UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI MILANO BICOCCA

[Psicologia Fisiologica]
Appunti integrati
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STORIA DELLE NEUROSCIENZE
COGNITIVE
Il termine “neuroscienze” è stato coniato negli anni ’70 da Shmitz. L’intento era
quello di stabilire se ci sono le basi neurali della mente, dov’è localizzata.
Fra i primi tentativi di capire il posto che occupano gli umani nel mondo erano le
teorie egizie e mesopotamiche (si chiedevano sulla natura della religione e dell’universo).
Platone: anima immortale. Esistono tre tipologie dell’anima:
1)Razionale (sede in cervello)
2) Irascibile (emozioni. Sede nel cuore)
3) Concupiscibile (ha sede in visceri)
Aristotele: sede della mente è in cuore. Ipotizza che i nervi siano i vasi sanguigni.
Senza il sangue l’uomo perde la coscienza.
Galeno: descrive i ventricoli. Ipotizza che sono pieni di pneuma = anima. Nel
ventricolo anteriore si trova la capacità percettiva. Nel ventricolo posteriore si trova la
memoria. Condusse una serie di esperimenti sull’esistenza di pneuma che viaggia sui
nervi.
Leonardo da Vinci: riproduzione più accurata del cervello (iniezioni di cera nelle
cavità).
Galbani: natura elettrica di conduzione neuronale.
Thomas Willis (XVII sec) fu tra i primi a porre i comportamenti anormali
delle porsone in relazione a modificazione della struttura cerebrale. Egli
osservò gli pazienti per l’intero arco della loro vita e dopo la loro morte
sottopose i loro cervelli all’autopsia. Inoltre, è stato tra i primi studiosi a
teorizzare la communicazioni tra i neuroni, cioè la conduzione neuronale.
Willis coniò anche tantissimi nomi per diverse strutture cerebrali.

LOCALIZZAZIONISMO E ANTILOCALIZZAZIONISMO
Dilemma: se il cervello funziona nel suo complesso come un’unità, in cui ogni parte
contribuisce al funzionamento del tutto (ANTILOCALIZZAZIONISMO). Oppure, è un
insieme di tante singole parti, che funzionano ognuno per conto proprio, e il risultato
finale è qualcosa che pari funzionare come un’unità integrata (LOCALIZZAZIONISMO)?

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 Franz Josef Gall (XVIII sec): relazione tra aspetto di una persona e la
sua personalità – FRENOLOGIA. Sostenitore della teoria
localizzazionista che prevede una regione specifica del cervello per
ogni attività mentale; esistenza delle specifiche peculiarità del
cervello associate a determinate caratteristiche della persona. Gall
ipotizzava che se una persona utilizza una facoltà mentale in misura
maggiore delle altre, la parte del cervello associata a quella facoltà si
aumentasse.
Jean Pierre Flourens (XVIII sec): sostenitore della teoria
antilocazzionista. Destruggendo parti dei cervelli dei piccioni osservò
che alcuni parti del cervello erano responsabili di certe funzioni, ma
non riuscì a trovare alcuna area che regolasse capacità superiori come
la memoria, la cognizione, sensazioni, percezioni e volontà, e quindi
concluse che queste ultime erano distribuite più diffusamente nel
cervello. Egli sviluppo la TEORIA DEL CAMPO AGGREGATO - al
comportamento partecipa l’intero cervello, ma non le sue parti
specifiche.
I risultati delle sue ricerche non hanno prodotto nessun deficit osservabile perchè:
- metodo sbagliato di osservazioni
- era stato scelto il comportamento tanto pervasivo dell’uccello che sopporta
qualche lesione
- tipo di misura utilizzata

Cesare Lombroso: è possibile riscontrare in aspetto fisico di una persona le

particolarità che consentono di individuare in quella persona un criminale (e anche il tipo
del criminale) – criminale biologico. Per lui la presenza della malattia mentale era
sufficiente per catalogare una persona come un criminale.

