Nuclei vestibolari (VI)
Nucleo salivatorio superiore-
Nucleo del tratto solitario
Nucleo muconasolacrimale Tratto spinale del n. trigemino
Nucleo spinale del n. trigemino
Tratto spinotalamico-
N. vestibolococleare (Vil)
Lemnisco mediale
Nuclei pontini laterali- N. facciale (VI)

Nucleo del n. facciale (VI)

Fibrecorticospinali,
corticobulbari e corticopontine Formazione reticolare
Nuclei pontini mediali
-

Solco basilare N. abducente (VI)

viscerale.
Nucleo sensitivo
Figura 4.46-
134

Soico limitante
Fascicolo longitudinate mediale
Nucdeo del n.
SEUROASAT
Peduncolo cerebellare medio abducente Vi
Nuctei vestibolari (Vil) Nudeo cocdeare dorsale
Nucleo sairvatorio superiore

Nucleo muconasolacrimale Nucleo del tratto

Tratto spinale sotanc
del
Nucieo spinale del n.trrgem
n

Trattospinotalamico
Lemnisco mediale
N. vestibolococieare Vi trigem
Nuclei pontini laterali
N. facciale V
Fibre corticospinali,
corticobulbari e corticopontine Nucleo del n.
facciale (Vi)
Nuclei pontini mediali Formazione reticolare
Solco basilare N. abducente (Vi)

Figura 4.47- Nucleo sensitivo somatico speciale.

Solco limitante Fascicolo longitudinale mediale

Peduncolo cerebellare medio
Nucleo del n. abducente (VI)
Nuclei vestibolari (Vill)
Nucleo salivatorio superiore
Nucleo cocieare dors2le
Vil)
Nucleo muconasolacrimale
Nucleo del tratto solitaric
Tratto spinale del n. trigemine
Tratto spinotalamico
Lemnisco mediale.
Nucleo sensitivo somatico
generale
Nuclei pontini laterali N. vestibolococleare (VI)

Fibre corticospinali, N. facciale (VI)

corticobulbari e corticopontine
Nuclei pontini mediali Nucleo del n. facciale (Vil)
Formazione reticolare
Solco basilare
N. abducente (VI)
Figura 4.48- Nucleo sensitivo somatico
generale.

QUADRO RIASSUNTIVvo Nucleo sensitivo somatico

nucleo spinale del nervo generale
A questo nucleo. che e
-

il
FUNZIONI DEL NERVO
FACCIALE trigemino, nervo facciale inviai
il
Innervazione della muscolatura
mimica della faccia
prolungamenti centrali dei neuroni
glio genicolato ( Riquadro pseudounipolari ga
del
ne mimica,
masticazione e fonazione).
Innervazione parasimpatica
(funzio- Decorso
ciale) che raccolgono la sensibilità periferico del nervi
delle somatica generale anc
giori(ghiandola sottomandibolare e ghiandole salivari mag- del
padiglione auricolare (Fig. 448).
e delle ghiandola sottolinguale)
ghiandole salivari minori (ghiandole
ghiandole nasali, delle
la lacrimale.
palatine), delle
ghiandole faringee e della
Innervazione gustativa dei ghiando- DECORSO PERIFERIco DEL NERVO ABDUCENTE
due terzi anteriori della
Innervazione sensitiva generale nervo abducente emerge dal solco bulbopontino in und posiz
del
padiglione lingua. auricolare.
ne che
corrisponde nel midollo spinale al solco anterolateraled
emergono le fibre motorie
NuCLEI DEI NERVI punto di per la muscolatura
striatd (cfr. Fig..4.21
PONTINA INFERIORE NONCRANICI NELLA SEZIONE emergenza del nervo abducente dal
stante dall'obiettivo troncoe
CONNESSI da innervare Iscolo retto laterale estr Od
DEL NERVO FACCIALECON LE ATTIVITÀ bulbo oculare). Per (musce C o r e un

tratto consistente raggiungeree questo

qu muscolo, il nervo p
Nucleo motore della base cranica sul clivo dell'osso cipitale 1ag*
somatico somitico
cente), che innerva giungendo cosi la fessura orbitaria superiore ver
endse

bo oculare il
muscolo retto (nucleo del nervo abdu-
laterale estrinseco
nell'orbita e
raggiungere muscolo
il
su che utilizza|
retto laterale. Ques
fungope
Nucleo sensitivo del bul- corso sulla base mi dela base

somatico cranica rende ragior

cranica possano dar
ione del fatto che trau
cocleare o speciale (nuclei del nervo
statoacustico), connesso luogo
Converger

con le
attività vestibolo- conseguente
del muscolo
alla improvvisamente
lesione del nervo
a
ismo

rvo abducente, che pro P

nmediale c
statoacustiche. Dulbo
retto laterale corrispondente e "rotazione
corris
oculare per etto metiale.

prevalente attività del muscolo e

4. Encefalo 135

DECORSO PERIFERICO DEL NERVO FACCIALE

Il nervo faciale origina con due radici: una radice principale e
una radice accessoria (detta anche nervo intermedio di Wrisberg).
Il nervo intermedio di Wrisberg contiene fibre parasimpatiche ef
fettrici viscerali per le ghiandole salivari e fibre sensitive somati-
che. Queste due radici si fondono in un tronco unico che si impe-
gna nel meato acustico interno e nel canale del nervo facciale,
scavati all'interno della parte petrosa o piramide dell'osso tempo
rale (Fig. 4.49). La radice principale e la radice accessoria si fondo
no subito dopo l'emergenza a livello dell'area retrolivareo fossetta
sopraolivare e insieme entrano nel meato acustico interno.
Il fondo del meato acustico interno (Fig. 4.50) è suddiviso in
quattro settori da una cresta trasversale. ll nervo facciale si immet
te nell'apertura anteriore superiore che rappresenta l'inizio del
canale intrapetroso del nervo facciale.

Falce del cervello

Filamenti N. ottico ()
olfattivi (1)
N . oftalmico (V)

N. mascellare (V,)
N. mandibolare (V)
Ramo meningeo
A carotide interna- del n. mandiboBare
(N. meningeo medio o n. spinoso)
N. Oculomotore (l)
N. piccolo petroso
Ganglio trigeminale- (Radice parasimpatica
N. trocleare (V)- del ganglio otico)
N. abducente (VI) Nn. facciale (ViIl)
e vestibolococieare (Vil)
N. ipoglosso(XIl)-
Nn. glossofaringeo (X)
e vago (x

N. accessorio (X)

V. giugulare interna
Tentorio
del cervelletto
Falce del cervello-

Confluente dei seni -

uscita dalla superficie interna.

base cranica per i nervi cranici:
Figura 4.49 -Forami della

Area del n. facciale

Area vestibolare superiore

Cresta verticale
Cresta trasversale
Area vestibolare inferiore

Area cocleare Forame centrale

Foramen singulare

roctus spiralis foromnosus

La sezione e ricavata dalla raccià endocranica, vista da dietro, dell osso

condotto uditivo interno.
tempr ie Fondo del meato acustico interno (o
inistro.
136
NEUROANATOMI
Antro mastoideo (otimpanico)
Prominenza del canale semicircolare laterale

N. grande petroso N. facciale (VIl):

-parte labirintica
parte timpanica
parte mastoidea

Ganglio genicolato -

M. tensore del
timpano-
Prominenza del canale
del n. facciale
Tuba uditiva
Staffa -
N. stapedio

Tendine del m. stapedio-

Fossa della finestra
rotonda

A. carotide interna- Corda del timpano

V. giugulare interna -

Rami deln. timpanico

Figura 4.51 Porzione

infratemporale del nervo facciale e strutture associate dell'orecchio medio;
nervo facciale all'interno del canale del nervo facciale. si osserva anche la suddivisione in parti del

Il percorso del nervo facciale all'interno della

parte petrosa o detta mastoidea perché decorre davanti al
piramide dell'osso temporale (Fig. 4.51), nel canale del nervo fac processo mastoideo
dell'osso temporale.
ciale, è costituito da tre tratti perpendicolari l'uno all'altro:
All'interno del canale del nervo facciale
i l primo tratto è perpendicolare
all'asse della piramide; collaterali del nervo facciale:
originano alcuni rami
il secondo tratto è parallelo all'asse della piramide, verso l'in- il primo ramo collaterale
dietro origina nel punto di passaggio tra il
primo e il secondo segmento del percorso intrapetroso, in cui e
il terzo tratto è di nuovo perpendicolare all'asse della piramide,
presente il ginocchio del nervo facciale. E il nervo
grande
superficiale che esce dalla parte petrosa dell'osso pe
ma questa volta diretto verso il basso, con emergenza a livello troso
del forame stilomastoideo. porale, sulla superficie della sua faccia tem
le, attraverso un
anteriore o anterolatera-
Dal punto di vista topografico, questi tre tratti del percorso in piccolo passaggio, lo hiatus del canale del
nervo facciale o iato
del canale del nervo
trapetroso del nervo facciale sono molto ben caratterizzati, nel contiene fibre grande petroso, E
parasimpatiche (S
senso che il primo tratto si trova proprio a livello del labirinto os-
seo, la porzione contenuta all'interno della piramide dell'osso
Nucleo effettore viscerale). A livello delSezione pontina inferioretac
ginochio del nervo
ciale si trova il
temporale che accoglie al suo interno i due tipi di recettori della
ganglio genicolato, che contiene neuroni
dounipolari che raccolgono la sensibilità pseu
sensibilità speciale, auditivi e vestibolari, che sono strettamente facciale, rappresentata dalla periferica del nervo
sensibilità generaledel
connessi con I'VIll paio dei nervi cranici, il nervo vestibolococleare. auricolare e dalla sensibilità padiglione
La disposizione del primo tratto del percorso intrapetroso del ner anteriori della lingua davanti alspecifica gustativa dei due terz
vo facciale è molto caratteristica, perché passa in mezzo alle due solco terminale della lingua
linguale. Per raggiungere il o
parti principali del labirinto osseo: la coclea o chiocciola ossea, an il padiglione
guono percorso principale del nervo auricolare le fibre se
teriormente, che contiene i recettori auditivi, e i canali semicircola- re la lingua decorrono facciale; per raggiunge
invece nella corda del
ri, posteriormente, che contengono i recettori di stimoli atti a per- il secondo ramo
collaterale del nervo facciale timpano;
cepire la posizione della testa nello spazio. Questo primo tratto del zione mastoidea, cioè dalla terza origina dalla por
parte del percorso
percorso viene detto labirintico. Il secondo tratto del percorso in so del nervo facciale. Si
il nervo stapedio o nervo
tratta di un intrapetro
piccolo ramo che costituisce
trapetroso del nervo facciale viene detto timpanico perché decor- per il
re al di sotto del tegmen tympani, all'interno della cavità del timpa- sulla staffa (uno dei tre ossicini muscolo stapedio, che agisce
che contiene i tre ossicini dell'udito (Fig. 4.52). ll canale del della cavità del timpano; dell'orecchio medio) all'interno
no,
nervo facciale in questa sua porzione media sporge nella cavità il terzo ramo collaterale origina sempre dalla
del timpano ed è localizzato sopra il promontorio della parete la- dea e ha un
percorso ricorrente che lo riportaporzione masto
al'interno della
birintica, quindi tra la parete labirintica o mediale e il tetto della cavità timpanica. E la corda del timpano,
che esce dalla cavità
cavità del timpano. del timpano per andare collegarsi
a
con il nervo linguale, ramo
La terza porzione del percorso intrapetroso del nervo facciale è del nervo trigemino.
 4. Encefalo
137

Tegmen tympani
Testa del martello - Incudine

Processo breve
Processo anteriore
del martello
dell'incudine
Corda del timpano
A. timpanica Processo lungo
anteriore dell'incudine
Tendine Testa della staffa
del m. tensore
del timpano, N. facciale (VII),
sezionatoO
sezionato
Manico
del martello

Tuba uditiva
A. timpanica
Membrana posteriore
del timpano A. stilomastoidea,
sezionata

Bulbo superiore Eminenza M. stapedio

della v. giugulare piramidale

Tegmen tympani
Finestra ovale - Ganglio genicolato
N. grande petroso
N. piccolo petroso
Promontorio
Prominenza del canale
semicircolare laterale
M. tensore
del timpano
Eminenza piramidale-
Tuba uditiva
M. s t a p e d i o -

- Solco del n. timpanico

Corda del timpano,

sezionata -Finestra rotonda
-A. timpanica inferiore
Corda del timpano- A. carotide interna

N. facciale (VIl)- Plesso carotideo interno

V giugulare interna
Seno del timpano

la parete tegmentale, formata dal tegmen tympani,

del timpano destra. Si oSservano ancne
ur 4.52 a , Parete membranosa (o laterale) della cavità cavità del timpano destra.
labirintica (o mediale)della
e gugulare. b, Orecchio medio, parete

a tutti i muscoli minmici della faccia

facciale si trova gine anteriore, si portano
omolaterali. Questa è infatti la funzione principale del nervo fac
dal forame stilomastoideo, il nervo
O
uella loggia parotidea, nel punto di incrocio tra due linee per mimici.
ciale: l'innervazione dei muscoli
una passante tangenzialmente al
lobulo del pad all'interno del-
Pndicolari, Il decorso dell'ultimo tratto del nervo facciale
l'altra al davanti del pa- sulla
duricolare e alle narici del naso e
laghiandola parotide spiega come interventiledereichirurgici
diglione auricolare. possano accidentalmente rami ter
ghiandola parotide
della ghiandola parotide, il nervo facciale forma minali motori del nervo facciale ed esitare in una emiparesi fac
nterno
ples parotideo da cui emergono numerosi rami termind ciale omolaterale.
d n d o la ghiandola prevalentemente a livello del mar
138 NEUROANATOMIA
OsTEOLOGIA CRANICA E ANATOMIA DELL ORECCHIO INTERNO
Questo riquadro è n utile compendio per meglio comprende-
l'anatomia
e l'anatomia topografica del nervo facciale. Inoltre
dell'orecchio interno è la premessa necessaria per lo studio del
nervo vestibolococleare o statoacustico.

A. etmoidale
Parte petrosa o piramide dell'osso temporale
posteriore
piramide dell'osso temporale contiene alcu-
N. ottico ()
La parte petrosa o

ne cavità di estrema importanza topografica: sezionato

i l canale del nervo facciale (o canale facciale); Parte cerebrale
dell'a. carotide
i l canale carotideo (ocarotico; interna
i l canale muscolotubarico;
A. oftalmica
l a cavità del timpano;
i l labirinto osseo.
A. centrale
della retina
Canale del nervofacciale-Riquadro Decorsoperiferico.delner Aa. ciliari
vo facciale.
posteriori
lunghe
Canale carotideo Contiene l'arteria carotide interna (Fig. 4.53)
insieme con la quale decorrono, nel canale carotideo, anche fibre
nervose simpatiche postgangliari che raggiungono le strutture
intracraniche da innervare formando un plesso periarterioso, il
Figura 4.53 Canale carotideo.
plesso carotideo interno.

Canale muscolotubarico Si dispone a collegare, con l'ausilio di

un prolungamento cartilagineo, la rinofaringe (o epifaringe) con la
cavità del timpano. E suddivisibile in una porzione contenente un
muscolo che agisce sul martello, il muscolo tensore del timpano o
muscolo del martello, e una parte, il canale della tuba uditiva, che
rappresenta la parte ossea della tuba uditiva, a cui segue la parte
o tuba di Eu'
cartilaginea.La tuba uditiva (tuba faringotimpanica
stachio) funziona come struttura di comunicazione tra rinofaringe
e cavità del timpano (Fig. 4.54).

Catena
degli ossicini dell'udito
N. vestibolococleare (VII):
- n. vestibolare
- n. cocleare

Membrana
del timpano
Dotto endolinfatico

S a c c o endolinfatico

Padiglione
auricolare Organo
vestibolococleare

Meato acustico Coclea

esterno

Acquedotto
della coclea

Tuba uditiva

Figura 4.54 Nervo vestibolococleare. Distribuzione

periferica.

4. Encefalo
Solco per il seno
petroso superiore
Solco per il seno
sigmoideo
Eminenza arcuata
Impronta trigeminale-
Incisura trigeminale-
Figura 4.55 Osso temporale, faccia endocranica, visione da dietro; sono evidenti le facce superiore e posteriore della parte petrosa; sono evidenti gli
iati dei nervi grande petroso e piccolo petroso, in cui sono state inserite sonde.
La parte petrosa o piramide dell'osso temporale, vista dall'alto,
presenta due facce (Fig. 4.55): posteriore o posteromediale, in cui
è presente il meato acustico interno, e anteriore o anterolaterale, in
Cui si osservano lo hiatus del canale del nervo facciale o iato del
canale del nervo grande petroso, il solco per il nervo grande petro-
so superficiale) e quello per il nervo piccolo petroso (superficiale),
e dove inoltre è spesso visibile la sporgenza del tegmen tympani.
Cavità del timpano Guardando l'osso temporale dall'esterno, si
O5serva un orifizio che rappresenta il foro di ingresso nel meato
acustico esterno o canale auditivo esterno.
trari sistema dell'orecchio è formato da tre porzioni:
orecchio esterno;
orecchio medio;
orecchio interno.
Lorecchio esterno è formato dal padiglione auricolare, una
Struttura a imbuto attraverso la quale le onde sonore sono convo-
del meato acustico esterno. Risulta cosi costituito
giate all'interno
in parte dalla cartilagine elastica del padiglione auricolare, in parte
u
dalla struttura ossea del meato acustico esterno (cfr. Fig. 4.54), il
Tondo e chiuso dalla membrana del timpano, che rappresenta
lastruttura che chiude lateralmente la cavità del timpano.
La cavità del timpano può essere immaginata come una cavita
Cubica, presentante dunque sei pareti.
La parete membranosa, detta anche parete laterale o ester-
d ctr. Fig. 4.52 a), è rappresentata dalla membrana del timpano,
tituita da tessuto connettivo ricco di fibre elastiche e fibre co
vestita esternamente dalla cute e internamente dalla
to tonaca mucosa.
a cavità del timpano comunica con l'esterno mediante la tuba
v a faringotimpanica, attraverso la quale è possibile mante
s t e s s a pressione atmosferica da entrambe le parti dela
brana del timpano. É esperienza comune come unimprovv
umento della pressione atmosferica, che può verificarsi per
p i o durante un atterraggio aereo, possa provocare unariau
dell'udito conseguente alla tensione esercitata sulla mem
tuba
ud e timpano. La deglutizione, che agisce dilatando la
fo in grado di ripristinare l'equilibrio della pressione atm0
D Sul due versanti della membrana del timpano e quina
normalizzare l'udito.
139
-Fessura petrosquamosa
Tegmen tympani
Sonda nello iato del canale
del n. grande petroso
Solco per il n. grande petroso
Sonda nello iato del canale
del n. piccolo petroso
Solco per il n. piccolo petroso
Canale muscolotubarico
Canale carotideo
La parete labirintica o mediale (cfr. Fig. 4.52 b) è costituita da
una struttura ossea sporgente detta promontorio, che presenta
superoposteriormente la finestra ovale e inferoanteriormente la
finestra rotonda. La finestra ovale è aperta e immette diretta
mente nella cavità dell'orecchio interno, che viene detta vestibolo;
la finestra rotonda è invece chiusa dalla membrana secondaria del
timpano.
l tetto (parete tegmentale o superiore) e il pavimento (pa-
rete giugulare o inferiore) della cavità del timpano sono un po'
ricurvi per la presenza dei recessi epitimpanico e ipotimpanico.
La parete mastoidea o posteriore è divisa in due parti:
l a porzione più laterale presenta un foro per il passaggio della
corda del timpano (apertura timpanica del canalicolo della cor
da del timpano) e una piccola piramide (eminenza piramidale)
che contiene un muscolo, il muscolo stapedio, il cui tendine
esce dall'apice della piramide e sporge all'interno della cavità
del timpano;
la porzione più mediale costituisce una porta di uscita dalla
cavità del timpano, detta aditus ad antrum. L'antro mastoideo o
antro timpanico è una regione cava che si trova all'interno del
processo mastoideo dell'osso temporale e immette nelle cellu
le o cellette mastoidee. l processo mastoideo è un osso pneu-
matico che contiene aria proveniente dalla cavità del timpano.
La parete carotidea o anteriore coincide con la parte finale,
diretta alla cavità del timpano, della tuba uditiva o faringotim
panica, una struttura cavitaria tubulare molto appiattita che met
te in comunicazione la cavità del timpano con la faringe. La tuba
uditiva arriva, a partire dalla cavità del timpano, fino quasi all'apice
della piramide dell'osso temporale. Per raggiungere la faringe c'è
ancora uno spazio di circa 10-15 mm, in cui la parte ossea della
tuba uditiva viene prolungata da una struttura cartilaginea. Per-
tanto, la tuba uditiva presenta una porzione ossea e una porzione
cartilaginea.
La parte cartilaginea della tuba uditiva fa sporgere la tonaca
mucosa della parete laterale della faringe. Questa sporgenza della
rinofaringe è detta torus tubarius, in corrispondenza del quale c'è
abbondanza di tessuto linfatico che nel suo complesso costituisce
la tonsilla tubarica.
L'angolo tra il tetto della cavità del timpano e il promontorio
della parete labirintica o mediale della cavità del timpano sporge
140
NEUROANATOMIA
la staffa, la cui testa si articola con il
processo lenticolare
dell'incudine, mentre la base termina nella finestra ovale, che è
Martello però più grande della staffa. Un legamento della base della
Incudine staffa assicura la completa chiusura della finestra ovale.

Una pressione sulla membrana del timpano, tramite la

catena
degli ossicini, induce una pressione della base della staffa all'inter
no della finestra ovale. In questo modo le onde sonore,
Staffa meccani-
che, facendo vibrare la membrana del timpano si
propagano alla
Figura 4.56Ossicini dell'udito dell'orecchio medio destro, visione me- finestra ovale, e quindi all'orecchio interno.
diale. I
componenti della catena vengono mostrati nei Poiché la superficie della membrana del timpano è circa venti
sentano quando si rapporti che pre-
pongono in articolazione reciproca. volte più grande rispetto alla superficie della finestra
ovale, l'ener
gia meccanica che sposta la membrana del timpano arriva sulla
nella cavità del timpano. Questa finestra ovale con un'energia che è circa venti volte
sporgenza è prodotta dal superiore.
do tratto del canale del nervo
facciale.
secon Gli spostamenti meccanici
degli ossicini possono essere modu-
La membrana del lati attraverso un diverso stato contrattile dei
timpano non è piatta, ma rientra nella sua muscoli stapedio e
parte centrale formando una sorta di ombelico tensore del timpanoo elevatore del
(ombelico della martello, modulando in que
sto modo la trasmissione
membrana del timpano o umbo). II meccanica dell 'impulso sonoro.
rintica o mediale sporge nella cavità
promontorio della parete labi-
del timpano e lo spazio com-
preso tra l'ombelico della membrana del Labirinto osseo
del promontorio è circa 1 mm. timpano e la sporgenza
All'interno della cavità del timpano si trovano i tre E formatoanteriormente dalla coclea o chiocciola, una strut-
ossicini tura coniforme la cui base è rivolta medialmente. La base della
dell'udito (Fig. 4.56), che sono, in senso lateromediale:
i l martello, chiocciola corrisponde al tractus
costituito da testa, collo, una piccola apofisi che sul fondo del meato acustico
spi foraminosus, che si trova
guarda verso la membrana del timpano (processo laterale del La parte
interno (cfr. Fig. 4.50).
martello) e un manubrio o manico che si appoggia alla membra- posteriore del labirinto osseo è formata dai tre cana:
na del timpano. Presenta
li semicircolari. Tra la
poi una lunga apofisi diretta perpen- coclea ei canali semicircolari è collocato
dicolarmente verso l'avanti (processo anteriore del vestibolo (Fig. 4.57). i
martello); Ogni canale semicircolare presenta a
l'incudine, che è articolata con la testa del martello e un'estremità una regione
presenta slargata detta ampolla. Le tre
due apofisi: una più lunga (processo lungo ampolle dei canali semicircolari Si
dell'incudine), che connettono con il vestibolo
termina con il processo lenticolare dell'incudine, e l'altra si
dispongono
e
più Z1O:
Superiore, posteriore e laterale. piani
in tre
spo dello
breve, diretta anch'essa perpendicolarmente verso l'indietro Il canale semicircolare
(processo breve dell'incudine). A queste due apofisi perpendi-
re o anteriore e superio
quello posteriore confluiscono in un unico bracco
osseo per cui gli sbocchi
colari si attaccano due legamenti, uno rivolto in avanti e nel vestibolo sono
l'altro It labirinto osseo cinque.
indietro, per cui la regione articolare tra martello e incudine è contiene recettori in grado di recepire
menti della testa nello i mov
sospesa tra questi due legamenti; spazio (nelle ampolle dei canali
larne nel
vestibolo) e gli impulsi auditivi (nella coclea). Esemicirco
costituto
Canale semicircolare
anteriore
Ampolla ossea (o braccio ampollare) Recesso ellittico e macula
cribrosa superiore
anternore
Cresta del vestibolo
Braccio osseo comune-
Ampolia ossea (o braccio ampollare) Recesso sferico e macula cribrosa media
ateraie

Lanale semicrcolare Uncind ella

aterale lanina spirale ossea

Asnpitia ossea (o br arcio ampaiBare

postenore
Canale seicartolare
postenoe

Recess6 Coceare e macuia tnbusa ferice

Salä v e t i x . e
nestra retorda -

Figura 4.57 nterno dol labitints osseo.

o5ya vatie rtco parzustr tevei regrn de.is
to* **
4. Encefalo 141

da tessuto osseo piu duro e compatto rispetto al tessuto osseo

della regione circostante e puo essere isolato dal resto della parte
petrosa delW'osso temporale.
recettori auditivi e vestibolari sono contenuti all'interno di
questo sistema osseo in un labirinto membranoso.
Orecchio interno
Se si prende la coclea e la si seziona con un taglio che vada dal
suo apice alla sua base (Fig. 4.58), essa appare costituita da un
cono centrale, che è la struttura di sostegno fondamentale della
coclea, detto modiolo. La base della coclea corrisponde al tractus
spiralis foraminosus del fondo del meato acustico interno. L'apice
della coclea è diretto lateralmente.
Accanto
all'asse centrale osseo costituito dal modiolo, si
serva il canale spirale della coclea che si avvolge attorno al
modiolo; esso si compone del giro basale, del giro intermedio e
del giro superiore fino alla cupola. Questo canale osseo avvolge
completamente il modiolo che rappresenta la sua struttura di
sostegno.
Terzo elemento fondamentale di questa struttura è la lamina
spirale ossea che sporge dal modiolo andando a separare la cavi
ta del canale spirale della coclea in maniera incompleta (Fig. 4.59).
Questa lamina è una struttura ossea a sezione triangolare con ba-
se rivolta verso il modiolo e apice che si spinge verso la parete la-
terale del canale spirale della coclea. E disposta tutta attorno al
modiolo, nella parte centrale del canale spirale della coclea, avvol-
gendosi anch'essa a spirale.
La lamina spirale ossea divide
incompletamente il canale
le della coclea in due parti, superiore e inferiore. All'apice della
Cupola la lamina spirale ossea forma una specie di ricciolo, chiu-
dendo completamente la cupola in due parti, superioree inferiore.
Al centro del ricciolo è presente una comunicazione che permette
di passare dalla parte superiore del canale a quella inferiore. Que
In
sto foro di comunicazione prende il nome di
elicotrema. viv0
una membrana, detta lamina basilare, prolunga la
lamina
ossea fino alla parete laterale del canale spirale della coclea, divi-
spirale
dendolo completamente in una porzione superiore (rampa o scala
vestibolare) e una porzione inferiore (rampao scala timpanica).
E poi presente un'altra membrana che suddivide il canale spira
le della coclea in un'ulteriore parte, la parete o membrana vesti-
bolare (di Reissner) (Fig. 4.60).
Sono quindi presenti tre canali spirali attorno al modiolo:
l a scala o rampa vestibolare;
l a scala o rampa timpanica;
i l dotto o condotto cocleare.
os
Dal vestibolo si accede all"interno del canale spirale della coclea
tramite la scala vestibolare a causa della conformazione della lami-
na spirale ossea in questa regione. All'apice della coclea, l'elicotre-
ma conduce nella scala timpanica, cosi detta perché termina in
corrispondenza della membrana secondaria del timpano.
La scala vestibolare e la scala timpanica comunicano solo attra-
verso l'elicotrema e sono separate dalla lamina spirale ossea e dal-
la lamina basilare.
Organo spirale di Corti
All'interno del dotto cle è sistemato il recettore auditivo
od organo spirale di Corti (Fig. 4.61 a), composto da cellule acusti-
che o capellute (con stereociglia) disposte a formare un'unica fila
spira-
interna (cellule acustiche interne) e più file esterne (cellule acusti-
che esterne), tre nel giro basale della coclea e quattro in quello
apicale.

Lamina spirale
ossea
Lamina spirale
OSsea

Elicotrema- Base
della coclea
Modiolo
Scala
Ganglio cocleare vestibolare

spirale Scala
nel canale spirale
timpanica
del modiolo
Lamina spirale
N cocleare
Ossea

Modiolo -

Meato acustico
ntermo

Cresta tràsversale
del foro tel mmeat
acustrco interno

Flgura 4.58-Seziane dellacoclea che illustra le modalità di terminazione Figura 4.59 Coclea del labirinto ossea dell'orex hio imtecno destro aper
del ta parziaimente. tù parete di essud 0Sseo compatto appare delimitats
nervo
y'ho di Cortcocleare la posizlone del ganglio cocleare
nel canale
o spirale (o gan-
dall'osso spugnoso della parte petrosa dell'osso temporale
spirale del modiole.
142 NEUROANATOMA
Scala vestibolare
coclea
Elicotrema- Apice della Parete vestibolare
(membrana
vestibolare)
Canali
longitudinali Membrana
del modiolo tectoria
Stria
vascolare
Legamento
spirale
Dotto cocleare
(Scala media)
Prominenza
spirale
Solco spirale
N. Cocleare
Base esterno
del modiolo
all'interno del modiolo Cellule acustiche
Base esterne
della coclea
Lamina basilare

gano
spirale
Cellula acustica
interna

Scala timpanica
dell'orecchio
Figura 4.60 -Struttura
interno. Nell'ingrandimento èillu-
delle tre Lamina spirale ossea:
la disposizione relativa Ganglio cocleare (o spirale) lamella timpanica
strata del-
Scale all'interno del canale spirale all'interno del canale spirale lamella vestibolare
e me-
la coclea: vestibolare, timpanica del modiolo
dia.

sono accompagnate
da tutta
Le cellule acustiche o capellute svolgono
delle cellule capellute
schematica che le sostengono e che
Una rappresentazione una serie di cellule particolari
Corti è riportata nelle immagini c e d della
dell'organo spirale di almeno due funzioni;
dal gruppointer
figura 4.61. esterno di cellule capellute
s e p a r a r e il gruppo
microvilli più lunghi la cui base è molto formano una specie di tunnel (galleria di Cor
Le stereociglia sono no; queste cellule
alla porzione apicale. Il fatto che le stereociglia fila interna da quelle
esterne;
piccola rispetto
porzione apicale più gran ti) che serve a separare la basale
abbiano una base piccola rispetto a una
delle cellule capellute da quella
isolare la parte apicale
più facilmente spostabili.
de serve a renderle molto con falangi o falangee
di Deiters).
filo sottilissimo, che a sua (cellule
Le stereociglia sono collegate da un

volta è collegato alla membrana cellulare. Questo legame con la

Corti è composto anche
da altri citotipi ilcu
membrana cellulare fa si che quando
si spostino le stereociglia si Lorgano spirale di ignoto (cfr. Fig.
4.61 a),
t
preciso è a n c o r a
verifichi l'apertura di
canali di trasduzione e quindi l'entrata di Significato funzionale con la parere i
Si congiungono la regione
delle cellule capellute
cellula che ne modificano il voltaggio. Tale voltag- cosiddetto legamee n t e
cationi nella colloca il
tra interno ed teraledel dotto cocleare, dove si
elevato e la differenza di potenziale particoldini
gio è molto di potenziale può essere di spirale. Quest'ultimo è un epitelio
vascolarizzato

esterno è di -120 mV. La variazione

endolinfa (vedi
oltre). Questo
che significa che può crearsi uno stimolo
importante per la produzione di
diverse decine di mV, il telio rappresenta l'unico esempio in tutto l'organismo
che sono c o n n e s s e alla base di que-
elettrico per le fibre nervose
attraversato da capillari sanguigni.
ste cellule. cioè le stereociglia, son
Il movimento delle stereociglia (Fig. 4.62)
determina l'eccita Capelli delle cellule capellute', dalla lamina spiraie
l'eccitazione del neurone. Queste cellu- sorta di tetto sporgente
zione della cellula e quindi montati da una membrana o lamina tectoria. un'unica
meccanocettori molto sensibili. Lo spostamen- che prende il nome di detto,
le recettoriali sono come già hasale e
Le cellule capellute interne formano,
basale

che determina l'attivazione del recettore è di alcuni

to minimo tre file nellapa
millesimi di micron (paragonando
le stereociglia alla torre Eiffel è fila, mentre quelle esterne formano
come se si spostasse
il suo apice di circa 2,5 cm). quattro file (finanche cinque) nella parte superioei in conside
Lo spostamento delle stereociglia
è determinato dall'onda Si é visto che i neuroni sensitivi primari
finora
pie invece
dalla finestra ovale nella scala vestibolare e razione sono neuroni pseudounipolari. In questa hiamati
meccanica trasportata
la presente un'altra categoria di neuroni
sensitivi P i i sem
tramite l'elicotrema nella scala timpanica. Poiché lamina basilare neuroni bipolari, che rappresentano una forma e
progressivamente crescente lungo la coclea, solo 4.63).
lunghezza
èuna piccola regione di essa entra in vibrazione in risposta all'onda
di
plice (primordiale) dei neuroni pseudounipold i sensitivi n
se
differenziazione,
neuro
i
tutti i
meccanica e le cellule di quella specifica parte dell'organo spirale Dal punto di vista organogener
di Corti formano un impulso auditivo già con un certo livello di poi,
bipolari; durante la il pero
come neuroni diventa

discriminazione eseguito nel recettore stesso.

5cono unico polo
che
aue poli si avvicinano e si forma un
 143
4. Encefalo

Cellula di sostegno
interna

Cellula acustica Stria

interna Arcata di Corti vascolare
Membrana
tectoria Membrana
reticolare

Cellula acustica
esterna
Galleria esterna
Solco spirale
interno
Denti
acustici Solco spirale
Lembo spirale esterno
Lamina spirale
OSsea
lamella vestibolare
lamella timpanica
Stereociglia
Fibre del
n. cocleare

Habenulaa Vaso Spazio Cellula Cellula

perforata rale i Nuel di Hensen di Claudius
(Galleria (Epiteliocito (Epiteliocito
intermedia) di sostegno di sostegno
colonnare cuboidale
Pilastri Pilastri
esterni
esterno) esterno)
interni

Galleria di Corti Cellula di Deiters Lamina

(Galleria interna) (Epiteliocito basilare
falangeo esterno)
Cellula di Deiters

Stereociglia -
Epiteliocito falangeeo
esterno)

arustir

e
A
Organo spirale (di Corti): organizzazione strutturale (a) Dopo aspottazione della membrana tectorna si osservano ibi tre fie d. cehdas
d dkstetne e una fla di cellule acustiche interne, separate daila volta della galerati Loit io galleris interna) A pa alta ingramtiements i
dleorientamento delle cigla sulia cuticota delle celule acustche interne edesterne verse sona anche s struttura e organ szae
h i h e t e r n e e interne e delle tispettive cellule di sostegno id ed ej ib. e. RC Kesset. AH Kardo, Tihsue and ongany a test atas ot
tron
nicrostopy. WH frpeman and Co, t9/9).
a
144
NEUROANATOMIA
Neurone bipolare| Neurone pseudounipolare
-Dendriti
Dendriti
Prolungamento
periferico
che si dirige Pericarion
verso la cute
O un muScolo
(Corpo cellulare
O Soma)

Pericarion Prolungamento
unico biforcato
-(Corpo
O soma)
cellulare
Prolungamento
centrale
Assone
Terminazioni
assoniche
O Sinaptiche

Figura 4.63 Neuroni sensitivi primari: il neurone bipolare è la foma

Ca evolutiva primordiale da cui deriva il neurone
pseudounipolare.

Iperpolarizzazione A riposo modiolo) per raggiungere la base del modiolo nella lamina detta
Depolarizzazione tractusspiralis foraminosus (i forellini di questa lamina formano
una spirale
Figura 4.62 Meccanismo di trasduzione meccanoelettrica rispettando 'organizzazione spirale delle fibre). At
le attraver- traversato il tractus spiralis foraminosus le fibre
so
stereociglia, rappresentazione schematica. Si formano la com
e movimento effettuato dai tip link e dalle molle notino la disposizione
il ponente auditiva del nervo vestibolococleare o statoacustico.
dono ad aprire i canali ionici. d'apertura, che provve Lepitelio del legamento spirale produce un liquido simile à
Quando uno stereociglio viene
uno
stereociglio più alto, il tip link si allunga e apre un canalespinto verso quello intracellulare (ricco di potassio e
vicino più alto
permettendo l'ingresso di ioni potassio (K') e calcioionico del
fa. Nelle scale vestibolare e
povero di sodio): l'endolin
(Ca2"). timpanica è invece presente un
con le caratteristiche liquido
proprie di quello extracellulare (ricco di sodi0
e povero di
potassio): la perilinfa.
pseudounipolare. Da qui si staccano i due prolungamenti
periferico). (centrale
I neuroni Labirinto membranoso
bipolari connessi con
localizzati a livello della base dellal'organo spirale di Corti sono Nel resto del labirinto
loro lamina spirale ossea. Con il osseo è localizzato un labirinto
mem
prolungamento periferico vanno a raccogliere branoso, collegato con il dotto cocleare (Fig. 4.64) e
lo stimolo
principalmente a livello della fila prossimale delle cellule da una sottilissima membrana che delimitd
te mediante una sinapsi citoneurale. Il capellu- fologia del labirinto osseo. riproduce esattamente id
discende (spiralizzato prolungamento
perché origina da neuroni centrale Sula parete laterale del vestibolo
le nella coclea)
nell'asse centrale del modiolo disposti a spira- ture (Fig. 4.65)
sono presenti alcune intosd
(canale spirale del denominate:
recesso ellittico;

Ampolla membranosa laterale

Ampolla membranosa anteriore
Utricolo
Braccio nembranoso
Sacculo
comune

Dottoendolinfatico-

Saccoendolintatico- Dotto
cocleare
Dotto
reunientee
Anmpolla Imetnbranosa posteriore 4.64
Labirinto nme
Figura
branoso: iabirinti vest:ho1a
Cieco vestibolare Cocleare doorecro

destro, Visine
ialiaru*
 4. Encefalo 145

Ampolla membranosa anteriore

Utricolo
Dotto utricolosacculare
dotto utricolare-
dotto sacculare -

Sacculo
Braccio membranoso
comune

Dotto
Cocleare
Dotto endolinfatico
Dotto
reunientee
Sacco endolinfatico

Cieco vestibolare -

Figura 4.65- Labirinto membranoso: labirinti vestibolare e cocleare dell'orecchio interno destro. Visione dal lato interno.

recesso sferico; l labirinto membranoso, contenuto all'interno del labirinto os-

recesso cocleare.
Sul fondo di questi recessi sono presenti diversi forellini e un
foro più grosso. I forellini più piccoli comunicano con il fondo del
meato acustico interno, in particolare con le aperture posteriori.
l foro più grosso sul fondo del recesso ellittico corrisponde all-
nizio di un condotto sotilissimo, chiamato condotto vestibolare
o dotto endolinfatico, contenuto nell'acquedotto del vestibo-
lo, che porta, a livello della faccia posteriore della parte petrosa o
piramide dell'osso temporale, in una regione simile a un seno del-
la dura madre, ma molto più piccola, il sacco endolinfatico. E
que
sta la sede di riassorbimento dell'endolinfa (Fig. 4.66).
seo, separa la parete ossea dal contenuto del labirinto membrano
so, rappresentato dall'endolinfa che in esso scorre (Fig. 4.66 b). Lo
spazio tra la membrana del labirinto membranoso e la parete del
labirinto osseo è occupato dalla perilinfa (probabilmente prodotta
dai capillari perilinfatici).
Il labirinto membranoso collegai tre canali semicircolari
membranosi (dotti semicircolari) e le loro ampolle membranose
con una regione slargata che si trova principalmente a livello
del recesso ellittico e prende il nome di utricolo. L'utricolo si
collega a sua volta con una regione un po' più piccola che si
trova in corrispondenza del recesso sfericoe che prende il nome
di sacculo.

Labirinto osseo
Canale semicircolare
anteriore
Perilinfa
Labirinto
Canale semicircolare membranoso
laterale Endolinfa

Canalesemicircolare Organo dell'equilibrio

NIS
posteriore
labirinto vestibolare
Braccio osseo comune-
Sacco endolinfatico
Dotto endolinfatico
Vestibolo Acquedotto del vestibolo
Utricolo
Ossicini dell'udito - Acquedotto della coclea
Sacculo
Membrana del timpano -

Organo dell'udito:
labirinto cocleare
Finestra ovale
Finestra rotonda -

Tuba uditivaa

schematica all'interno di
una sezione dell'osso nporale. a, Medialmente alla cavità de
tempo
membranoso, fappresentazione
hpanini rinti osseo e in
in violetto la peniinta, g o i
e n d o a j . D, >ezione trasversale di un canale semicicola
ià labirinto
ha nestra
ro costituito da dotti contenenti liquido
the
i fluidi contenuti
 146 NEUROANATTOMIA

Cupola ampollare
Ampolla Accelerazne
angolat

Vestibolo- Flusso
Labirinto dellendolinta
vestibolare
dotti
semmcircoilari
Cellule vestibolari,
ciliate
Cresta ampollare- - N. vestibolare

Figura 4.67-Creste ampollari dei dotti semicircolari, rappresentazione sche tica. II chinociglio e le stereociglia più alte sono rivolti verso il vestibolo
e quindi lo spostamento dell'endolinfa verso il
vestibolo determina la depolarizzazione.

ll sacculoe l'utricolo sono contenuti

quindi nel vestibolo: il sac- Nel recesso ellittico e nel recesso sferico sono invece presenti
culo nel recesso sferico e l'utricolo
principalmente nel recesso el- strutture appiattite dette macule vestibolari (macula del saccu-
littico. Queste strutture sono a loro volta collegate con il dotto lo e macula dell'utricolo) in cui queste stesse cellule capellute,
cocleare che si estende sopra la lamina spirale ossea. anziché essere disposte su una cresta, sono organizzate a formare
L'endolinfa è sempre separata dalla perilinfa attraverso la mem- una struttura appiattita (Fig. 4.68).
brana del labirinto membranoso, una membrana sottilissima
Anche qui è presente una gelatina che si dispone sopra le ciglia
formata da cellule di tipo epiteliale molto
appiattite, che in alcuni ediallinterno della gelatina ci sono delle concrezioni di carbonato
punti hanno un aspetto stellato. Questo epitelio poggia su un tes-
suto connettivo molto particolare. calcio che sono dette otoliti. Questi ultimi servono ad amplifi-
care lo stimolo dato dai movimenti lineari della testa.
Nella coclea la perilinfa si trova nella scala vestibolare e nella La macula dell'utricolo e quella del sacculo non sono poste sul-
scala timpanica; nella parte terminale del giro basale della scala lo stesso piano: la macula che sta nel recesso ellittico, che si trova
timpanica è presente un foro (simile a quello presente nel recesso nell'utricolo, è orizzontale (per la recezione dei movimenti lineari
ellittico) che rappresenta l'inizio di un sottile condotto che porta Su questo piano), mentre quella che sta nel recesso sferico, chesi
anch'esso sulla faccia posteriore della parte petrosa o piramide trova nel sacculo, è quasi verticale (per la recezione dei movimen-
dell'osso temporale. Si tratta del condotto perilinfatico o acque ti lineari su questo
dotto della coclea.
piano).
Le cellule capellute dei recettori ampollari (creste ampollari) e
ll dotto endolinfatico è contenuto nell'acquedotto del vestibo- maculari ricevono alla loro base i prolungamenti dendritici di cel-
lo e termina con il sacco endolinfatico, compreso tra due strati lule bipolari localizzate in due
della dura madre, mentre il condotto perilinfatico nonè in rappor gangli situati nel fondo del meato
acustico interno. Linsieme dei due
to direttamente con seni della dura madre. Questi due condotti, gangli prende il nome di gan
glio vestibolare di Scarpa (Fig. 4.69). I
prolungamenti centrali
endolinfatico e perilinfatico, sembrano essere le strutture deputa neuroni bipolari del ganglio vestibolare di Scarpa formano la de
te al riassorbimento, rispettivamernte, del liquido endolinfatico e ponente vestibolare del nervo vestibolococleare o com
del liquido perilinfatico. statoacustico.
Dentro al sacculo, all'utricolo e nelle ampolle membranose dei
dotti semicircolari sono presenti i recettori degli impulsi vestibo-
Cenni di anatomia funzionale dell'orecchio interno
lari. Si tratta di recettori stimolati dagli spostamenti della testa Recezione auditiva Quando la membrana
seguito all'arrivo delle onde sonore, la catena del timpano vibra
n
nello spazio, che possono essere:
lineari (la testa si può muovere su un piano lineare seguendo ca un movimento a
pistone della staffa
degli ossicini provo
dello spazio, sia le. Questo movimento livello della finestra ova-
a
una linea che può essere in qualsiasi direzione produce il
sul piano orizzontale sia su quello verticale od obliquo); linfa. Con la perilinfa, lo stimolo passaggio dell'impulso alla per
meccanico
rotatori (anche questi movimenti possono avvenire nei diversi bolare, attraversa l'elicotrema e discende sale nella rampa vest
piani dello spazio). ca
giungendo, esaurendosi, alla membranalungo la rampa timpan
secondaria del timpa
no nella finestra rotonda.
Durante il suo
I recettori vestibolari presentano cellule capellute simili a quelle timpanica trasmette lo stimolo alla percorso nella rampa
lamina o membrana basilare.
si trovano nell'organo spirale di Corti (Fig. 4.67). Esse si dispongono Poiché quest'ultima è di
lunghezza variabile lungo la coclea (corta
in strutture recettoriali atte a individuare il tipo di movimento (linea- alla base per le alte
movimento.
frequenzee lunga
quenze), solo la porzione in sintonia con all'apice per le basse fre-
re o rotatorio) e il piano nello spazio utilizzato per tale le
Nelle ampolle membranose dei dotti semicircolari si trovano i recet ciascun suono sara in proprietà specifiche di
grado di recepire lo stimolo. Questo spiega
la particolare lunghezza
tori per i movimenti rotatori della testa: le creste ampollari. dell'organo spirale di
auindi a una discriminazione dei suoni già a Corti, che provvede
Le creste ampollari sono strutture a forma di cresta, disposta
trasversalmente all'asse dell'ampolla membranosa, su cui sono in- periferico. Altro fattore che puo incidere sulla livello del recettore
discriminazione dei
serite le cellule capellute. L'estensione della cresta ampollare è am- Suoni deriva dalla capacita delle cellule sensoriali di
loro altezza. modificare la
plificata da una cupola gelatinosa simile a quella della membrana
tectoria (la gelatina è materiale glicoproteico) che rende il recetto- Ilmovimento della lamina basilare viene recepito dalle cellule
re molto più sensibile. sensoriali, con attivazione dei neuroni del ganglio spirale di Corti
4. Encefalo

147

A.68-Labirinto
vestibolare: macule
dell'utricolo del sacculo
Figurlrastruttura degli elementi sensoriali delle
macule dell'u-
e

tricol e del sacculo e delle creste ampollari. In b è mostrata Chinociglio Chinociglio

una cellula
ribolare ciliata di tipo 1; cè mostrata una cellula Stereociglia
inn 2. Si notino le diverse modalità delle
vestibolare ciliata
giunzioni citoneurali nei
rini di cellule. d, Recettori vestibolari dell'ampolla membranosa Stereociglia
un dotto semicircolare e della macula dell'utricolo. di

Centriolo

Piastra
cuticolare
apicale
Utricolo
Terminazione
Macula dell'utricolo sinaptica afferente
(terminazione
assonale
N. vestibolare caliciforme)

Nucleo

Terminazioni
sinaptiche
efferenti

Macula del sacculo

b
Sacculo
Fibra nervosa afferente Terminazione
Sinaptica
Fibra nervosa efferente afferente

Macula
Cellula dell'utricolo
Cresta sensoriale
ampollaree
Cellula
Stereociglia Cupola di sostegno
ampollare
Cellula vestibolare
ciliata
Fibra nervosa Otoliti
Cellula vestibola afferente
di sostegno (dal n. ampollare)

Fibra nervosa

S i e efferente
Solco Fibra nervosa
ampollare efterente

Fibra nevosa
atterente
(dai n. utricolarel

Spazic perilinfatico

esterne dell'organo spirale d1 Corti ricevo

Le cellule delle file
equi del trasporte dell'impulso nervoso. La componente acu cioè fibre che portano impulsi a questo orga-
ve- no fibre efferenti,
del nervo vestibolococleare si fonde con la componente spirale stesso e dunque innervato e linnervazione
no. L'organo
ibolareE Ondo del meato acustico interno. Il nervo raggiunge probabilmentea modularne ie capacità recettive. Le
fibre
poi iliro encefalico nella parte laterale del solco bulbopontino.
serve
148 NEUROANATC

Canale semicircolare anteriore

-

Canale semicircolare laterale

(superiore) N. ampollare laterale
N. ampollare superiore
Canale semicircolare posteriore
N. utricolare

Ganglio vestibolare
(Ganglio di Scarpa)

N. vestibolare
N. cocleare
N. facciale (V)
N. sacculare
N. ampollare posteriore
Figura 4.69 Distribuzione dei nervi vestibolare e cocleare nel
-

lita per dimostrare i labirinti vestibolare e labirinto osseo destro. Visione dall'esterno.
cocleare. Parte del complesso osseo e stata
demo
afferenti provengono da neuroni localizzati in un
nucleo
superiore. ll fascio di fibre che collegapontino:
il nucleo olivare se e un movimento lineare stimola le macule vestibolari: se
nucleo all'organo questo é un movimento lineare sul piano orizzontale stimola
spirale
di Corti prende il nome di tratto la
ma
cleare o fascio di Rasmussen. olivoco cula dell'utricolo, se è un movimento lineare in senso
le stimola lamacula del sacculo; vertica
Recezione vestibolare- I recettori delle macule e delle
creste am-
se e un movimento rotatorio stimola una delle creste ampol
pollari sono attivati da spostamenti
della testa. Quando la testa lari, qualunque sia la
si rotazione.
sposta, muove ovviamente anche tutta la
ma il liquido endolinfatico si
componente ossea, Eda notare
sposta con un minimo di inerzia. Que- che tutti questi
movimenti inducono
iniziale. Una volta che il un'attivazio
sto fa si che ci sia una frazione di secondo in cui la
testa si muove
recettoriale solo nell'atto
ma il liquido endolinfatico rimane fermo. atto in modo
costante non movimentoe
Il liquido endolinfatico segue quindi lo
spostamento, ma solo possono riprendere solo in provoca più alcuno stimolo. Gl st
presenza di modifiche del movimeno
una frazione di secondo dopo che si è mossa la
testa. Questo siste- (accelerazione, decelerazione).
La
ma permette di flettere le
stereociglia, perché è come se si creasse maggior parte degli
un flusso che ha direzione inversa pale quelo di impulsi vestibolari ha come scopo
rispetto allo spostamento della nere organizzare attività riflesse che pi
testa. Quindi le stereociglia delle creste ampollari e delle macule 'equilibrio, che è fondamentale consentano di mdi
sono mosse dall'inerzia che ha il liquido endolinfatico
quando la
re
l'equilibrio significa anche per la
sopravvivenza. Mante
testa si muove e qualunque sia il tipo di movimento esso
tare i
pericoli o per fuggire. porsi nelle condizioni ideali per
mantenimento dell aibrio e
può es- difficile sopravvivere. Senza il
sere recepito perché: Per
questo la recezione
primitive tra gli esseri viventi equn
evocativestibolare etro più
ei riflessi
sono
primordial.
Sezione bulbopontina
Il nervo di riferimento è il nervo vestibolococleare o sta-
nucleo effettore viscerale;
toacustico.
nucleo sensitivo viscerale;
nucleo sensitivo
somatico
nucleo sensitivo somatico
Sagoma Dipende dal piano utilizzato: bulbare o pontino ( speciale;
Sezione bulbare superiore e $ Sezione pontina inferiore).
generale.
Nelle
Nucleo sensitivo somatico
figure 4.37 e 4.47 è rappresentato il piano pontino in- a speciale In realtà, è
formare ben sei diversi nuclei -

connessiorganizzato
feriore. che sono
paio dei nervi craniCi:
Nella sezione
bulbopontina è presente la serie stico. 1 nervo con l'V
dei nuclei dei nervi cranici truncali: completa Di questi sei
vestibolare e due alnuclei,
vestibolococleareo
appartengono alstatoacu
quattro
nucleo motore somatico branchiale: sistema acustiPengono sistema
Nel suo insieme, tico.
nucleo motore somatico somitico: questo
conmplesso
"onsiderato dedicato alla recez1one nucleare pud
essere
della
sensibilità somati
 149
4. Encefalo

che corrisponde nel lollo spinale alla regione all organo spirale di
c aspeciale, loro prolungamento periferico si portano ai nuclei coclea-
corno posteriore di sostanza grigia. Corti, mentre con quello centrale dirigono
si
del collo del si
del tronco encetalico arrivano fibre pro- ri posteriore o dorsale e anteriore o ventrale. Ogni fibra
In guesta regione nucleo
connessi con la recezione vestibolare e con divide e si porta sia al nucleo cocleare dorsale sia al
enienti dai gangli
la revezione acustica. cocleare ventrale (Fig. 4.70).
Riguardo alla recezione acustica, il ganglio cocleare o spi La modalità di arrivo dell'informazione uditiva ai centri
all 'interno del modiolo, alla base della del tronco encefalico forma un sistema ridondante (ovvero,
rale di Corti si trova
lamina spirale ossea,
e contiene i neuroni bipolari che con il differenti vie in parallelo vengono coinvolte per trasportare lo

Aree acustiche Corteccia cerebrale

I (Al) e ll (AlI)
(Aree 41 e 42 di Brodmann)

Radiazione acustica
fibre genicolotemporali)
Corpo genicolato
mediale

Collicolo inferiore-

Mesencefalo-

Nuclei del lemnisco

laterale

Lemnisco laterale -
-Ponte

Nucleo cocleare posteriore

Nucleo olivare superiore

(Complesso olivare superiore)

Nuclei del corpo trapezoide

N. cocleare
Midollo allungato Cellule acustiche
interne
Ganglio spirale
(di Corti)
Nucleo cocleare anteriore
Figura
Sinaptiche e acustiche, a differenza della quasi totalità delle vie della sensibilità generale specitica.5onocostituite da quattre neuronie tre stazio
ralefdgatorie prima dell'arrivo alla corteccla cerebrale. II neurone sensitivo primario si porta dalle cellule acustiche esterme e interne dell'or
gano spirale (di Corti) ai
re, intermero r ai nuclei cocleari anteriore e posteriore; da qui la metà delle fibre ncrocla la inea mediana dando origine alle strie acustiche ante
il lemnisco S r o s t e r l o r e (la stria acustica anteriore forma il corpo trapezoide), mentre aitra merd risalie omolateraimente ed entrambe costituiscono
laterale. I fasci di fibre si ortano al collicolo inferlore e si arrestano alla seconda sinapsi.
port
 150
NEUROANATOMIA
M. retto olivococleare, è anche detto fascio olivare di
Rasmussen. Il
mediale
nucleo del lemnisco laterale si trova invece
leggermente
più in alto, rispetto al nucleo olivare superiore, ma sempre
nel ponte.
In questi nuclei le fibre del lemnisco laterale si interrom-
pono e si ha uno scambio di fibre con i nuclei controlaterali
Tutte le fibre del lemnisco laterale sono destinate ad arrivare
M.rretto
laterale
alla lamina quadrigemina, struttura quadrangolare situata
sulla faccia posteriore del tronco encefalico, a livello del me
sencefalo, caratterizzata dalla presenza dei due collicoli su-
Nucleo periori, o tubercoli quadrigemini superiori, e dei due colli
del n. oculomotore coli inferiori, o tubercoli quadrigemini inferiori. I collicoli
inferiori sono la struttura dove termina il lemnisco laterale.
I neuroni del collicolo inferiore inviano i loro
prolunga
menti assonali a una regione del diencefalo detta metatala
mo e dal metatalamo la via acustica arriva alla corteccia
auditiva nel telencefalo. La connessione tra collicolo inferiore
e metatalamo forma una struttura visibile
Nucleo
macroscopica-
del n. abducente
mente, detta braccio del collicolo inferiore o corpo con-
giuntivo inferiore.
Quando il suono arriva alla corteccia cerebrale ne avviene
la percezione.
Nucleo Nucleo
I quattro nuclei vestibolari (superiore, inferiore,
vestibolare laterale vestibolare superiore me
Nucleo Nucleo
diale e laterale) hanno ciascuno uno specifico significato,
vestibolare mediale vestibolare inferiore ma grossolanamente si può dire che i nuclei laterali sono
prevalentemente dedicati alla ricezione degli impulsi, mentre
dai nuclei mediali si dipartono impulsi efferenti destinati a
Tratto vestibolospinale_
Tratto vestibolospinale formare collegamenti a distanza (Fig. 4.71).
laterale mediale Considerati nel loro insieme, i nuclei vestibolari ricevono
Figura 4.71 -Dai nuclei vestibolari dell'VIll paio, posti sotto lala bianca gli impulsi vestibolari, ossia impulsi che danno la precisa
esterna del quarto ventricolo, hanno origine sia vie vestibolospinali sensazione della posizione dinamica della testa nello spa-
(rosso, tratto vestibolospinale laterale; blu, tratto vestibolospinale media- zio, indicando se questa si sta muovendo in accelerazione o
le) sia vie vestiboloculomotorie che si portano nella compagine del fa-
scicolo longitudinale mediale (verde) ai nuclei dei nervi oculomotore, ab- decelerazione in via lineare o curvilinea. Questi impulsi han-
ducente e trocleare. no, come scopo principale,
quello di attivare un sistema com
plesso di riflessi che consente di mantenere lequilibrio.
Per attivare questo sistema è necessario attivare in
stesso tipo di impulso fino al cervello). Da questi nuclei primis
origi- il coordinatore motorio
generale del nevrasse, ossia il cervel
nano vie omolaterali e vie controlaterali e queste fibre lungo letto, senza il quale l'attività motoria non sarebbe precisa ne
il loro decorso presentano varie interruzioni. coordinata.
La prima interruzione è a livello della porzione inferiore Parte degli stimoli vestibolari non
del ponte, allo stesso livello dei nuclei cocleari, in piccoli nu- s'interrompe nei nuce
vestibolari del ponte ma arriva direttamente al
clei dislocati nella parte anteriore del ponte, che prendono il sua volta, il cervelletto
cervelletto. A
è strettamente collegato con i
nome di nuclei del corpo trapezoide, poiché il sistema di nuce
vestibolari, che da esso ricevono schemi motori essenziali per
fibre forma, nel suo insieme, una figura trapezoidale. Poi la il mantenimento dell'equilibrio.
via si fa ascendente e ogni sistema sensitivo ascendente che Per regolare la muscolatura
origina a livello del tronco encefalico è definito lemnisco. tare i neuroni del corno
periferica è necessario conta
anteriore di sostanza grigia del m
Questo lemnisco ha la caratteristica di essere situato lateral dollo spinale: si formano quindi i tratti o fascicoli vestibol
mente nel tronco encefalico e per questo motivo prende il no- spinali.
me di lemnisco laterale. Lungo il lemnisco laterale sono in- Sono due i tratti
tercalati altri nuclei: innanzitutto il complesso o nucleo oli- rale.
vestibolospinali, uno mediale e uno late
vare superiore.
Da esso si dipartono fibre che vanno all'organo motoneuroni contenuti nel corno anteriore cheinner
spirale vano la muscolatura sono
organizzati in nuclei: quelli per i
di Corti (alle cellule capellute delle fila esterne). Queste fibre
servono probabilmente a modulare la capacità recettoriale muscolatura appendicolare sono disposti lateralmente
mentre quelli per la muscolatura assile
sono situati nme
dell'organo spirale di Corti. Questo fascio, che è il tratto mente. In linea di massima, vi sono vie motorie discendent
4. Encefalo 151

e lateralmente al
che si dislocano medialmente
corno anterio-
redi sostanza grigia del midollo spinale, formando il sistema
laterale.
mediale e il sistema
l sistema mediale include tutti i fascicoli discendenti lo-
calizzati nel cordone anteriore di sostanza bianca del midol-
lo spinale e quindi medialmente al corno anteriore. I sistema
lateral include tutti i fascicoli discendenti localizzati nel
cordone laterale di sostanza bianca del midollo spinale e
quindi lateralmente al corno anteriore ( $ Telencefalo, $ Fi:
bre proiettive). Bisogna precisare che i tratti vestibolospinali
rappresentano solo una piccola porzione dei sistemi mediale
e laterale.
I nuclei vestibolari devono garantire anche altri impor-
tanti riflessi. In particolare, il riflesso oculocefalogiroo è
quello che permette di mantenere lo sguardo fisso nel campo
VISIVO anche quando si muove la testa (Fig. 4.72). E facile ca-
pire che questo riflesso è di fondamentale importanza nelle
reazioni di lotta e fuga e quindi nella sopravvivenza dell'indi-

Figura 4.72 Fascicolo

longitudinale mediale Campi oculari frontali
(area 8 di Brodmann)
e basi anatomiche del ri
flesso oculocefalogiro.

Campi oculari occipitali

(aree 17, 18, 19 di Brodmann)

Nucleo interstiziale
i Cajal

Collicolo superiore Fibre corticoreticolari

Nucleo deln. oculomotore

N . oculomotore ()
Neurone internucleare
del n. abducente M. obliquo inferiore
-M. retto mediale

-M. retto superiore

-M. retto inferiore
M. retto laterale

M. obliquo superiore
N. trocleare (IV)
N. abducente (V1)

Nucleo del Fascicolo longitudinale

n. trocleare mediale

Fascicolo longitudinale. Tratto ascendente

mediale di Deiters

Nuclei vestibolari
Nucleo del
n. abducente
(S, Superiore; M, mediale;
L, laterale; , inferiore)
Formazione reticolare.
parapontina N. vestibolare (VlI!)
 152
viduo. Si realizza mediante tra i nuclei oculo-
collegamenti
motori. i nuclei vestibolari e quelli che realizzano i movimen-
ti della testa, in particolare il nucleo del nervo accessorio che
innerva il muscolo trapezio e il muscolo sternocleidomastoi-
deo. Questi collegamenti creano un fascicolo sia ascendente
sia discendente che ha fibre di diverso significato, ma che nel
suo insieme serve al riflesso oculocefalogiro. Questo fascicolo
decorre nella parte centrale del tronco encefalico e per questo
motivo è denominato fascicolo longitudinale mediale (cfr.
Fig. 4.72).
Terzo e ultimo collegamento dei nuclei vestibolari è quello
con il telencefalo. La sensazione cosciente (percezione) del
movimento della testa nello spazio avviene soprattutto quan
do il movimento della testa è in accelerazione e decelerazione
ed è dovuta a impulsi vestibolari coscienti. Questi impulsi
sono trasmessi dai nuclei vestibolari al talamo (porzione ven-
trolaterale o laterale-ventrale nella regione mediale inferiore)
e da qui alla corteccia celebrale specifica (S Corteccia gu-
stativae corteccia vestibolare).
QUADRO RIASSUNTIVo
PROIEZIONI DEI NUCLEI VESTIBOLARI
Rapporti con il cervelletto, che manda impulsi ai nuclei vestibo
lari, i quali, almeno in parte, inviano impulsi al cervelletto. La
il cer
maggior parte degli impulsi vestibolari che raggiungono
velletto proviene direttamente dai neuroni gangliari, quindi dal
ganglio vestibolare di Scarpa.
Rapporti con il midollo spinale attraverso i tratti vestibolospinali.
Rapporti con il sistema del fascicolo longitudinale mediale per
l'attivazione del riflesso oculocefalogiro.
V i e di impulsi vestibolari alla corteccia celebrale
trasporto degli
per la sensazione vestibolare
cosciente.
motore somatico branchiale del nervo trigemino (nucleo
NEUROANATOMIA
Sezioni incomplete del tronco encefalico
Sezione pontina superiore
Il nervo di riferimento è il nervo trigemino.
Sagoma È presente anteriormente il ponte e posteriormente
il pavimento del quarto ventricolo, che è delimitato dai
pe
duncoli cerebellari medi o da quelli superiori e in cui è pre
sente il solco limitante (Fig. 4.73).
Nuclei del nervo trigemino La sezione pontina superiore
detta anche sezione del nervo trigemino poiché contiene il
nucleo principale del nervo trigemino.
La maggior parte delle fibre del nervotrigeminoèrappre.
sentata da fibre sensitive che nascono nel più grande ganglio
presente nella testa, il ganglio trigeminale (di Gasser), dislo-
cato in una fossetta della base cranica, il cavo trigeminale (di
Meckel), sdoppiamento della dura madre in cui è contenuto il
ganglio. Questa fossetta si trova più precisamente all'apice
della parte petrosa o piramide dell 'osso temporale. Il ganglio
trigeminale è a forma di semiluna e per questo è anche detto
ganglio semilunare (Fig. 4.74).
Dal ganglio trigeminale originano tre prolungamenti che
sono i rami o branche del nervo trigemino (Fig. 4.75):
nervo oftalmico;
nervo mascellare;
nervo mandibolare.
I prolungamenti centrali dei neuroni sensitivi pseudou
nipolari del ganglio trigeminale formano la radice sensitiva
del nervo trigemino, che entra nel tronco encefalico a livello
del di passaggio tra ponte e peduncolo cerebellare me-
punto
dio.
La radice motoria del nervo trigemino nasce dal nucleo
mo-

Fascicolo Iongitudinale posteriore

o do ale
Peduncolo cerebellare superiore
Solco limitante-
Fascicolo longitudinale mediale
Nucleo olivare superiore-
Tratto tettospinale
Nucleo principale sensitivo IV ventricolo Tratto mesencefalicodel n. trigemino
del n. trigemino (V)
Lemnisco trigeminale
Nucleo motore del n. trigemino (V)-
Lemnisco laterale-
Tratto spinotalamico
Peduncolo cerebellare medio
Lemnisco spinale -

Lemnisco mediale
Formazione reticolare-

Fibre pontocerebellari- N. trigemino (V)

Tratto piramidale-
N. oftalmico
corticonucleari -

Fibre corticospinali e
N. mascellare
Fibre corticopontine N. mandibolare
Corpo trapezoide -

Nuclei del ponte-

Figura 4.73-Schema di sezionetrasversale superiore del ponte in cui è mostrata la posizione dei nuclei dei nervi cran
 153
4. E n c e f a l o

Falce del cervello

Filamenti N. ottico (I1)

olfattivi ()
N. oftalmico (V,)
N. mascellare (V,)

N. mandibolare (V,)
Ramo meningeo
A. carotide interna del n. mandibolare
(N. meningeo medio o n. spinoso)
N. oculomotore ()
N. piccolo petroso
Ganglio trigeminale- - (Radice parasimpatica
del ganglio otico)
N.trocleare (IV)-
Nn. facciale (VIl)
N. abducente (VI)- e vestibolococleare (VIUI)
N. ipoglosso (XI)
-

Nn. glossofaringeo (X)

e vago (X)9
N. accessorio (XI)
V. giugulare interna

Tentorio
del cervelletto

Falce del cervello

Confluente dei seni

dell'osso temporale.
Figura 4.74- Ganglio trigeminale o semilunare (di Gasser) nel cavo trigeminale (di Meckel) all'apice della parte petrosa

Nucleo mesencefalico del n. trigemino

(sensitivo somatico)
Ganglio trigeminale Nucleo motore del n. trigemino
(Ganglio semilunare) (motore somatico)
N. oftalmico (V,) Nucleo principale del n. trigemino
(sensitivo somatico) (sensitivo somatico)
N. mandibolare (V,) Nucleo spinale del n. trigemino
(misto, motore somatico (sensitivo somatico)
e sensitivo somatico)

Ganglio ciliare

N. mascellare (V,).
(sensitivo somatico)

Nn. alveolari superiori

(sensitivi somatici)

N. alveolare inferiore
(sensitivo somatico)

sensitiva somatica è in blu, quetla

igura 4.75 Decorso e distribuzione del nervo trigemino: rappresen
sentazione schematica.
La componente motoria

omatica in rosso.
 154
NEUROANATOMIA
N. OCulomotore (11)

Nucleo di Edinger-Westphal -
Nucleo
del n. oculomotore
Nucleo del n.
trodleare
N. trocleare (IV)
Nucleo mesencefalico Nucleo motore
del n. trigemino del n. trigemino
N.
trigemino (V)
-

Nucleo principale Nucleo

del n. trigemino
del n. abducente
N. facciale (Vi
Nuclei vestibolari -
Nucleo muconasolacrime
N. vestibolococleare (VI) (o lacrimale)
Nucleo
del n. facciale
Nuclei cocleari
Nuclei salivatori
ventrale - Superiore

dorsale- - inferiore

N. glossofaringeo ()

N. vago (X)

N. accessorio (XI)
Nucleo spinale
del n. trigemino
N. ipoglosso (XI)

Nuclei del tratto solitario-

Nucleo ambiguo

Nucleo motore dorsale

del n. vago

Nucleo
del n. ipoglosso

Nucleo
del n. accessorio

Figura 4.76 Locallzzazione dei nuclei dei nervi cranici (in violai nuclei sensitivi
sensitivi specifici,
in rosso i nuclei motori somatici in somatici, in ozzurro il nucleo sensitivo viscerale, in i nucier
e verde i nuclei motori marrone
viscerali).

tore del nervo

trigemino) ed esce dal tronco encefalico tro- nucleo della radice discendente
vandosi accanto alla radice sensitiva, e
passa sotto il ganglio (nella sezione pontina
trigeminale e si fonde con la branca mandibolare del nervo
riore e in tutte le sezioni
bulbari) e il nucleo mesenec
trigemino, unica a contenere sia fibre sensitive sia fibre moto-
del nervo
trigemino (nella sezione mesencetalca u feriore)
rie. Il nucleo motore somatico (Fig. 4.76).
branchiale del nervo trigemino
prende anche il nome di nucleo masticatorio. nucleo spinale del nervo trigemino deriva dalla ja
Nella sezione pontina na
nucleo motore somatico superiore
si trovano
dunque solo un alare edè un nucleo sensitivo somatico generalei
un nucleo sensitivo
branchiale (nucleo masticatorio) e TDre dalla testa che portano impulsi della sensil
somatico: il nucleo generale: tattili, termici e dolorifici. Tali impulst vano
trigemino. principale
del nervo da tutti i territori arin
Oltre ai due nuclei che si cutanei e mucosi della testa,
trovano in questa Cipalmente (ma non esclusivamente) ervO tri
tronco encefalico, il nervo sezione del innervati dar in
estendono per tutto il trigemino si avvale di
nuclei che si gemino.
tronco
encefalico. Si descrivono tra-
essenzialmente tre nuclei: quello cosi nervo trigemino è quindi il principale attore nei
unico:
pontina superiore), il nucleo principale (nella sezione Sporto della sensibilità
generale
dal vertice della volta cranica della
fino
ma
parte p ono
allatesta, vicer della
vi
spinale del nervo trigemino o
esta, sono implicati anche i rami posteriori del ne
4. Encefalo
155

N. sopratrocleare (V,)-

N. sopraorbitario (V,) -

N. grande occipitale (C2)

Ramo nasale esterno
del n. etmoidale anteriore (V,)
N . piccolo occipitale (C2)

N. infraorbitario (V,)
N. auricolotemporale (V,)

N. grande auricolare (C2, C3)

N. mentoniero (V)

oura4.77Teritori cutanei di innervazione della testa, visione laterale sinistra. I nervo trigemino fornisce, con i suoi tre rami, tutta la faccia e la
eta anteriore del cranio. In gialo, in rosa e in azzurro sono indicate rispettivamente le aree fornite dai nervi oftalmico, mascellare e mandibolare. L'area
punteggiata della regione auricolare è innervata dai nervi facciale (VI), glossofaringeo(IX)e vago (X).

Cali, in particolare il ramo posteriore del secondo nervo cer- Il nucleo mesencefalico del nervo trigemino è l'unico
cale, il nervo grande occipitale o nervo di Arnold (Fig. nucleo contenuto all'interno del nevrasse formato da neuro
4.77). ni pseudounipolari, cioè da neuroni dello stesso tipo di
L4maggior parte di questo territorio (fatta eccezione per quelli che si trovano nei gangli sensitivi. Per tale motivo
padiglione auricolare, regione innervata anche da altri ner definito anche ganglio intranevrassiale; si pensa infatti che
sia un ganglio sensitivo dislocato nel nevrasse.
Cranici: i nervi facciale, vago e glossofaringeo) è innervata
dal nervo trigemino. I grossi neuroni pseudounipolari di questo ganglio invia-
racendo un paragone con il midollo spinale, il nucleo no il loro prolungamento periferico ai recettori propriocettivi
a l e del nervo trigemino corrisponde alla testa del dell'apparato della masticazione. Quindi tale prolungamento
periferico va soprattutto nel nervo mandibolare, che delle
noposteriore di sostanza grigia del midollo spinale,
tre branche del nervo trigemino è quello che si occupa delle
arrivavano i prolungamenti centrali dei neuroni strutture del'apparato della masticazione. Il prolungamento
eudounipolari localizzati nei gangli spinali. Questo nu- centrale di tali neuroni ha probabilmente due obiettivi:
a diverse caratteristiche anatomiche di somiglianza
Con il nucleo spinale del nervo trigemino o nucleo della radice
nalen0 posteriore di sostanza grigia del midollo spi- discendente (per la propriocezione incosciente: riflessi
tCompresa la presenza di un cappuccio di sostanza della masticazione);
gelatinosa. il nucleo principale del nervo trigemino (per la proprioce
nucleo principale (o pontino) del nervo trigemino si zione cosciente).
OCcupa della nsibilità tattile discriminativa e, probabil-
hrol della sensibilità propriocettiva cosciente. Riceve Dal nucleo principale e dal nucleo della radice discenden
PTolungamento centrale di neuroni pseuaou te originano vie ascendenti
destinate a raggiungere il talamo:
ati nel
tile ganglio trigemin ihilità tat-
che raccolgono la sensibilità i lemnischi trigeminali.
discrir
riminativa da della cute delle tona-
tutte le egioni e Il lemnisco che origina dal nucleo principale è dorsale e
fattileTmucose della testa che sono in grado di dare sensibilità
m u c o s a della
ha una componente crociata (controlaterale) e una compo-
Iiscriminativa
(come1
cavità orale). Ovviamente per esempio, la nente diretta (omolaterale).
tutti questi territori periferici sono II lemnisco che origina dal nucleo della radice discenden
raggiunti tramite il prolungaamento periferico dei neuroni componente crociata (controlatera-
è ventrale e ha solo una
unipolari, che utiliz i rami periferici del nervo trige-
mino. le) (Fig. 4.78).
156 NEUROANATOMIA

Area di ordine
superiore

Neurone sensitivo
quaternario

Neurone sensitivo
terziario

Talamo,
nucleo ventrale
posteromediale (VPM)

Neurone sensitivo Lemnisco trigeminale

secondario dorsale

Lemniscotrigeminalee
ventrale

Nucleo principale del n. trigemino

Ganglio trigeminale (di Gasser)

NC V
Mesencefalo - n . oftalmico
(peduncolicerebrali)
n mascellare
- n. mandibolare
Nucleodelmesencefalico
n. trigemino
Tatto, pressione
Dolore, temperatura
Formazione reticolare
del ponte
Neurone sensitivo
primario

Ponte

Nucleo motore
deln. trigemino NCVII

Propriocezione
NC X

Radice discendente (spinale)

Bulbo- del n. trigemino

Formazione reticolare
del bulbo

Nucleo spinale
del n. tigemino
Tratto posterolaterale
(di Lissauer)
Sostanza gelatinosa
(lamina 1)

Midollo spinale Tratto

tri

(parte cervicale) Figura 4.78

geminotalamico
 157
4.Enichalo

DECORSO PERIFERICO DEL NERVO TRIGEMINO

(nervo faringeo), altri ancora medialmente per raggiungere il set

Nervo o f t a l m i c o to nasale (rami nasali posteriori superiori mediali).
volta entrato nela cavità orbitaria tra- nasale devia in basso e in avanti
Si divide in tre ramí una nervo che raggiunge il settonome di nervo nasopalatino (di
orbitaria superiore. Ciascun ramo ha un proprio con decorso obliquoe prende il
la fessura decorre nel
mite
I tre rami sono il nervo nasociliare, il Scarpa). Questo nervo è detto nasopalatino perché
rerritorio d'innervazione. setto nasale e andando verso il basso raggiunge
la parte centrale
il nervo lacrimale, che decorrono nella parte
frontale e entra
del palato, dove si trova il forame incisivo. A questo punto
nervo
orbitaria (Fig. 4.79; cfr. Figg. 4.15 e 4.45).
alta della cavità nel palato e si ricongiunge, portandosi ai lati del palato, con i rami
si porta medialmente, il nervo frontale de-
l nervo nasociliare In questo modo, il palato
il nervo lacrimale è posto lateralmente e passa at- provenienti dal nervo palatino maggiore.
corre al centro, rami terminali del nervo
lacrimale. Quest'ultimo nervo riceve fibre e innervato per il suo terzo anteriore dai
traverso la ghiandola terminali dei
l'anastomosi con il ramo zigomaticotem- nasopalatino e per i suo due terzi posteriori dai rami
parasimpatiche tramite nervi palatini (Fig. 4.80; cfr. Fig. 4.43).
comunicante lacrimale del nervo zigomatico), che è
porale (ramo Irami peri denti dell'arcata alveolare superiore originano
gene-
del nervo infraorbitario che trasporta fibre postgangliari
un ramo mascellare e solita-
lacrimale originate nel ganglio sfenopalatino ( ralmente nella fossa pterigopalatina dal nervo
per la ghiandola posteriore del nervo
mente sono tre. Due originano dalla parte
Sezione pontinainferiore, $ Nucleo effettore viscerale). alveolari superiori posteriore e me-
sottile dei tre rami del nervo oftalmi- mascellare e sono i nervi
ll nervo nasociliare è l più
tra dio. II n e r v o alveolare superiore anteriore origina invece leg-
co, dà due rami che penetrano in appositi canalicoli scavati alveoli decorrono
la cavità nasale di germente più avanti. Per raggiungere i rispettivi
l'osso frontale e l'osso etmoide per raggiungere ai lati del seno ma-
cui innervano la parete laterale. Altri rami si portano
all'occhio: al sulla parete del corpo della mascella e quindi
che in ciascun dente.
scellare, punto in cui originano i nervi
vanno
cuni sono diretti e raggiungono il bulbo oculare (nervi ciliari
lun-
volta entrato nella cavità orbitaria e
il bulbo oculare), altri ancora Il nervo mascellare, una
ghi contenenti fibre sensitive per sotto l'or
il ciliare, da cui partono i diventato nervo infraorbitario, prosegue il suo percorso
sono brevi e
più raggiungono ganglio dal fora-
nervi ciliari brevi per il bulbo oculare. Il ganglio ciliare è un gan bita all'interno del canale infraorbitario per poi emergere
sulla parete anteriore della mascella.
me infraorbitario posizionato
glio parasimpatico le fibre sensitive lo attraversano senza fare
e
dell'innervazione della cute
nervi ci- II nervo infraorbitario èresponsabile
Sinapsi, portandosi poi al bulbo oculare come le fibre dei compresa tra la c o m m e s s u r a laterale della palpebra e la rima buc-
liari lunghi.
I nervo frontale emerge dal sopracciglio ed è quello che inner cale (cfr. Fig. 4.77).
mucosa del seno mascellare,
va gran parte della cute della regione frontale. Data la connessione con la tonaca
una compressione del nervo infraorbi-
parti- in è facile comprendere come
Anche il nervo lacrimale innerva una porzione di cute, detto, tario in corrispondenza della sua emergenza
sulla faccia dal fora-
quella alla È importante, come già
Colare vicino palpebra. vivo dolore in soggetti affetti da sinu-
me infraorbitario determini
anche per l'anastomosi con il ramo zigomaticotemporale,che site mascellare. Questa manovra di compressione risulta quindi
tondamentale per l'innervazione parasimpatica della ghiandola
lacrimale (cfr. Fig. 4.45). utile per la diagnosi.
l ganglio sfenopalatino è un ganglio parasimpatico, ma è attra-
versato da fibre sensitive che lo utilizzano solo come zona di pas
Nervo mascellare saggio. Contiene neuroni che ricevono fibre pregangliari prove-
nienti dal nervo del canale pterigoideo o nervo vidiano ( S Sezio-
Prima di entrare nel forame rotondo, il nervo mascellare forni
e un ramo meningeo. Oltrepassato il forame rotondo, Si trova ne nontinainferiore -Nucleo effettore viscerale) e danno origine
fibre postgangliari destinate alle ghiandole lacrimale, nasali, farin-
a

davant
al processo pterigoideo dell'osso sfenoide, nella fossa pteld gee e salivari
minori del palato, che sono raggiunte attraverso ii
alatina. Quest'ultima nella sua porzione anternore
fessura orbitaria inferiore. presenta
tali zone.
rami del nervo mascellare diretti in
Si
mascellare penetra nella fessura orbitaria inferiore
e

Portovo
Sul solco infraorbitario della faccia orbitaria del corpo dela Nervo mandibolare

nla, proseguendo poi come nervo infraorbitario. Lungo Il nervo mandibolare si dirige in basso a partire dal ganglio tri-
caloso allinterno della fossa pterigopalatina o sfenopalatina si
Oega con il sfenopalatino. Da geminale. Fornisce un ramo meningeo subito sotto il forame ova-
ganglio pterigopalatino o le, il nervo spinoso, che decorre assieme all'arteria meningea me
est'ultime nascono i nervi balatini, due o tre (generalmente sfenoide.
un
nervo palatino maggiore e due nervi palatini minori), che si dia nel forame spinoso dell'osso
l nervo mandibolare è connesso sul suo lato interno con il gan-
9iore e nal asso e si impegnano nei forami palatino mag glio otico, ganglio parasimpatico per l'innervazione della ghian
palatini minori a livello della lamina orizzontale dell'osso
palatino. Una volta entratonel palato, il palatino maggiore
dola parotide.
nervo
Il nervo mandibolare è stato descritto tradizionalmente suddi-
rOcede verso l'avanti e innerva una parte del palato e la gengiva videndolo in un tronco anteriore, piccolo, e un tronco posterio
linguale.
Dalla
ersi superficie interna del ganglio sfenopalatino
nascono di- re,più grosso (Fig. riteneva
4.81). Si questa descrizione sem-
che
plificasse le cose, poiché si pensava che il tronco anteriore conte
mi che attraversano forame sfenopalatino
il nasopalatino
ed entrano nella
o nesse tutte le fibre motorle del nervo e quello posteriore tutte le
d
mi nasali posteriori cavità nasale.
Cavità t Alcuni si portano poi verso lavantd
fibre sensitive.
dietro
eriori laterali), altri v e r s o il
158
NEUROANATOMIA

-N. ottico ()
A. oftalmica

Ipofisi
-
N. oculomotore (I)

A. carotide N. trocleare (V)

interna
-

N. abducente (VI)
Seno N. oftalmico (V,)
cavernos0
N. mascellare (V)
Seno
sfenoidale Dura madre

N. mandibolare (V,)-
-N. spinoso
N.temporale profondo Corda del timpano
N. pterigoideo laterale A. meningea media

N. pterigoideo mediale
-N. auricolotemporale
N. buccale A. mascellare

N. masseterino N. alveolare inferiore

N. linguale

Ganglio sottomandibolare
A. linguale

N. miloioideo

A. carotide esterna

Figura 4,79 Decorso del ner-

vo trigemlne a, l nervo -
dal (ovo
talmica fuouluscito
geminale, si trava Fnello spe
ire slella paete laterale de
det
avonoso, al di sølto
Dotti sottolinguali minori- o trotieare
N irnyvale ilunmotase e
evl
h ema della sudchvisione

Mii. ptetiuuldel Iituti llnerva mandibalare e

Seziat aitenere p poste
i e tionhi
Caruncola sottolinguale- igine dei suoi ra"
Gatnylin siitlritaioitilas ner
Ghiandola sottolinguale- llaleiali , Pecorso del
Ghialula suttrimailiilaia Nallà pafte pr
Dotto sottomandibolare Ve ltnguale sül{omand
M.miloitiitlons l a della loggia i
M. genioglosso, M yeriitisile a r s si ivva a
nysa
sezionatoo
 4 Encefalo 159

Fossa incisiva-
N. nasopalatino

Nn. palatini minori N. palatino maggiore

nei suoi due terzi posteriori dai rami terminali dei

dai rami terminali del nervo nasopalatino e
Figura 4.80-ll palato è innervato nel suo terzo anteriore
nervi palatini.

N.temporale profondo
medio

N. temporale profondo N.auricolotemporale

posteriore
N. temporale profondo
anteriore
N. mandibolare (V)-

Nn. pterigoidei laterali

Ramo comunicante
con il n. facciale
del n. auricolotemporale

N. facciale (VI)

N. buccale - N. masseterino

N.
pterigoideo mediale -

N. inguale

N. alveolare inferiore

N. mentoniero
testà s e z i o n a t a a livello della fossa infratempo
npo-
Sinistra della

lgura
tale. 4.81 Decorso, del n e r v o
mandibolare, in una
visione laterale

distrio
stribuzione e rami
 160
NEUROANATOMIA

Ghiandole linguali Ghiandola parotide

Ghiandola linguale Ganglio sottomandibolare

anteriore N. ipoglosso (XI)

A. ev. profonde della lingua -

-

Rami linguali dorsali dell'a. linguale

N. linguale- V. linguale
Dotto sottomandibolare -
V. facciale, sezionata
A. facciale, sezionata
Ghiandola sottolinguale-
Ghiandola sottomandibolare
A. sottolinguale -

N. ipoglosso (XI)

Figura 4.82 -

lI nervo linguale, ramo del nervo mandibolare, si avvolge a spirale attorno al dotto sottomandibolare.

In realtà, il tronco anteriore, oltre a dare tutti i rami motori, II nervo linguale riceve un'anastomosi da un nervo in parte con-
quindi i nervi per i muscoli masticatori, il muscolo tensore del tenente fibre
velo palatino e il muscolo tensore del parasimpatiche e in parte sensitivo, la corda del tim
timpano (questi ultimi pano. Questo nervo trasporta fibre
delle ghiandole sottomandibolarepregangliari
due nervi, secondo alcuni, originerebbero direttamente dal tronco per l'innervazio0
ne
indiviso del nervo mandibolare), fornisce anche il nervo e
sottolinguale, ma é
anche
buccina- sensitivo in quanto contiene fibre
torio o nervo buccale, che penetra nella bocca sensitive provenienti dai calic
attraversando il gustativi dei due terzi anteriori della lingua (
muscolo buccinatore, muscolo mimico innervato dal nervo Riquadro Decorso
faccia-
le, e va a innervare la tonaca mucosa della
regione laterale della
periferico del nervo facciale).
lI nervo
bocca e una regione della cute della faccia. Un ulteriore linguale si avvolge a
dibolare (di Wharton) (Fig. 4.82).spirale
nervo sen- attorno il
dotto sottoman
sitivo origina posteriormente: il nervo
forma un piccolo anellino lungo il suo
auricolotemporale, che
nervo alveolare inferiore, prima di entrare nel canale mand
percorso che dà passaggio bolare, fornisce il nervo
all'arteria meningea media. Questo nervo contiene fibre miloioideo, che innerva il muscolo mio
parasim- ioideo e il ventre anteriore
patiche postgangliari per la ghiandola parotide che del muscolo digastrico (che
derivan
dal provengono dal primo arco
branchiale).
ganglio otico; si porta nella regione parotidea, davanti al padi vello della
Entra poi nel canale
mandibolare a
glione auricolare, innervandola. superficie interna del
della mandibola e
Due rami rami per i denti sino ai
ramo
dà tutt
principali originano dal tronco
posteriore del nervo divide infine in un ramo
canini compresi (rami dentali
inferion
mandibolare: il nervo lingu che si porta alla che fuoriesce dal forame
do la sensibilità generale, e il nervo lingua raccoglien- nnerva la cute del mento e
del labbro inferiore (nervo
mentoniero
alveolare inferiore, che tra- ro)e in menton
un ramo
sporta la sensibilità dell'arcata dentale inferiore (cfr. Fig. 4.81). incisivo che prosegue per
ti incisivi (cfr. Fig. 4.75). l'innervazione dei ot

Sezione bulbare inferiore

ll nervo di riferimento è il situato medialmente, e tubercolo cuneato. posto
nervo accessorio. te (Fig. 4.84). lateraImen
La
Sagoma La sezione bulbare inferiore passa poco al di sotto sezione bulbare
tali sporgenze ne improntano la sagonia
a
questo livello o
intferiore è condottapOsterr ente.
dell'oliva bulbare (Fig. 4.83).
Posteriormente, nella porzione inferiore del canale ependimale risulta spostato
presenti due zone sporgenti, dette tubercolo bulbo,o sono alla
posizione che occupa posteriormei dalo
gracile clava, spinale.
come canale centrale d
 161
4. Encefalo

Clava
Tubercolo cuneato Fascicolo gracile
Canale centrale Nucleo gracile
Tratto spinale Fascicolo cuneato
del n. trigemino (V)
Nucleo cuneato
Nucleo spinale
del n. trigemino (V) Fibre arcuate interne
Nucleo del n. ipoglosso Fascicolo longitudinale mediale
Tretto spinocerebellare posteriore
Nucleo del n. accessorio (XI)
Tratto spinotalamico laterale
Tratto spinocerebellare anteriore
Decussazione dei lemnischi mediali
Nucleo olivare
Lemnisco mediale accessorio mediale

Piramide bulbare

Figura4.83- Estremità caudale del bulbo, sezione trasversale. Dorsalmente è possibile evidenziare i fascicoli gracile e cuneato con i relativi nuclei, dai
quali si dipartono le fibre arcuate interne che vanno a formare il lemnisco mediale.