Karl Lashley (XIX-XX sec): studia il comportamento esplorativo dei ratti, il modo con
cui i ratti si comportano in labirinto. Lesiona selettivamente il cervello per scoprire quali
porzioni del cervello conservassero le tracce neurali dei ricordi delle esperienze apprese,
ma non rivela nessun deficit osservabile. I cambiamenti nel comportamento dipendano
dalla quantità del tessuto lesionato/eliminato. Dalle sue ricerche vengono fuori i principi
di equipotenzialità e di effetto-massa (gli effetti deleteri della rimozione di parti della
corteccia cerebrale non dipendevano dalla localizzazione, ma dalla quantità di tessuto
elliminato) -> la memoria è distribuita.

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 John Jackson (XIX-XX sec): fornì l’ipotesi di una forte localizzazione
di funzioni motorie (TOPOGRAFIA CEREBRALE). Osserva i sintomi
motori dell’epilessia: le contrazioni muscolari dei pazienti si
diffondevano con ordine da una parte del corpo ad un’altra.
Jackson giunse alla conclusione che molte regioni cerebrali
contribuiscono ad uno stesso comportamento.
LOCALIZZAZIONISMO CRITICO: afferma che la stessa lesione può
provocare sintomi diversi e che i sintomi uguali possono derivare
dalle lesioni diverse.
Fitzh e Hitzing (1870): homunculus motorio. Facevano gli esperimenti sugli animali e
sui soldati che presentavano ferrite al cervello. Stimolazione della corteccia cerebrale.
W.G. Penfield (1950): descrizione precisa di homunculus motorio. Studi sui pazienti
in attesa dell’operazione neurochirurgica. Anteriormente al solco centrale, era
identificabile la mappa dei movimenti del corpo; posteriormente, una mappa della
sensibilità cutanea.
Paul Broca (1871): paziente Tan – lesione al piede della 3°
circonvoluzione frontale sinistra (circonvoluzione frontale inferiore
sinistra) = incapacità della produzione verbale (regione di Broca).
Deficit - afasia defluente, aggramaticità, perdita della fluenza verbale.

Carl Wernicke (1876): osservò un paziente con la lesione della

giunzione temporoparietale sinistra, associata ad afasia di Wernicke.
Deficit di comprensione del linguaggio. La produzione verbale è
fluente, ma le parole non hanno alcun senso; produzione dei
neologismi. La regione è associata alla forma fonologica della parola.
La regione confina con la regione semantica perciò si perde anche la
capacità di produrre le parole semanticamente corrette; deficit di
comprensione. Comporta anche l’incapacità di comprendere il linguaggio scritto, non solo
quello parlato.

Scoperte che riguardano la struttura del cervello

Jan Purkinje (XIX sec): per la prima volta designò e introdusse un neurone (copro
cellulare + dendridi). Si tratta della cellula cerebellare. Scopre il plasma, la funzione e
caratteristiche delle ghiandole, il fenomeno della contrattazione pupillare. Scopre gli
effetti dell’oppio sul sistema nervoso.