Nucleo motore somatico branchiale e nucleo sensitivo so-
matico generale Nella sezione bulbare inferiore sono pre-
Senti solamente due nuclei: uno motorio e uno sensitivo. Cor-
rispondono alle estremità caudali dei nuclei che si trovano
nella sezione completa del bulbo (sezione bulbare superiore)
esonoil nucleo to: soma branchiale e il nucleo
sensitivo somatico generale.
I nucleo motore somatico branchíale si occupa del VI ar
co branchiale, che nell'uomo è in gran parte atrofizzato. Le
tibre che originano dal nucleo motore somatico branchiale di
questa sezione formano il nervo accessorio.
T nervi per le strutture che derivano dagli archi branchia-
li sono per definizione nervi misti. Il nervo accessorio è inve-
ce un nervo motore puro, privo della componente sensitiva.
Dal VI arco branchiale deriva parte della muscolatura del
collo. Si tratta di una parte dei muscoli sternocleidomastoi-
deo e trapezio, che sono innervati anche dal plesso cervicale
e rappresentano quindi muscoli in parte di origine somitica e
in parte di origine branchiale.
La sezione bulbare inferiore è caratterizzata dalla presen-
za di altri tre importanti nuclei che appartengono alla cate-
goria dei nuclei propri del tronco encefalico: il nucleo gracile
(di Goll), il nucleo cuneato (di Burdach) e il nucleo cuneato
accessorio (O$ Nucleiproprideltronco encefalico).

N. trocleare (V)
Peduncolo cerebellare Eminenza mediale
Superiore, sezionato
Locus caeruleus
Colicolo facciale

Peduncolo cerebellare Solco limitante

medio, sezionato
Peduncolo cerebellare
Strie midollari de! inferiore, sezionatoo
quarto ventricolo
(Strie acustiche) Tela corioidea
del quarto ventricolo

Nucleo cocleare dorsale N. glossofaringeo (1X)

(Tubercolo acustico)
N. vago (X)
Area vestibolare
N. accessorio (X1)
Trigonode! n. ipoglosso
Trigono del n. vago-

igura 4.84 Configurazio Tubercolo cuneato-

*sterna
as in
del tronco
ence
Tubercolo gracile

prtezione posteriofe
aszione
1TAari e
dei pedunco
aportazione de Soico mediana
A , trangoio
si
posterore
Primo n. cervicale (C1).
suDero radicole della radice postenore
in
.nsbate, dei quan
 162
NEUROANATOMIA

DEcORSO PERIFERICO DEL NERVO ACCESsSORIO

I nervo accessorio origina con una serie di radicole dalla con il nervo vago (da qui la vecchia denominazione di nervo acces
super
ficie laterale dei primi mielomeri cervicali (cfr. sorio del vago) e giunto nella regione del triangolo carot
Fig. 4.84). Queste nervo
radicole formano un nervo sottile che ascende ed entra nella sca deo o carotico (Fig. 4.85), delimitato dal margine anteriore del
tola cranica passando per il forame magno o grande foro occipita- muscolo sternocleidomastoideo, dal ventre posteriore del musco
le, dove continua con la componente che origina dal bulbo. Le due lo digastrico e dal muscolo omoioideo, si porta indietro per rag-
componenti del nervo accessorio, dopo essersi unite, escono dal giungere i muscoli da innervare. E da notare che in questo trianao.
cranio passando attraverso la lo decorrono anche il nervo vago e nervo glossofaringeo. A
regione anteriore del forame lacero il que
posteriore o forame giugulare (insieme con il nervo vago e con il sto livello, i tre nervi divergono nel loro decorso: il nervo accesso-
nervo glossofaringeo). Emerso dal cranio, il nervo accessorio di- rio si dirige indietro, il nervo vago verso il basso, il nervo
scende verticalmente verso il basso, contrae uno stretto ringeo verso l'avanti.
glossofa
rapporto

Regione sopraioidea
- - fossa retromandibolare

Regione sternocleidomastoidea. (in superficie)

(Regione carotidea) triangolo
fossa sopraclavicolare minore- sottomandibolare
(in superticie) triangolo
sottomentoniero Regione
Regione cervicale cervicale anteriore
laterale
Triangolo occipitale- (Triangolo anteriore
Osopraclavicolare Triangolo omoclavicolare
(Fossa sopraclavicolare -
Regione sottoioidea: del collo)
(Triangolo posteriore maggiore in superficie)
triangolo carotideo
del collo) triangolo muscolare
(od omotracheale)
fossetta soprasternale
Regione cervicale
ogiugulare
(in superficie)
posteriore
(Regione nucale)
Ventre inferiore.
del m. omoioideo

Figura 4.85 Regioni del collo: visione laterale destra. II muscolo sternocleidomastoideo divide la regione cervicale anteriore, o triangolo anteriore del
collo, con base in alto (mandibola) e apice in basso, da quella laterale, o
triangolo posteriore del collo, con base in basso (clavicola) e apice in alto. La
gione cervicale posteriore è compresa tra i margini anteriori dei due muscoli trapezi, che la
separano dai triangoli posteriori del collo. Il triangolo
re
re del collo è suddiviso in triangoli più piccoli: sottomandibolare,
sottomentoniero, carotideo e muscolare. Il triangolo anterio
nei triangoli occipitalee omoclavicolare. posteriore è diviso ulteriormente

Sezione mesencefalica inferiore quella superiore la sagoma è caratterizzata da voluminose

Il nervo di riferimento è il nervo trocleare. sporgenze anteriori (peduncoli cerebrali) e piccole sporgen-
ze
posteriori (collicoli o tubercoli
simmetriche (Fig. 4.86). Il limite quadrigemini), parie
Sagoma Sia nella sezione mesencefalica inferiore sia in
posteriore dei pedunco
N. trocleare (IV)
Nucleo mesencefalico
del n. trigemino
Acquedotto del mesencefalo
O cerebrale (di Silvio)
Nucleo del n. trocleare
Lemnisco laterale Collicolo inferiore
Lemniscospinale Grigio periacqueduttale
Lemnisco mediale -
Lemnisco trigeminale Formazione reticolare
dors
Fibre temporopontine Fascicolo longitudinale posteriore o
(ofascio. Fascicolo longitudinale mediale
di Turk-Meynert)
Sostanza nera
Peduncolo Tratto piramidale-
cerebrale Decussazione dei peduncoi
Fibrecorticonucleari. cerebellari superion
(o fascio genicolato)
Tratto rubrospinale
Fibre frontopontine
(o fascio di Arnold) Nucleo interpeduncolare

Figura 4.86 Schema di sezione trasversale inferiore del

-

mesencefalo in cui è mostrata la

posizione dei nuclei del nervi cranic
 4. Encefalo 163

FossA ROMBOIDEA
Dopo aver considerato la maggior parte delle strutture che ne
determinano gli aspetti anatomici di superficie, è utile tornare sull'a-
natomia della fossa romboidea, che caratterizza la parte centrale
della faccia posteriore del tronco encefalicoe costituisce il pavimen-
to del quarto ventricolo, e a cui si è accennato nello studio dell'ana
tomia macroscopica del tronco encefalico (cfr. Figg. 4.4 e 4.84).
La fossa romboidea è delimitata lateralmente dai margini di attac-
co dei due veli midollari, superiore e inferiore, sui peduncoli cerebel-
lari. Una serie di strie divide la fossa romboidea in una regione ante-
riore o superiore (pontina) e una regione posteriore o inferiore (bulba-
re. Queste strie sono dette acustiche, per l'erronea convinzione, in
passato, che fossero implicate in questa funzione, e sono dovute a
fasci di connessione tra i nuclei pontini eil cervelletto ( 5 Cervelletto)
ll solco limitante divide le sporgenze dovute alle lamine fon-
damentale (mediale) e alare (laterale) e permette di individuare la
loro corrispondenza, rispettivamente, con alcuni nuclei motori e
alcuni nuclei sensitivi dei nervi cranici.
Inferiormente (porzione bulbare) si trova una zona biancastra
triangolare mediale, detta ala bianca interna, che corrisponde al
nucleo del nervo ipoglosso (per questo è detta anche trigono del
nervo ipoglosso). Lateralmente all'ala bianca interna,
una zona si-
mile, biancastra, che sconfina nella parte pontina, è detta ala
bianca esterna (o area vestibolare) e corrisponde ai nuclei del
nervo vestibolococleare o statoacustico. Tra l'ala bianca interna e
l'ala bianca esterna è dislocata una regione grigiastra detta ala
cinerea (trigono del nervo vago o vagale), che corrisponde ai nu-
clei viscerali del nervo vago (nucleo motore dorsale o cardiopneu-
moenterico e nucleo del tratto solitario).
Nella parte pontina spicca il rilievo dovuto al passaggio delle
fibre del nervo facciale dietro il nucleo del nervo abducente, il col
licolo facciale.
In una regione posta in corrispondenza del solco limitante
osserva una regione bluastra, detta locus caeruleus, che
corri
sponde a un nucleo particolare della sostanza o formazione reti-
colare, particolarmente ricco di noradrenalina e le cui cellule con-
tengono un pigmento di colore grigio-azzurrognolo.

DECORSo PERIFERIco DEL NERVO TROCLEARE

nervo trocleare emerge ai lati del frenulo della valvola di

Vieussens(o velo midollare superiore). Si porta quindi lateralmen
tale, dove si inserisce la troclea del muscolo obliquo superiore (da
cui il nome del nervo). Il tendine si porta poi al bulbo oculare inse-
tee verso l'avanti
dove
circondando i peduncoli cerebrali. Entra nel seno
i
rendosi in modo obliquo: dall'alto verso il basso e mediolateral-
mente verso il basso.
cavernoso, occupa la parte alta della parete laterale, sotto
Il muscolo obliquo superiore ruota l'occhio in basso e lateral-
ervo oculomotore, e raggiunge la cavità orbitaria dove decorre mente. In seguito alla sua contrazione, lo sguardo assume un
ungo il margine superiore mediale, andando a innervare il mu- aspetto triste, di compassione, da cui deriva la vecchia denomina-
Scolo obliquo superiore (Fig. 4.87). Questo muscolo invia il suo
endine nella fossetta trocleare della faccia orbitaria dell'osso fron- zione di "'nervo patetico" attribuita al nervo trocleare.

N. oculomotore () Nucleo viscerale del n. oculomotore

Anello tendineo comune (Nucleo di Edinger-Westphal)
(Anello di Zinn)
N. trocleare (V):
M. obliquo superiore Nuclei deln. oculomotore
M. retto superiore
M. retto mediale
Nucleo del n. trocleare
Ganglio ciliare
N. trocleare (IV)
Ramo dell'oculomotore
per il m. retto mediale
M. obliquo inferiore-
Nucleo del n. abducente
M. retto laterale -

M. retto inferiore- N. abducente (VI)

Ramodell'oculomotore
per il m. retto inferiore

Figura 4.87 -Schema

distribuzione dell'origine
e
della *
dei
oculomotore,
cente. Soitantotrocleare abdu
e
nerv
il primo
una (verde).
rale componente
presenta
effettrice visce
 164
EUROANATOMMA
cerebrali, in entrambe le sezioni, è dato da sostanza grigia no un nervo sottile (nervo trocleare) che
prima
ma didi emergete e

compatta e particolarmente scura: la sostanza nera (di Söm-

mering). Il colore scuro è dovuto al fatto chei neuroni di que-
sta regione sono particolarmente ricchi di pigmenti melani-
nici. Le sporgenze posteriori sono dovute ai collicoli o tuber-
coli della lamina quadrigemina.
Lorganizzazione differente dei collicoli inferiori rispetto a
quelli superiori si vede chiaramente confrontando la sezione
mesencefalica inferiore con quella superiore. La sostanza gri-
gia che compone i collicoli inferiori forma un nucleo compat
to, mentre in quelli superiori si organizza in modo stratificato.
ll canale ependimale, residuo della primitiva cavità del
tubo neurale, è dislocato posteriormente, davanti alla lamina
quadrigemina. Prende il nome di acquedotto del mesence
falo o acquedotto cerebrale (di Silvio) ed è slargato rispetto
al canale centrale del midollo spinale, e circondato da sostan-
za grigia (grigio periacqueduttale). Nella sezione mesence-
falica superiore, nello spazio compreso tra i peduncoli cere-
brali e la lamina quadrigemina (calotta del mesencefalo), è
presente lateralmente un grosso nucleo rossastro, il nucleo
rosso. Questa colorazione è dovuta alla particolare ricchezza
in ferro dei neuroni di questo nucleo.
Nucleo motore somatico somitico (nucleo del nervo tro-
cleare) e nucleo mesencefalico del nervo trigemino Nella
sezione mesencefalica inferiore sono presenti due nuclei: il
nucleo motore somatico somitico che innerva il muscolo
obliquo superiore, uno dei muscoli estrinseci del bulbo ocu-
lare, che costituisce il nucleo del nervo trocleare, e il nucleo
mesencefalico del nervo trigemino, di cui si è già parlato
Sezione pontinasuperiore-Nucleidelnervo trigemino)
Questi due nuclei sono dislocati regolarmente ai lati
dell'acquedotto del mesencefalo: il nucleo motore somatico
somitico medialmente al solco limitante, il nucleo mesence-
del nervo trigemino lateralmente al solco limitante.
falicoII nucleo
motore somatico somitico è piccolo (innerva in-
fatti un solo muscolo oculare estrinseco) e le sue fibre forma-
dalla superficie posteriore del tronco encefalico
lico sisi iincroa
con quello controlaterale (il nervo trocleare senta
una doppia eccezione riguardo emergenza, che è uindi
re e controlaterale). posterio
Sezione mesencefalica superiore
Il nervo di riferimento è il nervo oculomotore (comun.
mune
Sagoma -$ Sezionemesencefalicainferiore
Nucleo motore somatico somitico e nucleo effettore visce.
rale (nuclei del nervo oculomotore) Anche nella sezione
mesencefalica superiore sono presenti due nuclei (Fig,4.8
il nucleo motore somatico somitico che innerva cinque mu
scoli estrinseci del bulbo oculare (muscoli elevatore della pal:
pebra superiore, retto superiore, retto inferiore, retto mediale
e obliquo inferiore), o nucleo del nervo oculomotore, e un
nucleo effettore viscerale, parasimpatico, il nucleo di Edin-
ger-Westphal (nucleo accessorio del nervo oculomotore), che
innerva i muscoli intrinseci dell'occhio sfintere della pupilla,
o costrittore della pupilla, e ciliare.
La posizione di questi due nuclei non rispetta la regola d
posizione rispetto al solco limitante. Infatti, secondo tale re
gola, il nucleo effettore viscerale dovrebbe essere collocato
lateralmente rispetto al nucleo motore somatico somitico0.l
vece il nucleo di Edinger-Westphal, nucleo effettore viscerale
parasimpatico, si trova collocato medialmente al nucleo de
nervo oculomotore.
Le fibre originate nel nucleo motore somatico somitico si
( encefalico a livello
portano anteriormente e lasciano il tronco
della tossa interpeduncolare. La regola di emergenza cher
guarda le fibre destinate ai muscoli somitici (solco anterola
rale) non è quindi rispettata, a causa della presenza uc
minosi peduncoli cerebrali. Le fibre parasimpatiche preg
gliari del nucleo di Edinger-Westphal seguonoil decorso
nervo oculomotore.
A c q u e d o t t o d e l mesencetalo

Nucleo di Edinger-Westphal cerebrale (di

Silvio)
O
Collicolo superiore
Nucleo del n. oculomotore Grigio periacquedutale

tascicolo longitudinale postenicie

Nucleo mesencefalico
del n. trigemino o dorsale
F o r m a z i o n e reticolare
Lemnisco laterale
Lemnisco spinale Fascicolo longitudinalemecu
Lemnisco mediale
Tratto tettospinale
Lemnisco trigeminale
Fibre temporopontine Nucleo rosso

(o fascio Sostanza nera

di Turk-Meynert)
Peduncolo Tratto piramidale Iratto rubrospinale

cerebrale Fibre corticonucleari N u c l e oi n t e r p e d u n c h

(o fascio genicolato)
Fibre frontopontine
(o fascio di Arnold)
Fibre parasimpatiche
N. Oculomotore (1) pregangliari
gura .88- Schema di
sezlone trasversale superiore del mesencefalo in cui è mostrata la posizione del
nucie
 165
4. Encefalo

l piccolo ganglio ciliare e lateralmente al nervo

dislocato

otticoe riceve, oltre parasimpatiche dal ramo inferiore

a fibre DECORSO PERIFERICO
fibre sensitive
del nervo oculomotore (radice parasimpatica), DEL NERVo oCULOMOTORE
sensitiva del ganglio ciliare) e
dal nervo nasociliare (radice
fibre simpatiche dal plesso carotideo o pericarotico (radice Dalla fossa interpeduncolare da cui emerge, il nervo oculomo-
il
tore si immette nella parete laterale del seno cavernoso, sopra
simpatica del ganglio ciliare). nervo trocleare (cf 4. a).
Solo le fibre parasimpatiche fanno sinapsi con i neuroni attraverso la
Entra quindi nella cavità orbitaria passando
Contenuti nel ganglio ciliare. Questi ultimi innervanoi mu- fessura orbitaria superiore. All'apice della cavità orbitaria, at
scoli intrinseci dell'occhio, sfintere della pupilla e ciliare, traversa l'anello tendineo comune (di Zinn) dei muscoli
estrin-

il bulbo oculare tramite i nervi ciliari brevi. seci del bulbo oculare, assieme agli altri due nervi che si porta-
raggiungendo trocleare e abducente), e si divide in
Anche le altre fibre provenienti dal ganglio ciliare prose- no a questi muscoli (nervi
elevatore
decorso raggiungendo il bulbo oculare tramite i due rami principali, il ramo superiore per i muscoli
guono il loro della palpebra superiore, retto superiore e retto mediale e
nervi ciliari brevi. Questi ultimi dunque forniscono al bulbo il ramo inferiore peri muscoli obliquo inferiore e retto
infe-
oculare fibre postgangliari originate nei neuroni del ganglio
riore
ciliare e destinate ai muscoli intrinseci dell'occhio, fibre sim- Il ramoinferiore del nervo oculomotore contiene anche fibre
che
patiche postgangliari originate nel ganglio cervicaledilatatore
superio- parasimpatiche provenienti da nucleo di Edinger-Westphal
lasciano il nervo oculomotore formando la radice parasimpatica (o
re e destinate al muscolo intrinseco dell'occhio
radice breve) del ganglio ciliare (cfr. Fig. 4.45).
della pupilla, fibre sensitive originate nel ganglio trigeminale
(di Gasser) che raccolgono la sensibilità del bulbo oculare.

ANATOMIA DEL BULBO OCULARE

è necessario Tonaca esterna

Per ben comprendere l'innervazione dell'occhio
fondamentali di questo im-
avere presenti alcune caratteristiche Detta anche sclera, è fatta da tessuto connettivo fibroso den-
portante recettore periferico. anteriore diventa trasparente e prende
di tre so, che però nella sua parte
bulbo oculare si forma in seguito alla sovrapposizione il nome di cornea (perché dura come il corno). Questa regione è
tonache o tuniche (Fig. 4.89), deno- elemento fondamentale del
membrane, o di tre
meglio trasparente perché le fibre collagene,
fibroso denso, anziché essere intrecciate, si di-
minate: tessuto connettivo
formare lamine in cui le fibre hanno una direzione
tonaca esterna; spongono a
delle fibre della lamina
tonaca intermedia; perfettamente perpendicolare a quelle
tonaca interna.

N. sopratrocleare
N. sopraorbitario

Ramo del n. sopratrocleare

per il n. infratrocleare
N. frontale
Tendine
del m. obliquo superiore
N. infratrocleare
N. lacrimale -

Troclea
del m. obliquo superiore
Ramozigomaticotemporale N. etmoidale anteriore
del n. zigomatico
Ramo superiore
del n. oculomotore
N. abducente (Vi) -

- N. ottico (), sezionato

trocleare (IV)-
Anello tendineo comune
N. nasociliare - (Anello di Zinn)

Ramo inferiore
del n. oculomotore

N. Zigomatico

N. masceilare (V)

processo clinoideo
posterinro
del
corispondenza superiore if gna
oculomotore ( ,fgiunto
in superiore si divide in due rami,
visione
anteriore. Il nervo esSura
livello della
orbitaria

Nervi dell'orbita, laterale dei s e n o cavernoso,

e a
della parete comune.
eriore a t t r a v e r s o l'anello
tendineo
"o nella cavità orbitaria
166
NEUROANATOMIA
Tonaca intermedia
E la tonaca vascolare o uvea, caratterizzata dalla
vasi presen7a d
sanguigni, soprattutto nella sua parte posteriore.Oe
sanguigni sono molto importanti, perché irrorano la tonaca ii vasi
na o retina (Fig. 4.91). inter
Nella sua parte anteriore, la tonaca intermedia comprende tre
muscoli (Fig. 4.92):
muscolo ciliare;
muscolo dilatatore della pupilla;
muscolo sfintere o costrittore della pupilla.

Essi rappresentano i muscoli intrinseci dell'occhio, costituiti da

muscolatura liscia e quindi innervati dal sistema
nervoso autono-
mo, sia parasimpatico sia simpatico.
Liride è la porzione centrale dell'uvea, posta dietro la
ed è un diaframma che rappresenta la parte colorata
cornea
dell'occhio.lIl
buco nero che si trova al centro della parte colorata dell'occhio e
la pupilla.
Questo diaframma visto di fronte (Fig. 4.93) appare come una
struttura circolare, simile a un disco con un foro centrale che è la
pupilla.
Liride modula la quantità di luce che può entrare nell'occhio
Figura 4.90- Ultrastruttura della sostanza propria della cornea (o stro
ma corneale) che illustra la come il diaframma di una macchina fotografica: quando c'è
Lamella con
disposizione lamellare delle fibre collagene. a,
fibre collagene sezionate trasversalmente. b, Lamella con fibre co sole il diaframma si apre, mentre quando c'è molto sole si
po
collagene sezionate longitudinalmente (x50.000) (da G. Anastasi et al., Trat
tato di Anatomia umana sistematica e funzionale, Vol. 3, Edi.Ermes, 2020). chiude. Cosilanell'occhio,mentrec'è troppa
se luce, riride, si chiude co-

stringendo
la pupilla.
pupilla, c'è se
poca luce si apre dilatando
adiacente (Fig. 4.90). Questo fa si che i raggi luminosi possano I
attraversare senza nessuna particolare interferenza tale struttura muscolo dilatatore della pupilla è costituito da fibre rag a

ed è cio che rende la cornea trasparente.

giera che contraendosi determinano la dilatazione della pupilla
(midriasi).

Asse visivo Asse ottico

Pupilla
Iride Cornea
Giunzione sclerocorneale
(Limbo della cornea) Camera anteriore
Seno venoso della sclera Camera posteriore
Congiuntiva bulbare -
Sclera
M. ciliare Corpo ciliare
Inserzione
del m. retto mediale Parte cieca
della retina
Cristallino
Ora serrata
Corpo vitreo Inserzione
del m. retto laterale
Equatore
del bulbo oculare
Equatore dmera
del bulbo oculare postremna
Canale ialoideo
Parte ottica
della retina

Coroide

Papilla del n. ottico

Sclera
(Disco ottico)

N ottico (1I)-
Nasale A.ev, centrali della retina -
Macula lutea
Fovea centratis Temporale
Fiqura 4.91 Organizzazione
mostrato in azzurro. generale del bulbo oculare destro Lumere acqure
La cornea e
la sclera sono sezionato sul piano
mostrati in figura) si continue, I
tendini dei muscoli orizzontale: rappresentazione
inseriscon nella sclera. 5ono indicati l'asse ottico o estrinseci del bulbo oculare
(come i muscolischelnrale
rettO e rett
esterno del bulbo
oculare (rossol e
a
l'asse visivo {blu).
 167
4. Encefalo

Lamina limitante posteriore (Membrana di Descemet)

(Membrana di Bowman)
Lamina limitante anteriore Epitelio posteriore (Endotelio della camera anteriore)
Epitelio corneale Linea di Schwalbe
Sostanza propria della cornea - Giunzione sclerocorneale (Limbo della cornea)
Canali collettori esterni
Cornea-
Seno venoso della sclera

V. acquosa
Camera anteriore
Sperone sclerale
Reticolo trabecolare:
parte uveale -
Congiuntiva
parte sclerocorneale Grande cerchio arterioso
Iride - dell'iride
M. sfintere della pupilla - M. ciliare
Sclera
Camera posteriore
Angolo iridocorneale
Cristallino Parte ciliare della retina
Parte iridea della retina

Fibre zonulari - Corpo ciliare

Coroide
M. dilatatore della pupilla-
Processi ciliari -

Figura 4.92-Bulbo oculare: rappresentazione schematica di una sezione orizzontale della parte anteriore. Sono mostratela tonaca fibrosa, con la sclera,
la giunzione sclerocorneale e la cornea, la tonaca vascolare, con l'iride, il corpo ciliare e la coroide, e le camere anteriore e posteriore.

lI muscolo costrittore della pupilla è invece disposto a cir crementando il suo potere diottrico e permettendo la visione da
condare la pupilla formando uno sfintere che quando si contrae vicino.
L'occhio a riposo è infatti organizzato per vedere da lontano,
determina la costrizione della pupilla (miosi).
l muscolo sfintere o costrittore della pupilla è innervato dal onde consentire una migliore probabilità di sopravvivenza os-
parasimpatico, mentre il muscolo dilatatore della pupilla è inner- servando i pericoli da lontano. Per vedere da vicino è necessa-
vato dal simpatico. ria la contrazione del muscolo ciliare contenuto nel corpo cilia-
farmaci simpaticomimetici possono quindi determinare mi- re, che circonda il cristallino e quando si contrae riduce la ten-
sione della zonula ciliare, determinando il rilasciamento del
driasi, mentre i simpaticolitici provocano miosi.
Un tipico esempio di utilità diagnostica derivante dalla cristallino, che, come già detto, diventa più bombato. Il musco
difte- lo ciliare e il muscolo sfintere o costrittore della pupilla sono
rente innervazione di questi due muscoli è rappresentato dalla
Sindrome di Bernard-Horner, in cui lesioni del tronco simpatico
nella sua porzione cervicale, per esempio dovute a un tumore
livello Azione del parasimpatico Azione del simpatico
dell'apice del polmone, producono conseguenze visibili a
della pupilla.
in cui è evidente come l'a-
noitre si tratta di
zione del
un tipico esempio M. sfintere M. dilatatore
simpatico sia esattamente opposta a quella del
pdid della pupilla della pupilla
patico.
muscolo ciliare si chiama cosi perché è localizzato nella
egione dell'uvea che prende il nome di corpo ciliare. Questo e
dratterizzato nel suo versante posteriore da sporgenze fusate
e r i disposte a raggiera (Fig. 4.94), denominate processi
ariraiprocessi ciliari, nelle vallecole, originano fibre zonu-
Che formano il legamento sospensore del cristallino o zo
a ciliare (di Zinn) (Fig. 4.95). I processi ciliari sono regioni
a po Ciliare in cui si osserva la presenza di glomeruli capi Cristallino,
sezionato

n o à contatto con un epitelio particolare

che
deriva dal reti
n dalla coppa retinica. Esso forma la parte cieca della Aumento dell'illuminazione Diminuzione dell'ifluminazione
ta
re olge
acqueo.
un ruolo fondamentale nella
produzione dell'umo-
istallino è una struttura compatta formata da cellue e Diminuzione del diametro pupillare Aumento deB diametro pupiilare
i molto particolari, trasparenti, che hanno una loro elastrccità (miosi) (midriasi)
.seca (Fig. 4.96). È SOspeso dietro l'iride tramite la zon
mantiene in un certo stato di tensione. Se la zonla Figura 4.93 Riflesso pupillare alla luce, azione dei muscoli sfintere e
ciliare si rilascia, il cristallino tende a diventare più bombato, in- dilatatore della pupilla.
 168
NEUROANATOMIA

Giunaion Cristallino
8clerocorneale
Limba clella tornea Corpo ciliare Scleta
Irde Sclera Coroide
Retina
Ora serrata
Orbicolo
Ciliare
Lorona cilhare
eprocessi
Ciart

Legamento
SOspensore di Znn
SClera (Zonula cilare)
Corona
Cristallino
Pupilla
ciliare

Orbicolo ciliare
rivestito dalla parte ciliare della retina
Parte ottica
della rotina Processi ciliari
Fibre zonulari
Iride

Pliche cillari

Cristallino

Corona ciliare
Ora serrata

Flgura 4.94 Strutturedella tonaca vascolare del bulbo oculare e del crlstallno, vist in una sezione frontale del bulbo oculare a,Sono state spor
tate la cornea (a sinistra) e metdà dell'iride (a destra). In tal modo sl mettono in rillevo la il suð a
pupilla, delimitata dall'iride (a sinistra), e il cristaino
parato sospensore (a destra). b, Segmento anteriore visto posteriormente.

Seno venoso della sclera

Epitelio corneale- (Canale di Schlemm)
Conoa Giunzione sclerocorneale (Limbo dela cornea)
tpitelio posteriore
Endotelio Congiuntiva
della camera anteriore)

Angolo iridocorneale-
M. sfintere della pupilla
tpitelio pigmentato
dell'inicde Sclera
M dilatatore della pupilla

Cristalline)
Legamento sospensore di znn
(2onula riliare)
Processi ciiani
Corpo cliare M CUiare (ru serra

Flgura 4.95 Rapporti della congluntlva con la sclera e la cornea, in un

segmento anteriore dell'occhlo visto in una
stec
 4. Encefalo
169

Faccia anteriore dell'iride Epitelio pigmentato dell'iride

M. dilatatore della pupilla
Stroma delliride M. sfintere della
pupilla
Gunzione
sclerocorneale (Limbo dela cornea) Margine pupillare dell'iride
Angolo iridocorneale
Seno venoso della sclera -

Cornea
Margine ciliare dell'iride epitelio corneale
lamina limitante anterie
Spazi dell'angolo iridocorneale
-

(Membrana di Bowmar
della sclera Camera sostanza propria
Reticolotrabecolare anteriore -
lamina limitante poster
Congiuntiva bulbare (Membrana di Desceme

Epitelio congiuntivale

M. ciliare:
fibre radiali -
fibre longitudinali -

fibrecircolari-
Processi
Coroide
ciliari
Parte ciliare
della retina Legamento
Sospensore di Zinn
Zonula ciliare):
fibre zonulari -
Fascia del bulbo- spazi zonulari - Cristallino:
- capsula del cristallino
Sostanza propria - lamelle concentriche
della sclera nucleo del cristallino
-

Ora serrata - epitelio del cristallino

Figura 4.96- Parte anteriore della tonaca vascolare del bulbo oculare: rappresentazione schematica.

innervati dal parasimpatico, che media quindi il riflesso di acco-
modazione (miosi e aumento di curvatura del cristallino nella
VISione da vicino). Oltre l'età di 40 anni, il cristallino cominciaaa
essere meno elastico: il riflesso di accomodazione diviene in-
completo e si verifica la cosiddetta presbiopia fisiologica o da
invecchiamento.
Tonaca interna
La terza tonaca del bulbo oculare è formata dalla retina, che
può essere considerata una vera porzione dell'encefalo migrata in
periferia e sarà quindi presa in considerazione più avanti ( S Te
lencefalo -Cortecciavisiva).

Nuclei propri del tronco encefalico del bulbo (il tubercolo gracile o clava, situata medialmente, e
il tubercolo cuneato, posto lateralmente). Questi due nuclei
l tronco rappresentano la stazione di arrivo delle fibre spinobulbari
encefalico, oltre ai nuclei dei nervi cranici, con
ene altra sostanza grigia disposta a formare i nuclei propri e (via di trasporto della sensibilità tattile discriminativa e
la tormazione reticolare.
della sensibilità propriocettiva cosciente). Ai due nuclei ar-
nuclei propri del tronco encefalico sono prevalentemente rivano fibre da porzioni diverse del corpo: le fibre che
proven-
fanella parte anteriore del tronco encefalico (neoence gono dai mielomeri sotto T4-15 si portano al nucleo gracile,
VAn sono riportati i dati anatomici essenziali, riser- mentre quelle che originano dai mielomeri da T5 a CI vanno
tratela descrizione anatomofunzionale nell'ambito della nel nucleo cuneato. Quindi, l'organizzazione
somatotopica
azione delle grandi vie di trasporto degli impulsi motor dei nuclei gracile e cuneato rispecchia quella del cordone
po-
steriore di sostanza bianca del midollo spinale.
ilencefalo Sostanza bianca -Fibre proiettive), dato che
propri
in
del tronco encefalico sono
soprattutto impiea I neuroni di questi nuclei inviano il loro assone al dience-
queste vie ( $ Telencefalo). falo ($ Ialamo). Si forma quindi un fascicolo ascendente che
l a sezione bulbare inferiore sono stati già descritti tre prende il nome di lemnisco mediale, che è crociato e occupa
nu
44.97).
071nuclei gracile, cuneato e cuneato accessorio ig una
posizione centrale nel tronco encefalico (Fig. 4.98).
Il nucleo cuneato accessorio raccoglie le fibre della sen-
cleo gracile e il nucleo cuneato corrispondono a due
strutture
sibilità propriocettiva proveniente dal collo e dall'arto supe-
sporgen
che si trovano sulla superficie posteriore riore. Nei mielomeri di competenza (da CI a C7) di queste
 70
ROANATOMMA
Lanale centrale Obex
Nucleo det n. ipoglosso
Nucleo gracile
Tratto spinale del n. tigemino
Nucleo cuneato accessorio
Peduncolo cerebellare inferiore Nucleo cuneato
con tratto spinocerebellare posteriore
Nucleo del tratto solitario
Nucleo spinale del n. trigemino
Tratto solitario
Nucleo ambiguo Tratto spinotalamico/spinoretcoie
Fibre arcuate interne
Nucleo motore dorsale del
Nucleo olivare inferiore ne
Fascicolo longitudinale mediae
Nucleo olivare accessorio mediale Tratto tettospinale
N. ipoglosso Piramide bulbare
Lemnisco mediale
Figura 4.97- Schema di sezione trasversale inferiore del bulbo, a livello dell'obex, in cui si evidenziano in
to accessorio. particolare i nuclei gracile, cuneato ecunee

fibre non è presente il nucleo toracico

posteriore o dorsale e utilizzando il peduncolo cerebellare inferiore si portano a
(nucleo di Clarke). Il nucleo cuneato accessorio svolge quindi cervelletto costituendo le fibre cuneocerebellari.
la stessa funzione del nucleo di
Clarke) e le fibre che lo rag- E da notare che i tre nuclei sopradescritti sono in posizie
giungono ascendono nel cordone posteriore di sostanza bian ne dorsale nel tronco encefalico (paleoencefalica). Questo in
ca del midollo
spinale. La denominazione di nucleo cuneato contrasto con la regola che vuole i nuclei propri del tronco
accessorio è stata data in considerazione del
rapporto topo-
grafico di vicinanza con il nucleo cuneato prima che fosse
encefalico in posizione anteriore (neoencefalica). La posizio
ne di questi tre nuclei rappresenta dunque un'ecezione ala
Scoperta la funzione del nucleo cuneato accessorio.
regola sopra enunciata.
Gli assoni dei neuroni del nucleo cuneato Nelle sezioni bulbare media e bulbare superiore si osserva
accessorio de
corrono con andamento arcuato in
cie dorsale del bulbo, dove
prossimità della superfi- la presenza di un nucleo proprio del tronco encefalico in
spesso sono descritte come fibre sizione anteriore: l'oliva bulbare, disposta a lato della pir
arcuate esterne posteriori (o fibre arciformi
esterne dorsali), mide bulbare. In queste sezioni appare evidente come ld

Neurone sensitivo
secondario

Nucleo gracile
Nucleo cuneato
Lemnisco mediale
Localizzazione delle
SL
fibre originate ai vari livelli
Bulbo (C, cervicale; L, lombare,
S, sacrale; T, toracico)

Lemnisco mediale-
Fascicolo gracile -

Fascicolo cuneato-
Sensibilità epicritica

Midollo spinale - Sensibilità propriocettiva

CoSCiente
(sensazione dimovinmento
Neurone degli arti)
sensitivo
primario
(fibre Aß)

ondarlo. rappressntazi)t
Figura 4.98 Sistema delle
Schematica. colonne dorsali/lemnisco medlale, neurone sensitivo primario e
neurone sensitivo :

neuro
 4.Encealo
17
a174 grigia corrispondente all'oliva bulbare sia disposta
Peduncolo
in modo
festonato (Fig. Questo aspetto è tipico delle cerebellare
srutture neoencefaliche. Loliva bulbare svolge un ruolo im- inferiore

nortante nell'apprendimento motorio agendo in collabora-

zione con il cervelletto. Per tale motivo è trattata ulterior Oliva bulbare Lemniscoo
mentenella descrizione del cervelletto ( $ Cervelletto). mediale

In entrambe le sezioni pontine, interiore e superiore, si

trovano numerosi piccoli nuclei disposti anteriormente: i nu-
clei basilari del ponte (Fig. 4.100). Questi nuclei sono la fon-
te di origine delle tibre che formano gran parte della sostanza
bianca del ponte e l'intero spessore dei peduncoli cerebellari
medi, che sono i più voluminosi tra i peduncoli cerebellari. I
nuclei basilari del ponte sono quindi connessi con le attività
del cervelletto e una loro ulteriore descrizione è fornita
nell'ambito della trattazione del cervelletto (S Cervelletto).
Le fibre dirette al cervelletto formano dunque la via pontoce
rebellare e seguono due percorsi diversi. Alcune fibre ponto-
cerebellari si portano direttamente al peduncolo cerebellare
medio, mentre altre raggiungono il pavimento del quarto
ventricolo, formando le cosiddette fibre midollari (o strie
acustiche della vecchia denominazione), e tramite i pedunco-
li cerebellari medi si portano al cervelletto.
Figura 4.99 - Sezione del bulbo a livello dell'oliva bulbare.
In entrambe le sezioni mesencefaliche, inferiore e superio-
re, si osservano nuclei che appartengono alla categoria dei nu-
clei propri del tronco encefalico. Alcuni di essi occupano la
posizione anteriore neoencefalica, come la sostanza nera (di
Sömmering) eil nucleo rosso (cfr. Fig. 4.100); altri sono inve-
ce dislocati posteriormente, come la lamina quadrigemina.
II nucleo rosso e la sostanza nera svolgono funzioni con-
nesse con le attività motorie volontarie e la loro trattazione è
presa in considerazione nell'ambito delle grandi vie motorie
S Telencefalo -Sostanza bianca- Fibre proiettive).