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 Korbinian Broadmann: organizza la corteccia cerebrare in 52 aree distinte. In questo
si servì della colorazione di Nissl per evidenziare le tipologie cellulari differenti in ogni
area distinta. Per indicare le differenze di organizzazione cellulare nelle varie regioni
cerebrali fu coniato il termine CITOARCHITETTONICA. In seguito fu
scoperto che le varie aree che si differenziano dal punto di vista
citoarchitettonico sono diverse anche nelle funzioni che svolgono.
Camillo Golgi (XIX-XX sec): scopre che il neurone è l’unità minima e
destinta del sistema nervoso (prima si riteneva che il cervello fosse una
massa unica di sincizio). Scopre l’assone. Ma egli pensava che i dendridi
avessero una funzione trofica (di nutrimento). Golgi sviluppò anche IL
METODO DELLA COLORAZIONE D’ARGENTO dei singoli neuroni, il che consentì di
visualizzare i singoli neuroni nella loro interezza.
Ramon Cajal (XIX-XX sec): utilizzando la colorazione di Golgi scoprì
che I neuroni erano delle unità discrete. Quindi articola la DOTTRINA
DEL NEURONE – il sistema nervoso è costituito da singole cellule.
Ipotizzò che la trasmissione elettrica dei neuroni avviene secondo
una direzione stabilita e unica: dai dendridi verso l’apice terminale
dell’assone. Definì che i neuroni sono ben precisi e distinti dal
tessuto che li circonda.
Hermann von Helmoltz (XIX sec): comprese che la corrente elettrica cellulare
rappresenta il mezzo che trasporta le informazioni lungo l’assone del neurone.
Sherington: scoprì la sinapsi al livello della quale avviene la comunicazione dei
neuroni. Partecipò agli studi sulla scoperta dei riflessi.
Monakow: scopre che il localizzazionismo sia molto più complesso. Decrisse il
fenomeno di Diaschisi – riduzione della funzionalità del cervello in seguito alla lesione
delle vie di input eccitatori il che in seguito produce uno stato di bassa attivazione:
- corticospinale: depressione delle corde spinali seguita da un danno alla corteccia
motoria.
- commisurale (corpo calloso): depressione della corteccia controlaterale in seguito a un
danno della corteccia di uno degli emisferi.
- associativa: depressione della funzione delle regioni intatti della corteccia, ma adiacenti
alle aree danneggiate.
Goltz: metodiche di studio. Deprivò un cane da un emisfero -> la locomozione non
mostrava grandissime differenze. Questo negava la teoria localizzazionista.

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 La storia della psicologia
Franciscus Donders (1869): fu il primo a proporre il metodo che utilizza la differenza
del tempo di reazione per dedurre la differenza di elaborazione cognitiva. Così nacque la
psicologia sperimentale.
Fino alla nascita della psicologia sperimentale, della mente si occupava la filosofia. In
campo filosofico a questo riguardo c’erano due teorie: l’empirismo (ogni conoscenza
deriva dall’esperienza sensoriale e il cervello nacque come una tabula rasa) e il
razionalismo (la verità, quindi la conoscenza, era di natura intellettuale e non sensoriale.
Attraverso il corretto ragionamento, i razionalisti determinavano vere credenze).
COMPORTAMENTISMO (ANNI ’50) psicologia fondata sulla relazione stimolo-
risposta.
Edward Thordnike (XIX-XX sec): monografia L’intelligenza animale: uno studio
sperimentale dei processi associativi negli animali. Descrisse l’ASSOCIONISMO operante –
una risposta seguita da una ricompensa restava impressa nell’organismo che la
produceva, trasformandosi in una risposta abituale. Se non veniva più ricompensata la
risposta si estingueva.
John Watson (1878-1958): sostenne le idee di Thordnike. Conduce gli studi su
piccolo Albert – condizionamento alla paura.
Penfield e Jasper (XX sec): PROCEDURA DI MONTREAL per il trattamento
dell’epilessia – venivano distrutti chirurgicamente i neuroni cerebrali che producevano la
scarica epilettica. Per individuare le cellule da discruggere, Penfield stimolava varie parti
del cervello con sonde elettriche e osservava il risultato sui pazienti. A partile da queste
osservazioni egli ha creato le mappe delle cortecce sensoriale e motoria.
Hebb (1949): postulava che l’apprendimento avesse una base biologica – cellule che
scaricano insieme, divengono interconnesse. Così i neuroni si combinano in una singola
unità di elaborazione e gli schemi di connessione di queste unità costituiscano gli
algoritmi che determinano la risposta del cervello ad uno stimolo. La teoria di Hebb fu
successivamente utilizzata per la progettazione del funzionamento delle reti neurali
artificiali.
Miller: cognitivismo. “Il magico numero 7. Più o meno due” – scoperta dello span di
memoria di lavoro.
Noam Chomsky (1928-vivo): Teoria della grammatica Universale di linguaggio.
Meccanismi bilogici, innati del linguaggio.

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 2. I METODI DELLE
NEUROSCIENZE COGNITIVE
Le metodiche fisiologiche si differenziano in base ai paramenti che vanno ad
analizzare. I parametri fisiologici possono essere cerebrali e autonomici.
- EEG analisi del tracciato o dello spettro
- EP potenziali evocati
- ERP potenziali correlati ad eventi
- EKG battito cardiaco
- Frequenza respiratoria emozioni,
- Risposta elettrodermica e riflesso psicogalbanico assimentrie emisferiche
Gli stimoli emotigeni – forte aumento
dell’attività di conduzione (3-4 sec)
- Motilità gastrointestinale
- MEG

Metodi di ricerca nelle neuroscienze cognitive:

- ERPs Event Related Potentials – potenziali elettrici correlati ai processi cognitivi.
- MEG Magnetoencefalografia: studiare la mente misurando l’attività magnetica
prodotta dal cervello.
La frustrazione aumenta il battico cardiaco, mentre diminuisce i campi
elettrici, rivelabili con la MEG.
- PET misura l’attività metabolica
- TMS si stimola, mediante gli impulsi elettrici, la corteccia cerebrale
- fMRI

Psicologia cognitiva e metodi comportamentali

Gli psicologi cognitivi sono interessati non solo a descrivere la performance umana,
ma anche a identificare i processi interni che sottostanno a queste performance.
Percezioni, pensieri e azioni dipendano da trasformazioni o elaborazioni interne.
Qundi ci sono due concetti chiave alla base dell’approccio cognitivo:
1. L’elaborazione delle informazioni dipende dalle rappresentazioni interne
2. Le rappresentazioni mentali sono soggette a trasformazioni.

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 Metodi non invasivi:
Presentazione lateralizzata di stimoli – visivi
– tattili
– uditivi (monouralie, binaurale, dicotica)
Misure: 1. Tempi di reazione (RTs)
2. % risposte corrette (HITs) = discriminalità
3. % falsi allarmi (Fas) = criterio di risposta
Oggetto di studio prevalente: assimentrie emisferiche (test di presenza laterale)

Esperimento con i tempi di reazione: gli stimoli linguistici vanno meglio riconosciuti
se presentati al campo visivo destro (perchè se ne occupa l’emisfero sinistro); mentre con
il riconoscimento delle forme è al contrario.
PARADIGMA DI POSNER: come avviene la categorizzazone percettiva? Un compito di
associazione di lettere. Ad ogni prova vengono presentate simultaneamente due lettere e
si deve valutare se sono entrambe vocali o entrambe consonanti, oppure una vocale e
una consonante. Le condizioni sono cinque: 1. Identità fisica AA; 2. Identità fonetica Aa; 3.
Identità di categoria AO/BP; 5. Differenza AB. Queste condizioni sono le 5 tipi di
rappresentazioni che l’individuo si può fare percependo gli stimoli semplici. Le differenze
nei tempi di risposta riflettono il grado di elaborazione richiesto al compito.

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 Basandosi sulla differenza dei tempi di risposta alle varie categorie degli stimoli,
concluse che i processi di analisi sono seriali e non paraleli.
Priming: meccanismo di facilitazione per cui il riconoscimento di uno stimolo è stato
facilitato da una “presentazione simile” in precedenza.
immagine -> parola
parola -> immagine
Il prime, presentato prima del target, attiva una certa categoria semantica/concetto. Così
il target viene riconosciuto più veloce a seconda della sua vicinanza semantica con il
prime.
Il paradigma viene utilizzato per studiare l’apprendimento, memoria
esplicita/implicita.

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 PARADIGMA DI STERNBERG: come funziona la memoria e come vengono esaminati
gli item allo scopo di prendere una decisione. Il numero degli item influisce sui sempi di
reazione. Quindi analizzando la nostra memoria lo facciamo in modo seriale.
Compito: si prende un set di lettere contenente o non contenente la lettera-target, poi
viene presentata solo la lettera-target e bisogna decidere se il target è una lettera vecchia
o nuova. Effetto “superiorità” della parola indica che: PAROLA = analisi olistica (per
riconoscere la parola non è necerrario edintificare tutte le lettere che la compongono);
STRINGA = analisi seriale lettera per lettera.
Secondo l’ipotesi, per portare a termine questo compito il partecipante deve eseguire
quattro operazioni mentali primarie:
1. Codifica – identificare il target visibile.
2. Confronto – del target con gli item memorizzati.
3. Decisione – se il target corrisponda o meno a uno degli item presentati.
4. Risposta.