Collicolo
superiore

Nucleo rosso-
Collicolo
interiore

Sostanza nera Formazione

reticolare

Sostanza grigia Nucleo

periacqueduttale del lemnisco
laterale
Nuclei basilari
del ponte

Complesso olivare
superiore
Nucleo del corpo
trapezoide
Complesso olivare inferiore
e nuclei olivari accessori

Nucleo cuneato
accessorio

Nucleo cuneato-

Nucleo gracile-

i nuciel gracile e cuneato sono indicati in

Nuclei propri del tronco encefalico visti in una ricostruzione tridimensionale. blu e sono inter
lariS sd principale via
Caiati della sensibilità generale, la via spinobulbotalamocorticale. bai nucieo cuneato accessorio prendono origine fitbre cuneocerebel.
tronco encefalico.
elensione della formazione reticolare in tutti e trei segmenti del
 172
Lamina quadrigemina
La lamina quadrigemina è una struttura posteriore del
tronco encefalico caratterizzata dalla presenza dei collicoli o
tubercoli quadrigemini inferiorie superiori. I collicoli infe-
riori sono costituiti da sostanza grigia organizzata a formare
un semplice nucleo, mentre in quelli superiori la sostanza
grigia è organizzata in tre strati neuronali che si alternano a
quattro strati o lamine di sostanza bianca. Quest'ultima orga-
nizzazione ètipica dei centri superiori capaci di attività inte-
grativa, vale a dire di attività in grado di instaurare risposte
complesse in seguito alla recezione di stimoli multipli tra loro
integrati. Quindi, il centro funzionale più importante della
lamina quadrigemina è rappresentato dai collicoli superiori
(Fig. 4.101).
Le
principali afferenze dei collicoli superiori vengono
da tutte le strutture più importanti implicate nelle recezioni
sensitive dell'organismo: corteccia cerebrale visiva, retina,
collicoli inferiori (vie auditive), vie olfattive e vie somatosen-
sitive.
In occasione della descrizione specifica di queste struttu-
re sono riportate tali connessioni e le strutture anatomiche
implicate. Per ora basti ricordare che nei collicoli inferiori si
interrompono tutte le fibre del lemnisco laterale, che costitui-
sce la via uditiva, e che la connessione con i collicoli superio-
ri determina la presenza di un fascio che sporge posterior
mente formando il frenulo del velo midollare superiore (o
frenulo della valvola di Vieussens).
Le efferenze principali della lamina quadrigemina sono
rappresentate da:
tratto o fascio tettospinale, discendente e crociato, che
origina sia dai collicoli superiori sia da quelli inferiori.
Va principalmente al midollo spinale, seguendo il sistema
*******.
*******'.
:: .
.
.
Strato bianco profondo-
Figura 4.101-Citoarchitettonica (a destra) e mieloarchitettonica la sinistra) dei collicoli superiori (o tubercoli quadrigemeli oquadrigeminisupitre
ri.Neglistrati zonale, delle fibre ottiche, bianco centrale e bianco si
profondo osserva
una predominanza
la sede dei principali contatti sinaptici tra i neuroni, che prevalgono invece negli altri tre strati (strati neuronali).
NEUROANATOMIA
mediale, ed è quindi implicato nel controllo della musco-
latura assile. Questo fascio termina nei primi mielomeri
cervicali;
fascio tettotegmentospinale, discendente e parzialmente
crociato. Tramite i neuroni contenuti nel tegmento (ap-
partenenti alla formazione reticolare, vedi oltre), manda
impulsi a tutti i mielomeri attraverso il sistema laterale.
Lattività funzionale della lamina quadrigemina consiste
quindi nell'elaborazione di risposte riflesse motorie che deri-
vano dall'integrazione di stimoli sensitivi di varia natura.
Formazione reticolare
Finora si è studiata la sostanza grigia che si organizza a
formare nuclei o strutture stratificate (dette anche laminari).
La formazione reticolare è una sostanza grigia particolare,
perché i suoi neuroni non formano né strutture compatte co-
me i nuclei né strutture stratificate ben differenziabili dalla
sostanza bianca, ma piccole zone di sostanza grigia risultano
come intrappolate in una fittissima rete di fibre nervose.
Quindi la formazione reticolare forma qualcosa di inter
medio tra la sostanza grigia e la sostanza bianca.
Il classico esempio che dà immediatamente l'idea dell'ar
chitettura costitutiva della formazione reticolare è quello del-
la rete del pescatore che ha intrappolato alcuni pesci. I pesci
rappresentano i pericarion neuronali e la rete le fibre che li
circondano. Nonostante questa organizzazione generale, so-
no stati descritti diversi nuclei della formazione reticolare
(circa una quarantina).
ll singolo nucleo reticolare non ha le stesse caratteristiche
anatomiche degli altri nuclei del tronco encefalico per i moti-
vi sovraesposti, ma genericamente rappresenta un
raggru
*******
******
******.
.
Strato zonale
Strato grigio superticiale
-Strato delle fibre ottiche
Strato grigio medio
Strato grigio profondo Strato bianco centrale
n
fibre sulle cellule; questi strati sono
delle
 4. Emefalo
173

Ghiandola pineale (o epifisi)

Sostanza nera. parte reticolare.A,

partecompatta, A,
Nucleo peduncolopontino
del tegmento, parte compatta
Talamo
Nucleo parabrachiale.pigmentato.A
Nucleo parabrachiale laterale

Collicolo superiore Nucleo parabrachiale mediale

Locuscoeruleus regione centrale. A,

Nucleo dorsale (o rostrale) del rafe, B, Nucleo reticolare caudale del ponte

Nucleo cuneiforme e nucleo subcuneiforme Nucleo pigmentato.A,

Nucleo centrale superiore Nucleo motore del n. trigemino
(o reticolare rostrale del ponte), B,
Tegmentocerebrale.A
Nucleo del rafe del ponte, B,
Nucleo centrale del ponte

Nucleo reticolare del tegmento

del ponte (di Bechterew), B
Nucleo subceruleo A in rapporto
più nuclei ceruleo e subceruleo Conil nucleo del n.facciale
Nucleo del n. facciale
Grande nucleo (o nucleo magno) del rafe,B, Nucleo ambiguo
Nucleo centrale del bulbo
Nucleo gigantocellulare (o magnocellulare)
Nucleo olivare accessorio posteriore
Nucleo oscuro, B, e nucleo pallido, B,, del rafe o dorsale (in parte). A,
Nucleo commessurale paraipoglossico, A
Nucleo del cordone laterale
(o funicolare laterale o
reticolare laterale del bulbo), A,

Nuclei reticolari del tronco encefalico (nella maggior parte): neuroni colinergici Neuroni isodendritici
Nuclei del rafe (in parte): neuroni serotoninergici
Neuroni allodendritici o idiodendritici
Nuclei B,-B,; neuroni serotoninergici
Nuclei A, A,; neuroni noradrenergici Neuroni piccoli
Nuclei A,-A neuroni dopaminergici Neuroni voluminosi
Figura4.102-Formazione reticolare del tronco encefalico. I nuclei della formazione reticolare formano inque colonne, di cui una impari mediana e due
pari e simmetriche.

lonne, di cui una impari mediana e due pari e simmetriche

Pamento di pericarion con identico significato funzionale (Fig. 4.102):
nell'ambito dell'organizzazione della formazione reticolare.
I nuclei della formazione reticolare occupano la regione La colonna dei nuclei del rafe si
dispone esattamente sul
centrale del tronco encefalico posta tra la regione paleoence piano sagittale di simmetria e in essa sono contenuti circa
dica (localizzata posteriormente e occupata prevalentemen- cinque diversi nuclei, la cui caratteristica fondamentale è da-
ta dalla presenza di neuroni
te dai nuclei dei nervi
cranici) e la regione neoencefalica (s1 serotoninergici, cioè di neuroni
uata anteriormente e occupata prevalentemente da nuclei che producono come neurotrasmettitore la serotonina, a
dif-
propri del tronco encefalico). Questa regione intermedia, so- ferenza della maggior parte dei neuroni sinora descritti, che
prattutto a ivello mesencefalico, è nota anche come calotta sono colinergici e producono come
neurotrasmettitore l'ace-
tilcolina. Ovviamente la conoscenza del tipo di neurotra-
per distinguerla dal piede (formato dai peduncoli cerebrali) e smettitore è fondamentale per la clinica
dal tetto (formato dalla lamina
quadrigemina). farmacologica, che
ha a disposizione molecole in grado di modulare
gli effetti dei
Colonne di nuclei neurotrasmettitori e quindi di agire su vie nervose specifiche.
La colonna dei nuclei mediali occupa una
posizione in-
di questa regione intermedia del tronco ence- termedia tra la colonna dei nuclei del rafe e la colonna dei
Nell'ambito nuclei laterali, che è in
alico i nuclei della formazione reticolare formano cinque co- posizione laterale e più esterna.
 174 NEUROANATOMIA

Acquedotto
del mesencefalo Neuroni
Grigio
(di Silvio) periacqueduttale
I neuroni della formazione reticolare sono distinti, dal
punto di vista neurocitologico, in due tipi:
Collicolo superiore
- strato grigio superficiale neuroni isodendritici, cioè neuroni i cui dendriti sono
- strato delle fibre ottiche
tutti disposti sullo stesso piano, come in un ombrello
strato grigio medio
-

strato grigio profondo

aperto. Questo piano è trasversale all'asse del tronco ence
falico e un solo neurone isodendritico è capace di com-
prendere con la sua estensione dendritica un'area pari a
circa il 50% di tutta la sezione del tronco encefalico, pre
Neuroni allodendritici sentando quindi un'estensione dendritica enorme (Fig.
o idiodendritici
4.103). La maggior parte dei neuroni isodendritici si trova
nella colonna medialee solo in parte in quella laterale.
Neuroni
isodendritici In alcuni nuclei, i corpi neuronali sono particolarmente
Formazione reticolare voluminosie si parla in questo caso di nuclei gigantocel-
mesencefalica lulari. L'anatomia dei neuroni isodendritici rende ragione
del fatto che la formazione reticolare entri nel controllo di
Nucleo tutte le attività nevrassiali. Ciò è reso possibile prevalen
parabigeminale temente dalla sua posizione nel tronco encefalico, che è
strategica per tutte le attività funzionali del nevrasse.
neuroni allo-o idiodendritici, cioè neuronii cui dendri-
Nucleo rosso
ti si raggruppano attorno al loro pericarion in un modo
che ricorda un po' la disposizione delle zampe di un ragno
Nucleo Nucleo interstiziale (Fig. 4.104). Questi neuroni si trovano soprattutto nelle
del n. oculomotore di Cajal
colonne laterali, a differenza di
quelli isodendritici pre
senti soprattutto nelle colonne mediali. Le colonne
Figura 4.103 Neuroni della formazione reticolare: i dendriti dei neu- latera
li fungono grossolanamente da centri di ricezione (affe-
roni isodendritici sono disposti tutti sullo stesso piano e hanno un'esten-
sione enorme, mentre quelli dei neuroni allo- o idiodendritici si rag- renze), mentre le colonne mediali sono soprattutto sede di
gruppano intorno al loro pericarion.
partenza delle efferenze.

Neuroni
idiodendritici

Neuroni
allodendritici

Neuroni
isodendritici

Figura 4.104 I neuroni allo- o ido

dendritici si trovano soprattutto nelie
Colonne laterali della formazione reu
COlare, quelli isodendritici nelle co
onne mediali.

4. Encefalo
Alruni nuclei della formazione reticolare, localizzati so-
del ponte, in corrispondenza della zona de-
rattutto a livello
nominata locus caeruleus, nel quadrante superiore del pavi
ventricolo
e prossimità del solco limitan-
in
mento del quarto
te 5ono particolarmente ricchi di neuroni noradrenergici, il
cui neurotrasmettitore
è la noradrenalina. Costituiscono un
importante sistema neuronale proiezione diffusa, corticale
a
caeruleus deve tale denominazione al
e sottocorticale.
Il locus
lo costituiscono
fatto che i neuroni noradrenergici che
bluastro.
tengono un pigmento
Attivitàfunzionali
La formazione reticolare partecipa a diverse attività fun-
zionali:
controllo somatomotore;
controllo somatosensitivo;
Sonno;
controllo visceroeffettore.
Controllo somatomotore
Avviene tramite un'attività di modulazione dei motoneu-
roni del tronco encefalico e del midollo spinale, che può esse-
re diretta o indiretta.
Per quanto riguarda l'attività modulatoria diretta, la
formazione reticolare che si occupa di inibire i motoneuroni
spinali e dei nervi cranici è localizzata nei nuclei bulbari (gi-
gantocellulari). Le fibre reticolospinali che originano da que-
sti nuclei decorrono nel cordone laterale bilateralmente
(omo- e controlateralmente).
I nuclei pontini (gigantocellulari) hanno invece un'azio
ne facilitatoria. Il tratto
reticolospinale che origina da questi
nuclei decorre omolateralmente come tratto reticolospinale
mediale
Le attività modulatorie indirette si esplicano grazie ai
numerosi collegamenti tra la formazione reticolare e diverse
strutture connesse con le attività motorie. In particolare, so-
no presenti connessioni con il cervelletto (a doppio senso), il
rosso, la sostanza nucleo striato
nucleo nera, il corpo
Che, direttamente, con la corteccia cerebrale.
o e an-
Controllo somatosensitivo
La sostanza grigia che circonda l'acquedotto del mesence
alo (di Silvio) è detta grigio periacqueduttale ed è conside-
ta da alcuni come parte della formazione reticolare. I suoi
roni sono collegati con il nucleo magno del rafe o gran-
cleodel rafe, che è un nucleo bulbopontino della colon
trale della formazione reticolare (colonna dei nuclei del
rafe).
neuroni del grande nucleo del rafe inviano poi impulsi al
euroni funicolari del nucleo della testa del corno posteriore
OStanza grigia del midollo spinale direttamente oppure
averso gli interneuroni che mediano il trasporto degli im-
Pui'st sensitivi dal ganglio spinale ai neuroni funicolari. Ira*
e le
endorfine, molecole simili alla morfina, questi im
175
pulsi reticolospinali sono capaci di determinare la grande
variabilità con cui si recepisce lo stesso tipo di stimolo.
Lo stato psichico influenza la via reticolospinale e in que-
sto modo un impulso dolorifico può avere grande effetto (sta
to psichico di relax)o non avere alcun effetto (stato psichico
di stress). Anche altre regioni nevrassiali ricevono impulsi
dalla formazione reticolare in grado di modulare la ricezione
del-
sensitiva, come, per esempio, il talamo e le aree sensitive
con- la corteccia cerebrale.
Sonno
La formazione reticolare svolge un ruolo fondamentale
nel ritmo circadiano più importante dell'organismo: il ritmo
sonno-veglia (Fig. 4.105).
Il sonno è fondamentale per la sopravvivenza e la sua trat-
tazione attiene ai trattati di fisiologia, però qui si può già an-
ticipare che non è un evento neurofisiologico uniforme, ma
caratterizzato da diverse fasi, tra le quali le più importanti
sono rappresentate da:
sonno REM (rapid eye movements);
Sonno profondo.
ll sonno REM è la fase più importante del sonno perché è
prevalentemente durante tale fase che avviene il completo ri-
lassamento muscolare e il recupero delle piene funzioni cere-
brali. Esso è caratterizzato da rapidi movimenti oculari e da
attività elettriche del ponte, del corpo genicolato laterale
(porzione del diencefalo implicata nelle vie visive) e della cor-
teccia occipitale (sede primaria della percezione visiva). Nel
suo insieme quindi questa fase è sintetizzata con la sigla PGO
(ponte, genicolato, occipitale).
Durante il sonno REM si verifica in genere l'attività oniri-
ca. II sonno REM per determinare un riposo completo deve
durare complessivamente almeno due ore. Esso si inserisce
nel sonno profondo a intervalli irregolari che variano per cia-
scun individuo (il che giustifica la variabile necessità del son-
no nei diversi individui: coloro che concentrano il sonno
REM in poche ore hanno minore necessità di dormire, men-
tre coloro che lo diluiscono in un tempo maggiore hanno
maggiore necessità di dormire per sentirsi riposati al risve-
glio).
Durante 1'attività PGO, dai nuclei dell'area del locus cac-
ruleus si attivano vie reticolospinali che hanno come neuro-
trasmettitore la noradrenalina e questa attività reticolospina-
le si traduce con il completo rilassamento muscolare
parsa del tono muscolare).
(scom
La formazione reticolare è responsabile dello stato di ve-
glia della corteccia cerebrale. La porzione mesencefalica
della formazione reticolare riceve impulsi sensitivi
soprattut-
to nelle colonne laterali, che attivano le colonne
mediali, le
quali inviano impulsi ascendenti all'ipotalamo e al talamo.
Nel talamo, un nucleo della regione intralaminare ($ Tala-
mo), il nucleo centromediano, attivato da questa via retico-
lare ascendente, invia a sua volta impulsi a tutta la corteccia
cerebrale. Questa diffusa proiezione degli impulsi è respon-
 176 NEUROANATOMIA

lpotalamo posteriore -VEGLJA

Area preottica SONNO

corteccia orbitofrontale

Giro del cingolo,

area orbitofrontale

Ach

Talamo, Monoamine
nuclei intralaminari

Talamo, Nuclei pontini e mesencefalici Input sensitivi

nuclei della linea mediana della formazione reticolare (anche agenti umorali:
(sistema attivatore ascendente, veglia) adrenalina, CO,)

Ser Ser
Nucleo posteriore Nuclei cuneiforme Formazione reticolare
del rafe e subcuneiforme
Colonna mediana (nuclei del rafe)
Nucleo mediano
del rafe
Colonna mediale
Na
PGO Ach
Nucleo
reticolotegmentale Nuclei precerebellari
Nucleo Nucleo reticolare
del locus caeruleus pontino rostrale Colonna laterale
parte rostrale-.
parte caudale -

Nucleo reticolare
del tegmento del
Nucleo pontino ponte
del rafe
Sonno profondo (onde lente o SWS,
Area parvocellulare sincronizzazione ad alto voltaggio)

Nucleo reticolare Nucleo reticolare P formazione reticolare del ponte

paramediano pontino caudale
G, nucleo dorsale
Nucleo reticolare del corpo genicolato laterale
Nucleo magno 9igantocellulare
del rate (magnocellulare) O,corteccia visiva occipitale
Na, noradrenalina
Na Ser
Nucleo reticolare Nuclei oscuro Ach, acetilcolina
laterale del rafe
e
pallido
Ser, serotonina
Rilassamento del tono muscolare degli arti SWS (slow-wave sleep)
e del tronco durante il sonno paradosso Sonno a onde lente

eira A-105 -Rappresentazione schematicà del ruolo svolto dalla

formazione reticolare nel
controllo del ritmo sonno-vegita.
4. Encefalo 177

AREE CORTICALI
Corteccia orbitofrontale
Giro del cingolo
Area entorinale
Strutture limbiche

TALAMO
Nuclei mediali e nucei anteriori

IPOTALAM0
FASCI TEGMENTALI

INFORMAZIONI VISCERALI
FORMAZIONE RETICOLARE
Gruppi di neuroní? Inspirazione da bulbo
Nuclei del rafe Espirazione
Ritmo ventilatorio
e ponte
(Nucleo magno del rafe?)
Frequenza cardiaca
dal bulbo
Pressione arteriosa

FASCIO RETICOLOBULBARE FASCIO RETICOLOSPINALE

COLONNA SIMPATICA
PARASIMPATICO TORACOLOMBARE
Figura 4.106 - Diagramma schematico CRANIALE (corno laterale)
del controllo visceroeffettore eserci- E PARASIMPATICO
tato dalla formazione reticolare.
SACRALE

sabile dello stato di veglia corticale. In altre parole, consente
a tutta la corteccia cerebrale di svolgere le attività cerebrali
tipiche di un individuo sveglio. Oltre alla via attivatrice
ascendente, lo stato di veglia è rinforzato da impulsi retico
lari mesencefalici che inibiscono il nucleo reticolare del ta-
lamo. Quest'ultimo invia continui impulsi inibitori al nucleo
centromediano diencefalico contrastando la sua azione di
veglia.
Su questo sistema di
veglia, si inserisce in modo circadia-
nouna via serotoninergica ascendente, che origina dai nuclei
ael bulbo e della regione inferiore del ponte, che determina
uninibizione del sistema attivatore ascendente responsabile
aela veglia, determinando il sonno profondo, nel quale si in-
Serisce poi con l'attività PGO il sonno REM.
Quindi, riassumendo, le due parti della formazione reti-
colare funzionano in modo
opposto:
la porzione mesencefalicaattivando la corteccia cerebra-
le e mantenendo lo stato di veglia, in modo da permettere
alla corteccia cerebrale di svolgere tutte le sue funzioni e
Soprattutto mantenere la coscienza;
l a porzione bulbare, con la sua attività serotoninergica,
nibendo l'attività della porzione mesencefalica e inizian-
il sonno che
do profondo, su cui si instaura l'attività
PGO
aetermina i periodi REM. Alla fine del periodo di sonno
SI na l'inibizione dei neuroni della porzione bulbare, men-
tre riparte l'attività dei neuroni della porzione mesencefa-
lica, con il ritorno all'attività di veglia.
La regolazione del ritmo circadiano sonn0-veglia è un ar-
gomento molto complesso. La ricerca neurobiologica recente
ha enfatizzato l'intervento di numerose altre aree diencefali-
che (come, per esempio, Ilipotalamo) e telencefaliche, che in-
sieme con queste formazioni del tronco encefalico concorro-
no alla sua corretta effettuazione.
Controllo visceroeffettore
I neuroni visceroeffettori del tronco enecefalico, del mi-
dollo spinale (del sistema simpatico, da C8 a L2, e di quello
parasimpatico, da $2 a $4) ricevono fibre di controllo funzio-
nale che provengono dalla reticolare (Fig. 4.106).
formazione
A sua volta, la formazione reticolare riceve impulsi per il con-
trollo viscerale (fasci tegmentali) che originano a livello dien-
cefalico. Ciò evidenzia come l'autonomia bineuronale del si-
stema nervoso autonomo in realtà non sia tale.
In sintesi, le vie reticolospinali si portano a tutte le porzio-
ni della sostanza grigia del midollo spinale:
.allacolonna posteriore, per modulare gli impulsi sensitivi;
.alla colonna intermedia, per modulare le attività vegetative;
alla colonna anteriore, per modulare le attività motorie.
178 NEUROANATOMIA

CERVELLETTO .
1l cervelletto è una delle cinque parti in cui si suddivide
l'encefalo: tronco encefalico, cervelletto, diencefalo e due
emisferi cerebrali. E costituito da una massa semiovoidale
piuttosto voluminosa (circa 10 centimetri x 5 centimetri x 5
centimetri) che occupa la maggior parte della regione sotto-
tentoriale del cranio, nella fossa cranica posteriore (Fig.
4.107). Pesa circa 140 grammi nel maschio e 130 grammi nel
la femmina (circa un decimo del cervello dell'adulto e un ven-
tesimo di quello del bambino) ed è attaccato anteriormente al
tronco encefalico mediante tre paia di peduncoli, pari
e sim-
metrici. Si trova dietro il tronco encefalico (Fig. 4.108), attac-
cato a questo come uno zaino, con le cinghie che sono rappre-
sentate dai peduncoli cerebellari. La "cinghia'" più volumino-
sa è il peduncolo cerebellare medio.

Peduncolo cerebellare
Velo midollare superiore
superiore Peduncolo cerebellare
medio
Ponte
Peduncolo cerebellare
inferiore

Lobulo quadrangolare Lobulo quadrangolare

anteriore [H IVe HV posteriore [H VI
Lobulo semilunare
Nodulo IX]- superiore [H VII Aa]

Lobulo semilunare
Fessura orizzontale inferiore [H VII Ab]
- Lobulo gracile [H VI B]

Fessura prebiventrale

Oliva bulbare- Flocculo [H X

Fessura intrabiventrale

Piramide bulbare Lobulo biventre [H VI]

Fessura secondaria
Uvula [IX] -
Tonsilla cerebellare [H IX]

Figura 4.107- Tronco encefalico e cervelletto, visione anteriore. A sinistra, asportati il bulbo e il ponte, si osservano l'uvula e il nodulo, lobuli del verme

superficiale di sostanza bianca che oc

del cervelletto, la tonsilla cerebellare e le sezioni dei peduncoli cerebellari. ll velo midollare superiore è uno strato
Olof Larsell (1886-1964) ha introdotto classificazione basata su un sistema di nume-
cupa lo spazio compreso tra i due peduncoli cerebellari superiori.
una

ri romanida laX per i lobuli del verme del cervelletto e ha indicato con l prefisso H (hemisphere) i loro corrispettivi emisferick.

a b

Figura 4.108 Poslzione e rapporti del cervelletto (evidenziato in rosso) nel contesto dell'encefalo: rappresentazione schematica. a Visione ante
con una sezione coronale degli emisferi cerebralt; b, visione laterale con una sezione sagittale del tronco encetalico., del cervelletto e del dieneetao
4. Encefalo 179

Lobulo quadrangolare
posteriore [H VI]
Fessura posteriore
superioree

Angolo pontocerebellare
Lobulosemilunare
superiore [H VII Aa] Ponte
Peduncolo cerebellare
medio
Fessura orizzontale.
Tonsilla cerebellare [H IX]
Lobulo semilunare
inferiore [H VII Ab]
Flocculo [HX]-
Oliva bulbare
Lobulo biventre [H VI]

esterna.
Visione laterale del cervelletto, configurazione
Figura 4.109
-

cervelletto è rivolta verso il tento-

La faccia superiore del
ANATOMIA MACROSCOPICA rio del cervelletto.
circonferenza, o circonferenza equatoriale o
schematicamente La grande
La forma del cervelletto è paragonabile il margine limite tra le
sia stata asportata equatore del cervelletto, rappresenta
a quella di un semiovoide schiacciato a cui facce superiore e inferiore.
la parte più slargata (Fig. 4.109). sulla base cranica della fossa
La faccia inferiore poggia
semiovoide fosse fatto di
come se
e si considera questo cranica posteriore.
imma-
materiale elastico (per esempio, di gommapiuma) e si La superficie del cervelletto appare
solcata da solchi di
nastro elastico posto sul piano
sa-
ad aumentare l'estensione del-
diversa profondità che
servono
gina di stringerlo con un
late-
comprendere come le parti e che vengono utilizzati per suddivi-
8itale di simmetria, si può la superficie cerebellare
lateralmente a formare ben definite.
all del semiovoide si espandano dere il cervelletto in parti
a una strut (di primo ordine) si trovano sulla
Strutture rigonfie. Il nastro elastico corrisponde
mentre le struttu-
I solchi più profondi
o solco primario), a livel
tura allungata del cervelletto, detta verme, faccia superiore (fessura primaria solco
circonferenza (fessura orizzontale o
gli emisferi cerebellarl. lo della grande
re laterali rigonfie rappresentano laterali, che so
orizzontale) e sulla porzione
inferiore della faccia anteriore
uindi si osservano due strutture sporgenti
struttura centrale o solco posterolaterale).
appunto gli emisferi cerebellari,
e una (fessura posterolaterale
consentono di delimitare tre lobi:
nastro elastico anteriore
cervelletto. Questo Questi solchi
orme, il verme del sopraesposto) r posteriore o medio (tra il solco
ontinuando con l'esempio imnmaginario (davanti al solco primario), flocculonodulare (ante-
semiovoide, percio posterolaterale) e
tirato di più sulla faccia inferiore
del primario e il solco solco orizzontale non
uta
i inferiormente da
una vallecola
riormente al
solco posterolaterale). II
due emisteri sono separati del cervel- delimitare lobi, ma è posto
in seno al lobo po-
il nome di vallecola serve quindi a l'organizzazione del
PrOnunciata che prende di meglio comprendere
letto (Fig. 4.110). steriore. Al fine schematicamente tutta la superfi-
descrittivo si comprende co cervelletto, è bene disporre
di questo schema facce: superiore, facce in un unico piano (Fig. 4.111).
meDase
nel cervelletto si possano tinguere tre cie delle tre la compren-
delimita la tale schema rende più semplice
circonferenza
La lettura di
inferiore e anteriore. Inoltre, una
suddivisione in lobi del cervelletto e più agevole la
faccia anteriore corrl della
faccia da quella inferiore. La
sione
sua anatomia
funzionale.
4.107). descrizione della
dell'ovoide (cfr. Fig. che ciascun lobo comprende
una parte
a piano di sezione cervelletto è rivolta in avanti e Risulta evidente centrale.
accia anteriore del Tra queste e una parte del
verme

guarda la faccia posteriore delt tronco

encefalico.
degli emisteri da solchi paralleli a quelli descritti,
Ciascun lobo è percorso
tronco
di cui il
due ventricolo, ordine), che dividono
struttureè contenuto il quarto partecipa pronunciati (solchi
di secondo

encefalico forma il pavimento, il c e r v e l l e t t o ma meno loro volta sono divisi in lamine

in lobuli. I lobuli
mentre a
che ricor-
truttura
particolare, ciascun lobo solchi di quarto ordine indi-
mazione del tetto. Una terzo ordine. Infine,
inferiore

sulla porzione da solchi di delle lamine (Fig. 4.112).

a cravatta a fiocchetto, postae costituisce il lob0 TO
è lamelle sulla superticie
viduano le
cervelletto
CldCCla anteriore del
culonodulare.
E
L
HVI8
H VII
A
H V i l8i
 181
4. Encefalo

Nucleo interposito posteriore

Nucleo del fastigio- (Nucleo globoso)
Nucleo interposito anteriore
Nodulo X)-
(Nucleo emboliforme)
Velo midollare posteriore Nucleo dentato

Lobulo

Lamina

Lamella

Peduncolo cerebellare inferiore,

N.glossofaringeo (X)- corpo restiforme

Oliva bulbare Recesso laterale

N. ipoglosso (XI)-

Figura4.112-Sezione del cervelletto e del tronco encefalico condotta a livello del recesso laterale del quarto ventricolo, che consente di apprezzarne la
conformazione interna; il piano di taglio passa per il più voluminoso dei nuclei intrinseci del cervelletto, il nucleo dentato. II mantello grigio superficiale
della corteccia cerebellare si dispone a ricoprire la sostanza bianca che forma il corpo midollare.

Se si esamina una sezione del cervelletto, risulta evidente
come tutte queste irregolarità di superficie abbiano come
unico scopo quello di estendere il più possibile la sostanza
grigia. Questa, infatti, diversamente da tutte le porzioni ne
vrassiali finora descritte, si trova nel cervelletto a rivestire la
superficie, dove forma la corteccia cerebellare
Il termine corteccia si riferisce alla sostanza grigia ne-
vrassiale disposta in superficie (come la corteccia dell'albero
sta in superficie, così la corteccia cerebellare riveste la super
ficie di tutte le lamelle cerebellari).
Caratteristica generale di tutte le cortecce nevrassiali è la
oro organizzazione in strati (organizzazione laminare). Dal
tra
parte, nel cervelletto, la sostanza è
grigia anche presente
del cervel-
Protondamente, nell'ambito della sostanza bianca
letto: si tratta dei nuclei del cervelletto.
La sostanza grigia del cervelletto è quindi organizzata
formare la corteccia cerebellare, che si estende per tutta la
superficie molto amplificata dai solchi, e i nuclei del cervel-
letto, disposti in maniera pari e simmetrica a partire dalla
parte centrale della sostanza bianca del cervelletto (Fig.
4.113).
Nuclei del cervelletto
Sono rappresentati da:
nuclei del fastigio (o del tetto): si trovano in prossimità
del tetto del quarto ventricolo;
nucleo globoso (o interposito posteriore): detto cosi per-
ché costituito da due o più nuclei rotondeggianti;
nucleo emboliforme (o interposito anteriore): assomi-
glia a un embolo (coagulo che si stacca dalla parete di un
a vaso);

Nuclei del fastigio

Nuclei interpositi:
posteriore (Nucleo globoso)
anteriore (Nucleo emboliforme) -

Nucleo dentato Corteccia

cerebellare

sezione. La sOstanzä gigla,

c h e costituisce la corteccia cerebellare, circo
schematica di una
Cervelletto: rappresentazione
biancal quale
OCalà contíene i nuclei propri del cervelletto.
 182 NEUROANATOMIA

Terzo ventricolo
Tenia del talamo-

Trigono abenulare
Pulvinar
Recesso soprapineale
Collicolo superiore
Ghiandola pineale
Corpo genicolato mediale
Braccio del collicolo superiore
Corpo genicolato laterale
Peduncolo cerebrale Braccio del collicolo inferiore

N. trocleare (V) Collicolo inferiore

Eminenza mediale Frenulo del velo midollare superiore
Velo midollare superiore
Peduncolo cerebellare superiore
Solco mediano posteriore
Peduncolo cerebellare medio
Nucleo Peduncolo cerebellare inferiore
dentato
Recesso laterale
del quarto ventricolo

Collicolofacciale
Nuclei vestibolari
(Ala bianca esterna)

Tela corioidea del quarto ventricolo, sezionata - Trigono del n. ipoglosso

(Ala bianca interna)
Area postrema Strie midollari del quarto ventricolo
Tubercolo trigeminale - (Strie acustiche)
Tubercolo cuneato Trigono del n. vago
(Ala cinerea o grigia)
Obex
Tubercolo gracile
Solco posterolaterale
Solco intermedio posteriore
Solco mediano posteriore-

Figura 4.114 Configurazione esterna del tronco encefalico, visto

parziale del cervelletto. Si scopre in tal modo la fossa romboidea che posteriormente dopo resezione dei peduncoli cerebellari destri e
asportazione
triangolo superiore pontino. Un solo nervo, il nervorappresenta
re bulbare e da un il pavimento del
quarto ventricolo ed è formata da un triangolo
trocleare (V), emerge dalla
superficie dorsale del tronco encefalico. inferio

nucleo dentato: molto più grande rispetto agli altri nuclei

e di
aspetto festonato, come il nucleo o
complesso olivare
ANATOMIA TOPOGRAFICA
inferiore del bulbo (o midollo
allungato). Il cervelletto è situato all'interno del
cranio, dietro tron il
I nuclei del tetto, globoso ed emboliforme co encefalico, nella fossa cranica
la sostanza bianca del
sono situati nel-
totentoriale. posteriore in posizione sot-
verme, mentre il grosso nucleo dentato
è localizzato nella sostanza La sua faccia
bianca degli emisferi cerebellari. anteriore è quindi in
Il cervelletto, come encefalico a livello del rapporto con il tronco
già descritto sopra, è attaccato al tron- piano che divide il bulbo dal ponte. In
co encefalico mediante
tre peduncoli che lo
"sospendono" a questa regione è situato il quarto ventricolo, che risulta
questa struttura. Pari e simmetrici, distinti in pe-
di delimitato quin
anteroinferiormente dal pavimento e posterosu
duncoli vengono
cerebellari superiori
(collegamento con il mesence- periormente dal tetto.
falo), peduncoli cerebellari medi (di gran lunga i più volu-
I
pavimento del quarto ventricolo è costituito nella
minosi, costituiscono il anteriore (o parte
collegamento con il
ponte o, meglio, superiore) dal ponte e nella parte
il diretto
prolungamento posteriore della struttura inferiore) dal bulbo. ll tetto è formato posteriore
peduncoli cerebellari inferiori pontina) e anteriore (o superiore), dai due veli
midolar
(Fig. 4.114; cfr. Fig. 4.107). Essi(collegamento
sono
conil bulbo) costituito da
la lingula cerebellare), e posterioreuna porzione cerebeliare
afferenti ed efferenti del cervelletto composti dalle fibre dalla tela corioidea (o inferiore), costituito
Il (vedi oltre). del quarto ventricolo. Il è
margine mediale dei peduncoli cerebellari
inferiori serve d'attacco alle due superiori e
trai peduncoli
cerebellari superiori, il secondoprimo
li cerebellari inferiori.
situato
tricolo parti del tetto del quarto ven-
tra
ipeaute
rappresentate, rispettivamente, dal velo midollare an-
teriore o superiore e dal
La faccia
superiore del velo midollare anteriore e in
velo midollare
posteriore inferiore.
o porto con la ra
superficie inferiore del tentorio del cervelleto
La faccia inferiore del velo
midollare posteriore pogERR *sulla
 183
4. Encefalo

cerebellari dell'osso occipitale (cfr.

hase cranica
nelle tosse
Figg. 4.112e 4.114).

ANATOMIA MICROSCOPICA:

cORTECCIA CEREBELLARE

ORGANIZZAZiONE NEURONALE
E SUA

La corteccia cerebellare è uniformemente distribuita su

tutta la superficie del cervelletto ed è quindi particolar-
numerose solcature sopra de-
mente estesa a causa delle
scritte che la caratterizzano. La sua estensione raggiunge
circa il 50% di quella della corteccia cerebrale, cosa sor
prendente in considerazione del rapporto ponderale tra le
due strutture (1/10). Ill suo spessore è di circa I mme risul-
ta costituita da una precisa stratificazione neuronale, tipi-
ca delle strutture nervose capaci di svolgere alte integrazio-
ni funzionali.
Per meglio compr ndere l'organizzazione funzionale della
corteccia cerebellare è importante soffermarsi sulla morfolo-
gia dei singoli neuroni che in essa sono contenuti. E impor
tante sottolineare che tutti i neuroni presentano un pirenofo-
ro con un polo apicale (che è diretto verso la
superficie) e un
polo basale (che è diretto verso la profondità del cervelletto). Figura 4.115 Cervelletto di topo, cellule. Purkinje evidenziate me-
I neuroni sinora descritti nelle altre porzioni nevrassiali diante reazione immunoistochimica per lacido glutammico decarbossila
si, enzima coinvolto nella sintesi del GABA.
presentano tre diverse morfologie:
neurone di tipo I di Golgi: per esempio, i motoneuroni a,
Yed effettori viscerali; bianca per raggiungere un nucleo profondo del cervelletto o,
neurone sensitivo gangliare: pseudounipolare (nei gan- in alcuni casi, un nucleo del tronco encefalico (Fig. 4.118).

gli spinali e nei gangli sensitivi dei nervi cranici) o bipo-

lare (nel ganglio cocleare o spirale di Cortie nel ganglio
vestibolare di Scarpa);
neurone funicolare: simile al neurone pseudounipola-
re, entra nella formazione delle vie ascendenti spinali e
truncali.
Nel cervelletto si trovano neuroni con morfologia diversa
Granuli
I granuli (o cellule dei granuli) sono piccoli neuroni
che rappresentano le cellule di gran lunga più numerose di
tutto il cervelletto. Hanno un pirenotoro assai piccolo (cir-
ca 5 um), praticamente composto solo dal citoplasma ne-
cessario a circondare un nucle0 rotondeggiante. Il granulo

Il fondamentale è la cellula o neurone di

Ctipica. neurone

Purkinje (Fig. 4.115).

Dendriti
Cellule di Purkinje
appresentano i neuroni chiave della citoarchitettonica
della corteccia cerebellare. Sono costituiti da un grosso pire
Dal
r 0 a forma di otre che ha un'altezza di circa 50 um.
TO polo apicale si dipartono grossi dendriti che si ramifica-
1o ben e
presto e in modo notevole. Assai importante so Pericarion
unico
re come questi dendriti si dispongano tutti su un (Corpo cellulare
OSoma)
piano (Fig. 4.116).
u di essi sono presenti piccole estroflessioni a bottoncino
il
Contigurano la sede di giunzioni sinaptiche e prendono Assone
nome di spine dendritiche (Fig. 4.117).
polo opposto, basale, del pirenoforo checellula di
della
a
Fiqura 4.116 Cellula di Purkinje: i dendriti si trovano tutti su uno stesso
mielinico lascia
TKNe si diparte un unico assone
C c c a cerebellare portandosi nella sottostante sostanza
piano.
184
NEUROANATOMIA
Membrana Dal polo apicale si diparte un lungo e sottile assone che
postsinaptica Spina dendritica
dopo un certo percorso si divide a T (Fig. 4.119). Dal nol
opposto originano alcuni dendriti che assumono un disposi.
tivo terminale alquanto arcuato, da cui il nome di dendritiad
Dendrite della
cellula di Purkinje artiglio.

Citoscheletro Strati della corteccia cerebellare

di F-actina
della spina
dendritica Le cellule di Purkinje e i granuli sono gli elementi fonda-
mentali della corteccia cerebellare (Fig. 4.120)
Proteina espin
In una sezione del cervelletto preparata con tecnica di
Proteina routine e colorata con ematossilina-eosina sono facilmente
modulatrice
distinguibili, nella corteccia cerebellare, tre strati (Fig.
4.121), che dall'interno verso la superficie sono rappresen-
tati da:
una zona stipata da cellule che mimano l'aspetto gene-
rale di un tessuto linfatico: strato granulare o dei gra-
nuli. Tale strato corticale è dovuto ai granuli che sono
tittamente ammassati con il loro piccolo pericarion
Figura 4.17 a, Spine di una ramificazione dendritica di cellula di Pur quasi interamente occupato dal nucleo (come nei linfo
kinje (rappresentazione schematica). b, Dendrite ramificato di una cellula citi);
piramidale della corteccia cerebrale. Sono indicate alcune delle numerose una zona dove sono riconoscibili i voluminosi pericarion
spine dendritiche (frecce) (impregnazione argentica secondo Cajal) (b, da
N.M. Maraldi, C. Tacchetti et al, Istologia medica, Edi.Ermes 2016). delle cellule di Purkinje, disposti assai regolarmente ap-
pena al di sopra dello strato dei granuli: strato delle cel-
lule di Purkinje;
presenta, come la cellula di Purkinje, un polo apicale e un
polo basale.
una zona
superficiale apparentemente priva di pericarion
neuronali: strato molecolare.

Cellula del canestro Cellula stellata

Fibra parallela -

Dendriti
Circuito superficiale
(corteccia cerebellare)
Cellula di Golgi- Cellula inibitorio
di Purkinje

Assone
Cellula dei granuli
(Granulo)
Fibra rampicante-
Fibre muscoidi
Neuroni
dei nuclei

Cellule di un nucleo precerebellare del cervelletto

(Tratti spinocerebellari, nuclei reticolari Circuito profondo
(nuclei del cervelletto)
del bulbo, del ponte e del
mesencefalo,
nuclei del ponte eccetera) eccitatorio

Neurone del complesso Sistemi

olivare inferiore motori
discendenti

Figura 4.118 - Cellula di Purkinje: dal polo basale origina un unico assone che lascia la corteccia
nucleo del tronco encefalico. rvellet
cerebellare portandosi a un nucleo
ue
 4. Encefalo 185

Fibre
parallele

Divisione a T

Cellula
di Purkinje

Assoni
Dendriti ad artiglio
.

Cellule dei granuli

(Granuli)
Nucleo
del cervelletto

Fibre
Neuroni rampicanti
spinocerebellari
e altri neuroni leuroni
eccitatori
precerebellari

Neuroni
inibitori

-Fibre muscoidi
Complesso olivare
inferiore
Figura 4.119 Organizzazione tridimensionale della corteccia cerebellare.
muscoidi, che generano attivazione delle cellule di Purkinje sovrastanti attraversoOgnilo
modulo,
di
composto da numerosi granuli, viene sollecitato da fibre
dnento trasversale). In questo modo, più moduli possono venire collegati tra loro sustratodistanzefibre parallele
di diversi che corre
millimetri. lungorampicanti
Le fibre le lamelle cerebellari (a orien.
attivano un piccoi
9ruppo di cellule di Purkinje (sei-sette) il cui albero dendritico è disposto trasversaimente ale Tlore paralele. Non sono rappresentate le
O g e dei canestri) del sistema di controllo delle vie afferente ed efferenti della corteccia cerebellare. cellule inibitorie

Anatomia funzionale della corteccia cerebellare fibre sottili che decorrono

parallelamente tra loro e all'asse
della lamella e sono quindi definite fibre
Un disegno tridimensionale che consenta di vedere una schema della figura 4.122 è possibile seguireparallele. Nello
Sngola lamella contemporaneamente sezionata sul piano tra- una singola fibra parallela vista in sezione
l'estensione di
SVersale e su quello longitudinale è molto utile per compren- longitudinale
destra nell'immagine). La lunghezza delle fibre (a
ere l'anatomia funzionale della corteccia cerebellare (Fig. circa 6 mm. parallele è
4.122). Nella sezione trasversale (a sinistra
nell'immagine della
questa raffigurazione schematica si vede una lamella figura 4.122) è possibile vedere solo la sezione
trasversale
nnell'i ata dal solco di
quarto ordine, della quale, a sinistra delle fibre parallele, che appare come un semplice
Le cellule di Purkinje son0 allineate in puntino.
magine della figura 4.122, èmostrata la sua sezione modo estrema-
4Ersale e, a destra, la sua sezione longitudinale. mente preciso sia sul piano trasversale sia su quello
l assoni dei granuli, dopo la suddivisione a T, formano dinale. Nel piano trasversale i pericarion delle cellulelongitu
di Pur-
 186
NEUROANATOMIA

C.olula stellata

Cellula
dei granuli
ellula (Granulo)
Golgi

Glomerulo
Cellula Cellula
del canestro di Purkirye

Fibra Inibizione a feedback

muscoide Inibizione a feedforword
a b

Figura 4.120- Ruolo degli interneuroni inibitori nei circuiti corticali del cervelletto. a, La cellula di Golgi riceve sinapsi sia direttarmente daile fiore m
Scovdisia daigranuli. Inibisce i granuli tramite due circuiti: fibra muscoide-cellula di Golgi-granulo (inibizione a feedforword)e fibra muscoide-granul
celuladiGoflgi-granulo (inibizione a feedback). b, Gli interneuroni dello strato molecolare, le cellule stellate e le cellule dei canestri rcevono unapa daile
tibre parallele e inibiscono le cellule di Purkinje. II circuito da esse formato è quindi di inibizione a feedforward trecce rosse), Gli interneuroni inibitori tini
tano la diffusione e feccesso di segnali nel tempo (cellule di Golgi) e la diffusione verso altri moduli contigui (cellule stellate e cellule dei canestri

Stratomolecolare

Dendriti dellecellule di Purkinje

Pertcarion dellecellulediPurkinje

Strato delle cellúlediPurkinje

SAtodel gránuii

Figura 4.121-Sezione del cervelletto a livellodellacorteccia.Colorazionecon ematosilina-eosina. La corteccia cerebellare mostra un aspeto moto
distintivo e uniforme in tutte lesezioni condotte attraversoi folia delcervelletto (colorazione con ematossilina-eosina). La caratteristica piu peculiare
della corteciacerebellareè data dallo stratodellecellule deigranuli, formato da numerose celule moltopiccole chiamate granuili. Ognigranulonapochi
e brevi dendriti che rimangono all'interno dello stratodeigranuli.Ogni assonedellecellule dei granuli proietta nello stratomolecolare e si biforca in due
fibre parallele chesiestendono parallelamenteallasselongitudinale di ogni folum. Sopra lo strato dei granuli si trovalostrato molecolare, formato quas
interamente dagli assonidelle celluledel granuli insieme con i dendriti delle cellule di Purkinje (e con un numero relativamente scarso di corpi celluiari
Al limite tra lostrato delle cellule dei granuli e lo stratomolecolare si trovano i corpi delle cellule di Purkinje, le unichecellule corticifughe delila cortecca
cerebellare. Gliassoni entrano 0 abbandonano la corteccia cerebellare attraverso lo strato di sostanza bianca sottostante (pge siu/School of Medicine
Anatomy/David King).

kinje sono separati tra loro da una precisa distanza che ripro- piano longitudinale, per cui si può dire che le cellule di Pur:
duce l'estensione dell'arborizzazione dendritica. Una precisa kinje formano file regolari sul piano longitudinale e che tal
distanza separa regolarmente le cellule di Purkinje anche sul file sono affiancate sul piano trasversale.
 Cellula stellata 187
ibre parallele
Cellula a candelabro
Cellula del canestro Cellula di Golgi
Glomerulo cerebellare
Cellula di Purk1nje

Strato molecolare

Strato delle cellule

di Purkinje

Strato granulare

Sostanza bianca
del cervelletto

Cellula orizzontale fusiforme

(di Lugaro) Assone della cellula
di Purkinje

Fibra muscoide
Fibra rampicante
Cellula dei
granuli (Granulo)
Fibramultistratificata Cellula a spazzola unipolare
Figura 4.122 Rappresentazione schematica che illustra la struttura della corteccia
lecolare, strato delle cellule di cerebellare nella
Lugaro e a spazzola unipolari). Purkinje strato granulare) e sette tipi di neuroni (cellule di Purkinje, dei quale
e
possono essere distinti tre strati
granuli o granuli, dei canestri, stellate, (strato mo-
di Golgi, di

E da notare che
l'arborizzazione dendritica delle cellule di
Purkinje si dispone solo sul piano trasversale, offrendosi
quindi all'impatto con le fibre Lunghezza del fascio
parallele. Questa disposizione
architettonica è alla base dell'anatomia funzionale della cor- di fibre
parallele (3 mm)
teccia cerebellare e risulta ancora più facilmente comprensi-
bile in uno schema
che faccia vedere per trasparenza tale or-
ganizzazione dalla superficie della corteccia cerebellare (Fig.
4.123).
granuli formano un circuito funzionale con le cellule di
Purkinje. In particolare, gli impulsi afferenti al cervelletto Cellula
gungono agli artigli dei granuli eccitandoli. L'impulso
ner stellata
OSO passa quindi sulle fibre parallele che contattanoi den- Cellule
arti delle cellule di Purkinje sulle loro spine dendritiche. dei canestri
pulso si rende efficace solo quando il numero di granuli Cellula
di Purkinje
Yundi di fibre parallele attivato ètale da raggiungere une
SIone pari all'arborizzazione dendritica delle cellule a
Purkinje. Perimetro esagonale
la calcolato che su un'estensione dendritica di unacellu della regione
del
Purkinje
vi son0 circa 200.000 spine dendritiche. della cellula di Golgi

l'impulso afferente è sufficiente a eccitare un

andodi Purkinje,si attiva tutta la serie di neuroni incon- Cellula di Golgi-
neurone
faun
ata ale fibre parallele nella loro estensione longitudinale
(una filiera di
ché la circa 00 cellule di Purkinje) (Fig. 4.124). Poi- Figura 4.123 - Rappresentazione schematica di un fascio di fibre paral

ne
distanza dei neuroni di Purkinje ella filiera è costante, lele e della disposizione delle cellule di Purkinje sui piani longitudinate
risulta una
una risposta
n efferente costituita da un treno di im- e trasversale.
188 NEUROANATOMIA

Cellule di Purkinje inibite

dalla cellula dei canestri

Cellule dei canesti

Fascio
di fibre parallele

Cellula
di Purkinje Figura 4.124- fascio di fibre parallele
eccitato dall'input delle fibre muscoidi
determina l'eccitazione della regione
centrale di cellule di Purkinje e l'inibizio-
ne delle cellule di Purkinje circostanti
conseguente all'eccitazione delle cellule
dei canestri.

assoni delle Oltre ai granuli e alle cellule di Purkinje, la corteccia cere-

pulsi sincronizzato. In altre parole la serie di
cellule di Purkinje di una singola filiera attivata rilascia una bellare contiene altri tipi di neuroni che svolgono unazione
serie di impulsi con un preciso intervallo di tempo tra loro e complementare fondamentale. Nello strato molecolare sono

corrispondente al tempo necessario per l'attivazione delle cel- presenti due tipi di neuroni:
lule di Purkinje poste in serie. cellule dei canestri;
Questa sincronizzazione degli impulsi mette ordine alle cellule stellate esterne.
attività elettriche che conducono in definitiva alla contrazio-
ne muscolare (sia volontaria sia riflessa) ed è proprio per Cellule dei canestri
tale motivo che la contrazione muscolare risulta coordinata
e precisa. Le cellule dei canestri sono neuroni di taglia intermedia
con un pirenoforo di circa 15 um. Come le cellule di Purkinje
Lesione del cervelletto
eigranuli, presentano un polo apicale e un polo basale. Dal
In caso di lesione cerebellare i movimenti volontari diven- polo apicale origina un folto sistema dendritico, che, come
tano scoordinati e imprecisi. La classica prova
che fa il
quello delle cellule di Purkinje, si dispone prevalentemente su
vedere se ci sono lesioni cerebellari consiste nel far
neurologo per un unico piano, ma che ha un'estensione
complessiva assai
chiudere occhi al
gli pazientechiedendogli di toccarsi la punta del
cerebellare generalmente minore. Dal polo basale si diparte un lungo assone che si d
naso (Fig. 4.125). II paziente con danno
sbaglia il punto d'arrivo, che raggiunge eventualmente con un spone nello stesso piano dell'arborizzazione dendritica, ma
allontanandosi alquanto in senso laterale. Da esso origina na
movimento scoordinato.

FIgura 4.125 Prove per verificare la presenza

di leslonl corebellarl. a, Si chiede al paziente a
toccarsi la punta del naso con la punta delfina
Ce, partendo dalla poslzione di braccio esteso e
"
abdotto. Pur avendo una direzione corretta,
hovimento eccessivanmente ampio e
e la
ente riggiunge con il dito l'occhio a guancid
bracca
lato opposto. b, Con il paziente
lel
1lesse, gll sl chiode di compiere moviment uc
COiVi di pronazione e suplnazione. Dal lJto e.
30 polso si ablhassa più che dal lato sano. c
di
paztente n poslzione supina si chiecde pOI t
cak agno sul ginorehio del lato oppo
Anehe in (questo caso, l'esagerata anypiezza o
hovnento fa sl che il tallone vada a foeta

nn il ginocc hlo ma la cotia.

 189
4.Encefalo

La
grado di coordinare un'attività motoria.
corti rami
collate cheassumono una disposizio- sincronizzato in
nella di-
di il del base anatomica di questa sincronizzazione risiede
ecina torma.di canestro, da cui deriva nome
ralizzata, a stanza costante esistente tra le cellule di Purkinje.
ne 4.118). sono
(ctr. Fig. altri neuroni della corteccia
cerebellare
neurone
Tutti gli due citotipi neu-
dunque complementari all'attività di questi
Cellule stellate
ronali.
nella parte profon-
stellate esterne) Le cellule dei o nestri si dispongono
stellate (dette anche cellule
so-
Le cellule loro arborizzazione dendriti-
da dello strato molecolare. La
dei canestri, ma di taglia più piccola. Il loro ma
n0 simili
a quelle
di circa 10 jum. Larborizzazione ca è nello stesso quella delle cellule di Purkinje,
piano di decorso
è perpendicolare al
diametro
pericarion ha
un
a quella delle cellule meno estesa; anch'essa dunque
meno pronunciata rispetto a contrarre sinapsi
dendritica,
dal polo apicale e dispone
si prevalente- delle fibre parallele ed esposta quindi i rami a
lateralmente e, tramite
dei canestri, origina Con esse. L'assone si porta
mente su un
u n i c o piano.
canestro, contrae sinapsi con
il cono di emergenza (parte
orizzontalmente sullo stesso piano di nelle
Lassone si dispone di Purkinje disposte
cellule dei canestri, ma iniziale) dell'assone delle cellule
dendriti, come quello delle la ramificazione
quello dei filiere accanto a quella dove si espande
è decisamente inferiore (cfr. Fig. 4.118). di filiere accanto a quella
dove
la sua estensione dendritica. Circa una decina
dei ca-
dendritica della cellula
ramificazione
si espande la cellula dei canestri.
Cellule di Golgi nestri viene contattata da una singola
canestri si
simile di cellule dei
voluminosi di tutta Naturalmente, un n u m e r o la
sono i neuroni più che contiene
Le cellule di Golgi connette con filiere dei lati opposti a quella
I| loro pirenoforo è rotondeggiante
e
cellula dei canestri. Questo
la corteccia cerebellare. 4.118). Dal ramificazione dendritica della
diametro di circa 40 jum (cfr. Fig. fenomeno dell'inibizione laterale,
presenta un arborizzazione dendritica che si dispositivo permette il inibizione funzionale
polo apicale origina una folta che consiste nel provocare
una totale
e sovrasta un pari
territorio ai lati della filiera
estende nei tre piani dello spazio dendriti- delle filiere di cellule di Purkinje poste
dalla ramificazione eccitatorio trasporta-
a circa tre volte quello occupato che si sta attivando. Infatti, l'impulso
basale origina un assone una filiera di cel-
ca delle cellule di Purkinje.
Dal polo to dalle fibre parallele, per poter
eccitare
in un territorio perineuronale su una quantità di
fibre
assai ramificato che rimane lule di Purkinje, deve espandersi
simile a quello occupato dalla all'estensione della ramificazione
dendritica
che si estende per uno spazio parallele pari
basale origina an- stesse fibre parallele attive-
ramificazione dendritica. Sempre dal polo delle cellule di Purkinje. Queste
che si distingue dagli essendo neuroni
che un unico dendrite (dendrite basale) nello ranno anche le
cellule dei canestri, che,
e si immette inibire l'attività elettrica delle
filiere
altri proprio per l'origine dal polo opposto inibitori, andranno a
cellule di Purkinje che è stata
strato dei granuli (cfr. Fig. 4.123).
poste ai lati della filiera di
La cellula di Golgi, rispetto alla
cellula di Purkinje, ha una inibizione laterale serve a impedire che il1
nella eccitata. Questa
disposizione polare identica. I
dendriti si dispongono
rumore di fondo delle
filiere accanto a quella che si sta ecci-
si
diversamente dalla cellula di Purkinje, "disturbi" l'attività elettrica della filiera
in questione
parte apicale, però, L'arborizzazione asso- tando
espandono in tutti i piani nelloestremamente
spazio.
complicata e si
(cfr. Fig. 4.124).
cellule stellate esterne) hanno una
nale della cellula di Golgi è Le cellule stellate (o
cellule dei canestri. Anch'esse
estende nello strato dei granuli (cfr. Fig. 4.120). funzione analoga a quella delle
fenomeno dell'inibizione laterale. Sono localiz-
cooperano al
molecolare, ma in una zona più superficiale
Circuito neuronale fondamentale zate nello strato
delle cellule
quella dei canestri (per questo motivo
le cellule dei rispetto a

Le cellule di Purkinje, le cellule dei granuli, erano state chiamate cellule

stellate esterne, distinguendole
disposte chiamate anche cellule stellate interne).
le cellule stellate e le cellule di Golgi
sono
Canestri, da quelle dei canestri,
cerebellare in modo altamente or Le cellule stellate sono
eccitate dalle fibre parallele che stanno
egl strati della corteccia identico nelle diverse
aree (cfr. cellule di Purkinje. Il loro
una precisa filiera di
Z2to e in modo pressoché tutto il neurone (pericarion, per eccitare
lateralmente e va a inibire l'attività elettrica
ig. 4.122). È da sottolineare che contenuto all'internodel assone è disposto
situate in due o tre filiere a lato, portan-
endriti e assoni) è completamente assoni delle
di cellule di Purkinje
d
Corteccia cerebellare, fatta eccezione per gli dosi sui loro dendriti.
serve a chiudere il circuito di attiva-
cellule di Purkinje. La cellula di Golgi
costituiscono il cirul- E nello stesso strato dei
granuloe la cellula di Purkinje zione delle cellule di Purkinje. posta
neuronale fondamentale per la funzioneafferenza al Intat- delle cellule di Purkinje. L.a sua ramificazione
cerebellare.
pirenofori
e Tibre che costituiscono la principale cervel dendritica si estende sui piani della lamella, nello strato
due

nellindividuo adulto (fibre muscoidi) fann0 Sinapsi molecolare, e comprende uno spazio pari a circa tre volte
artiglio" dei granun. dendritica di una cellula di Pur-
endritica con i prolungamenti "ad quello della ramificazione
se eccitati in numero sufficiente,
attivano una dei dendriti di una singola
fl itimi,
Ed di cellule di Purkinje che inviano un treno d impuisi
kinje. Il territorio di espansione
190
Rosetta Dendrite
de Tibra muscoide di cellula
Assone di Golgi
Dendnti
ceule
e granu Dendniti
di cellula
dei granuli
Cacsula
gliaie
Assone
di cellula
Fibra i Golgi
muscoide
Figura 4.126 Glomerulo cerebellare: rappresentazione schematica.
cellula di Golgi ha forma grosso modo esagonale e non si
interseca con quello delle cellule accanto. Questi dendriti,
come tutti gli altri presenti nello strato molecolare, prendo-
no contatto con le fibre parallele e sono da esse eccitati. La
ramificazione assonale si estende per un territorio pari a
quello della ramificazione dendritica, ma nello strato dei
granuli. Anche il dendrite basale si estende nello strato dei
granuli.
Anche questi grossi neuroni sono eccitati dai granuli, ma,
se per eccitare un neurone di Purkinje, è necessario che sia
attivato un numero di fibre parallele pari all'estensione den-
dritica della cellula di Purkinje, per eccitare un neurone di
Golgi questo non basta. Infatti, sarà necessario eccitare un
numero di fibre parallele molto maggiore, pari all'estensione
dendritica di una cellula di Golgi. Questo avverrà in pratica
solo dopo che sia stata eccitata una filiera di cellule di Pur-
kinje. Quindi, la cellula di Golgi si eccita subito dopo che si è
eccitata una filiera di ecellule di Purkinje e può svolgere ora la
sua azione inibitrice sui granuli. Infatti, l'assone ramificato
che si estende nello strato dei granuli fa sinapsi assodendriti-
ca con i dendriti ad artiglio dei granuli. La cellula di Golgi
svolge dunque una funzione di interruttore negativo del cir-
cuito eccitatorio granuli-cellule di Purkinje. Il dendrite basa
le probabilmente svolge un'azione di allerta per le cellule di
Giolgi essendo attivato direttamente dalle fibre muscoidi che
stanno attivando un circuito eccitatorio (granuli-cellule di
NEUROANATOMIA
piuttosto voluminoso, che viene
rivestito da apposite cellule
della glia e che prende il nome di glomerulo cerebellare
(Fig. 4.126: cfr. Fig. 4.120 a).
In sintesi, si può dire che la corteccia cerebellare è orga
nizzata in modo omogeneo in tutte le diverse regioni del cer.
velletto e che risulta costituita da tre strati neuronali. Secon-
do alcuni autori, le cellule di Purkinje sono situate nella parte
superficiale dello strato dei granuli e quindi tali autori consi
derano solo la presenza di due strati. L'attività corticale con-
siste essenzialmente nel creare treni di impulsi sincronizzati
in risposta agli stimoli afferenti che giungono tramite le fibre
muscoidi. Gli impulsi sincronizzati derivano dal fatto che fi-
liere di cellule di Purkinje vengono attivate contemporanea-
mente da gruppi di file parallele che devono essere attivati in
massa critica per poter eccitare la filiera. L'impulso
emergen
te dalla filiera risulta sincronizzato perché le cellule di Pur-
kinje sono distanziate le une dalle altre da uno spazio preciso
e regolare. I treni di impulsi sincronizzati vengono portati ai
vari centri di controllo motorio direttamente dagli assoni
delle cellule di Purkinje o tramite i neuroni dei nuclei cere
bellari. Aree diverse del cervelletto controllano centri motori
diversi, da qui la divisione del cervelletto in parti responsabi-
li di attività funzionali diverse.
SuDDIVISIONE FUNZIONALE
Dal punto di vista funzionale il cervelletto può essere
schematicamente suddiviso in tre parti: vestibolocerebello
e ce
(vestibolocerebellum), spinocerebello (spinocerebellum)
rebrocerebello (cerebrocerebellum o pontocerebellum).
alle tre
Queste tre parti corrispondono grossolanamente
parti filogeneticamente distinte dell'archicerebello (archice
rebellum), paleocerebello (paleocerebellum) e neocerebello
(neocerebellum) (Fig. 4.127).
coordinamen
l cervelletto è l"organo" responsabile del
to delle attività motorie. La sua lesione non comporta dun
del loro
que perdita di specifiche attività motorie. ma perdita
coordinamento e della loro precisione esecutiva.
In particolare, il vestibolocerebello si ocupa del coordin
mento delle attività motorie connesse al mantenimento deie
quilibrio del corpo e al movimento coordinato degli ocn
Lo spinocerebello si occupa del tono muscolare e del
ordinamento dell'attività motoria durante l'esecuz10e
movimenti.
Il cerebrocerebello, "dialogando" con la corteccia cer
le, coordina l'intenzione motoria e costituisce il centro

Purkinje). complesso circuito a feedback

corticali (programmazione, che modula
iniziazione
gli
e tempis
impulsi
la
modeb
torio).
noti che l'unico eccitatorio è il
Si neurone granulo che e
tutte le sinapsi dei diversi circuiti sono assodendritiche: infat Da cio si evince facilmente come il vestibolocerebelo
ti la fibra muscoide afferente forma un voluminoso bottone ba essere principalmente collegato con il sistema vesth
sinaptico e contrae sinapsi (assodendritica) con i dendriti del- e con il midollo spinale, lo spinocerebello debba essere mo
controlo
le dei le vie del
cellule e
con i dendriti delle cellule di Golgi.
granuli
mentre l'assone della cellula di Golgi contrae sinapsi assoden-
nesso con il sistema
propriocettiv
torio spinale, il cerebrocerebello debba
e
avere il più amp
ticolare,

dritica coni dendriti ad artiglio della cellula dei rapporto con i centri decisionali superiori e, in pa

fibra muscoide si trova al centro di un

granuli. Ogni
complesso sinaptico con la corteccia cerebrale.
 191

4 .Encefalo

Spinocerebello Nucleo ai sistemi

discendenti mediali
Verme
del fastigio Esecuzione

del cervelletto [1-X] Nuclei motoria

interpositi ai sistemi
Zona intermedia anterioree discendenti lateral
della corteccia cerebellare, e posteriore
Pianificazione
a l l a corteccia motoria
regioni paravermiane Nucleo
dell'emisfero cerebellare (aree motorie I e lI motoria
dentato
Cerebrocerebello

Zona laterale
della corteccia cerebellare,
regioni laterali
dell'emisfero cerebellare
Ai nuclei vestibolari Equilibrio
Femovimenti
Spinocerebello- (sistemi oculari
discendenti mediali).
Vestibolocerebello

Afferenze spinali
e trigeminali

Afferenze Afferenze uditive

corticopontine
Afferenze visive
Afferenze vestibolari

Suddivisioni fun-
Figura 4.127 del cer-
zionali e filogenetiche
velletto i nuclei, le efferenze
con
(a) e le afferenze (b): rappresenta
schematica. ll cervelletto
zione
mostrare i lo-
stato dispiegato per
bi altrimenti non visibili.

Spinocerebello
Vestibolocerebello zona la paravermiana. Le cellule
Comprende il
vermee

aree ricevono fibre

mu-
Le
della corteccia di queste
flocculonodulare.
del lobo dei granuli Queste fi-
Comprende le encefalico.
strutture
lobo ricevono fi- e dal tronco
dei della corteccia di questo scoidi dal midollo spinale da tutte le
provenienti
cellule granuli dai neuroni del propriocettivi
che originano principalmente bre trasportano impulsi
locomotore. Quelle che provengono dalle
Dre
muscoidi dai nuclei
vestibolari (altri regioni del
sistema
vestibolare (di Scarpa) e arti) si portano
ganglio del
vestibolocerebello
assili (tronco, parti prossimali degli dalle
alla corteccia regioni mentre quelle che provengono
mpulsi che giungono con le vie
visive). Que- del verme,
diverse zone c o n n e s s e alla corteccia nella regione paravermiana.
provengono da dai recettori si portano
impulsi che
provengono regioni appendicolari di Purkinje che trasportano gli
im-
cellule
neuroni trasportano interno. Gli impulsi sincronizzati Gli assoni delle neuroni dei nuclei del cervel
estibolari dell'orecchio sincronizzati si portano ai
poi portati dagli asson pulsi coordinare i movimenti
della parte
corteccia cerebellare vengono nuclei vestibolari destinati a
aila bilateralmente, ai fa- letto. Quelli provengono
dal verme e si por-
COrticifughi di Purkinje, Da questi
si dipartono assile del sistema
locomotore
destinati a coordi-
encefalico. 1 mentre quelli
e reticolari del tronco che raggiungono ai nuclei del fastigio, loco-
reticolospinali tano appendicolare del sistema
movimenti della parte
moto-
SCiColi vestibolospinali e dell'attività
nare i dalla zona para-
il c o o r d i n a m e n t o i mo-
distali degli arti) provengon0
oneuroni spinali per dell'equilibrio, per motore (parti o interposito poste-
con il
mantenimento
ai nuclei globoso
vermiana e si portano
TVimentinessa occhi e della testa (Fig. 4.128). o interposito
anteriore.
degli riore ed
emboliforme
c o n n e t t o n o bilateral-
dei nuclei fastigio si
del
I neuroni e v e s t i b o l a r i del tronco ence
nuclei r e t i c o l a r i
Lesione del vestibolocerebello mente con i midollo spinale. Un contingen-
colpiscono con il
delle lesioni che
e tramite questi si porta c o n -
falico dai nuclei del fastigio
Caratteristica principale controllo dell'equilibrio che proviene
Ld
vestibolocerebello è la
perdita di te di fibre laterale ventrale interme-
individui presentano
fenome al talamo (area
dell'organismo. Gli d u r a n t e la
deambulazio trolateralmente primaria, nell'area di
rale stazione eretta
e automatico
da qui alla corteccia
motoria prossimale
s e posti
in
del
controllo dia) e
muscolatura
assile e di quella
ne. Spesso sono presenti anche distur di tenere fis controllo della
la capacità
osizione degli occhi. Manca s p e s s o
oculocefalogiro).
uardo su un oggetto (riflesso
 NEUROANATOMIA
192

Corteccia visiva

Labirinto Cervelletto
vestibolare
e canali Lobo flocculonodulare
semicircolari
membranosi
Collicolo superiore

Corpo genicolato
laterale

Mesencefalo

Ponte

Nuclei pontini

Nucleo vestibolare
mediale

Nucleo vestibolare
laterale
Bulbo

Tratto vestibolospinale
laterale
Tratto vestibolospinale
mediale
Lamine VIll e IX -

Midollo spinale

Fiqura 4.128 Coordinamento da parte del cervelletto dell'attività motoria connessa con il mantenimento
dell'equilibrio.
(via piramidale o tratto corticospinale anteriore o diret-
controlaterale che invia collaterali al nucleo rosso ma-
to sistema mediale del controllo motorio spinale) (Fig. (partc
gnocellulare) raggiunge il talamo (area laterale ventr in
e
4.129).
termedia). Il talamo si connette con la che
La componente che si occupa del sistema appendicolare si occupa dell'attività corteccia motort
o laterale parte dalla regione paravermiana e coinvolgei nu- dei muscoli che si Ovano nelle appen
clei globoso (interposito posteriore) ed emboliforme (inter dici: quindi la via piramidale o tratto corticospinale tera-

posito anteriore). Da questi nuclei parte una via ascendente

le o crociato (sistema laterale del ii n a l e )
(Fig. 4.130). controllo motorio sP
 193
4.Encefalo

Corteccia
Cortectia
Talamo
cerebrale Talamo cerebrale

Secondo incrociamento:
decussazione.
tegmentale ventrale Mesencefalo
(tratto rubrospinale)
Nucleo rosso
- Mesencefalo Primo incrociamento:
decussazione
del peduncolo cerebellare
Decussazione
superiore
del peduncolo.
cerebellare superiore Nucleo dentato
Nucleo emboliform
Nucleo emboliforme
Nucleo globoso
Verme- Nucleo globoso
Nucleo del fastigio

Tratto corticospinal
laterale
Formazione reticolare

Sensibilità
Emisfero
intermedio
speciTicne
e sensibilità Ponte
somatica Ponte
generale
della
taccia
Tratti reticolospinali

Bulbo
Nuclei vestibolari

Secondo incrociame=
Bulbo decussazione
Tratti delle piramidi
Tratti spinocerebellari (tratto corticospinale
spinocerebellari Tratti
vestibolospinali
Tratto
Input sensitivo
Input Tratto corticospinale somatico rubrospinale
sensitivo anteriore dagli arti
Somaticoo Midollo spinale
dalle parti|
Midollo spinale
assili
del corpo

da parte del cervelletto dei movimenti

4.129- Coordinamento da parte del cervelletto dei movimenti Figura 4.130 Coordinamento
gura
della parte assile del
della parte appendicolare del corpo.
corpo.

danno luogo a un volunmino-

I neuroni del nucleo dentato
Cerebrocerebello so fascio dentatotalamico crociato da cui originano rami col

laterali che si portano al nucleo rosso (parte parvocellulare).

COstituito dalla porzione più voluminosa del cervelletto: quella laterale ventrale interme-
L'area talamica coinvolta è
sTeri cerebellari, lateralmente alla zona paravermiana. fibre di connessione con l'area motoria
dia, da cui originano
mpulsi giungono ai granuli della corteccia del cere- primariae le altre aree corticali coinvolte nella programma
erebello da una vasta area frontoparietale (sensitivom zione del movimento (area premotoria e area motoria sup
della corteccia cerebrale controlaterale con 'interposi-
1one dei nuclei
controlla tramite la via
plementare). L'area motoria primaria laterale o crociato
basilari del ponte. piramidale o tratto corticospinale (si
cerebrocerebello
Co le
Si
di Purkinje della corteccia del stema laterale del controllo motorio spinale) il midollo spina
nettono con il più grandee più laterale dei nucier cee l'esecuzione dei movimenti rapidi de
bellari: il nucleo le. principalmente per
dentato.
 194
NEUROANATOMIMIAA
Talamo Corteccia
zano i peduncoli cerebellari superiori, mentre quelle cha
vengono dal ponte e vanno al cervelle
.

cerebrale
coli cerebellari medi. E da notare che
utilizzano i pedpro
questi ultimi sonoi
voluminosi, contengono principalmente fibre afferenti al
velletto che dai nuclei
provengono basilari del ponte e Si
tano ai circuiti del cerebrocerebello, che costituisce por.
la parte più voluminosa del appunto
cervelletto. Lunica grossa ccce
zione a questa regola è rappresentata dal tratto
spinocerebel.
lare anteriore o ventrale che, pur
provenendo dal midollo
spinale, utilizza i peduncoli cerebellari superiori.
E da notare che i neuroni di Purkinje sono neuroni
GA
BAergici, quindi inibitori. Tutti gli impulsi ai nuclei cerebel.
lari sono di tipo inibitorio, ma vengono bilanciati da
Mesencefalo impulsi
eccitatori che provengono da collaterali delle fibre afferenti
Nucleo dentato- alle diverse porzioni del cervelletto.
Tratto
Emisfero corticopontino Atassia
aterale Daquanto detto sull'anatomia funzionale dello spinoce-
rebello e del cerebrocerebello risulta facilmente
com
prensibile come le lesioni di queste regioni del cervelletto scaturi
scano in alterazioni del tono muscolare e dei
Tratto riflessi tendinei, atas-
corticospinale sia (incoordinazione dei movimenti), principalmente dovuta ad
laterale
alterazioni della sincronizzazione, e alterazioni della velocità e
della forza di contrazione di muscoli
sinergici.
Latassia è una delle caratteristiche
Ponte
te delle alterazioni cerebellari e
principali della maggior par
può esprimersi in diverse forme
secondo le regioni corporee interessate.
Nuclei pontini Asinergia (incapacità dei
gruppi muscolari di funzionare in modo regolare secondo una de-
terminata sequenza temporale di contrazioni
funzionalmente effi
caci), scomposizione del movimento
(i movimenti complessi di
ventano una sequenza di
movimenti autonomi irregolari),
Bulbo dococinesia (incapacità di disdia-
rezione alterna, come la
eseguire sequenze motorie rapide a di
perdita del controllo dellapronosupinazione della mano), dismetra
5o
giusta misura del movimento o sorpas
della meta) e disturbi della parola sono i sintomi più frequent.
E da notare che le vie dello spinocerebello e del
bello
subiscono un cerebrocee
doppio incrociamento (delle vie in ascesa
renti alla corteccia e are
delle vie motorie in discesa efferenti
Midollo spinale Spinal), per cui, contrariamente a corticO
accade per i res
dell'organizzazione neuroanatomica,quanto
una lesione del
provocherà cerveue
sintomatologia prevalentemente omolateraie.
Figura 4.131 Coordinamento da parte del cervelletto
motoria e ruolo centrale nel circuito di delW'intenzione FiBRE RAMPICANTI
tori corticali. modulazione
degli impulsi mo-
E APPRENDIMENTO MOTORIO
Le fibre muscoidi non sono le uniche fibre
gli arti e le attività di fine destrezza.
La porzione corteccia cerebellare. Un
afferenti a
lare del nucleo rosso riverbera parvocellu- particolare tipo di fibra aie
il complesso o nucleo olivare
impulsi al cervelletto tramite raggiunge la corteccia cerebellare e contrae
rapporti s
I fasci di fibre afferenti ed
inferiore ipsilaterale
(Fig. 4.131). direttamente con idendriti delle
questo caso di fibra rampicantecellule di Purkinje
Sp
efferenti che collegano le in
se parti del
cervelletto con le altre strutture diver E da notare che il rapporto sinaptico(Fig. 4.132).
mano i
peduncoli cerebellari. La nevrassiali for- avviene nelle
ee

è quella di occupare il peduncoloregola seguita da questi fasci

"più conveniente", così le
prive di spine dei dendriti (spazi
tali fibre è il interspinosi). Unica
di
fibre afferenti ed efferenti
che Il complesso o nucleo olivare inferiore ou
strutture caudali al cervelletto provengono o che vanno alle
canti
significato funzionale di mp!
(come, per
spinale) utilizzano i peduncoli cerebellari esempio, il midollo olivocerebellari (o trattoquesto fascio di n legato
vanno o inferiori,
provengon0 da strutture rostrali al quelle che PPrendimento
cati
olivocerebelt
motorio, I circuiti cerebellari sono nmodit
cervelletto utiliz- dall'
motorio. esperienza e ciò è
importante
rtante per l'apprendinmento
per Iapp
 195
Encefalo

Telencefalo

-Prosencefalo

Diencetalo

Prosencefalo
Cellula di Purkinje Mesencefalo

Mesencefalo
Metencefalo

Tubo (Ponte
e cervelletto)
neurale
Fibra rampicante Romboencefalo Mielencefalo Romboencefalo
(Bulbo, midollo
allungato)

FMidollo spinale Midollo spinale

Telencefalo
Figura 4.132- La fibra rampicante,
nucleo
proveniente dal complesso o
olivare inferiore, contrae rapporto Diencefalo
cellula
sinaptico con i dendriti della
di Purkinje nelle aree di questi prive
di spine o spazi interspinosi. Mesencefalo

Ponte

è modulata durante l'ap-

Cervelletto

L'attività delle fibre rampicanti

modulazione serve a ins aura-
prendimento motorio. Questa Mielencefalo
automatici che determi-
gradualmente circuiti sempre più
(Bulbo, midollo
re
afferenti per m e z z o allungato0)
a u m e n t o di impulsi
nano il progressivo i movimenti di un pro0- Midollo spinale
delle fibre muscoidi. In altre parole, inducono impulsi
automatizzato
ancora
cesso motorio non gradatamente
olivocerebellari che scompaiono
rampicanti
del movimento specifico. Una volta che
Iapprendimento
con (diventando
semiautomatico)

movimento sia stato appreso

ai circuiti
far posto Telencefalo-
rampicanti per
Scompaiono gli impulsimuscoidi. Le fibre rampicanti giocano
determinati dalle fibre movimenti se-
adattamento dei
Diencefalo-

ruolo anche nel c o s t a n t e

un
miautomatici. Mesencefalo-

DIENCEFALO .
di una porzione della
dallo sviluppo
diencefalo deriva posteriore,
o caudale,

p r o s e n c e f a l i c a . La porzione for-
Cla sviluppo semplice e
prosencefalica ha uno
ha u n o
cefalica,
sClcola anteriore, o
ma il diencefalo, mentre la parte formazioni
telencefali-

alle
d à origine
sviluppo complessooe
dallo sviluppo
di due estrofles-

man-
ultime derivano che
Queste telencefaliche)
simmetriche (vescicole impari
e
me
parie con una
piccola parte
connessione
2
a
b
di
diana. del tubo neurale: pas.
4.133 a,
Evolu~iene
dela parte Craniale vescicole b. Sviiug
Fiqura
struttura a
tie
vescicole
a
queila à cirnque
aliche la Cul superficie mediate si fonde per
saggio dalla
CENNI DI ORGANOGENESI delle
vescicole
telencefali

(2
Kon h
superticie lateraie detla

le uniche
strutture ne po
accollamento (1) e per addensarnent
cthe runge da p e r n a
di rotaztone.

telencefaliche s o n o
Vraescicole simmetrico trg vescicola
diencefatico,

modo pari e

SSaliche si sviluppano in
4.133 a).
196
NEUROANATOMIA
Istmo
Vescicole Lobo parietale
telencefaliche Insula

Lobo frontale Lobo ocipitale

Lobotemporale
Lobo posteriore
Mesencefalo
dell'ipofisi
Cervelletto
Bulbo olfattivo

56 giorni b 82 giorni

ura
sul
a134 a Embrioneumano di 27 mm rappresentazione schematica. Sulla faccia inferiore della vescicola telencefalica si forma il bulbo ofattvo,
pavimento della vescicola diencefalica si osserva la formazione del lobo posteriore dell'ipofisi. La faccia dorsale della vescicola metencefalica,
dapprima
estremamente sotle,comincia aispessirsi formando il cervelletto. b. Embrione umano di 53 mm: rappresentazione schematica. Sula facca lateraledi
ciascun emisfero si osservanoi rigonfiamenti che corrispondono alla formazione dei lobi frontale, parietale occipitale e temporale. Nella parte inferiore,
fra i lobi temporale, parletale frontale si
e osserva una depressione dalla quale si formerà l'insula.

Vescicole
telencefaliche

Ventricolo
laterale
Lamina terminale
Fossa cerebrale laterale Forame interventricolare
(di Silvio) (di Monro)
Bulbo olfattivo Commessura bianca
anterioree
Chiasma ottico-

Lobo parietale- Solco ippocampale

Lobo frontale Corpo calloso

Ventricolo laterale
Setto pellucido
Forame interventricolare
(di Monro) Forame interventricolare,
Bulbo olfattivo- (di Monro)
Fossa cerebrale laterale Commessura bianca
(di Silvio) anteriore
Lobo temporale
Fessura corioidea-

Ventricolo laterale
Solco ippocampale -
Corno frontale-
Trigono
Solco laterale Corno coilaterae
(Scissura di Silvio) OCcipitale Corpo calloso-
Lobo frontale- Setto pellucido-
Forame
Lobo dell'insula- interventricolare-
Lobo (di Monro)
Bulbo olfativo-
OcCipitale Commessura bianca
Corno tenporale- anteriore ienta
Lobo temporale
b Fessura corioidea-

gura 4.135- Sviluppo dei lobi del

telencefalo, del ventricoli laterall e delle commessure. and
a, Visione laterale sinistra. b, sezi@re
3*y
 4. Encefalo 197

sviluppo delle vescicole telencefaliche è molto pronun-

lo
Tetto della cavità
diencefalica
Membrana tettoria
del terzo ventricolo
iato rispetto
al resto del nevrasse e il telencefalo che ne deri-
ya (emisferi
cerebrali) nasconde la maggior parte dele altre Lamina tettale Talamo

strutture e, in particolar modo, quelle diencefaliche. È neces-

sario comprendere le caratteristiche principali del>'organoge Solco tettoipotalamico
nesi del telencefalo per comprendere l'anatomia macroscopi- potalamo
del diencefalo.
topografica definitiva
ca e
Terzo ventricolo
Le vescicole telencefaliche si sviluppano in tutte le dire-
zioni, ma in particolar modo verso l'indietro per poi ripie- Pavimento del terzo ventricolo
garsi verso il basso e l'avanti formando una figura a C (Fig
Ghiandola pineale (Epifisi)
4.133 b).
Questo sviluppo determina il progressivo occultamento Solco Epitalamo
ipotalamico Lamina tettale
della vescicola diencefalica. La superficie interna (mediale) di
ciascuna vescicola telencefalica si fonde con la superficie late- Solco limitante
Talamo Solco tettoalare
rale della vescicola diencefalica che rimane anche più piccola.
La vescicola diencefalica viene quindi nascosta da quelle te-
lencefalichee funge da perno di rotazione per queste ultime. Forame

Infatti, le vescicole telencefaliche non solo si sviluppano mag- interventricolare-

(di Monro)
giormente verso l'indietro, ma ruotano poi verso il basso e Lamina Lamina alare
l'avanti per occupare tutto lo spazio sopratentoriale (sopra i terminale Lamina fondamentale
tentorio del cervelletto) del cranio (Fig. 4.134). Quindi esse
debordano rispetto al diencefalo in tutte le direzioni e la lpofisi potalamo
b Chiasma ottico-
proiezione laterale del diencefalo coincide con la regione de-
stinata a formare il lobo dell'insula ( $ Telencefalo; $ Siste- Figura 4.136 Sviluppo del diencefalo: a, sezione frontale; b, sezione
na limbico). sagittale mediana.

Il foro di comunicazione tra la cavità impari e mediana

del diencefalo e le cavità delle vescicole telencefaliche prende
ra che si porta al di sopra del tetto del diencefalo, per
cui nel
il nome di forame interventricolare (di Monro) (Fig. 4.135).
corpo calloso definitivo si ha una porzione sottile che perma-
piano tangenziale al margine posteriore (caudale) del fora che si in-
ne nella lamina terminale, il rostro, una porzione
me
di Monro segna il limite posteriore della porzione impari
mediana del telencefalo. Il limite anteriore (craniale) è dato curva per dirigersi posteriormente, il ginocchio, il corpo e
una porzione più slargata posteriore detta splenio. Tra lo
dala lamina terminale. Tuttavia, convenzionalmente, si in- splenio del corpo calloso e la porzione più posteriore del tetto
Clude nel diencefalo anche la parte impari e mediana del te
encefalo, per cui la lamina terminale risulta formare il limite
del diencefalo si crea un'apertura che immette in uno spazio
anteriore del diencefalo. appiattito noto come fessura cerebrale trasversa (di Bichat).
Le due vescicole telencefaliche risultano Quindi, questa fessura risulta compresa tra il tetto del dien-
quindi Sviluppar cefalo (che si sviluppa formando il tetto del terzo ventricolo)
St in strutture anatomicamente separate con ununica con-
e il corpo calloso.
nessione, la piccola parte impari e mediana. A questo livello, In una sezione frontale della vescicola diencefalica si os-
astruttura anatomica di continuità tra le due vescicole
serva come la sua parete si sviluppi molto nella porzione alta
elencefalicheè costituita dalla lamina terminale Fig. (cfr.
l35). Poiché i due emisferi cerebrali che derivano dalle ve (dorsale), poco nella porzione bassa (ventrale) e per niente nel
tetto, che cosi deriva da quella porzione di ectoderma che for-
Icole telencefaliche hanno la necessità di collaborare dal forma dunque il tetto
ma una tela corioidea. Quest'ultima
Punto di vista funzionale, i neuroni delle due vescicole invia della cavità diencefalica destinata a formare il terzo ventri
Sa procamente assoni di connessione che devono neces
colo e su di essa si sviluppano i plessi corioidei del terzo ven-
e n t e passare per la lamina terminale. tricolo (Fig. 4.136).
Dura delle vescicole telencefali-
che siae" progressivo sviluppo Essi si sviluppano sulla tela corioidea grazie al fatto che
fibres e quindi a un parallelo progressivo sviluppo delle madre e quindi in contatto con lo
termina questa è rivestita da pia
le. O nessione (o commessurali) nella lamina spazio subaracnoideo dove decorrono i vasi sanguigni. È da
ueste fibre di connessione ben presto formano una strut notare che la superticie esterna del tetto è particolarmente
Call
tura re più voluminosa che prende il nome di corpo
nascosta in quanto forma il pavimento della fessura cerebrale
terminale,
ma he. Fig. 4.135). Questo nasce nella lamina trasversa (di Bichat) sotto il corpo calloso.
che f suo sviluppo ne la formazione
comporta an Le pareti laterali del diencefalo si sviluppano in modo
l'indietro e sopra la
e, in
vescicola diencesalica. particolare, verso
molto più espanso nella parte superiore (dorsale) rispetto alla
p o calloso si sviluppa quindi formando una struttu parte inferiore (ventrale). Il limite tra queste due partí è dato
 198 NEUROANATOMIA
Ghiandola pineale Figura 4.137-a, Embrione umano di43 mm: rappresentazione scher-
Soco tica. l terzo ventricolo ha raggiunto la sua forma quasi definitivaeiltina
Otalarnico Epitalamo fiamento talamico si localizza sulla sua faccia laterale. b, Sviluppo del
Cavità pofisi. 1, Formazione del diverticolo del sacco adenoipofisario fo tascae
del mesencefalo
Rathke), subitorostralmente alla membrana buccofaringea, e formazion.
Taiarmo del processo infundibolare. 2, Successivamente, con lo sviluppo della bad
Cervelletto dell'osso sfenoide dovuta all'accrescimento del mesoderma, il sacco ade
Emisfero noipofisario subisce uno strozzamento. 3, ll diverticolo (sacco adenoipof
Cerebrale sario) viene obliteratoe interrotto nella sua parte inferiore. 4, Formazione
di parte distale, parte tuberale e parteintermedia.5, La parte tuberaleva
a circondare l'infundibolo (visione laterale). 6, Condizione definitiva nela
dulto.
Launa
ermsnale

Bulbo olfattivo -
Ipofisi Ipotalamo
Chiesma ottico-
N. ottico-
Processo Processo
infundibolare infundibolare

Cervello

Ectoderma
della cavità orale

Sacco adenoipofisario Mesodema

(o tasca di Rathke)
Sacco adenoipofisario
Cavità orale 2
(o tasca di Rathke)

Sacco adenoipofisanio
Eminenzamediana (o tasca di Rathke)