STROOP: denominazione del colore con il quale è scritta la parola. Il contenuto

semantico della parola inflige con la denominazione del colore. L’effetto di Stroop è una
dimostrazione della molteplicità delle rappresentazioni mentali. Avviene
automaticamente l’attivazione di una rappresentazione del significato delle parole,
piuttosto che del colore in cui sono scritte. Ciò è dovuto al fatto che chi è esperto nella
lettura ha anni di pratica nell’analisi di stringhe di lettere al fine di estrarne il significato
simbolico. L’interferenza esercitata dalle parole si riduce se al posto di denominare il
colore della parola viene chiesto di premere un tasto corrispondente a quel colore. Quindi
le rappresentazioni delle parole sono strettamente associate al sistema della risposta
vocale.
CONNESSIONISMO: disciplina che si
occupa di imitare la mente utilizzando delle
reti neurali artificiali. Si utilizza per vedere
come funziona il riconoscimento dei pattern.
Nasce nell’ambito dell’intelligenza artifciale.
Tutte le operazioni si basano sulle
informazioni che vengono fornite
direttamente alla rete. Le reti vengono
addestrati a riconoscere. Se si danneggiano i
nodi intermedi, la rete non funziona più.
Sono utili come modelli, ma non dicono
niente di nuovo della mente umana.
Possono essere simulati diversi processi
cognitivi: percezione, memoria, linguaggio e
il controllo motorio. L’elaborazione è

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distribuita fra diverse unità, la cui azione collettiva dà origine ai comportamenti
complessi.

Metodi di studio nelle neuroscienze cognitive

Metodi invasivi:
- Test di Wada (1948): inattivazione temporanea di qualsiasi funzione linguistica
e/o di memoria in un emisfero mediante iniezione intracorotidea di barbiturici
(inibitori, anestetici), amobarbital di sodio in una delle due arterie carotide
interne. Il farmaco viene iniettato in un emisfero alla volta. Si conduce sui pazienti
svegli prima di un’operazione neurochirurgica. Prima di agire in questo senso si fa
una valutazione neuropsicologica. Il test viene condotto con il paziente sveglio.
Viene chiesto di tenere le braccia alzate e di contare fino a 10. Quando l’emisfero
(sinistro) si disattiva, il paziente non riesce più a contare e il braccio destro cade.
- Elettroshock unilaterale: (depressione)
* terapia elettroconvulsivante (TEC) è una tecnica terapeutica basata
sull’induzioni di convulsioni nel paziente successivamnete al passaggio di una
corrente elettrica attraverso il cervello. Attualmente la TEC è usata
prevalentemente nel trattamento della depressione grave, nelle forme
complicate da psicosi. Può essere applicata anche in casi di depressione grave in

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 cui la terapia con antidepressivi ripetuta e/o psicoterapia non si sono revelati
efficaci, nei casi in cui queste terapie siano inapplicabili o quando il tempo a
disposizione è limitato (es: nei casi di tendenze suicide).
- Ablazioni: lesioni e resezioni – gli studi lesionali si basano sull’assunto che il
danno cerebrale sia di natura eliminatoria: che la lesione cerebrale alteri o elimini
la capacità elavorativa da parte della struttura interessata. La tecnica si usa a
scopo terapeutico o di ricerca. Risulta controllabile la localizzazione e l’estensione
della lesione indotta dallo sperimentatore. Metodi neurochimici: iniezione delle
sostanze, finchè il composto sia attivo, i neuroni a esso esposti non funzionino.
* 1953 Paziente HM epilettico. Cortex temporale mesiale bilaterale + ippocampo
e amigdala -> amnesia
* commisurotomia parziale o totale (paziente JW)
* induzione di lesione: controllo ipotalamico dell’appetito. Si trova in nucleo
ventromediale dell’ipotalamo = centro della sazietà (animali non erano in grado
di cessare di mangiare e morivano) ; nuclei ipotalamici laterali = senso di fame
(non si sente la fame in caso di danneggiamento).
- Esame anatomo-patologico post-mortem: gattini bendati. Sperimentazione
durante la vita e l’analisi del cervello dopo la morte.