Parte
tuberale Fessura
Parte
tuberale
Parte
Parte nervosa
iermedia Parte
distale Parte
intermedia Parte distale
Seno
sfenoidale

da un solco che rappresenta in ultima analisi la prosecuzione all'adenoipofisi, posta anteriormente alla neuroipofisi (1g
rostrale del solco limitante, ma che qui prende il nome di 4.137 b).
solco ipotalamico, perché si trova sotto il talamo e sopra II neuroectoderma in tale sede
torna a essere in stretto
quella porzione della vescicola che forma l'ipotalamo (Fig. rapporto con l'ectoderma di rivestimento. La tasca di Rathke
4.137 a). che viene dallo stomodeo il diverticolo
La superficie inferiore del diencefalo è l'unica porzione co che ha direzione
raggiunge diencelal
opposta discendente e insieme formano
che rimane libera, visibile macroscopicamente quando si T'ipofisi. Lorganogenesi dell'ipofisi rende ragione del tat
asporta l'encefalo dalla scatola cranica. E compresa tra i trat- che si formi un'ipofisi intermedia
(parte intermedia dell ad
ti ottici e i peduncoli cerebrali che, insieme, delimitano una noipofisi) e che possano residuare piccole cavità (cisticne
losanga che contiene le strutture diencefaliche visibili sulla all interno dell'ipofisi che sono i residui della tasca
di Ratnkc
superficie inferiore del diencefalo. Tra queste spicca la pre- Nella parte dorsale del diencefalo si
senza di una grossa ghiandola, l'ipofisi, che si sviluppa da
sviluppa anche una
tra ghiandola endocrina, confermando la stretta relazione
due diverticoli: un diverticolo che scende dal pavimento del anatomotunzionale tra diencefalo e sistema endocrino.
diencefalo e che va a formare la neuroipofisi, posteriore, e Listofisiologia del tessuto endocrino e del tessuto nerv
un diverticolo ectodermico, o tasca di Rathke, che ascende fa intatti ritenere che questi due tessuti abbiano molte similt
dal sottostante stomodeo (bocca primitiva) dando origine rità tra loro: entrambi agiscono mediante la produzione u
4. Encefalo
aSOstanza, chiamata ormone nel sistema endocrino e neu-
rotrasmettitore nel sistema nervoso, che è destinata a tra-
smettereprecisi
messaggi funzionali. Entrambi questi sistemi
operano diante organuli di secrezione (granuli nel caso del
istema endocrino, vescicole nel caso del sistema nervoso). La
modalità di secrezione in entrambi questi sistemi consiste
nella fusione della membrana del contenitore con la membra-
na cellulare della cellula endocrina o del neurone a livello del
bottone sinaptico. Ditferenze sostanziali tra questi due siste-
mi consistono invece nel fatto che i neuroni trasmettono lo
stimolo molto rapidamente, cioè in tempo reale, e molto spe-
cificatamente sulla cellula bersaglio, cioè sulla cellula con cui
contraggono rapporto sinaptico. Invece il sistema endocrino
agisce più lentamente, tramite il trasporto sanguigno, e in
modo meno specifico, Cioe l'ormone raggiunge tramite la via
ematica tutte le cellule bersaglio provviste di apposito recetto-
ree che possono anche essere diffuse nell'organismo.
La commistione tra questi due sistemi, nervoso ed endo-
crino, è chiaramente evidenziata dall'innervazione della
ghiandola surrenale.
La ghiandola surrenale nella sua componente midollare
produce gli ormoni adrenalina e noradrenalina. La nora-
drenalina è la stessa molecola prodotta dal neurone postgan-
gliare della catena bineuronale del sistema simpatico. L'in-
nervazione della midollare della ghiandola surrenale prevede
che la fibra pregangliare del neurone
pregangliare (collocato
nel midollo spinale
il
a livello della colonna di
Coppo Terni a
cui corrisponde nucleo intermediolaterale, nella sostanza
grigia della base del corno anteriore tra i neuromeri C8 e L2)
arrivi direttamente sulle cellule endocrine della midollare a
SIgnificare che tali cellule fungono da secondo neurone della
catena bineuronale. Lobiettivo dell'or mone e del neurotra-
Smettitore, che in questo caso coincidono, non è quindi un
organo specifico dell'organismo, ma tutto l'organismo laddo-
ve
sono presenti i recettori a e ß per gli stimoli adrenergici.
Un altro aspetto organogenetico importante che deve es-
sere approfondito in questa sede perché riguarda sia il telen-
Cetalo sia il diencefalo è l'aspetto dell'anatomia delle vie
proiettive. Infatti dalle vescicole telencefaliche, mentre si
Sviluppano, originano fibre nervose destinate a strutture
runcali o sottotruncali. L'insieme di queste fibre decorre la-
eraimente alla vescicola diencefalica per raggrupparsi
8rosse strutture anatomiche che costituiscono la parte ante
1Ore del mesencefalo ovvero i peduncoli cerebrali. Questa
egione di transito delle fibre nervose dal telencefalo al me-
encefalo vaacostituire anche una porzione di sostanza bian
del telencefalo accollata alla parete laterale del diencetalo,
denominata capsula interna.
la so-
aitro aspetto importante riguarda il fatto che vesci-
clgrigia che si sviluppa dal neuroectoderma della
telencefalica può essere suddivisa in due grandi catego-
a corteccia cerebrale (che riveste la superficie della mag
5Parte della vescicola telencefalica libera) e la sostanza
si sviluppa
da lnata a formare i nuclei della base (che telencetali-
d p a r t e di neuroectoderma della vescicola
199
ente accollata alla parete laterale del dien-
ca che si è stret
cefalo). Le fibre proiettive descritte sopra compiono una sud-
divisione di questa massa di sostanza grigia in una porzione
interna che rimane accollata alla vescicola diencefalica (desti
nata a formare il nucleo caudato)e una grossa porzione ester-
na che formerà il nucleo lenticolare e il claustro. Le fibre as
sociative all'interno della vescicola telencefalica compiono
ulteriori suddivisioni.
I ventricoli telencefalici, pari e simmetrici, prendono il
nome di ventricoli laterali. Essi derivano dalla cavità centra-
le delle vescicole telencefaliche e sono in comunicazione con
il terzo ventricolo tramite i forami interventricolari (di Mon
ro). A sua volta il terzo ventricolo comunica con il quarto ven
tricolo tramite l'acquedotto del nmesencefalo (di Silvio).
I ventricoli cerebrali riproducono esattamente la forma
della vescicola telencefalica, estendendosi in tutte le sue por-
zioni. La porzione più anteriore prende il nome di corno fron-
tale, continuando posteriormente con una parte centrale o
intermedia posta a livello del diencefalo, detta cella media. A
partire da questa, la porzione che sporge all'indietro prende
il nome di
corno occipitale, mentre quella che sporge
mente prende il nome di corno temporale.
inferior
Anche nelle vescicole telencefaliche alcune zone del neuro
ectoderma danno luogo alla formazione di tele corioidee sulle
quali poi si sviluppano i plessi corioidei. La zona di formazio-
ne della tela corioidea dei ventricoli laterali corrisponde alla
parte iniziale della superficie mediale della vescicola telence-
falica che deborda dal limite di fusione con il diencefalo. E da
notare che la zona della cella media
corrisponde alla parte più
laterale della fessura cerebrale trasversa (di Bichat).
ANATOMIA MACROSCOPICA E TOPOGRAFICA
Al fine di comprendere l'anatomia
macroscopica e topo-
grafica delle diverse regioni del diencefalo, risulta utile osser
vare uno schema che raffiguri tali strutture
come se fossero
inserite in due parallelepipedi separati tra loro da uno
che corrisponde alla cavità del terzo ventricolo
spazio
Come risulta evidente da questa
(Fig. 4.138).
rappresentazione sche-
matica, le diverse porzioni che compongono il diencefalo
co-
stituiscono le pareti laterali del terzo ventricolo, che è chiuso
in alto da una tela corioidea che si inserisce nello
in
spigolo su-
periore e interno del parallelepipedo. Questo spigolo corri-
sponde a una struttura di sostanza bianca allungata che pren-
de il nome di abenula o stria midollare, che è sottile
nella
parte anteriore e si ispessisce nella parte posteriore, fino a
costituire regione grossolanamente triangolare che pren-
una
de il nome di trigono abenulare o dell'abenula. I
due
abenulari continuano verso la parete mediale da dove trigoni
struttura sporge
una posteriore a forma di pigna detta appunto
ghiandola pineale. L'insieme di abenule, trigoni abenulari e
ghiandola pineale costituisce lepitalamo, cioè la struttura
posta più superiormente nel diencetalo. Lä nomenclatura del-
le strutture diencefaliche fa riterimento infatti alla
più grossa e centrale del diencelalo che èil
struttura
talamo, che quin-
 200
EUROANATOMIA
Anteriore Il pavimento del diencefalo è costituito dalla converen
Tela corioidea verso il basso dei due parallelepipedi e quindi dall'unione dei
del terzo ventricolo due ipotalami medialmente.
Abenula- Quindi il talamo risulta collocato nella parte centrale del
Trigono diencefalo, rappresentandone la struttura più voluminosa. e
abenulare
Epitalamo dal punto di vista topografico risulta essere in contato con il
terzo ventricolo medialmente, con l'ipotalamo e il subtalamo
Ghiandola Solco inferiormente, con il metatalamo posteriormente, con I'epita:
pineale- potalamico
Epifisi) Talamo lamo superomedialmente e con le strutture telencefaliche la
teralmente e superiormente. In particolare, in considerazione
Metatalamo
di quello che è stato detto riguardo allo sviluppo delle vesci.
Subtalamo
Posteriore cole telencefaliche e del conseguente rapporto che esse assu-
lpotalamo mono con la vescicola diencefalica, risulta chiaro che la su
Eminenza mediana perficie superiore del talamo presenta una superficie extra
ventricolare che va dall'abenula o stria midollare sino al solco
Figura 4.138 Rappresentazione geometrizzata del diencefalo. Le corioideo del talamo. Tale porzione costituisce sui due lati
strutture diencefaliche sono racchiuse in due parallelepipedi, destro e si-
nistro, separati da uno spazio corrispondente alla cavità del terzo ventri
parte del pavimento della fessura cerebrale trasversa (di Bi
colo. chat). Il solco corioideo è il punto di attacco inferiore della
tela corioidea della cella media dei ventricoli laterali. Il punto
di attacco superiore della stessa tela corioidea èè rappresentato
di risulta localizzata inferiormente all'epitalamo. Sulla super- dal fornice (vedi oltre).
ficie mediale del diencefalo è ben visibile un solco che separa Lateralmente al solco corioideo del talamo, è presente
il talamo dal sottostante ipotalamo: il solco ipotalamico. Sot quella parte della faccia superiore del talamo che prende an-
to il solco ipotalamico vi sono due porzioni del diencefalo che che il nome di superficie ventricolare del talamo e che costi
si possono suddividere in una parte mediale e una parte late tuisce il pavimento della cella media e di parte del corno fron
rale. Le due porzioni nmediali costituiscono l'ipotalamo, men- tale dei ventricoli laterali. Ancora più lateralmente, la super
tre le due porzioni laterali costituiscono il subtalamo. La por- ficie superiore del talamo confina con il punto in cui esso e
zione sotto il talamo non è distribuita in modo omogeneo: fuso con il nucleo caudato del telencefalo (vedi oltre) e sullo
l'ipotalamo è maggiormente sviluppato nella parte anteriore, spigolo tra talamo e nucleo caudato è presente un fascio di
il subtalamo in quella posteriore (Fig. 4.139). sostanza bianca detto stria terminale. II solco di congiunzio-
Sempre posteriormente nel diencefalo, collocato in una
posizione a metà tra il talamo e le regioni poste sotto di esso,
ne tra talamo e nucleo caudato è il solco optostriato
(fig
4.140). Questi aspetti topografici risultano chiari soprattutto
si trova il cosiddetto metatalamo, che è costituito da due osservando il talamo in una visione dall'alto e posteriore.
strutture sporgenti dette corpi genicolati: il corpo genicolato La superficie laterale del talamo è in rapporto con tibre
laterale e il corpo genicolato mediale. proiettive del telencefalo che si raccolgono in questa regione

Metatalamo
Terzo ventricolo
Talamo
Epitalamo
Adhesio
interthalamica

Subtalamo-
Subtalamo
potalamo-

potalamo

Figura 4.139- Diencefalo, suddivisione schematica.

 201
E n e f a l o

Strie longitudinali
del corpo calloso

Corpo calloso

Cavo del setto pellucido

Colonne d e l f o r n i c e

Setto pellucido

nucleo caudato
del
Corpo

Solco optostriato

Talamo -
Tenia corioidea

Pulvinar
Corpo genicolato:
Epifisi -

-mediale

laterale
Lamina quadrigemina

caudato è separato
del diencefalo in luce per mezzo di un'ampia demolizione del telencefalo. Il corpo del nucleo
Figura 4.140 Faccia dorsale
messa

dal talamo attraverso il solco optostriato.

ancora non completamente nota. Vi sono numerosi nuclei che

in un'importante struttura di sostanza bianca che costituisce possono essere rappresentati, a scopo didattico, come gruppi
la capsula interna (vedi oltre).
nucleari grossolanamente deputati a funzioni unitarie. In

particolare, è presente una lamina di sostanza bianca, detta

TALAMO lamina midollare interna, che suddivide il talamo in tre gran-

Visto nella sua anatomia macroscopica, isolato dal resto

di porzioni (cfr. Fig. 4.141).
del diencefalo, si può dire che il talamo assuma una forma Osservando la rappresentazione schematica della figura
ovoidale, con la parte slargata posteriormente e la parte ap-
4.141, che prospetta il talamo visto dall'alto e posterolateral
mente, è possibile distinguere l'estensione della lamina mi-
puntita anteriormente e con dimensioni di 4 centimetri, per
2 centimetri, per 2 centimetri. La parte slargata prende il no- dollare interna a Y che suddivide la massa talamica in tre
me di pulvinar, mentre la parte appuntita è detta tubercolo regioni principali: anteriore (tra le due branche della Y), la-
terale (rivolta verso l'esterno, dove sono poste le fibre proiet-
anteriore del talamo (Fig. 4.141). tive della capsula interna) e mediale (rivolta verso il terzo
forame
tubercolo anteriore delimita posteriormente il
l
alla ca- ventricolo).
Interventricolare (di Monro), che è il foro di accesso
A questa prima grande suddivisione se ne aggiungono al-
Vita dei ventricoli laterali telencefalici. Esso risulta delimitato
tre più fini non dovute alla presenza di lamine di sostanza
anche dalla tela corioidea del terzo ventricolo che, passando bianca, ma sulla base di attività funzionali connesse con spe-
dala superficie del talamo alle colonne del fornice, cOstitul-
cifiche porzioni del talanmo. In particolare, nella zona latera-
l tetto di questo foro, delimitato anteriormente dalle co-
E le si distingue una parte dislocata superiormente, detta dor
lonne del fornice (Fig. 4.142). sale, da una parte inferiore, detta ventrale. Nella parte ven-
trale si distinguono una porzione anteriore, una porzione
Struttura interna intermedia o laterale e una porzione posteriore. Nell'ambi-
to della porzione posteriore si distinguono una parte latera-
due
maggior parte degli encefali, i ristretta sono uniti talami le e una parte mediale. Una sezione trasversale nell'ambito
detta adhesio
medialmente in una superficie della porzione laterale ventrale posteriore consente di indivi
lerthalamica (o aderenza intertalamica) e
duare una parte mediale, che ha un andamento arcuato ed è
dstruttura interna del talamo è piuttosto complessa
 202 NEUROANATOMIA
Nucteo eta olare Nuclei intralaminar Puvinar
del taannO del talamo

Lamana nucdoltane Lamina micdollare Nucleo

Nucdeo laer aie
dorsale
ntema esterna mediodorsale
Nucleo retcolare
Nrclei anteriori Nucl del talamo
del talamo
Nucleo della linea mediana
Nucleo laterale
mediodorsale
Adhesid ventrale
interthakarnica Nuclei Nuclei mediali posterolateraie
della linea mediana del talammo posteromedale
(artuato)
Nuco laterale Lamina midollare
interna Nucleo
dorsale Nucleo laterale
Nucleo eticolare centromediano
dorsale Corpo genicolato:
Lamina midollare
antenoe, sezionato-
mediale-
esterma
reso trasparente b laterale
Pulvinar
Nucleo laterale ventrale
antenore Nucleo reticolare
intermedio posteriore, sezionato CTLS
posteromediale e reso trasparente
posterolaterale.

Localizzazione delle
fibre orignate ai van ivelh
(C. cervicale; L lombare,
S, sacrale: T, toracico)
Nucleo laterale
ventrale posterolaterale

Figura4.141 Nuclei e laminemidollari deltalamo:rappresentazione schematica. a. Faccia superiore: b, sezione. La lamina midollare intema separa i
nucleimedalideltalamo da un gruppo nuclearelaterale,suddiviso asua volta nei nuclei dorsali e ventrall, e. incorispondenzadel polo anteriore,div
dendosi a ircoscrive i nucleianteriori. Nelsuo spessore sono compresi i nuclei intralaminari, mentre i nuclei della linea mediana si trovano lungo la
superticie del terzo ventricolo e nell'adhesio interthalamica.

Setto pellucido Forame interventricolare

(di Monro)
Plesso corioideo

Adhesio interthalamica

Corpo calloso:
ginocchiO
rostro

lalamo

Ghiandola pineale
Colonna del tornice
(Epifisi)

Tubercolo anteriore del talamo

Commessura anteriore
Lamina terminale

Figura 4.142 Sezionesagittale medlana dell'encefalo, visione laterale de

fornice sinistra, dettaglio. Si osservano, in

congiunta con la faccia mediale del talamo controlateraleparticolare,
il il
e
talamo. La facclamedlale del talamo é corpo cälOS0, t 1odhesio
da un ponte
interthalamica.
del fornice
llforame interventrlcolare (di Monro) è
delimitato as1and
posteriormente dal tubercolo anteriore del talamo an'era: mente uet
e
coBonna
4 Encclalo

203

rcuato (nucleo laterale ventrale

da porzione laterale. Rimane infine
una nuclei del nervo
posteromediale

la no
trigemino. Infatti, i nuclei del nervo trigemi-
inviano impulsi ascendenti
one posteriore slargat detta pulvinar, che è quella di- che originano sia dal nucleo
amente connessa con i corpi genicolati che nel loro insie- bulbare (nucleo
spinale del nervo trigemino) sia dal nucleo
me costituisco il metatalamo. Dal punto di vista della no- principale o pontino (nucleo principale del nervo
Queste vie ascendenti trigemino).
clatura, è da notare che i fisiologi preferiscono chiamare nali. Essi
sono denominate lemnischi
trigemi-
la orzione ventrale termedia con il nome di porzione ven- decorrono separati: il lemnisco
le origina dal nucleo bulbare, il lemnisco
trigeminale ventra-
trale laterale.
dal nucleo trigeminale dorsale
Lasostanza grigia nonè solo contenuta in queste varie pontino. Quest'ultimo è bilaterale, mentre l'altro e
norzioni del talamo, ma costituisce anche piccoli nuclei rag- omolaterale.
In una particolare
gruppati all'interno della lamina midollare: nuclei intrala- regione inferiore del nucleo arcuato
minari. In particolare, uno di essi, il nucleo centromediano, giungono gli impulsi vestibolari.
gruppo dei nuclei laterali ventrali (o ventrali laterali)
si trova in corrispondenza del nucleo arcuato, anzi il nucleo
anterioree intermedio (o laterale) è in relazione con attività
arcuato si chiama cosi in quanto compresso dal nucleo cen-
neuronali connesse con le attività motorie. La loro connes-
tromedian0. sione con la corteccia cerebrale è appunto con le aree motorie.
Un altro nucleo forma una specie di guscio esterno al ta- In particolare, queste regioni ricevono impulsi che provengo-
lamo ed è separato da esso da una lamina midollare esterna. no dal cervelletto (per il nucleo laterale ventrale intermedio)
Viene definito nucleo reticolare del talamo e presenta carat e dai nuclei della base (per il nucleo laterale ventrale anterio-
teristiche neuroarchitettoniche simili a quelle della formazio- re). L'insieme delle fibre che trasportano questi impulsi si
ne reticolare del tronco encefalico. raccoglie a tormare un importante fascio di fibre di sostanza
bianca che è detto fascicolo talamico.
Anatomia funzionale
Gruppo nucleare anteriore
Tutti i gruppi nucleari del talamo sono collegati in doppio
senso con diverse aree della corteccia cerebrale. Unica ecce- Igruppo anteriore dei nuclei talamici (nuclei anteriori del
zione è data dal nucleo reticolare del talamo, che è principal- talamo) è inserito in un circuito particolare, detto circuito di
Papez, che è implicato nei processi di memorizzazione (Fig.
mente collegato con i nuclei intralaminari.
4.143). Questi gruppi nucleari sono collegati con l'area 23 di
Brodmann della corteccia cerebrale, che si trova nella porzio-
Gruppo nucleare laterale ne anteriore del giroo circonvoluzione del cingolo (apparte
nente al lobo limbico, S Sistema limbico). Questa regione
Della porzione laterale del talamo si prendono in esame so0
laterale dor- del telencefalo è collegata a sua volta, tramite il fascio di fibre
la
l01gruppi ventrali e il pulvinar, poiché porzione associativo che percorre la profondità del lobo limbico,
a una
ie e ancora poco nota riguardo alle sue attività funzionali1.
regione denominata ippocampo (9$ Sistema limbico).
(nuclei
gruppo dei nuclei laterali ventrali posteriori riceve Dall'ippocampo origina un fascio di fibre che si raccoglie

ral ventrali posterolaterale e posteromediale) e a formare una struttura

ben visibile che prende il nome di

mpulsi sensitivi di varia provenienza, dal con la spinaie

midollo
fornice (S Sistema limbico). Questa struttura
rappresenta

al tronco encefalico, ed è in stretta relazione porzione un fascio che

connette principalmente l'ippocampo propria-
corteccia sensitiva del telencefalo. Questa porzione del mente detto (o
corno di Ammone) con il corpo mammillare
mediaie E costituito da un fascio di fibre
é suddivisa in una parte laterale e una parte omolaterale dell'ipotalamo.
dno con attività funziona dell'ippocampo che si di-
CO arcuato). Esse sono in relazione assonali di neuroni piramidali I'alveus
formare dell'ippocampo
e
laterale arrivano impuisi spongono in superficie a
rse, in quanto alla porzione mediale giungono im- assottigliata iniziale che prende il nome
dal midollo poi in una porzione
spinale, entre a quella che decorre dal c o r n o di Am-
Plsi provenienti dal tronco encefalico. laterale provengono di fimbria dell'ippocampo,
e si raccoglie in
una struttura più co-
posteriormente
da mpulsi che arrivano alla porzione del fornice. Le gambe del fornice,
de-
mone
mediale.
dal tratto o fascio dal lemnisco
spinotalamico e lonnare detta gamba I'una all'altra e si uniscono a
relativo al si avvicinano
tratto pinotalamico ha un stra e sinistra,
funzionale
nificato in cui le gambe
che provengo- del fornice. Nella porzione
formare il corpo dispongono alcune fibre di
trasportodi
no dal midollo ulsi tattili,
pinale,
termici e
nocicettivi

mentre il lemnisco mediale trasporta avvicinano

l'una allaltra, sifornice che costituiscono una
del si del
due porzioni
scambio tra le
cuneato
e
prende il di
livello dei nuclei gracile
che nome
mpulsi originano a
che discriminativie

regione triangolare
connesSione
di
bulbo. che loro volta ricevono impulsi midollo
a
tattili
spinale. psalterium
(commessura
del tornice o commissura archi
propriocettivi coscienti provenien dal che si por-
encefalico e accollato alla superficie
inferiore del
Gliiimpulsi che vengor dal tronco
dal nucleo
palliale).
Il corpo del
fornice è
esso nella parte
anteriore per
provenienti distacca da
nucleo arcuato sono impulsi rostrale calloso e si
del tratto particolare dalla
s u a porzione corpo
solitario e i e dai
tativo)
èil nucleo stativo (tramite il
lemnisco gus
204 NEUROANATOMIA

Giro del cingolo

Fornice postcommessurale

Nuclei anteriori del talamo -

Commessura anteriore -

Fascicolo mammillotalamico-

Corpo mammillare -

Ipotalamo
Corpo amigdaloideo (Amigdala)-
Corteccia entorinale
Ippocampo-

Fioura4.143 llcircuitodi Papez è uncircuito"chiuso" che connette il diencefalo alla corteccia cerebrale del girodel cingolo, attraverso un flusso di in-
formazionicontinuo. Leinformazioniche originanodall'ippocampo, per esempio, raggiungono i corpi mammillari dell'ipotalamo attraversoil fornice e da
uivengono trasmesseai nucleianteriori deltalamo(fascicolo mammillotalanmicoo di Vicqd'Azy); dai nuclei del talamo le informazioni vengono trasmes
se alirodel cingolo equindiritornanoall'ippocampo.Successivamentealla descrizione diPapez, Mc Lean, introducendo iltermine 'sistemalimbico
completò il circuito di Papez aggiungendo ulteriori stazioni sinaptiche (1952). Le informazioni sensoriali che provengono dalla corteccia associativa entra-
no nel circuito di Papez sia attraverso il giro del cingolo, sia attravers connessioni a doppia mandata con l'ippocampo; da qui vengono anche ritrasmesse
all'amigdala che proietta all'ipotalamo, il quale, a sua volta, proietta alla corteccia prefrontale. In definitiva, il circuito di Papez, ridisegnato da Mc Lean, e
un circuito attraverso il quale si coniuga la vita
vegetativa con la vita di relazione e quindi le emozioni assurgonoa dignità di coscienza e
motivazione per la scelta del programma motorio. fungono da

formare le colonne del fornice, che scendono inferiormente che la capacità dirievocare ricordi già acquisiti, cioè la
penetrando nel diencefalo e decorrendo nella parte centrale cità di andare capa-
a
recuperare i libri classificati all'interno della
dell'ipotalamo per terminare nei corpi mammillari dell'ipo- biblioteca, la cui localizzazione all'interno del cervello è an-
talamo. Questi sono a loro volta collegati con la parte anterio- cora sconosciuta, ma sembra
essere collocata in tutte le diver-
re del talamo mediante un fascio di fibre che decorrendo nel se parti della corteccia
la porzione intermedia dell'ipotalamo costituisce il fascicolo
cerebrale, in linea con il fatto che una
riduzione progressiva dei neuroni con l'età
mammillotalamico o fascio di Vicq d'Azir. Questo fascio zione progressiva della memoria.
porti a una ridu-
chiude quindi il circuito di Papez.
Durante l'apprendimento di una qualsiasi esperienza, le
informazioni girano in questo circuito e la sua integrità è ne- Gruppo nucleare mediale
cessaria per il processo di memorizzazione. Nel gruppo mediale dei
molto nuclei del talamo (nuclei median
La memoria èun fenomeno complesso,
reso possi-
bile non solo dalla memorizzazione ma anche dai processi
del talamo) è presente un nucleo particolare detto dorsome
diale (o
d'immagazzinamento delle informazioni memorizzate e dal Sono
mediodorsale)che di
rappresenta l'unica regionecu
conosciute alcune connessioni. In
reperimento delle stesse informazioni al momento opportu- e connesso in
particolare, quesi
no. Torna utile l'esempio della biblioteca, dove le informazio- nucleo doppio senso sia con l'ipotalamo si
con la corteccia
ni memorizzate possono essere paragonate ai libri collocati cerebrale. La corteccia cerebrale collegata co
sugli scaffali e il processo del ricordo a quello d'identificazio- questo nucleo appartiene a una regione particolare ae
frontale, detta corteccia
ne del libro esatto e il processo di memorizzazione a
quello prefrontale, corrispondente a
d'inserimento nello scattale giusto del libro/evento memoriz- aree 9, 10, 11 e 12 di
Brodmann. La regione prefrontaie
lobo frontale è tutta
zato.
essa
quell'area di questo lobo che non e
E da notare che nell'alcolism0 cronico e nella senescenza con attività motorie specifiche. Il significato dei co
gamenti del nucleo dorsomediale è dettagliato nella sezo ione
sihanno alterazioni specifiche del circuito di Papez, per cui il
concernente il sistema limbico
processo della memorizzazione è in queste condizioni più
Per terminare la
(Os Sistema limbie) taBa
difficile. D'altra parte, l'invecchiamento riduce di per sé an-
mo resta da
descrizione dei gruppi nucleari u
trattare la regione del pulvinar. In realta. ima
P
4 .Encefalo
205

arlare di questo grupp0 nucleare e bene soffermarsi un

d l significato funzionale del metatalam0. braccio del collicolo
superiore o corpo congiuntivo superiore
(Fig. 4.144).
Il corpo genicolato mediale riceve impulsi dalle vie acu-
Metatalamo
stiche. Gli impulsi che
le si
originano dal corpo genicolato media-
Puoessere considerat0 parte integrante del talamo edè portano alle aree acustiche della corteccia cerebrale
nella regione del lobo temporale:
costituito da due strutture sporgenti definite corpi aree 41, 42 e 22 di
corpo genicolato mediale e il corpo genicolatogenicolati:
laterale
Brodmann.
I fascio che arriva al
(cfr. Fig. 4.141). corpo
collicolo inferiore (o tubercolo
genicolato mediale
origina dal
ll corpo genicolato laterale riceve impulsi quadrigemino inferiore), pun-
direttamente to di terminazione del
lemnisco laterale che trasporta le vie
dalla retina, cioè direttamente dagli assoni dei neuroni mul-
auditive. Questo fascio è visibile sulla
tipolari o cellule gangliari della retina (cfr. più avanti Fig. tronco
superficie esterna del
4.197). Ciascuno dei due corpi genicolati laterali riceve encefalico prende il nome di braccio del collicolo
e
im- inferiore o corpo congiuntivo inferiore (cfr.
pulsi che provengono dalla regione temporale della retina Fig. 4.144).
omolaterale e dalla regione nasale della retina controlaterale,
per cui ogni corpo
genicolato laterale "vede" una parte (metà) Gruppo nucleare del pulvinar
del campo visivo controlaterale. Gli
impulsi visivi che pro-
vengono da una stessa regione del campo visivo, ma osserva-
Premesso che tutti i nuclei talamici sono
collegati tra loro
mediante collegamenti intratalamici a doppio senso, questi
ti da un occhio e dall'altro, sono raccolti e
integrati quindi dal ultimi assumono particolare rilevanza
per quanto riguarda la
corpo genicolato laterale che permette una maggiore tridi- regione del talamo detta pulvinar. Se si osserva la sua sede
mensionalità del particolare osservato.
anatomica, è facile comprendere come essa sia situata in po-
Il corpo genicolato laterale è connesso la corteccia
con sizione strategica tra le aree talamiche che ricevono diverse
cerebrale del lobo occipitale, in
ve 17, 18 e 19 di
particolare con le aree visi- tipologie d'impulsi sensitivi. Infatti, il metatalamo (impulsi
Brodmann. visivie auditivi) è collocato posteriormente a essa e la
Una parte delle fibre del tratto ottico non si ferma nel cor- laterale ventrale posteriore (impulsi somatosensitivi)
regione
ante-
po genicolato laterale ma prosegue per il collicolo superiore (o riormente, per cui è facile comprendere come impulsi prove-
tubercolo quadrigemino superiore) e va a formare una strut- nienti da queste tre diverse regioni possano essere
tura di connessione ben visibile macroscopicamente, detta all'interno della regione del pulvinar.
integrati

Setto pellucido- Corpo calloso

Corno frontale
Testa del nucleo caudato del ventricolo laterale

orame interventricolare
Corpo del nucleo caudato
Colonne del fornice

Lamina affxa
Stria terminale Terzo ventricolo
Trigono abenulare -
Tenia corioidea
Pulvinar
Ghiandola pineale
Commessura posteriore - (tpiisi)
Braccio del collicolo superiore
Corpo genicolato laterale Collicolo superiore
Corpo genicolato mediale Braccio del collicolo inferiore
Collicolo inferiore
Peduncolo cerebrale

N. trocleare [IV-

del fornice e dei plessi otidei.

coriot
àsporta~ione
diencefalo dopo
del
posterosuperiore
4.144 Visione
Figura
206
Il pulvinar si connette con il lobo parietale del telencefalo
in una zonadi corteccia cerebrale
anch essa situata in posi-
zione strategica analoga, tra le cortecce somatosensitiva, au-
ditiva e visiva. E quindi verosimile
pensare che questa regio-
ne del talamo abbia
importanti funzioni di associazione tra
i diversi tipi di stimoli,
collegandosi infatti con una regione
di corteccia cerebrale che è
deputata appunto a elaborare in
maniera associativa gli stimoli sensitivi di quelle stesse
cate
gorie.
IPOTALAMO
Lipotalamo è una piccola regione del diencefalo la quale
ha un peso totale di circa 4 grammi ed è collocata al di sotto
e medialmente al talamo. Presenta due superfici libere: una
rivestita da ependima, che guarda nella cavità del terzo ven-
tricolo, e una che corrisponde alla regione inferiore della su-
perficie esterna dell'encefalo. In particolare, quest'ultima è
delimitata da una losanga (Fig. 4.145) formata anteriormente
dai due tratti ottici che originano dal chiasma del nervo otti-
co e si portano ai corpi genicolati laterali e posteriormente dai
due peduncoli cerebrali che sono strutture di continuità di-
retta tra mesencefaloe telencefalo, rappresentando gran par-
te della prosecuzione caudale della capsula interna.
In seno a questa losanga sono visibili dall'avanti all'indie-
tro diverse strutture. Subito dietro il chiasma ottico si trova il
peduncolo ipofisario che connette direttamente l'ipofisi con
l'ipotalamo. Dietro di esso è visibile una struttura sporgente
centrale che rappresenta la base di attacco del peduncolo ipo-
fisario e prende il nome di tuber cinereum. Dietro al tuber
cinereum vi sono due strutture rotondeggianti pari e simme-
triche, come due mammelle, che prendono appunto il nome
di corpi mammillari. Dietro ai corpi mammillari è situata
una regione perforata, detta sostanza perforata posteriore,
NEUROANATOMIA
che occupa il fondo della fossainterpeduncolare, situata tra i
due peduncoli cerebrali.
L'ipotalamo è dunque per la maggior parte nascosto all'in-
del diencefalo ed è schematicamente diviso in due porzio-
terno
ni, una mediale e una laterale, da un piano immaginario pas-
sante per due fascicoli di sostanza bianca che lo attraversano
nella porzione centrale (Figg. 4.146e 4.147). Questi duefasci
di sostanza bianca sono la colonna del fornice, che termina a
livello del eorpo mammillare, e il fascicolo mammillotalami
co (di Vicq d'Azir) che si dirige ai nuclei anteriori del talamo.
Un'ulteriore suddivisione dell'ipotalamo prevede una
parte anteriore, una parte intermedia e una parte posterio-
re. La parte anteriore è dislocata sopra il chiasma del nervo
ottico. La parte intermedia è posta in corrispondenza del pe-
duncolo ipofisario e vi si distinguono generalmente una por
zione ventrale e una porzione dorsale. La porzione posteriore
è situata in corrispondenza della regione mammillare.
Alcuni suddividono la parte mediale in una porzione in-
termedia e una porzione periventricolare.
La regione anteriore che si trova sopra il chiasma del ner
vo ottico è detta anche regione sopraottica. La regione inter-
media che si trova in corrispondenza del tubercinereumedel
peduncolo ipofisario è detta anche regione tuberale. Lare
gione posteriore posta in corrispondenza della porzione
mammillare è detta anche regione mammillare. Nellambi-
to di ciascuna area e di ogni regione vengono descritti diversi
nuclei (cfr. Fig. 4.147).
Lipofisi è connessa con l'ipotalamo sia dal punto di vista
anatomico sia da quello funzionale. Lesame neurocitologico
dell'ipotalamo dimostra chiaramente come una parte dell i-
pofisi, la neuroipofisi, sia in realtà costituita da prolunga-
menti assonali e loro terminazioni di neuroni collocati all in-
terno di nuclei ipotalamici, in particolare il nucleo sopraot
tico e il nucleo paraventricolare.

N. ottico (l),
Chiasma ottico- sezionato

Infundibolo della neuroipofisi-

Tratto ottico
Tuber cinereum

Corpo mammillare

Fossa interpeduncolare

Peduncolo cerebrale - N. oculomotore (l1)

- N. trocleare (V)
N. trigemino (V):
radice motoria- Sostanza perforata
radice sensitiva -
posteriore

faccia
faco
anche
la
si osseve
serva

gura 4145
inferiore Mesencefalo,
del diencefalo faccia ventrale.
con il peduncolo Si osservano
ipofisario sezionato.
i peduncoli cerebrali e la fossa interpeduncolare. Superiormente,
4 Encefalo 207

Corpo calloso
Commessura anteriore
Fornice
Ipotalamo: Stria terminale
nucleo paraventricolare

nucleo dorsomediale
Talamo,
nuclei anteriori

nuclei preottici -
- Adhesio interthalamica

nucleo ventromediale
Fascicolo
mammillotalamico
nucleo sopraottico-

nucleo soprachiasmatico
-
-

Ipotalamo:
- nucleo ipotalamico laterale

nucleo arcuato (o
infundibolare) -

- nucleo posteriore
corpo mammillare

Bulboolfattivo
Chiasma ottico

Figura4.146-Rappresentazioneschematica della parete laterale del terzo ventricolo con le formazioni diencefaliche mediane. Un piano passante per la
colonna delfornice e i fascicolo mammillotalamico, formazioni di sostanza bianca che attraversano l'ipotalamo nella sua parte centrale, consentono di
dividere l'ipotalamo in una porzione laterale e una mediale.

Nuclei Tabella 4.1 Nuclei ipotalamici

I nuclei ipotalamici sono numerosi e dislocati sia nellarea Regione Area mediale Area laterale
mediale sia nell'area laterale (Tab. 4.1).
Molti di essi hanno ancora funzioni sconosciute per cui se Sopraottica Nucleo sopraottico Nucleo laterale
Nucleo paraventricolare Parte del nucleo
ne prendono in esame solo alcuni, quelli di cui
sono più note sopraottico
le funzioni. Dal punto di vista neurocitologico due nuclei si
distinguono da tutti gli altri per il loro contenuto rappresen- Tuberale Nucleo anteriore Nucleo laterale
Nucleo soprachiasmatico Nuclei tuberali laterali
tato da grossi neuroni: sono il nucleo sopraottico e il nucleo Nucleo dorsomediale
paraventricolare (Fig. 4.148). Nucleo ventromediale
Nucleo arCuato
infundibolare)
Nuclei sopraottico e paraventricolare
Mammillare Corpo mammillare Nucleo laterale
II nucleo sopraottico è disposto sia nella porzione media- Nucleo posteriore
le sia in quella laterale nella regione anteriore o sopraottica

Nucleo
Nucleo paraventricolare dorsomediale Nucleo ipotalamico laterale
dell'ipotalamo (parte anteriore, parte intermedia e parte posteriore)

Commessura anteriore Nucleo posteriore

dell'ipotalamo

Nucleo ventromediale
Nucleo preottico mediale dell'ipotalamo
Nucleo anteriore dell'ipotalamoo
(Nucleo retrochiasmatico) Corpo mammillare

Nucleo soprachiasmatico Nucleo rosso

Chiasma ottico Fornice

Nuclei tuberali

Tratto ottico- laterali Area ipotalamica preottica

Nucleo arcuato
Area ipotalamica anteriore
Area ipotalamica intemedia o tuberale
Nucleo Nucleo ipotalamico laterale
sopraottico
Area ipotalamica posteriore o mammillare
Adenoipofisi Neuroipofisi

sagittale con i nuclei che lo costituiscono

sezione
in
dell'ipotalamo
schematica
Rappresentazione
Figura 4.147
208 NEUROANATOMIA

Ipotalamo, area preottica

- nucleo paraventricolare

- nucleo sopraottico

Ipotalamo posteriore
(o tuberale):
nuclei tuberali laterali

Chiasma ottico
Fascio Eminenza mediana
preotticoipofisario
Fascio
tuberoinfundibolare
Adenoipofisi:
parte tuberale-
parte intermedia- Neuroipofisi:
-infundibolo
parte distale -
- lobo nervoso

Sella turcica

Figura 4.148- Rapporti nervosi dell"'ipotalamo con la neuroipofisi: rappresentazione schematica.

dell'ipotalamo (o area ipotalamica anteriore). Il nucleo para- ti nella neuroipofisi. Le dimensioni di questi neuroni corri-
ventricolare è disposto nella porzione mediale, come dice il spondono a quelle dei neuroni magnocellulari dell'ipotalamo
nome, accanto al ventricolo del diencefalo, cioè al terzo ven- secondo la vecchia definizione.
tricolo, ed è anch'esso localizzato nella regione anteriore Tutti gli altri neuroni ipotalamici sono di dimensioni mol-
dell'ipotalamo o sopraottica. to
più ridotte che corrispondono a quelle dei neuroni parvo
Entrambi questi nuclei sono formati in buona parte da cellulari dell'ipotalamo secondo la vecchia denominazione.
cellule neuroendocrine, cioè da cellule a forma di neuroni, I neuroni magnocellulari del nucleo sopraottico produco-
ma con funzione di cellule endocrine. La struttura generale no l'ormone antidiuretico (antidiuretic hormone, ADH),
di queste cellule è quella propria dei neuroni (con pericarion, mentre i neuroni magnocellulari del nucleo paraventricolare
dendriti e assoni), ma la funzione è quella endocrina, poiché producono l'ormone ossitocina. Questi due ormoni agiscono
queste cellule hanno come obiettivo finale quello di secernere su organi a distanza: l'ADH prodotto dal nucleo sopraottico
all'interno del sangue veri e propri ormoni che agiscono su agisce sul rene determinando la quantità di acqua che deve
obiettivi a distanza. Infatti, il loro prolungamento assonale si essere riassorbita a livello del tubulo contorto distale e dei
estende nel peduncolo ipofisarioe termina nella neuroipofisi dotti collettori, mentre l'ossitocina provoca una contrazione
con terminazioni particolari (dette giunzioni neuroemali) della muscolatura liscia dell'utero al momento del parto e
che giungono a contatto direttamente con i capillari contenu- delle cellule mioepiteliali della
ghiandola mammaria durante
l'allattamento. L'ADH è anche detto vasopressina perché svol-
Neuroni ge anche un ruolo di stimolo sulla muscolatura liscia dei vasi,
anoressizzanti
aumentando la pressione arteriosa e
Terzo ventricolo
promuovendo la filtra-
zione glomerulare nei corpuscoli renali. Recentemente è stato
Nucleo identificato un ruolo dell'ossitocina nell'influenzare in senso
Area
paraventricolare
perifornicale
positivo i circuiti comportamentali del sistema limbico che
Nucieo Area ipotalamica garantiscono l'allevamento della prole e promuovono il com-
dorsomediale laterale portamento di cura parentale ( S potalamo - Funzioni).
Neuroni
Neuroni oressizzanti Nucleo arcuato
POMC/CART

Nucleo arcuato Nucl Un altro nucleo

Neuroni del tratto solitario ipotalamico che recentemente e stato
molto studiato è il nucleo arcuato, che si trova nella
NPY/AgRP
Regolazione tuberale dell'area ipotalamica intermedia porzione
Nucleo dell'assunzione Contiene neuroni che sono molto
dell'ipotalamo.
ventromediale
di cibo importanti nella regolazio
ne
dell'appetito e dell'assunzione del cibo (Fig. 4.149).
Il nucleo arcuato ha forma
Figura 4.149- Ruolo del nucleo arcuato nella regolazione dell'appetito e
triangolare, è dislocato nell
regione tuberale infundibolare dell'ipofisi (parte tuberale
dell'assunzione di cibo.
4. Encefalo 209

e contiene due tipi principali di neuroni, Colon

ell
ipofisi) Stomaco Tessuto adiposo Pancreas
conformità con le molecole prodotte, i neuro
icati in
smettitori, definiti neuroni IPY/AgRP e POMC/CART. Que-
neuron cosiddetti di secondo
agiscono su livello
Asprosina
n e u r o n

localizzati nel nucleo paraventri

sti tricolare e a livello dell'ipotala- PYY6 Insulina
(oarea ipotalamica)laterale) e controllano il senso
GHrelina Leptina
molaterale
età e i comportamenti di assunzione del cibo.
sazietà «
di fame e
in particolare, l'attivazione dei neuroni NPY stimola i
roni oressizzanti (in buona parte localizzati nell'ipotala- Recettore
nahterale),cioè quelli che stimolano a loro volta l'assunzio- Y2R per linsulina

del cibo. I neuroni POMC agiscono inibendo l'assunzione

Neurone Neurone
del cibo, cioè stimolando i neuroni anoressizzanti (in buona NPY/AgRP, POMC

parte localizzati nel nucleo paraventricolare). Questi stessi

neuroni agiscono anche sui circuiti preposti al dispendio Recettore_ Recettore
NPY AGRP a-MSH per la leptina
esempi0, sulla termogenesi). per GHrelina
energetico (per
neuroni POMC agiscono secernendo
E da notare che
Tormone melanocitostimolante a (alpha melanocyte stimula- MC4R/
Y1R
ting hormone, aMSH) che agisce tramite il recettore MC4, MC3R
che è invece inibito dai neuroni AgRP.
Alcuni dati della letteratura indicano che i soggetti affetti potalamno
Nucleo arcuato
da obesità a eziologia primitiva o sconosciuta presentano una
Neurone
mutazione a livello del recettore MC4 in circa il 4-5% dei casi. 1Assunzione | Dispendio
Questi soggetti avrebbero quindi una scarsa propensione alla Tdi cibo di energia
fisiologica inibizione dell'assunzione di cibo (sazietà). Figura4.150 Ruolo degli ormoni sulla regolazione dell'appetito.
da rilevare che i neuroni del nucleo arcuato presentano
sia i recettori per l'insulina prodotta dal pancreas sia i recet
tori per la leptina prodotta dal tessuto adiposo.
la leptina inibisce il neuroni NPY/AgRP e stimola i neuroni
In particolare, brano essere particolarmente importanti per la regolazione
POMC. Azione simile e complementareè svolta dall'insulina dell'attività dell'adenoipofisi. I neuroni contenuti in questi
due nuclei, ma non solo in questi, producono molecole dette
(Fig. 4.150). RH (releasing hormones), che immesse nel sistema portale
Altri ormoni prodotti dallo stomaco, quali la GHrelina, e
dal colon, quale il PYY336, agiscono sui neuroni del nucleo ar- ipofisario vanno a distribuirsi nell'adenoipofisi regolando
Cuato influenzandone la funzione. La GHrelina stimola i neu- attività delle cellule endocrine di questa ghiandola (Figg.
4.151 e 4.152). Alcuni RH inibiscono, mentre altri attivano, le
Toni NPY/AGRR, mentre il PYY33 li inibisce (cfr. Fig. 4.150)
Recentemente è stato scoperto un nuovo ormone prodotto dal cellule dell'adenoipofisi.
Numerosi altri nuclei sono presenti nell'ipotalamo, ma il
tessuto adiposo bianco nelle fasi di digiuno: l'asprosina. Tale loro ruolo funzionale è ancora poco conosciuto e quindi non
ormone stimola la glucogenesi epatica e ha azione oressizzante considerazione in questa sede.
sono presi in
neuroni del nucleo arcuato; agisce in particolare rinforzan-
dO 1attività dei neuroni AgRP. È da notare che nei rari casi in
Afferenze ed efferenze
manca tale ormone i soggetti sono molto magri perche as
umono poco cibo anche se hanno bassi livelli di leptina.
All'ipotalamo provengono fibre da diverse porzioni ne-
vrassiali e sono quasi tutte a doppio senso (afferenze ed effe-
Nucleo soprachiasmatico renze) (Fig. 4.153). Il tronco encefalico
e il midollo spinale

sensitivi specifici (nucleo del tratto solitario

inviano impulsi
funzione è nota è il
cro nucleo dell'ipotalamo la cui
nucleo direttamente e nucleo parabrachiale) e aspecifici.
Soprachiasmatico, che riceve impulsi Le vie che trasportano questo tipo
di impulsi sono:
reinae li ritrasmette alla formazione reticolare del me . fascicolo longitudinale posteriore dorsale: decorre dor-
o

aloetramite questa influenza l'attività del sistema ner- e contiene soprattutto vie
afterenti che nascono
salmente
l'attivita aeila
formazione reticolare;
ohmpatico, che a sua volta va a modulare a livello della
Sandola pineale ($ mammillare (tascicolo mammillotegmentale);
Ghiandola pineale). peduncolo
mediale del telencefalo o prosencefalico mediale
fascicolo
fuclei nasce a livello
del mesencefalo, è corto e pOco rappresen-
ventromedio e dorsomediale
tato nell'encefalo
umano, attraversa l'ipotalamo laterale
e

I nuclei della zione tuberale dell'ipotalamo, conosciuti alla regione settale (o area settale) sia
invia proiezioni sia
Come *CO Ventromediale e nucleo dorsomediale,
sem-
 210 NEUROANATOMIA
Fiqura 4.151 Rappresentazione sche
matica che illustra la
conformazione del
sistema portale ipotalamoipofisario.