Registrazione neurofisiologica:
Registrazione dell’attività di singola cellula:
Risoluz.spaziale – alta
Risoluz.temporale – altissima
Descrive le caratteristiche della risposta dei singoli neuroni. Prevede l’inserimento
di un elettrodo nelle vicinanze della membrana di un neurone. Scopo: 1) determinare
quali manipolazioni sperimentali producono un cambiamento costante nelle risposte di
una cellula; 2) si cerca di caratterizzare le proprietà di risposta delle singole cellule
creando così le mappe funzionali (retinotopiche e topografiche). Le cellule adiacenti
hanno campi recettivi che corrispondono alle regioni adiacenti nello spazio esperno ->
rappresentazione topografica.
Registrazione multicellulare:
Risoluz.spaziale – alta
Risoluz.temporale – media
Permette di registrare frequenza di scarica di un gruppo di neuroni
simultaneamente allo scopo di individuare le correlazioni nei pattern di attività dei gruppi
di neuroni.
Patch Clamp
Risoluz.spaziale – alta
Risoluz.temporale – alta
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 Per isolare le regioni limitati di un neurone, permettendo così di studiare i
cambiamenti della membrana che consente l’ingresso dei neurotraspettitori.
Manipolazioni genetiche:
Generazione di sottospecie degli animali geneticamente modificate attraverso la
tecnica Knock-out (geni specifici vengono eliminati o la loro espressione viene soppressa).
Consente di esplorare le conseguenze della mancata espressione di un specifico gene per
determinare il suo ruolo nel comportamento. Non è una tecnica invasiva, si fa
un’iniezione a livello cellulare.
Es: ceppo di topi, in cui sono state alterate le cellule si una regione di ippocampo. Questi
ceppi knock-out mancati nell’ippocampo del recettore NMDA mostrano difficoltà di
apprendimento, in particolare non avviene il condizionamento alla paura. Dopo aver
ricevuto uno shock i topi si immobilizzano. Posti nello stesso contesto 24h dopo, i topi
normali mostrano un forte apprendimento attraverso un notevole aumento della
percentuale delle risposte di immobilizzazione. Tale aumento è ridotto nei topi knock-out.
Optogenetica:
Si inseriscono i geni (opsine) nelle cellule. Quando questi geni si esprimono,
rendono le cellule-bersaglio rispondenti alla luce. Ciascun impulso di luce stimola la
produzione di un potenziale d’azione. Quando le pulsazioni si interrompono, i neuroni-
target si spengono. Così si può controllare l’attività delle cellule.
I trattamenti più efficaci potrebbero derivare non dalla stimolazione di specifiche cellule,
ma dal modo in cui la stimolazioni modifica le interazioni tra diversi tipi di cellule.
Es: (Byden, 2011) modificazioni comportamentali risultanti dalla stimolazione
optogenetica nell’amigdala. Quando posti in un’area rettangolare aperta, i topi, in
generale, rimanevano vicino alle pareti. Con l’attivazione dell’amigdala, i topi divenivano
meno paurosi, avventurandosi nel centro dell’arena.
Studi farmacologici
Somministrazione dei composti chimici agonisti/antagonisti dei neurotrasmettitori.
Finchè il composto è attivo, i neuroni a esso esposti non funzionano; quando il composto
cessa di agire, la funzionalità neurale si ripristina gradualmente. Limite: mancanza di
specificità (non è nota la quantità di sostanza giunta al target). Il potenziale impatto della
sostanza alle regioni oltre a quella del target.
Es: l’effetto della dopamina sulla presa di decisioni/apprendimento guidato da
ricompense. Un gruppo riceveva l’aloperidolo (antagonista della dopamina), un altro
gruppo riceveva L-DOPA. Compito di apprendimento computerizzato in cui si doveva
scegliere tra due simboli in ciascuna delle prove. Ciacun simbolo era associato ad una
propabilità di vincita o di perdita, o ad un risultato neutro. Nelle prove che comportavano
un guadagno il gruppo trattato con L-DOPA vinceva di più del gruppo trattato con
l’aloperidolo.