Vasi ipotalamici -

A. ipofisaria superiore -
Plesso capilare primario
del sistema portale
ipotalamoipofisario
Eminenza mediana

V. portali ipofisarie Vv. portali

lunghe ipofisarie brevi

Neuroipofisi
Adenoipofisi (Lobo posteriore
(Lobo anteriore dell'ipofisi) dell'ipofisi)
Plessocapillare Sistema Sistema
Plesso capillare secondario parvocellulare Ipotalamo magnocellulare
del sistema portale-
della neuroipofisi
ipotalamoipofisario -Trabecola
Vv. ipofisarie tributarie
del seno cavernoso A. ipofisaria inferiore
Nucleo Nucleo
paraventricolare paraventricolare

Nucleo arcuato -
Nucleo
Arteria - sopraottico

N. otticO

Terminazioni nervose-
Sistema portale
ipotalamoipofisario
Cellule
secernenti ormoni
Neuroipofisi
(Lobo posteriore
dell'ipofisi)
Adenoipofisi
Figura 4.152 Schema delle connessioni ipotalamoipofi (Lobo anteriore - Arteria

sarie. I neuroni magnocellulari dei nuclei sopraottico e para- dell'ipofisi)

Terminazioni nervosSe
ventricolare inviano i loro assoni alla neuroipofisi, dove rila- Capillari
sistema circolatorio. Sinusoidali
vasopressina nel
sciano ossitocina e
immettono i loro secreti Vene - Capillari
neuroni parvocellulari ipotalamici
hormone, IH) nel sistema
(releasing RH, inhibiting
hormone, e
li veicola all'adenoipofisi.
portale ipotalamoipofisario, che

allo striato ventrale (detto anche nucleus accumbens),

o complesso amigdaloideo). Questo nucleo fa parte dei nu-
ovvero a centri coinvolti nella sensazione di piacere e gra-
clei propridel telencefalo ( $
Telencefalo Nuclei ae
tificazione; base) e si trova
a livello
dell'apice della coda del nucieo
afferenza tramite il fornice, che nasce a livello dell'ippo-
Caudato, che coincide con la porzione più anteriore del
mammillare facendo parte del g
campo e si porta al corpo rparaippocampale o circonvoluzione paraippocampica
circuito di Papez ($ Gruppo nucleare anteriore S Sistema limbico), che termina anteriormente in
afferenza retinica, che termina nel nucleo soprachiasma- di
Zona ripiegamento detta uncus. L'amigdala si trova n
tico; laprotondità dell'uncus. Il collegamento con l'ipotalanh
afferenza dal talamo, che nella porzione mediale (nucleo avviene attraverso due vie
dorsomediale o mediodorsale) è collegato, da una parte, diverse: una è più diretta.
con la regione prefrontale del telencefalo e, dall'altra, con amigdalofugale, l'altra è la via della stria terminale:
SCicolo di sostanza bianca che ripercorre il percors0 i
l'ipotalamo, in doppio senso (cfr. Fig. 4.153);
nucleo caudato in senso
afferenza importante proveniente dall'amigdala (o corpo zato nel
inverso e quindi si trova local
solco tra nucleo caudato e talamo, il solco opto
 211
4 .E n c e f a l o

Stria terminale
Afferenze dall'ippocampo

Via amigdalofugale
Fornice
Nucleo dorsomediale
del talano
Afferenze dall'amigdala
Area settale

Corteccia orbitale Fascicolo longitudinale

del lobo frontale posteriore o dorsale

Ipotalamo Fascicolo prosencefalico

mediale
Retina
Peduncolo mammillare
Tratto ottico (Fascicolo
b *****
mammillotegmentale)
Corpo mammillare

e indicazione sche-
rappresentazione schematica che mostra parte dell'encefalo in sezione sagittale
Figura 4.153 Principali afferenze dell'ipotalamo:afferenze afferenze dall'amigdala passano attraverso la stria terminale,
altre se-
-

matica (linee blu) delle direzioni dalle quali queste provengono. Alcune
guono la via amigdalofugale.

striato. Il collegamento con l'amigdala è molto importante einfundibolare dell'ipotalamo, producono RH (releasing hor-
In esperimenti mones) che vengono immessi nel sistema portale ipofisario
per le risposte istintivo-comportamentali. secretoria dell'adenoipofisi.
animali da laboratorio si è provato che l'asportazione per la regolazione
negli
dell'amigdala determina risposte istintivo-comportamen- Neurosecrezione
tali rozze e grossolane. L'amigdala riceve impulsi da gran
hanno la ca-
parte della corteccia cerebrale. Tali impulsi Il nucleo sopraottico produce ADH o vasopressina,
men-
determinano
ratteristica di essere altamente elaborati e ossitocina. Si tratta
istintivo- tre il nucleo paraventricolare produce
una notevole influenza positiva sulle attività attività endocrina di secrezione
quindi di una vera e propria
Comportamentali (9 $ Sistemalimbico). che avviene materialmente a livello di quella regione definita
che deve essere in etfetti considerata una
neuroipofisi, ma

Funzioni parte dell'ipotalamo.

n sintesi, le principali funzioni ipotalamiche possono es sistema viscerale

Sere
schematizzate nel seguente modo: Effetti generali sul
controllo endocrino; E noto come stimolando la parte anteriore dell'ipotalamo
neurosecrezione; un'attivazione del sistema parasimpatico, mentre
si verifichi
stimolando la porzione posteriore si determini un'attivazione
Cnetti generali sul sistema viscerale; Quindil'ipotalamo è sede di origine di
Tegolazione della temperatura corporea, del sistema simpatico.
che raggiungono i centri pri-
egolazione dell'assunzione di cibo e acqua; impulsi vegetativi discendenti mediante le
prevalentemente
comportamento sessuale e riproduzione; mari simpatici e parasimpatici,
ritmi biologici; vie reticolotruncali e reticolospinali.

ortamento istintuale (emozioni, paura,

rabb1a,
at
nZ1one, piacere, gratificazione). temperatura corporea
Regolazione della
anteriore dell'ipotalamo (non si sa
Controllo endocrino Stimolando la regione
nuclei), cosi come stimolandone la regio-
precisamente quali sula regolazione termi-
muclei della regione centrale o
intermedia dell'ipotala
ne posteriore, si producono inf
luenze
Ho, in
particolare
anche altri clei
i nuclei dorsomediale e ventromedial

dislocati nelle porzioni anteriore, posteriore

ca dell'organismo.
212
NEUROANATOMIA
In particolare, la stimolazione della
si
con
attiverebbe il sistema di dispersione del calore (o di
regione anteriore EPITALAMo
zo termico), mentre antirial
stimolando la regione posteriore si avreb- Questa porzione del diencefalo è formata da tre strutture
be un'azione di
termogenesi (cioè di anticaduta termica).
E da notare che, come
ghiandola pineale, abenula, trigono abenulare (cfr. Fio
appena detto, la regione anteriore
corrisponde al parasimpatico, mentre quella posteriore è di
4.144)
pertinenza del simpatico; quindi è molto probabile che buona
parte di queste attività di antirialzo termico e anticaduta ter- Ghiandola pineale
mica si effettuino tramite l'attivazione di Detta anche epifisi, è una vera e propria ghiandola endo-
questi due sistemi.
crina costituta da cellule neuroendocrine, i pinealociti (Fig.
Regolazione dell'assunzione di cibo e acqua 4.154). Queste cellule producono due diverse categorie di or-
moni: polipeptidi e metossindoli. Lazione di questi ormoni
Si è già parlato dell'importanza del nucleo: ato in que è prevalentemente inibitoria sullattività di altre ghiandole
sto processo e di come esso sia centro di localizzazione dei
un endocrine, in particolare sulla ghiandola tiroide e sulla cor
neuroni di primo livello
deputati al controllo dello stato di ticale della ghiandola surrenale.
sazietà, nmentre i neuroni di secondo livello sarebbero L'attività dei pinealociti èregolata dal ritmo buio-luce (au-
ti nel nucleo
disloca
paraventricolare ealivello dell'ipotalamo latera- menta al buio e diminuisce alla luce). L'azione inibitoria da
le. La regolazione della sete è influenzata dallo stato d'idrata- parte dei neuroni epifisari si compie anche sull'adenoipofisi
zione dell'organismo e quindi dall'osmolarità
presente nello e in particolare sulle cellule che
producono gli ormoni gona-
spazio intercellulare. Il nucleo sopraottico gioca un ruolo dotropi. ='inizio della pubertà è stato messo in associazione
importante nella regolazione del riassorbimento di acqua a con la perdita dell'azione inibitoria che la
livello del tubulo contorto distale. ghiandola pineale
compie sull'adenoipofisi. Il termine di quest'azione inibitoria
coincide, infatti, con l'inizio della secrezione degli ormoni
Comportamento sessuale e riproduzione gonadotropi e questo comporta il fenomeno della pubertà. La
secrezione degli ormoni epifisari avviene sia
Questa funzione può essere ricompresa nel controllo en- per via classica,
cioè ematica (in questo senso i pinealociti sono simili ai neu-
docrino. Infatti, gli ormoni sessuali giocano un ruolo impor- roni neuroendocrini descritti nei nucleo
tante in questo comnportamento istintuale. sopraottico para-
e
ventricolare), sia attraverso il liquido cerebrospinale (o ceta-
lorachidiano) o liquor.
Ritmi biologici La ghiandola pineale si trova infatti in stretto
con il terzo ventricolo rapporto
Il nucleo soprachiasmatico riceve afferenze dalla retina e (Fig. 4.155); inoltre un piccolo intun-
dibolo si spinge dal terzo ventricolo all'interno della
si collega, tramite la formazione reticolare del tegmento del dola pineale e viene da
ghian-
mesencefalo, al sistema simpatico. Quest'ultimo regola l'atti- questa utilizzato per secernere gli or
moni direttamente nel
vità della ghiandola pineale, la quale, tramite i suoi ormoni, Gi ormoni immessi nel
liquido cefalorachidiano.
determinai ritmi di secrezione biologica a livello del sistema essere riassorbiti e le cellule
liquor, per poter agire, devono
che compiono tale funzione sono
endocrino ( Ghiandola pineale). cellule ependimali
L'ipotalamo è strettamente collegato alla regolazione dei specializzate dette taniciti.
I taniciti sono cellule
ritmi biologici anche perché sia nella sua parte anteriore sia rose nella metà caudale
ependimali particolarmente nume
della parete laterale e nel
del terzo ventricolo. In quest'ultima sede prendonopavimeno
in quella posteriore vi sono neuroni implicati nella regolazio-
ne del ritmo sonno-veglia. In particolare, i neuroni della par- formazione dell'eminenza mediana, parte alla
organi circumventricolari sono zonecircumvenu
te anteriore sarebbero implicati nell'induzione del sonno, lare. Gli organo
ben
mentre quelli della porzione posteriore sarebbero coinvolti
parenchima cerebrale caratteristicamente prive didetinie
nell'induzione della veglia. Questo sistema si aggiunge quindi barne
ematoencefalica. Ne consegue che sostanze circolanti
al sistema reticolare ascendente che è stato descritto nell'am-
metaboliti, ormoni, fattori trofici qua
in tali sedi,
bito della formazione reticolare ( $ Claustro) certi limiti, influenzare possono ent
l'attività neuronale.
Come indicato dal loro
nome, gli
organi circumvennicale e
Comportamento istintuale (emozioni, paura, rabbia, lari (eminenza mediana, area postrema, organo
attenzione, piacere, gratificazione) organo vascolare della lamina terminale) sono localizza
dosso del sistema
Considerato quanto sopra indicato, si può collocare l'ipo-. ventricolare dell'encefalo. Contengono u
di uno strato
talamo tra i centri principali del sistema limbico, cioè di quel ependimale,
II tanicito ha alcune particolarmente
ricco di tane
cellula
sistema che è responsabile del comportamento istintuale, ov. caratteristiche
epiteliale (come giunzioni e microvili) proprie
di
u
vero di quel comportamento che permette di
sopravvivere lule ependimali
e si
collega co cel
vicine. Dalla sua estremità basale iparte
si
come singoli individui e come specie ( $ Sistema limbico). un
prolungamento simile a un prolungamento assOt h
4.Encefalo 213

Plesso corioideo Corpo calloso

Recessosoprapineale
Tela corioidea
Commessura abenulare del terzo ventricolo

Recesso pineale-

Ghiandola pineale
Commessura posteriore- (Epifisi)
Collicolo superiore
Fascio
retino-ipotalamico
Acquedotto
del mesencefalo
Luce( Nucleo
Buio (+) soprachiasmatico

Ipotalamo
Occhio Nucleo
paraventricolare

Via
Nuclei Tronco
centrale (?) reticolari encefalico
Abenula

Nucleo intermedio Midollo

laterale (C8-T1) spinale
Fibra pregangliare
iriptotano
Ganglio cervicale Catena
Superiore simpatica
Pinealocito

5-idrossitriptofano

ATP

NE S-idrossitriptamina
NE
NATntes
SintesiCAMP.
proteica
N-acetilserotonina

Figura 4 sagittale mediana dell'encefalo. La ghiandola KHIOMT

pineale a, Sezione
Paneale o epifisi è una verae propria ghiandola endocrina costituitada
Un uroendocrine, i pinealociti. b, Rappresentazione schematica o Melatonina
sia circolo
sia dirers O. La secrezione degli ormoni epifisari avviene in
ttamente nel liquor. CS, capillari sanguigni; NE, terminazion ne
Se.c, Ritmo circadiano de secrezione epifisaria e circuito di controllo.e
Lattività deipinealocitiè dal ritmo buio-luce:
aumenta al buio
diminuisce alla luce. regolata C

Serve
a na a c ruire il rapporto funzionale con qualsiasi struttu- calcio e si porta nell'interstizio, per cui, con l'andar del tem
accumula in questa sede.
po, il calcio si
ronale (Fig.4.156). Probabilmente l'ormone, tramite Le calcificazioni della ghiandola pineale rappresentano
4niCito, raggiunge l'organo bersaglio. un importante punto di repere in neuroradiologia, in quanto
Lagghiandola pineale va incontre progressiva calci-
a una
licazio con l'età. Questo embra essere dovuto al fatto che possono indicare, con una semplice radiografia del cranio,
eventuali spostamenti di strutture della linea mediana, che
Carianresponsabile del trasporto degli ormoni dal peri
possono avvenire, per esempio, in alcuni tipi di ernie cere
alla giunzione neuroemale (neuroepifisina), al
hento della secrezione ormonae si stacca dal>'ormone, lega il
mo-
brali.
 214
NEUROANATOMIA

Solco del cingolo

Indusiumgriseum- Setto pellucido

Solco sottoparietale
Giro del cingolo -

Corpo calloso:
Corpo calloso tronco
ginocchio splenio
rostro-
Solco calcarino

Ghiandola pineale
(Epifisi)
Colonna del fornice -
Talamo -

Terzo ventricolo:
tela corioidea -
plesso corioideo-

gura 4155- Rappresentazione schematica che mostra la posizione e

il terzo i rapporti del diencefalo (in colore). La ghiandola pineale è in stretto rapporto con
ventricolo, che con un infundibolo si spinge al suo interno.

Dalla patologia vengono conferme

funzionale della ghiandola pineale importanti
sull'attività dal ritmo luce-buio. In particolare, la
perché i tumori di questa produzione di alcuni
ghiandola possono causare pubertà precoce. Generalmente, i metossindoli, come la melatonina, è regolata da un circuito
neuronale attivato dall'impulso luminoso che
tumori delle ghiandole endocrine sono
benigni, ma di solito tina. Quest'ultima attiva il nucleo
giunge alla re-
ipersecernenti. Se il tumore èdi origine gliale, distrugge i sopraottico, che, a sua vol-
ta, attiva la formazione reticolare del del mesence-
pinealociti e causa la perdita della loro funzione inibitoria
falo. Da qui si dipartono le vie
tegmento
con
conseguente pubertà precoce, oppure può verificarsi pu- influenzare i neuroni del sistema
reticolospinali che vanno a
bertà ritardata nel caso in cui il tumore sia costituito da
fibre postgangliari che
simpatico. Questo, tramite
pinealociti ipersecernenti. mite il plesso
raggiungono la ghiandola pineale tra-
I pinealociti sono controllati nella loro attività perivascolare carotico interno
interno), stimola direttamente l'attività dei (plesso
funzionale carotideo
pinealociti.
Liquido Abenula e trigono abenulare
cerebrospinale
Complesso Le
abenule sono sottili fasci di
giunzionale sostanza bianca che servo-
no anche da attacco alla tela
corioidea del terzo ventricolo.
Goccia lipidica Questi fasci terminano
Vescicolee che posteriormente nei trigoni abenulari
contengono un nucleo che a
probabilmente mente
sua volta è connesso diretta-
con la lamina
coinvolte quadrigemina indirettamente
o
nel trasporto il nucleo
si trova tra i interpeduncolare del mesencefalo (cosi dettotramite
perche
peduncoli
collega con la lamina cerebrali). Quest'ultimo
Lamelle nel a sua volta
prolungamento si
Sistemi di cavità
licoli superiori o quadrigemina, in
tubercoli quadrigemini particolare con i col

rivestite di le e i
trigoni abenulari rappresentano superiori. Le abenu
membrane
ritrasmissione di impulsi principalmente vie di
originati dalle aree olfattive della
corteccia cerebrale
Passaggio tanti per i riflessi (Fig. 4.157). Questi impulsi sono impor
la masticazione. olfattivi, come quelli della salivazione e del
di materiale
assunto o liberato
dal terminale

Figura 4.156-
dimale
Rappresentazione schematica di un tanicito, cellula
deputata al riassorbimento di 5ostanze, come ormoni o fattori epen- SuBTALAMO
trofici, presenti nel liquor. Dalla sua estremità basale si II
gamento attraverso il quale si stabilisce il
diparte un prolun- subtalamo è localizzato nella
(Fig. 4.158,; cfr. Fig. 4.139),porzione inferiore aC
roni.
rapporto funzionale con i neu- diencefalo
ralmente sotto il talamo eate
all'ipotalanmo. È sviluppato soprattutto nelta sud
4. Encealo
215

Stria terninale
Stria midollare del talamo
Fornice
Abenula
Tratto (Nuclei abenulari
mediale e laterale)
abenulointerpeduncolare. Epitalamo
(Fascicolo retroflesso) Ghiandola pineale
(Epifisi)
Nuclei settali Tratto abenulotettale

Sostanza perforata anteriore Collicolo superiore

(Area olfattiva)
Tratto
Area preottica - abenulotegmentale

Corpo amigdaloideo
(Amigdala) Nucleo tegmentale
posterolaterale

Nucleo interpeduncolare

4.157- Rappresentazione schematica dell'encefalo in sezione sagittale che mostra le afferenze (in blu) e le eferenze (in rosso) dell'abenula, la
Figura
quale forma anche una stazione sinaptica intermedia per la trasmissione degli impulsi olfattivi afferenti.

Nucleo caudato
Lamina mnidollare esterna
Talamo

Capsula interna
Nucleo reticolare del talamo-

Zona incerta
Lamina midollare interna-

Nuclei intralaminari del talamo

Putamen

Campo perizonale Hl-

Globus pallidus
Fascicolo talamico laterale

Fascicolo lenticolare

Globus pallidus
Campo perizonale H- mediale

Campo perizonale H2
Ansa lenticolare
Sostanza nera -

Nucleo subtalamico- per i nucle) det tekmrefsi

de sone rontae passarnte
bianca che lo attrae
schenatica, di versana, f
base. Rappresentazione
sostanza

tra talamo e nuclei della da fasci

del nucleo subtalamico dal putamene del teterncefato) da
o e il suhPporti c a r a t t e r i z z a t o dalla
caratterizzato
presenza
presei tidal nucleo çaudato, dai go0us palidus inucie
0uest'ultimo è
alamo. Quest'ultimo
icolare e il fascir peduncolo cerebrale e tegmertto) VA. nucted
t vertrale anterisre
cre base sono rappie piede dei
Tascicolo lenticolare. I nuclei della nel
mesencetalo
ta i

(localizzata
, tanza nera
nurleo ventrale
laterale
216 NEUROANATOMIA

porzione posteriore, a differenza dell'ipotalamo che è invece
più sviluppato nella sua porzione anteriore.
ll subtalamo è caratterizzato dalla presenza di un nucleo,
il nucleo subtalamico, e da
importanti fasci di sostanza
bianca che lo attraversano. Tali fasci sono l'ansa lenticolare
e il fascicolo lenticolare.
Sia il nucleo subtalamico sia questi fasci che lo attraver-
sano sono implicati nei circuiti di regolazione della cortec-
cia motoria, la cui descrizione è data nell'ambito della trat-
tazione del sistema extrapiramidale (9 S Vie
extrapirami-
dali).
TELENCEFALO
Il telencefalo è l'unica parte del nevrasse che si sviluppa a
partire da due vescicole che originano in maniera pari e sim-
metrica dalla struttura vescicolare centrale posta cranial
mente al diencefalo (cfr. Figg. 4.133 e 4.134).
ORGANOGENESI
Dalla vescicola centrale si espandono due strutture ovoi-
dali che si sviluppano lateralmente in modo simmetrico (cfr.
Fig. 4.135). Ciascun ovoide rappresenta l'abbozzo della strut-
tura che formerà l'emisfero cerebrale. I due emisferi cerebra-
li sono uniti tra loro da diverse strutture di connessione for-
mate da sostanza bianca e definite commessure (o commis-
sure) cerebrali.
L'insieme dei due emisferi delle loro commessure forma
e tamente divisi tra loro.
il telencefalo. Ciascun emisfero cerebrale deriva dall'espan-
spazio possibile. La necessità di aumentare la superficie degli
emisferi cerebrali deriva dal fatto che sulla superficie degli
stessi emisferi è localizzata la sostanza grigia che in questo
modo estende notevolmente il suo volume (analogamente a
quanto avviene nel cervelletto).
ANATOMIA MACROScOPICA
In ciascun emisfero si possono descrivere tre superfici:
una superficie mediale o mesiale, che è quella che guarda
Temisfero cerebrale controlaterale e aggetta nella fessura
interemisferica (Fig. 4.159);
una superficie inferiore che si appiattisce modellandosi
sulla superficie della base cranica su cui poggia (fossa cra-
nica anteriore, fossa cranica media e, posteriormente, fac-
cia superiore del tentorio del cervelletto) (Fig. 4.160);
una terza superficie rivolta in alto e lateralmente, definita
superficie metopica (Fig. 4.161).
Le scissure cerebrali dividono ampie aree degli emisferi
cerebrali in estese regioni dette lobi cerebrali.
Il solco o scissura centrale (di Rolando) divide il lobo
frontale dal lobo parietale (cfr. Fig. 4.161).
Il solco o scissura laterale (di Silvio) divide incompleta
mente il lobo temporale dal lobo frontale e dal lobo parietale.
Il solco o scissura parietoccipitale, che si estendesoprat
tutto sulla superficie mediale dell'emisfero cerebrale, divide il
lobo occipitale dal lobo parietale.
Ilobi occipitale, parietale e temporale sono cosi incomple
Sulla superficie mediale e inferiore degli emisferi cerebra-

sione della vescicola telencefalica che

avviene in tutte le dire- liè poi presente il solco del cingolo o scissura limbica, che
delimita una regione concentricamente posta al
zioni, ma assume in definitiva una configurazione a "C" per- limbo tra
stessa e si riporta in diencefalo e telencefalo e per questo denominata lobo limbr-
ché la porzione posteriore ripiega su se
si
avanti. La prima conseguenza di questa modalità di sviluppo co (cfr. Fig. 4.159).
telencefalica si trova contrapposta a Oltre a questi lobi, è presente un lobo non visibile dalla
è che ciascuna vescicola se le superfici di contrapposizio- superficie esterna, situato nella profondità del solco o scissurd
controlaterale: è come
quella cui la vescicola telen- laterale (di Silvio) e ricoperto da porzioni dei lobi frontale,
ne si appiattissero l'una con l'altra, per
cefalica perde la suasuperficie convessa nella porzione me- temporale e parietale. Esso prende il nome di insula o loDo
diale che guarda la vescicola
controlaterale. dell'insula (Fig. 4.162).
di ciascun emisfero cerebra- Le
Quindi la superficie mediale porzioni dei lobi frontale, parietale e temporale cu
ne
verso uno spazio di divisione dei coprono il lobo dell'insula sono dette opercoli, per Cu
le risulta appiattita eguarda
o fessura cerebrale lon- descrivono tre: gli opercoli frontale, temporale e parietaie
due emisferi definibile come spazio loDo
gitudinale (o scissura interemisferica). Un'altra profonda Alcuni anatomici definiscono un ulteriore lobo, il
piriforme, che non è delimitato da scissure e non è tacilme
solcatura che deriva da questi primordiali rimaneggiamenti 0 a
deriva dal ripiegamento a "C" su te individuabile come gli altri, ma che è descritto come
organogenetici è quella che
della vescicola telencefalica. Questo ripiegamento Se stante soprattutto per la sua specifica attività tunziona
se stessa re
solcatura o scissura che rimane ben inerente al sistema olfattivo. Si trova sulla porzione ante
determina unaprofonda
visibile sulla superficie laterale
ed è pertanto definita solco della faccia inferiore degli emisferi cerebrali e risulta co
Il termine scissura vie- sto dal bulbo olfattivo, dal tratto olfattivo, dalle strie o l r a
laterale o scissura laterale (di Silvio). dalla sostanza perforata anteriore e da una porzione del gi
ne impiegato anche per
definire le protonde solcature presen- he al
cerebrale che si vengono a o circonvoluzione paraippocampale, che appartiene a
ti sulla superficie dell'emisfero
emisteri si accrescono. Le scis- lobo limbico
creare a mano a mano che gli (Fig. 4.163). allun
sure hanno lo scopo principale di permettere una maggiore Nell'ambito di ciascun lobo si descrivo
strutture:

solchi

dell'emistero cerebrale nel minor gate dette giri o circonvoluzioni, separati tra loro d
estensione della superticie
4. Encefalo
217

Corpo calloso Giro del cingolo

Lobulo paracentrale del lobo
frontale
Colonna del fornice
Solco centrale (Scissura di Rolando)
Lobulo paracentrale del lobo parietale
Solco Solco del cingolo, ramo marginale
del cingolo Solco sottoparietale
Precuneo
Solco
del corpo calloso Giro fasciolare
(Fasciola cinerea)
Solco parietoccipitale

Setto pellucido Cuneo

Solco calcarino

Commessura Giro linguale

anteriore
Giro occipitotemporale
laterale

Istmo del giro del cingolo

Giro paraippocampale
Solco collaterale

Polo temporale Solco occipitotemporale

Solco ippocampale
Talamo (superficie di taglio)

Figura 4.159 - Faccia mediale dell'emisfero cerebrale destro. Si osservano i principali solchi e i principali giri.

Bulbo olfattivo
Giri orbitari- Solco olfattivo
Tratto olfattivo
Solchi orbitari -

- Stria olfattiva laterale

Chiasma ottico
Giro fusiforme
Solco laterale
(Scissura di Silvio) giro occipitotemporale
mediale
- giro occipitotemporale
pofisi laterale

Giro temporale Solco temporale

inferiore inferiore

Tubercinereum Solco collaterale

Corpo mammillare
Giro
paraippocampale
Solco
occipitotemporale
Solco ippocampale-
Ghiandola pineale
(Epifisi)
Istmo Splenio del corpo calloso
del giro del cingolo
Giro linguale
Solco parietoccipitale

Solco calcarino

i principali solchi e i principali giri,

emisferi cerebrali.
Si osservano

Figura 4.160- Faccia inferiore degli

218 NEUROANATOMIA

Solco centrale Giro

Lobo trontale
(Scissura di Rolando) precentrale Giro postcentrale
Lobo panetale
Solco precentrale Solco postcentrale
Lobo temporale Solco intraparietale
Solcofrontale inferiore
Giro sopramarginale
Lobo occipitale Giro frontale superiore
Solco laterale
Lobo limbico (Scissura di Silvio)
Giro frontale medio Giro angolare
Solco
parietoccipitale
Giri occipitali

Giro frontale
interiore
parte opercolare -

parte triangolare-
parte orbitaria-

Giro temporale Incisura

Solco temporale superiore- superiore preoccipitale

Solco temporale inferiore

Giro temporale medio
Giro temporale inferiore

Figura 4.161 -Faccia superolaterale del'emisfero cerebrale sinistro, suddivisione territoriale nei diversi lobi. Si osservano i principali solchi ei prindr
pali giri.

che risultano meno profondi delle scissure, per cui all'interno ottiene principalmente con lo studio della citoarchitettonica
della corteccia cerebrale. Ulteriori dettagli sull'anatomia ma-
del lobo frontale e degli altri lobi si distinguono diversi tipi di
circonvoluzioni. Alcune particolari circonvoluzioni hanno croscopica degli emisferi cerebrali sono illustrati nelle figure
una morfologia peculiare per cui, più propriamente, si parla 4.160 e 4.161.
e st
di lobulo quando la struttura è più compatta e di giro quan-
Il peso dell'encefalo umano è circa 400 g alla nascita
do la circonvoluzione è molto piccola. triplica nei primi tre anni di vita. Il peso massimo viene rag
La dettagliata suddivisione degli emisferi cerebrali in lobi giunto all'età di 18 anni (circa 1400 g con variabili compres
e circonvoluzioni nasce dall'esigenza di comprendere le fun- tra 1100 e 1700 g) e resta invariato sino circa all'eta al
zioni attribuibili alle diverse porzioni dell'encefalo, ma ciò si anni, quando lentamente diminuisce.

Giro precentrale
Giro postcentrale

Insula:
-giri brevi
solco centrale
giri lunghi

ercoll.

Figura 4.162 l'intero tobo del'insula è messo allo scoperta sulla faccia laterale dell'emistfero cerebrale di destra dopo rimozione di tutt
4. Encefalo
219

Bulbo olfattivo
Giri orbitari-
Tratto olfattivo

Chiasma ottico.
Stria olfattiva laterale

Stria olfattiva mediale

Ipofisi
Sostanza perforata anteriore

Tuber cinereum

Corpo mammillare Solco rinale

Giro
paraippocampale

Figura 4.163- Faccia inferiore degli emisferi cerebrali, dettaglio dove si evidenziano le strutture che costituiscono il lobo piriforme

CORTECCIA CEREBRALE
n ciascuna vescicola telencefalica il neuroectoderma si
uppa a formare la corteccia cerebrale, disposta sulla su-
Pcle dell emisfero cerebrale, e i nuclei della base, una
massa di sostanza grigia che si dispone alla base degli emisfe-
ri cerebrali ed è suddivisa in diverse strutture dalla sostanza
bianca, che, contemporaneamente, si sviluppa all'interno
della vescicola telencefalica (Fig. 4.164). La corteccia cerebra-
l e risulta piuttosto estesa proprio a causa della presenza di

8
10

11

c o n tecnica di imaging da risonanza magnetica La massa

calloso ottenuta
del corpo il putamen (7), il
per il
rostro
passante
nuclei della base,
di
cui riconoscono
si il talamo (12) GG Ar
(daG. Anastas
aalla basad deltelencefalo
cerebrali è r a p p r e s e n t a t a
dai (oj,
c h i a s m a ottico (11) e et
a a del
laterale

gi emisferi il v e n t r i c o l o
" rättaucleo cauda
indicate s o n o
Claustro (2). Altre
strutture
2020.
Anatomia
d umana sistematica e funzionale, Vol. 3, Edi.Ermes
 NEUROANATOMIA
220

Corteccia omotipica

NEOCORTEX
(lsocortex)
Corteccia eterotipica

PALEOCORTEX
ALLOCORTEX

ARCHICORTEX

Nomenclatura della corteccia cerebrale.

Figura 4.165 -

fuoriescono dalla corteccia

solcature e scissure sulla superficie esterna, tanto che è stato cerebrale che fornisce assoni che
dimensioni del pericarion delle
calcolato che essa rivesta una superficie complessiva pari a cerebrale (corticifughi). Le
da un minimo di 10
circa un quarto di metro quadrato. cellule piramidali sono molto variabili:
e in alcune aree particolari raggiungono
Il livello di stratificazione che si raggiunge nella corteccia um fino a 70 um
dimensioni di 100 um. In questo caso si parla di cellule pira-
cerebrale è il massimo livello di organizzazione strutturale
che si verifica nel nevrasse e ciò è in sintonia con la necessità midali giganti o neuroni di Betz (Fig. 4.168).
La cellula stellata o granulo è invece una cellula piccola
di svolgere funzioni superiori che non sono svolte da nessuna
con un pericarion generalmente non superiore a 10 um. Igra-
altra parte del nevrasse.
Quasi tutta la corteccia che appare osservando il cervello nuli sono cellule multipolari e con corti assoni che non esco-
dall'esterno appartiene alla categoria della neocortex (o neocor no dalla corteccia (Fig. 4.169). Gli altri tipi cellulari presenti
nella corteccia non sono qui trattati in dettaglio, ma sono
teccia), che compare all'ultimo stadio evolutivo dei vertebrati.
La neocortex costituisce infatti più del 90% dell'area corticale. descritti nella figura 4.169.
La rimanente parte di area corticale è costituita da paleo- I due neuroni principali (cellule stellate o granuli e cellule
cortex e archicortex. In particolare, la paleocortex è rappre- piramidali) si stratificano e formano sei strati, trai quali si
sentata nelle aree del lobo piriforme, mentre l'archicortex distinguono uno strato superficiale, contenente pochi neuro-
forma una regione particolare del lobo limbico, detta ippo- ni e per questo detto anche strato molecolare (strato ), e
campo, prossima al giro o circonvoluzione paraippocampale. uno strato posto in profondità, definito strato multiforme o
La neocortex è definita come sostanza grigia stratificata delle cellule polimorfe (strato VI) in quanto vi sono conte-
anche definita nuti anche altri tipi cellulari.
composta da sei strati. Nel suo insieme viene
isocortex e può essere a sua volta divisa in due categorie: cor- Tra questi due strati vi sono altri quattro strati in cui pre-
teccia omotipica e corteccia eterotipica. valgono, alternativamente, i granuli o le cellule piramidali:
La corteccia omotipica è quella corteccia in cui i sei strati strato dei granuli esterno o granulare esterno (strato 11)
sono rappresentati ciascuno in modo omogeneo, mentre nella strato piramidale esterno (strato II), strato dei granuli
corteccia eterotipica alcuni strati prevalgono sugli altri. interno o granulare interno (strato IV) e strato
piramida-
Nel loro insieme la paleocortex e l'archicortex formano le interno (strato V).
T'allocortex (Fig. 4.165). Oltre che dai neuroni, la corteccia cerebrale è
zata da fibre mieliniche
caratteriz-
particolarmente
abbondanti a
del quarto e quinto strato, dove formano, rispettivamente, le
livelo
Citoarchitettonica
strie di Baillarger esterna e interna
e da fasci di fibre dispo
Numerosi sono i tipi di neuroni riscontrabili nella cortec- sti verticalmente che suddividono la corteccia cerebrale in
cia cerebrale, ma due sono sicuramente i citotipi neuronali strutture apparentemente colonnari. In base all'organizzazio
prevalenti: le cellule piramidali e le cellule stellate o granuli ne
citoarchitettonica, la neocortex si può suddividere schema
(Fig. 4.166). ticamente in tre grandi categorie:
La cellula piramidale è cosi definita perché ha la forma
di una piramide con l'apice rivolto verso la superficie e la ba-
corteccia in cui gli strati sono di dimensioni omogenee
questa la corteccia precedentemente definita omotipica
se rivolta in profondità (Fig. 4.167). corteccia dove c'è prevalenza
Dall'apice della cellula piramidale si diparte un prolunga- degli strati granulari (cor
teccia granulare);
mento dendritico che si sfiocca in alto, mentre dalla base si corteccia dove sono
dipartono numerosi dendriti che vanno in tutte le direzioni. prevalenti gli strati piramidali (C
teccia agranulare).
Dalla base si diparte anche un assone lungo che può uscire
dalla corteccia cerebrale.
Questi ultimi due tipi di corteccia la-
Il neurone piramidale è l'unico neurone della corteccia
re) definiti come corteccia
sono
(granulare e
agrano
eterotipica.
4. Encefalo 221

Colorazione Colorazione Colorazione

di Golgi di Nissl di Weigert

Strato I:
strato molecolare -
Fibre tangenziali,
(o plessiforme) stria dello strato molecolare
( o stria di Exner)
Strato II
strato dei granuli esterno Strato disfibroso
cellule piramidali) L
(odelle piccole Fibre tangenziali,
dei granuli esterno
Fstria dello strato
( o stria di Bechterew)
Strato I :
strato piramidale esterno
(o delle medie e grandi
cellule piramidali)
Strato soprastriato

Strato IV:
strato dei granuli interno Fibretangenziali,dei interno
stria dello strato granuli
(o stria di Baillarger esterna)

Strato interstriato
Strato V:
strato piramidale interno Fibre tangenziali,
(o delle cellule piramidali giganti stria dello strato piramidale interno
di Betz) (o stria di Baillarger interna)

Strato VI
strato multiforme
(o delle cellule poliformi Strato infrastriato
o fusiformi)

Figura 4.166 -Organizzazione citoar

chitettonica dellisocortex. Le cellule
piramidali ei granuli sono i citotipi Corteccia Cortecciaa
neuronali prevalenti. agranulare granulare

Fiqura 4.168 Cellule piramidali giganti o neuroni di Betz (blu di tolui

igura 4.167 Cellula cerebrale di gatto (im-
PIegrazione argentica, piramidale
x400).
delld corteccia
dina).
 222 NEUROANATOMIA

Colonna corticocorticale = 300 um

Cellula
a ciuffo assonale
Filtraggio
inibitorio
Selezione
eccitatoria

Cellula
del canestro piccola
Strato :
Cellula strato molecolare
a candelabro

Cellula
a doppio
pennacchio
Strato I:
strato dei granuli esterno

Cellula assoassonica Cellula

Cellula del canestro- piramidale

Cellule Strato l
stellate spinose strato piramidale esterno

Strato IV:
strato dei granuli interno

Strato V:
strato piramidale interno

Strato VI:
strato multiforme

Afferente Afferente Afferente

specifico Cortico- specifico
(afferenze corticale
talamiche) (fibre
(afferenze
di associazione
talamiche)
e commessural)
Catena Catena
bisinaptica
o trisinaptica monosinaptica
Cilindro afferente specifico
Fiqura 4.169 Organizzazione citoarchitettonica delle colonne corticall Si notino
o granuli) che prendono parte alla formazione di und colonnd. Le
le
cellule piramidali e i diversi tipi di interneuroni (neuroni
lamocorticali) agli interneuroni del IV strato e degli cenue aiiniDitorie 5ono
input corticocorticali colorate in
grigio. Si noti la distribuzione degli stela
dendriti apicali. input specifici (ta

Questa variabilità citoarchitettonica della corteccia cere-

aree sensitive a un
brale è molto importante perché a essa massimo di 4 mm nelle aree
corrisponde una va- interessante notare come le motorie.
riabilità di funzione. In particolare la corteccia
omotipica è la
corteccia con funzioni associative, mentre le cortecce
aree corticali con diverso
cato funzionale siano assai variamente Sign
etero-
tipiche sono quelle che possono essere definite a grandi linee l'evoluzione dei mammiferi rappresentate durat
come cortecce a
(Fig. 4.170).
Nei piccoli mammiferi prevalgono
significato funzionale motorio (agranulare) nettamente le aree
o sensitivo (granulare). ticali eterotipiche rispetto a
quelle ntre
contrario. Questo omotipiche,
Lo spessore della corteccia varia in relazione alla diversa nell'uomo è vero il
citoarchitettonica, andando da un minimo di 1,5 mm nelle omotipiche sono
estremamente significa cne e
dei dati e
per le importanti per leladoa
funzioni superiori
dell'encelalo.
4. Encefalo 223

Ratto
Toporagno Uomo

Corteccia olfattiva Corteccia auditiva

Corteccia motoria Corteccia visiva

Corteccia somatosensitiva Corteccia associativa

Figura 4.170 - Estensione di aree corticali con diverso significato funzionale nel corso dell'evoluzione dei mammiferi.

Nei primi anni del Novecento, Korbinian Brodmann, anato- sperimentali indicano che è presente una sua organizzazione
mista tedesco, studiò in maniera dettagliata le piccole variazioni verticale colonnare (cfr. Fig. 4.169).
di citoarchitettonica delle diverse porzioni della corteccia cerebra- Ai dati anatomici che riportano questa organizzazione
colonnare verticale (come la disposizione dei dendriti apicali
le, indicando 52 aree che furono da lui numerate con l'idea che a verticale
ciascuna di esse potesse essere attribuita una specifica funzione. delle cellule piramidali e la disposizione colonnare
delle fibre mieliniche già menzionate) si accompagnano
an-
In realtà non è sempre possibile attribuire una specifica
che dati sperimentali. Questi ultimi indicano come, per
funzione a ogni singola area, ma la sua numerazione è rima- di un
ancora oggi in uso, specie in clinica, per definire aree
del- esempio, l'introduzione con decorso perpendicolare
Sta
la corteccia cerebrale con ormai ben determinate funzioni.
elettrodo attraverso la corteccia somatosensitiva sia in grado
incontrano rispondono
Di seguito sono descritte solo le principali aree funzionali di verificare che tutte le cellule che si
di stimolo originato dalla stessa regione del
allo stesso tipo
motorie, sensitive e associative, ricordando anche la numera-
latenza simile.
Zione di Brodmann a ciascuna di esse riferita. corpo con una
Un altro dato sperimentale assai importante a tale riguar-
H. Hubel e Torsten N.
do è quello prodotto dai lavori di David
Anatomia funzionale Wiesel (premi Nobel per la fisiologia o la medicina nel 1981)
I dati sperimenta-
dell'at- sulla corteccia visiva di scimmia. principali
Ancora molto poco è noto circa la fine regolazione
numerosi dati li sono dettagliati nella didascalia della figura 4.171. In breve,
uvita funzionale della corteccia cerebrale, ma

Figura 4.171 Distribu

Z1one degli assoni e dei
terminali
ticali
genicolocor
visualizzati con tec:
niche autoradiografiche
hell'area 17 della scimmia
n
seguito all'iniezione di
una
miscela di fucsina
prolina
radioattiva in un
Ochio (da DH Hubel, TN
Wiesel, Ferrier lecture,
unctional architecture
macaque monkey V
sual cortex, Proceedings
Ot the Royal
Society 198:
9, 1977, riproduzione
utorizzata da The Royal
SOtiety).
Ppso
0uo
Collo
Avambraccio
est
accio
Gomito
Gom
Polso
Mano
Mignolo
àre
Medic
dio
Indice
1Pollice
N
250 NEUROANATOMIA

Solco ippocampale
(vestigiale)
Alveus
Fimbria
Strati dell'ippocampo
Stratum oriens Solco
Strato piramidale- fimbriodentato
Strato radiato-
Strato molecolare
CA2
Solco ippocampale
Sottostrato lacunoso (superficiale)
CA3

Cavità residua -
CA4

CAI
--

Giro dentato
Strati del giro dentato: Subiculum
Strato granulare -
Strato multiforme-
Strato molecolare-

Presubiculum

Parasubiculum

O paraippocampae

Solco collaterale

Figura 4.207-Ippocampo, rappresentazione schematica di una sezione trasversale che mostra i diversi strati. CA, Corno d'Ammone (o ippocampo pro-
priamente detto). La regione IV (CA4) e il giro dentato costituiscono nel loro insieme la cosiddetta area dentata. Funzionalmente, le regioni ll (CA3) e V

(CA4) hanno medesime afferenze ed efferenze.

talamo attraverso due sistemi: è la parte iniziale è incluso in un circuito più vasto impl
L'ipotalamo è collegato al co

innanzitutto è presente un collegamento tra il corpo mam- cato nel fenomeno della memorizzazione. Infatti, dalla
regio:
millare dell'ipotalamo e la regione anteriore del talamo. ne anteriore del talamo si
diparte un collegamento con
i
Questo collegamento, detto fascicolo mammillotalamico o giro del cingolo o circonvoluzione sopracallosa che appartie
fascio di Vicq d'Azir (S Talamo-Gruppo nucleareanterio- ne al lobo limbico(area 24 di Brodmann).
sembra essere estremamente
re), è inserito in un circuito che il circuito di
Da questa regione del giro del cingolo, tramite un fascicolo
di fibre associative
importante per i fenomeni di
memorizzazione, lunghe detto
cingolo, l'impulso passa al giro
Papez. L'altro è un tra
collegamento la regione mediale o
Circonvoluzione paraippocampale e, in particolare, alla regio
dell'ipotalamo e il nucleo dorsomediale (o mediodorsale) ne piu anteriore di essa, dove è localizzata una parte deltelence
alo con una forma particolare che prende il nome di corno
del talamo (vedi oltre).
cerebrali piuttosto d'Ammone. Questa regione è caratterizzata da una particolare
La memoria è un processo di attività
che prevede almeno due fasi: disposizione della sostanzagrigia,larchicortex (OS Telencela:
complesso
memorizzazione; lo-Organogenesi), e della sostanza bianca, le quali in sezione
archiviazione del pen- trasversale, nel loro insieme, ricordano la forma di un cavalluc
immagazzinamento del pensiero (0
"scheda memorizzata"di Cio
siero), che costituisce appunto la marino
La
e per
questo motivo viene anche detta ippocampo
un determinato evento. sostanza grigia dell'ippocampo che si porta in super
cie prende il nome di giro dentato ed è costituita da neuron
della memoria, a breve e che mandano i loro impulsi principalmente alle cellule pira"
Ci sono poi ulteriori suddivisioni
cui il fascicolo mammillotalami- midali del corno d'Ammone (Fig. 4.207).
lungo termine. Il circuito di
4. Encefalo
251

lL CASO PHINEAS GAGE

Verso la metà del 1800 un operaio americano, tale Phineas
Ga-
(1823-1860), ebbe un incidente mentre partecipava alla costru
ione di una strada ferrata negli Stati Uniti. Per spianare il terreno
aVano le mine e per sistemare queste mine si utilizzavano bar
e di ferro. Una volta, una di queste mine esplose e la barra di ferro
tranassò il cranio del signor Gage; ma la cosa sensazionale è che
eali sopravvisse a quell'incidente (Fig. 4.208).
Però quell'incidente gli aveva creato una completa distruzione
della corteccia prefrontale, per cui si verificò una situazione "speri-
mentale" utile per capire la funzione di tale parte dell'encefalo. I
dottor John Martin Harlow, medico che lo segui, pubblicò in un
bollettino del 1868 queste parole:
'equilibrio tra le sue facoltà intellettuali e le propensioni ani-
mali, sembrava essere stato distrutto. Era irrequieto, irriverente e
indulgeva spesso nella più grossolana volgarità (cosa che non era
in precedenza sua abitudine), manifestando
poco rispetto per i
suoi simili, intollerante ad ogni consiglio quando in conflitto con i
suoi desideri, a volte ostinato, capriccioso e indeciso, b
propenso ad
escogitare molti piani di operazioni future che poi abbandonava
rapidamente per altre apparentemente più fattibili. Un bambino
nella sua capacità intellettuale e nelle sue manifestazioni, ma con
passioni animali di un uomo forte. Prima della sua ferita, anche se
poco istruito, possedeva una mente ben bilanciata, ed era
derato da coloro che lo conoscevano come un astutoe
consi
intelligente
uomo d'affari, molto energico e costante nell'esecuzione di tutti i
Suoi piani operativi. A questo proposito la sua mente era radical-

mente cambiata,
dicevano che
cosi decisamente che i suoi amici e conoscenti
non era "più Gage"".
Figura 4.208-Phineas Gage. a, Dagherrotipo di Phineas Gage raffigura
o con in mano la barra di ferro che lo feri. b, Ricostruzione d'epoca del'in-
iente. c, Cranio esposto al Warren Anatomical Museum di Boston (USA)
in the
a.Pgc Warren Anatomical Museum, Center for the History ofMedicine
dncis A. Countway Library of Medicine, Gift of Jack and Beverly Wilgus; c,

P Warren Anatomical Museum, Center for the History of Medicine in the

Francis A. Countway Library
of Medicine).

Gli assoni di queste cellule si raccolgono sulla superficie ciascuna subito al davanti del torame interventricolare di
Monro delimitandolo anteriormente.
el ippocampo che corrisponde al pavimento del corno tem- Le colonne del fornice si approfondano poi
porale dei ventricoli laterali ed è quindi rivestita esternamen nell'ipotalamo
per terminare prevalentemente nei rispettivi corpi mammil-
e dallo strato ependimale. Tali fibre prendono il nome di
alveus. lari. In questo modo, si chiude il circuito di
Papez (circuito
Le fibre dell'alveus si raccolgono poi in una struttura al- ippocampo-mammillo-talamo-limbico).
È importante sottolineare come la memorizzazione
ngata e piatta che prende il nome di fimbria. La fimbria a degli
eventi sia strettamente associata agli aspetti emotivi che l'e-
d Volta viene raccolta in strutture più cilindriche che for-
vento stesso provoca. Per immagazzinare le
n o la gamba del fornice. Quest'ultima converge con quel informazioni
nell'archiviodella memoria queste devono circolare nel
cntrolaterale formando il corpo del fornice che si dispone cir
l corpo calloso. Qui, poco prima di riunirsi, le due gam cuito di Papez (ctr. Fig. 4.143).
d ornice si scambiano numerose fibre formando un velo Dopo un certo numero di esperienze esse circolano auto-

bianca che unisce la alta delle gambe del maticamente. Per questo motivo risulta tacile comprendere
ftanza parte più la ripetizione dell'esperienza faciliti la sua
questa regione prende il nome di psalterium (o com- come
memorizza-
messura del fornice). zione. Dati clinici evidenziano come soggetti alcolisti che
pre-
ll sentano gravi alterazioni di questo circuito mostrino anche
LOPsalterium è quindi la commessura archipalliale.
d e l fornice portandosi in avanti si scinde nuovamene gravi disturbi di memorizzazione.
La localizzazione anatomica dell'archivio della memoria
t Strutture cilindriche, che divergono leggermente por non è ancora stata chiarita, ma sembra che counque siano
basso: sono le colonne del fornice, che si portano
 NEUROANATOMIA

252

Nuclei anteriori
del talamo
Nuclei medial
del talamo

Giro del tingolo

(Circonvaluzione Fascicolo
Cingolata)
mammillotálamico

10 Fornice

Commessura
anteriore 11
Giro
paraterminale
Bulboolfattivo-
Stria terminale
Cellula olfattiva- ppocampo

Strie olfattive -
Giro paraippocampale
(Circonvoluzione dell'ippocampo)

Amigdala-
Corpo mammillare
Via temporoammonica
Area entorinale

emotivo, e le aree 11 e 12,

del tono affettivo e dello stato
in particolare le aree 9 e 10 di Broadmann, responsabili e amigdaloideo intervengono
corteccia prefrontale, sistema limbico, i cui
sottosistemi ippocampico
Figura 4.209 La
-

connessa con il
dell'espressione emozionale, è fortemente telencefalo o prosencefalico mediale.
responsabili attraverso il fascicolo mediale del
o di comportamento
schemi di programmazione
negli

limbico (ORi-
dagli impulsi interni ed esterni del
sistema
appartenenti a cortecce di tutti i lobi cere-
implicati neuroni
lesione di aree selettive della cortec- quadro caso Phineas Gage). Molto semplicemente, si puó
brali, in quanto nessuna di un
della perdita della memoria, se dire che nelle aree prefrontali "risiede" la personalità
cia cerebrale è responsabile individuo, intesa come frutto di aspetti istintuali, in parte
costante perdita neuronale che
si ha con
non la progressiva e a se-
neuronale. geneticamente determinati, ma costantemente modulati
l'età o con le malattie che portano degenerazione
a
con il talamo coin-
guito di esperienze, apprendimento e contesto sociale. Una
Laltro sistema che collega l'ipotalamo recente osservazione fatta con studi di anatomia funzionae
mediale che è messa in re-
volge l'attività dell'ipotalamo piùdorsomediale mediodor- della corteccia cerebrale mediante PET (positron emission lo-
lazione con l'attività del nucleo (o
sale), collocato appunto nella porzione mediale del talamo. mography) ha evidenziato come ci siano differenze sostanzia
fondamentale per l'attivazione li tra l'attivitàcorticale di queste regioni in individui obesi
Questo circuito sembra essere
a
di neuroni della corteccia cerebrale
della regione cosiddetta magri, confermando che tali attività siano legate appunto
frontale (aree 9, 10, 11 e 12 di Brodmann), impulsi emotivo-istintuali.
prefrontale del lobo
del lobo frontale collocata al davanti La regione prefrontale è quindi fortemente conness
cioè di quella regione
delle aree implicate nelle attività motorie già descritte. Le con il sistema limbico
(Fig. 4.209), in particolare le aree 7
aree corticali pretrontali sono connesse appunto in doppio 10, 11e 12 di Brodmann. Le aree 9 e 10 sono responsabilia
senso conil nucleo dorsomediale o mediodorsale del talamo, cosiddetto tono affettivo che corrisponde alla particolare
che a sua volta è connesso con lipotalamo. Una delle situa- modalità con cui ciascun individuo perceps una partico-
zioni di patologie encefaliche da cui si sono dedotte informa- lare esperienza di vita. Le aree 11 e
spon
12 sono invece resp
zioni interessanti sulla normale fisiologia dell'encefalo ri- sabili della cosi detta
guarda proprio la corteccia cerebrale della regione prefronta Cioe la
espressione emotiva o eu ioni
modalità di risposta viscerale alle varie situaz
le del lobo frontale. emotive.
La normale attività della corteccia prefrontale risulta es- ri
Inine, altro importante aspetto del sistenma limb
senziale per il mantenimento dell'equilibrio tra la volontà guarda il circuito che determina l'attivazione del nucteu
dell'individuo e le attività emotivo-istintuali che derivano
Cumbens e dei nuclei settali (o dell'area settale) con o n s e
4. Encefalo 253

guente gratificazione dell'i

'individuo per il conportamento
lta ll sistema limbico prevede un collegamento attraverso
svolte
il fascicolo mediale del telencefalo (o fascicolo prosencefalico
mediale) tra la calotta del mesencefo e il nucleus accumbens
1ssando per otalamo. 1l neurotrasmettitore dominante è
ia dopamina e per tale motivo questo circuito è anche defini-
Lattivazione del
SIstema dopaminergico mesolimbico.
SIstema di gratificazione dopo aver svolto un comportamento
termine
l'omeostasi a breve, medio o lungo
eto a mantenereper
fondamentale il mantenimento di tale tipo di compor
dei singoli indivi-
amento, garantendo cosi la sopravvivenza
dui e della specie a cui appartengono.
 5
VASCOLARIZZAZIONE

Larteria comunicante posteriore si chiama cosi perchéé

1 sistema nervoso centrale è la struttura più sensibile
mette in comunicazione il sistema delle arterie carotidi inter-
all'ipossia di tutto l'organismo. Per tale motivo, necessita di
vascolare che viene realizzato me- ne con il sistema delle arterie vertebrali. Infatti si congiunge
un appropriato apporto
diante un doppio sistema di vasi arteriosi che penetrano con l'arteria cerebrale posteriore, ramo terminale del siste
all'interno del cranio per vie diverse. Questi due sistemi sono ma delle arterie vertebrali (circolo arterioso cerebrale o poli-
il sistema delle arterie gono di Willis, vedi oltre). L'arteria cerebrale anteriore decor
il sistema delle arterie vertebrali e

carotidi interne.
ARTERIE CHE IRRORANO LENCEFALO
Le arterie carotidi interne portano una maggiore quantitáà
di sangue all'encefalo rispetto alle arterie vertebrali e pene
Irano all'interno del cranio attraverso apposito canale
un
all
scavato 'interno della parte petrosa piramide dell'osso
o
Temporale: il canale carotideo o carotico. All'interno di que-
sto canale l'arteria carotide interna compie una curvatura
particolare andando a costituire il cosiddetto sifone caroti-
deo.
CAmersa dall'apice della parte petrosa, l'arteria carotide
erna si dispone all'interno di una struttura venosa che ta
parte dei sistemi venosi encefalici o seni della dura madre (
dp.4,5 Settieseni venosi della dura madreintracranica). In
Particolare, questo seno venoso che contiene l'arteria caroride
interna prende il nome di seno cavernoso ed è disposto a lato
corpo dellosso sfenoide. Larteria carotide interna,aeco
lo
inSlla superficie laterale del corpo dell'osso sfenoide
n t a con un solco, detto appunto solco dell'arteria caro
Ot na, e poi procede superiormente verso il chiasma
uscita
non appena
dal dnao origine all'arteria oftalmicaclinoideo
re nello spazio interemisferico incurvandosi poi all'indietro
al di sopra del corpo calloso. Le due arterie cerebrali anteriori
sono connesse tra loro dall'arteria comunicante anteriore.
L'arteria cerebrale media decorre lateralmente nel solco o
scissura laterale (di Silvio). I suoi rami collaterali penetrano
nella sostanza nervosa e vascolarizzano le strutture profonde
del diencefalo e del telencefalo. Le arterie che da essa hanno
origine sono chiamate arterie striate laterali o lenticolo-
striate (o arterie centrali anterolaterali). I territori vascola-
rizzati dall'arteria cerebrale anteriore e dall'arteria cerebrale
media sono visualizzati nella figura 5.2.
Le due arterie vertebralidecorrono cranialmente lungoil
bulbo e si fondono nel punto di giunzione tra bulbo e ponte per
costituire l'arteria basilare. Quest'ultima è disposta sulla linea
mediana lungo la superficie ventrale del ponte, dove decorre in
un apposito solco (solco basilare) (Fig. 5.3; cfr. Fig. 5.1).
Prima di congiungersi a formare l'arteria basilare, ciascu-
na arteria vertebrale fornisce tre rami: l'arteria spinale ante-
riore, l'arteria spinale posteriore e l'arteria cerebellare
inferiore o infe posteriore (o posteriore inferiore).
Larteria spinale posteriore decorre lungo la superficie
dorsolaterale del midollo spinale e vascolarizza il terzo poste-
riore di un antimero spinale.
L'arteria spinale anteriore si congiunge alla sua omologa
del lato opposto spinale anteriore
formando una sola arteria

dell vernoso, a livello del processo anteriore che decorre caudalmente lungo la linea mediana ventrale del
cerebrali
arterie vascolarizzandoi due terzi anteriori del mi-
biforca infine nelle
1o1de. Sie poco midollo spinale,
media e anteriore prima della biforcazione fornisce in di
larter corioidea anterior el'arteria comunicante poste- dollo spinale. Queste arterie spinali sono grado fornire
dalle arterie vertebrali solo per la vasco-
riore (Fig. 5.). sangue proveniente
larizzazione dei primi segmenti cervicali del midollo spinale

Larteria corioidea anteriore è importante perché è lunganel- e

devono percið ricevere nuovi apporti in vari punti del loro
Sottile, vascolarizza
a diverse spesso è
strutture e
coinvolta
e
verso il basso.

patologie2 cerebrovascolarl. decorso

256 NEUROANATOMIA

A. cerebrale
anteriore sinistra

Pia madre, sezionata- A. comunicante

anteriore

Nn. cranici (encefalici) destri: A. carotide

interna sinistra

Bulboolfattivo- ipofisi
A. cerebrale
Tratto olfattivo- media sinistra

A. corioidea
Ottico (1) anteriore sinistra

Oculomotore (ll)- A. comunicante

posteriore sinistra
Trocleare(V) A. cerebellare
Trigemino(V- superiore sinistra

Abducente (Vi)- A. cerebrale

posteriore sinistra
Facciale (VI), Intermedio
Aa. pontine sinistre
Vestibolococleare (VIl)- A. labirintica
Glossofaringeo (X)- (A. uditiva interna) sinistra
A. basilare
Vago ()-
A. cerebellare
Accessorio 0X)- inferiore anteriore
poglosso (X)- sinistra

A. vertebrale sinistra
A. spinale anteriore
A. cerebellare
inferiore posteriore

Aa. spinali posteriori -

A. comunicante
anteriore

pofisi
N. ottico ()-
Infundibolo A. carotide
della neuroipofisi - interna sinistra
(Peduncolo ipofisario) A. corioidea
Giro paraippocampale -
anteriore
Tuber cinereum
N. oculomotore ( l ) -

A. comunicante
posteriore
O
A. cerebrale
posteriore
A. basilare
b

arie della base dell'encefalo. a, Sono stati asportati lemistero cerebellare sinistro e una parte del
re le arterie cerebrali media lobo temporale di sinistra per most
e
posteriore. AI mostra
lato sinistro deud igurd sonodcdre ie origini apparenti dei nervi cranici (encefalici). b. Faccia inferiore del
inrefalo La trazione in avanti dell'ipofisi il tuber Cinereum
erinundido0l0 e, quind, i rapporti della faccia
arterioso cerebrale. inferiore del diencefalo con il
circo

L'arteria cerebellare inferiore vascolarizza la maggior ma della

biforcazione, dà numerosi rami collaterali e uu
sua
parte della superficie inferiore dell'emisfero cerebellare e an- rami denominati arteria cerebellare media o
che i plessi corioidei del quarto ventricolo e la maggior parte teriore (o anteriore interiorc
della porzione laterale del bulbo. riore.
inferiore) e arteria cerebellare su
L'arteria basilare procede cranialmente ea livello mesen- Queste ultime due arterie
cefalico si divide nelle due arterie cerebrali posteriori. Pri del vascolarizzano la restante arte
cervelletto. Parecchie piccole
arterie che originano-
5Vascolarizzazionedelsistenma
sistema nervoso centrale 257

A. pericallosa Rami paracentrali

dell'a. callosomarginale
Ramo f r o n t a l e p o s t e r o m e d i a l e

dell'a. callosomarginale Ramo per il giro del cingolo

dell'a. callosomarginale
Corpo del fornice
Rami per il precuneo
A.callosomarginale dell'a. pericallosa
R a m o f r o n t a l e i n t e r m e d i o m e d i a l e
Corpo calloso

dell'a. callosomarginale Tela corioidea

del terzo ventricoloo
Ramo frontale anteromediale
dell'a. callosomarginale
A. occipitale mediale
(segmento P4),
Rostro del corpo calloso ramo parietale
A. polare frontale- Grande v. cerebrale
(V. di Galeno)
A. frontobasale mediale
(A. orbitotrontale mediale) A. occipitale mediale
(segmento P4),
A. cerebrale anteriore ramo calcarino

A. carotide interna Ghiandola pineale

-

A. comunicante posteriore
A. cerebrale posteriore
A. cerebellare superiore
cerebellare inferiore anteriore
A. A. spinale posteriore
vertebrale
Rami midollari laterali dell'a.
A. vertebrale
A. basilare
A. cerebellare inferiore posteriore

A. del solco postcentrale

A. del solco centrale
-

A. del solco precentrale Aa. parietali

anteriore e posteriore
A. prefrontale -

per il giro angolare

Ramo
dell'a. cerebrale media

Rami terminali.
dell'a. cerebrale anteriore
Rami terminali
dell'a. cerebrale posteriore
A. frontobasale laterale
(A. orbitofrontale laterale)
Ramo di divisione superiore
dell'a. cerebrale media
Ramo di divisione inferiore Ramo temporale posteriore
dell'a. cerebrale media dell'a. cerebrale media
A. cerebrale media -

A. cerebrale anteriore sinistra

A. carotide interna sinistra
-

Ramo temporale anteriore

dell'a. cerebrale media
A. spinale posteriore
Ramo temporale medio
dell'a. cerebrale media A. vertebrale

d e l l ' e m i s f e r o cerebrale destro. b, Arteria cerebra-

mediale
posteriore, visione scissura laterale sulla
faccia superolaterale dell'emisfero
igu Irrorazione dell'encefalo. a, Arteriesinistro. Sono stati
cerebrali
anteriore e solco o

lemed visione divarida t i

PEr la, fero cerebrale

mOstrare la parte insulare dell'arteria cerebrale nedia.

alle supertici medialee inferiore dei lobi

falo si distribuisce
e
golo r insieme de- fornisce parecchie arterie corioidee
to
dall'arteria basilare e vengon nel loro occipitale e temporale. corioidei del terzo ve
che v a s c o l a r i z z a n o plessi
i
minate arterie la restante parte
L a r t e r i a pontine
del ponte. scolarizzano posteriori
cerebrale posteriore circonda il niese
258 NEUROANATOMIA

A cerebrale anteriore,
parte precomunicante -

(segmento Al) A. carotide interna, sezionata

A. comunicante posteriore
N. Oculomotore ( )
A. cerebrale posteriore,
V. mesencefalica laterale parte postcomunicante
(segmento P2)
N. trocleare ()
A. cerebellare superiore
N. trigemino (V)-

A. basilare
V. petrosa

V. pontina laterale- Aa. pontine

Vv. pontine trasverse- Ponte

N. abducente (VI) N. facciale (VI)

N. intermedio -
N.vestibolococleare (VII)
N. glossofaringeo (X) -

A. labirintica
N. vago (X)
A. cerebellare
N. accessorio (XI) - inferiore anteriore

N. ipoglosso (XII) -

Aa. vertebrali -
A. cerebellare
inferiore posteriore

Primo n. cervicale (C1),, V. spinale anteriore

radice anteriore

A. spinale anteriore

A. spinale posteriore

Fiqura 5.3- Larteria basilare si estende dal

solco
dove si divide nelle due arterie cerebrali posteriori.bulbopontino fino al solco pontomesencefalico, terminando all'altezza
Suoi rami collaterali
ne e l'arteria cerebellare superiore.
sono larteria cerebellare inferiore della fossa interpeduncolare,
anteriore, I'arteria labirintica, le arterie pon

tricoloe del
segmento centrale (parte centrale o cella
del ventricolo laterale.
media) ARTERIE CHE IRRORANO
L'arteria cerebrale posteriore è connessa nel suo IL MIDOLLO SPINALE
tratto con l'arteria carotide interna per
primo
mezzo dell'arteria co-
municante posteriore.
II midollo
Le anastomosi tra arterie vertebrali e arterie
carotidi in- spinale irrorato da un sistema di vasi
è
terne formano il circolo arterioso cerebrale o sangu
gniche prendono origine diversa secondo il loro livello (
Willis, attraverso il quale i due sistemi carotico poligono
di 5.5)
e vertebrale
Le arterie
sono
ampiamente interconnessi (Fig. 5.4). Il vertebrali e l'arteria
Willis consente, in linea teorica, una poligono di
normale perfusione
che
origina dal tronco tireocervicalecervicale ascendene
dell'encefalo anche in caso di occlusione di uno dei Scapolare dell'arteria suclaviao
o ramo
tireocet
stemi principali ed è sede di
due si- dall'arteria
tirode alta
riore, sono responsabili dell'irrorazione della
mazioni.
frequenti variazioni e malfor- del midolo
spinale, mentre le arterie intercostali ste
riori, lombari e
sacrali laterali p
sono responsabil e
5ascolrizu.

259

A. pericallosa
A. cerebrale anteriore destra
Sinistra
A. comunicante anteriore
A. comunicante
posteriore sinistra A. oftalmica destra
Aa. pontine sinistre
A. cerebellare
A. cerebrale media destra
superiore sinistra
A. carotide interna
A. meningea media destra
sinistra
A. labirintica
A. cerebellare (A. uditiva interna)
inferiore anteriore destra
sinistra
A. cerebellare
A. cerebrale inferiore posteriore
posteriore sinistra destra

A. basilare

Aa. vertebrali

A. spinale anteriore

d4Circolo arterioso cerebrale (circolo di Willis). a, Circolo arterioso cerebrale e rami intracranici dell'arteria
carotide interna, dell'arteria
CT rteria basilare. b, Immagine tridimensionale sul vivente, ottenuta da TC con la tecnica del 3D Volume Rendering (b, da G. Anastasi, E.
verte
dcchetti (eds), Anatomia Gaudio,
umana -

Atlante, Edi.Ermes 2019).

Qlsangue alle restanti porzioni del midollo spinale. decorrono in corrispondenza dei solchi posterolaterali del
este arterie
originano rami spinali (o arterie verte midollo spinale (Fig.5.6)
bromidollari che si dividono in arterie radicolari anteriori Le arterie vertebrali poco prima di formare l'arteria basi-
posterior che lare danno rami collaterali che si portano al tronco anasto-
raggiungono le superfici ventrale e dorsale
del midollo spinale.
motico anteriore e forniscono rami collaterali anche lungo il
Le arterie
ico
radicolari anterio confluiscono nel tratto ana- loro decorso cervicale (vedi sopra). Quindi il midollo spinale
in corris anteriore o arteria spinale anteriore, che decorre cervicale è di dipendenza, dal punto di vista della vascolariz
2 a della fessura mediana anteriore del midol- zazione arteriosa, dal sistema vertebrale. La restante parte di
Spinale
Le
o
solco spinale anteriore. midollo spinale dipende invece dalle arterie intercostali po
arterie radicolari posteriori si raccolgono invece for steriori, dalle arterie lombari e anche dalle arterie sacrali la-
mare i tro a
anastomotici posteriori o posterolaterali che terali (cfr. Fig. 5.5).
260 NEUROANATOMIA

A. cerebrale posteriore-

A. cerebellare superiore-

A. cerebelare inferiore
A. basilare-
posteriore
A. cerebellare inferiore
Aa. spinali posteriori
anteriore
A. cerebellare inferiore Aa. midollari segmentali
posteriore posteriori
A. spinale anteriore- A. vertebrale
A. vertebrale-
A. cervicale ascendente
Aa. midollari segmentali
anteriori A. cervicale profonda
A. cervicale ascendente -
A. succlavia
A. cervicale profonda

A. succlavia-
A. midollare segmentale
A. midollare segmentale posteriore
anteriore
A. intercostale posteriore
A. intercostale posteriore-

A. radicolare maggiore
o a. midollare segmentale- A. midollare segmentale
maggiore (di Adamkiewicz) posteriore
A. midollare segmentale A. intercostale posteriore
anteriore

A. intercostale posteriore-

A. midollare segmentale
anteriore
A. midollare segmentale
posteriore
A. lombare-
A. lombare

Anastomosi con le Anastomosi con

l'a. spinale anteriore
aa. spinali posteriori

Aa. sacrali laterali-

Figura 5.5 - Rappresentazione schematica delle arterie del midollo spinale. a, Visione anteriore. b, Visione posterioie.
s Vascolarizzazione
del sistema nervoso centrale
261

Aa. spinali posteriori

Ramo prelaminare Spazio epicdurale

dell'a. intercostale posteriore A. radicolare posteriore

Radice posteriore
del n. spinale
Ganglio spinale

A. radicolare
posteriore

A. midollare Radice anteriore

segmentale del n. spinale
Rami spinali Ramo cutaneo mediale
dell'a. intercostale dell'a. intercostale posteriore
posteriore
A. radicolare anteriore
A. radicolare
anteriore
Ramo dorsale
dell'a. intercostale posteriore
Ramo postcentrale A. spinale
dell'a. intercostale posteriore anteriore Rami perforanti
Aa. spinali posteriori V. spinale posteriore
Corno posteriore

Corno anteriore

A. spinale anteriore Rami sulcali dell'a.

e della v. spinali anteriori

V. spinale anteriore

A. e v. radicolari
posteriori

A. e v. radicolari
anteriori
Plesso venoso piale

Plesso arterioso piale

in una sezione
trasversa del
tachide dorsale. Rami segme
mentari spinali giungo
midollo spinale in sezione trasversale. Le a
del midollo spinalevascolare del
al midol ppresentazione del circolo arterioso diun neuromero
dove la sostanza grigia è più riccame
amente vascolarizizzata
àttraverso i forami intervertebrali.b, Organizzazione del midollo spinale,
all'interno
spinali ant e posteriori forniscono rami che
penetrano
d
Sostanza h i e

dell'arteria basilare. E da notare che le ar-

due sono rami
ARTERIE CHE IRRORANO terie cerebellari interiore
e media sono disposte alquanto

LCERVELLETTO.
Le arterie tre,
caudalmente rispetto
questo motivo,
all
arteria cerebellare superiore. Per
alcuni preferiscono classiticare le arterie
arteria cerebellare superiore, arteria c e .
che ascolarizzano il sono
cervelletto
del cervelletto in anteriore o
parie
ria
simmetriche: T'arteria cerebellare inferiore, I8 rebellare inferiore anteriore inferiore (o arteria
cerebellare inferiore posterio-
superiore. media) e arteria
la prinrebellare
cerebellare
media l'arter e cerebellare
O i g i n a dall'arteria vertebrale, mentre le aitt
262 NEUROANATOMIA

V. mesencefalica laterale

N. trigemino (V) N. trocleare (IV)

V. petrosa A. cerebellare superiore

- ramo mediale

- ramo laterale

V. pontina laterale

N. OCulomotore (I)

A. basilare

Aa. pontine

Vv. pontine trasverse

N. facciale (VI)

-A. labirintica

A. cerebellare inferiore anteriore

- N. abducente (V)

N. vestibolococleare (VII

N. ipoglosso (XII)

N. intermedio
N. glossofaringeo (DX)
A. cerebellare inferiore posteriore
N. vago (X)
N. accessorio (XI)-
Aa. vertebrali

Figura 5.7-Vascolarizzazione delcervelletto.Si osservano Iarteria cerebellare inferiore posteriore, ramo delarteria vertebrale, e le arterie cerebellre
inferiore anteriore e cerebellare superiore, rami dell'arteria basilare.

re o posteriore inferiore (o arteria cerebellare inferiore) Questo seno risulta assai importante per il riassorbimento
(Fig.5.7; cfr. Fig. 5.1). del liquido
cerebrospinale o cefalorachidiano. Il riassorbi-
mento avviene tramite formazioni dell'aracnoide
particolari
dette granulazioni aracnoidee (di Pacchioni), che altrO non
VENE CEREBRALI Sono che estroflessioni dell'aracnoide all'interno del seno sa-
E SENI DELLA DURA MADRE gittale superiore, le quali consentono un particolare contatto
tra il liquido cerebrospinale e il sangue contenuto nel seno
II sangue venoso dell'encefalo viene raccolto da un siste- venoso ( Fig. 4.16).
ma di vene cerebrali che generalmente vengono suddivise in Legranulazioni aracnoidee possono svilupparsi durante
vene cerebrali superficiali e vene cerebrali profonde, le
tuttala vita e oltrepassare i limiti della parete superiore
quali sboccano nei seni venosi della dura madre e, in ultima seno venoso andando a
improntare la calotta cranica, sicche,
analisi, nella vena giugulare interna. esaminando la calotta cranica di un individuo adulto,
La principale caratteristica del sistema venoso dell'ence uentemente se ne
re
possono vedere le impronte in corrispon
falo è costituita dai seni venosi della dura madre, che rap- denza del seno
sagittale superiore.
presentano strutture vascolari ricavate da sdoppiamenti di Sul margine libero della falce cerebrale sagittale c'e il se
questa meninge, la dura madre, rivestite al loro interno da no
sagittale inferiore, che posteriormente si apre nel seno
endotelio. retto (Fig. 5.9).
Quest'ultimo corre lungo il punto di incontro
Questi seni venosi endocranici raccolgono il sangue refluo tra falce cerebrale e
tentorio del cervelletto ( Figg. 4.I
da encefalo, meningi e ossa craniche. Si può avere un'idea
della morfologia e delle localizzazioni dei principali seni ve-
4.14) e anteriormente riceve il seno sagittale inferioree ld
nosi della dura madre osservando la figura 5.8. grande vena cerebrale (di Galeno), che appartiene alle vene
cerebrali profonde.
In particolare, il seno sagittale superiore decorre lungo e p o i il seno trasverso, che origina dal confluented
il margine aderente della falce del cervello o cerebrale e po- Seni e decorre a o del
livello del margine aderente del tento
steriormente, a livello della protuberanza ocipitale interna, cervelletto, fino al punto in cui il tentorio del cervei
si allarga nel confluente dei seni. gunge il margine superiore della parte petrosa o P
de
 263
centrale
5.Vascolarizzazione del sistema
nervoso

Vv. della falce del cervello Seno sagittale superiore

(Vv. della talce cerebrale)
Seno sagittale inferiore

Seno sagittale superiore

V. meningea media
Vdiploica temporale anteriore destra

diploica temporale posteriore

-

V Falce del cervello

(Falce cerebrale),
V. diploica frontale sezionata

V. cerebrale media
Grande v. cerebrale
superficiale
(di Galeno), sezionata
Seno sfenoparietale
destro Seno retto
Seno intercavernoso
Seno petroso
posteriore superiore destro

Senointercavernoso Senotrasverso destro

anteriore

Confluente dei seni

Seno cavernoso
destro Seno occipitale
Seno sigmoideo
destro

Seno petroso
inferiore destro

Plesso
basilare

la cavità cranica è stata svuo-

del cranio condotta subito a destra del piano mediano;
Figura 5.8- Seni venosi della dura madre in una sezione sagittale
cerebrale), che mostra la sua faccia sinistra.
tata lasciando in sede parte della falce del cervello (falce

tra la circolazione venosa intracranica e quella extracranica

dell'osso temporale. Qui piega in bassoe continua in
una re-

il forame prendono il nome di vene emissarie (Fig. 5.10; cfr. Fig. 5.9).
gione ricurva detta seno sigmoideo, che raggiunge Sono importanti per due ragioni:
nella vena giugulare
gugulare e immette il sangue venoso clinicamente possono essere vie di diffusione di infezioni
interna. Vi sono poi altri piccoli seni, come il seno occipitale,
ll seno petroso superiore e il seno petroso inferiore. all'interno della cavità cranica;
cavernoso, pari, situato
dal punto di vista evolutivo sembrano avere avuto una
Iimo importante seno è il seno alla sella turcica (O notevole importanza per l'encefalo umano, che è progre
neila fossa cranica media, lateralmente dito nel suo sviluppo proprio in seguito alla comparsa di
Figg.4.14e 4.15). queste connessioni tra circolazione interna ed esterna del
è attraversato da numerose
E cOsi chiamato perché il lume cranio, responsabile probabilmente di una modifica della
rabecole connettivali. Il cavernoso è
seno particolarmente
temperatura ambientale a cui funzionano i neuroni.
portante perché rappresenta un esempio unico in cui
un arteria decorre all'interno di una struttura venosa. Infatti
percorso dall'arteria carotide interna, circondata dal plesso Le vene cerebrali superficiali si trovano sulla superficie
degli emisferi e sboccano nel seno sagittale superiore, mentre
rotideo interno o pericarotico del simpatico strutture, ab-
e dal nervo
nel le vene cerebrali profonde, che drenano le strutture interne,
cente. E interessante notare che tutte queste
seno cavernoSO,
sboccano prevalentemente nel seno retto. Le vene cerebrali
sono contenute all'interno del
LIncui sono prive di valvole e sono interconnesse da numerose ana-
gono rivestite da endotelio, per impedire
esternamente
stomosi.
Tenomeni di coagulazione del sangue.
è dal Le vene cerebrali superficiali hanno una disposizione
o
AIro motivo di importanza del seno cavernoso dato
che nella sua parete laterale decorrono i nervi oculomo molto variabile e solamente alcune di esse sono relativamente
rocleare, oftalmico e mascellare, che si dispongono lun costanti (Fig. 5.11). In particolare sono descritte:
media
parete laterale rispettivamente dall'alto verso il
basso l a vena cerebrale superficiale, che decorre
riormente e inferiormente lungo il solco o scissura latera-
ante
Fig. 4.79). la circo- le di Silvio, drenando la maggior parte del sangue refluo
Seni della dura madre sono connessi anche con del lobo temporale verso il seno cavernoso;
O Venosa extracranica. Queste vene di comunicazione
264 NEUROANATOMIA
V. emissaria parietale

Seno sagittale superiore

Ramo frontale Seno sagittale inferiore

della v. temporale
superficiale Ramo parietale
della v. temporale superficiale

Seno cavernoso - Seno retto

Seno petroso superiore

V. oftalmica superiore- Bulbo superiore

della v. giugulare

V. angolare (del naso) - -V.emissaria occipitale

Confluente dei seni
Plesso pterigoideo -
Seno trasverso
V. mascellare Seno sigmoideo
(V. mascellare interna)
V. temporale superficiale
V. labiale superiore-
V. emissaria mastoidea

V. retromandibolare -V. occipitale

(V. facciale posteriore)
V. auricolare posteriore
V. labiale inferiore -

V. facciale Ramo di divisione posteriore

V. facciale anteriore) della v. retromandibolare

Ramodi divisione anteriore V. cervicale profonda

della v. retromandibolare
V. vertebrale
V. sottomentoniera-
V. facciale comune V.giugulare esterna
V tiroidea superiore

V. giugulare interna -

V. giugulare anteriore

Fiqura 5.9-I seni venosi della dura madre, visti in trasparenza attraverso lo scheletro del cranio: lato sinistro. Si noti la loro
confluenza nel bulbo supe
riore della vena giugulare. In superficie, evidenti alcune vene del circolo extracranico e le loro anastomosiconilcircolo intracranico.

la vena anastomotica superiore (di Trolard), che tipica- vene piccole di Galeno che decorrono a livello della stri
mente attraversa il lobo parietale e congiunge la vena ce- midollare del talamo, sopra il tetto del terzo
rebrale media superficiale con il seno sagittale superiore, Queste,
ventricolo.
a livello del forame interventricolare (di Monro
la vena anastomotica inferiore (di Labbé), che decorre raccolgono tre vene in un punto detto angolo venoso (utl
posteriormente e inferiormente attraverso il lobo tempo- lizzato dai
rale e congiunge la vena cerebrale media superficiale con
radiologi per individuare il forame interventr
colare di Monro). In questo punto, nella vena piccola udi
il seno trasverso. Galeno, confluiscono
l a vena anteriore del setto
Le vene cerebrali profonde (cfr. Fig. 5.11) comprendono:
pellucido, che decorre sul set
to pellucido;
la grande vena cerebrale (di Galeno), che è una corta ve-
na che si immette nella parte anteriore del seno retto nel
la vena talamostriata (od optostriata), che decorre net
solco talamostriato (od optostriato) tra il talamo e il nu
punto di confluenza tra il seno sagittale inferiore e il seno cleo caudato;
retto, emergendo dalla fessura cerebrale trasversa (di Bi la el
chat). All'interno della fessura di Bichat, raccoglie le due
vena corioidea, che è un importante ramo venosu
plesso corioideo del ventricolo laterale.
 ael sistena nervoso centrale 265
EVascolarizzazione

Vv. della falce del cervello V. emissaria parietale,

(Vv. della falce cerebrale) sezionata

V. meningea media destra-

V. cerebrale media superficiale
Seno sagittale superiore
Seno sfenoparietale destro
Seno sagittale inferiore
Plesso basilare-

Seno retto
V. oftalmica superiore Seno petroso inferiore
sinistro
Seno cavernoso sinistro -
V emissaria occipitale,
V. angolare (del naso)- sezionata

Seno petroso superiore sinistro- Seno trasverso

destro
Plesso pterigoideo Seno petroso superiore

Seno sigmoideo
V. labiale superiore-
Bulbo superiore
V. mascellare (V. mascellare interna)- della v. giugulare interna
V. temporale superficiale,
sezionataa
V. retromandibolare (V. facciale posteriore)- Ramo di divisione posteriore
V.labiale inferiore della v. retromandibolare

. facciale (V.facciale anteriore) V. cervicale profonda

Ramo di divisione anteriore V. vertebrale

della v. retromandibolare
V. sottomentoniera.
V. facciale comune V. giugulare esterna,
V. tiroidea superiore sezionata
V. giugulare interna

V. tiroidea media-

neurocranio sono presenti i principali seni venosi

5.10- Vena giugulare interna con dettaglio degli affluenti di faccia e testa.
All interno del
Figura
della dura madre dalla confluenza dei quali
essa origina.

intercostali posteriori, lombari e sacrali laterali (Fig. 5.12).

inoltre la vena
La grande cerebrale di Galeno riceve
vena Le vene intervertebrali raccolgono anche il sangue prove-
il refluo dalla base
basale (di Rosenthal) che raccoglie sangue niente da cospicui plessi venosi situati nello spazio epidura-
degli emisferi cerebrali. suddivisi in vertebrale interno
le. Tali plesi, plesso venoso
anteriore e plesso venoso vertebrale interno posteriore, rap-

presentano una delle vie anastomotiche tra il sistema della

DRENAGGIO VENOSO vena cava superiore e quello della vena cava inferiore. II
DEL MIDOLLO SPINALE. vertebrale interno anteriore drena i corpi ver-
plesso venoso
tebrali (il che rende ragione delle frequenti metastasi verte
c o m e decorso
a quello del- brali nei tumori pelvici, per esempio nel carcinoma della pro-
E ingran parte sovrapponibile anteriori e
anastomotici venosi
C arterie
ma, oltre ai tratti tratti arterio- stata) (Fig. 5.13; cfr. Fig. 5.12).
appunto ai
pOSterolaterali, che corrispondono me-
la vena
un'importante vena posteriore:
VI Si aggiunge vena
nella DRENAGGIO VENOSOo
posteriore. Le vene radicolari confluiscono
ana nervo spinale. DEL CERVELLETTO.
corrispondente
dollare, satellite del forma a livello del forame inter-
Cascuna vena midollare perigangliare che drena nelle che raccolgono il sangue refluo del cervelletto so-
Le vene
ETtebrale un plesso v e n o s o comunicano, se- mediana e in sede laterale (Fig. 5.14).
intervertebrali, le quali, a loro volta, no disposte in sede
ene la vena
vertebrale e con
le vene

Ola loro posizione, con

 266
NEUROANATOMIA
A. del solco centrale

V. anaston tica superiore (di Trolard)

A. del solco postcentrale

Vv. cerebrali superiori

A. del solco
precentrale
A. prefrontale
Seno sagittale superiore
V.cerebrale media V. anastomotica inferiore
Superficiale (di Labbé)
Rami temporali anteriore,
medio e posteriore
dell'a. cerebrale media

Seno trasverso

Vv. cerebellari inferiori

- laterale
Seno petroso superiore
- mediale

V. petrosa

Seno petroso inferiore

A. vertebrale Seno sigmoideo

V. pontina anterolaterale
Vw. midollari trasverse
V. pontina anteromediana
Vw. midollari dorsali

V. talamostriata superiore (V.

terminale) Vv. cerebrali superiori
V. anteriore del setto
pellucido
Seno sagittale inferiore
A. pericallosa -
Fornice
Diencefalo
Plesso corioideo
A. callosomarginale del ventricolo laterale

A. ev. cerebrali anteriori - Corpo calloso, sezionato

Lobo frontale Seno sagittale superiore

A. frontobasale mediale -V. cerebrale interna destra

(A. orbitofrontale mediale)
Grande v. cerebrale
(V. di Galeno)
N. ottico ()
Seno retto
N. oculomotore (I) -
Seno trasverso

Seno petroso superiore Vv. cerebellari inferiori:

- laterale

V. petrosa mediale
Seno petroso inferiore

A. vertebrale Seno sigmoideo

V. pontina anterolaterale

V. pontina anteromediana
w. midollari trasverse
-

Vv. midollari dorsali

Fiaura 5.11- Vascolarizzazione delle
riorie inferiori (rami corticali) faccesuperolaterale medialee inferiore
(a),
(b) dell'emisfero
dell'arteria
superficiale. b, Si osservano i rami cerebrale medld e le vene cereora cerebrale. Si
le, callosomarginale e
della parte superticiali,
postcomunicante (segmento dell'arteria
A2) in particolare le vene cerebralia, osservano i rami
terminail
su
pericallosa. vene cerebrall interne, destrd e sinistra,
Le cerebrale anteriore, in superiori e la vena cerebrale
nell'estremità anteriore del seno retto. contluiscono nella particolare
grande vena cerebrale o vena
le arterie frontobasale
meoo
magna di Galeno che si a"
 .Vascolarizzazione del sistenma nervoso centrale 267

Plesso venoso vertebrale interno posteriore

(Plesso di Batson) V. spinale posteriore

Vv. del midollo

spinale

V spinale

Y
Plesso venoso vertebrale interno anteriore
V. spinale anteriore
V intervertebrale

V. dorsale

(Plesso di Batson) V. basivertebrale

Figura 5.12- Rappresentazione, in una sezione trasversale del rachide dorsale, dei plessi venosi vertebrali interni. Questi, situati nello spazio peridura-
lee nell'endorachide, si estendono longitudinalmente dal forame
magno all'apice dell'osso sacro.

Plesso venoso vertebrale

esterno anteriore (Plesso di Batson)
Legamento longitudinale
posteriore

Plesso venoso vertebrale

interno anteriore
(Plesso di Batson)

V. lombare
ascendente

V. intervertebrale
- ramo radicolare

Plesso venoso vertebrale

interno posteriore
(Plesso di Batson) Vv. basvertebrali

Vertebra L4
Plesso venoso vertebraBe
esterno posteriore
(Plesso d1 Batson)

Figura 5.13 Rappresentazione dei plessi venosi vertebrali e della vena intervertebrale
 268 NEUROANATOMIA

interna destra
V. cerebrale
Grande v. cerebrale
(V. di Galeno)

V. preculminare
V. intraculminare

V. cerebrale
anteriore

V. superiore
del cervelletto
Seno retto
N. ottico (11) -

V. superiore del verme

N. oculomotore (ll)--
Seno trasverso,
V. mesencefalica sezionato
laterale V. inferiore del verme
V.cerebellare.
precentrale V. petrosa- Vw. cerebellari inferiori:
- laterale
- mediale

Seno petroso superiore

Vv. retrotonsillari:
Seno petroso inferiore - superiore

- inferiore

V. pontina anterolaterale Vv. midollari trasverse

V. pontina anteromediana Vv. midollari dorsali

Figura 5.14-Vene del cervelletto.

Le prime sono dette vermiane o del verme e se ne di- Le laterali si

vene
distinguono in superiori e inferiori. Le
stinguono due ampiamente comunicanti tra loro: la vena prime decorrono sulla superficie superiore del cervelletto, le
vermiana superiore, che sfocia generalmente nella vena di seconde su quella inferiore. Sia le vene laterali
superiori sia
Galeno, e la vena vermiana inferiore, che sfocia nel seno quelle inferiori convergono verso la circontferenza del cervel-
retto. letto e sfociano nel seno trasverso
corrispondente.