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 Metodi di Neuroimaging (non invasivi):
Tomografia assiale computerizzata (TAC)
Risoluz.spaziale – bassa 0.5-1 cm
Risoluz.temporale – nulla
E’ un importante strumento per la visualizzazione
delle patologie neurologiche. Permette la ricostruzione
dello spazio 3D a partire dalle immagini 2D. Un fascio di
raggi X viene proiettato attraverso la testa del paziente e
l’immagine prodotta fornisce una misura delle densità dei
tessuti attraversati. Proiettanto fasci di raggi X da molteplici
angolazioni ed elaborando i dati al computer, si ottiene
un’immagine 3D che rispecchia la densità dei tessuti
neurali. Assoni, mielina e sost.bianca = aree grigie-scure;
neuroni, sost.gragia = aree grigie-chiare; ossa = area
bianca; ventricoli = area nera.

Angiorgafia
Per esaminare il sistema circolatorio del cervello e diagnosticare interruzioni in
circolazione. Si inietta una sostanza tracciante nell’arteria vertebrare o in carotide e
l’individuo si sottopone ad un esame radiografico. Evidenzia le principali vene e arterie.

L’angiografia si utilizza nei casi dei disordini vascolari quali comportano un’anossia
(mancanza di ossigeno).

Metodi neurometaboliche (invasivi):

Regioni più attive, maggiore afflusso di sangue, consumo di ossigeno, zucchero.

rCBF Flusso ematico cerebrale

Anni ‘60 Xenon 133 dissolto in soluzione salina, sensori extracranici misurano radiazione
GAMMa emessa, proporzionale al flusso sanguigno
Difetti: Radioattivo, tempi di annichilazione lunghi
Pregi: Misura ipoperfusione in pazienti con malattie degenerative

SPET Tomografia emissione singolo fotone

Gamma camera rotante, immagini bidimensionali
Radioattivo, risoluz. Spaziale 10 cm; tempi di annichilazione lunghi (1 ora)
Studio di Perani et al., 1988 TAC negat. Pazienti con deterioramento intellettivo:
ipoperfusione temporoparietale bilaterale, senza anomalie strutturali alla TAC

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 Functional Brain Imaging Methods:
- ERP Event-related brain potentials
- MEG magnetoencephalography
- PET and SPECT positron-emission tomography
- fMRI functional magnetic resonance imaging
- TMS transcranial magnetic stimulation

Tomografia ad Emissione di Positroni (PET)

Risoluz.spaziale – bassa 0.5 cm
Risoluz.temporale – bassa 1 min
Nel circolo sangiugno viene introdotta una sostanza radioattiva 15O. Le radiazioni
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emesse da questo “tracciante” vengono monitorate dall’apparecchio PET (tomografo).
L’immagine circoscritta mostra la distribuzione del flusso sanguigno: la radiazione sarà più
alta dove l’afflusso del sangue è maggiore = reggione più attiva. L’iniezione del tracciante
avviene almeno 2 volte: durante una conduzione di controllo e una sperimentale. I
risultati sono riportati come differenza nel flusso sanguingno cerebrale regionale fra due
condizioni.
Applicazione: emianopsia = ipometabolismo, cortex striata, paziente con le malattie
degenerative.
Zeki (1993): sono state messe a confronto tavole a colore e l’immagine-rumore. Facendo
la sottrazione di immagine PET dei due stimoli sono state scoperte:
v4 = cortex per i colore
v5 = cortex per il movimento
Risonanza magnetica (MRI)
l’apparato genera un campo magnetico attorno alla testa del soggetto (0.5-1.5
tesla). Sotto questo campo una quota dei protoni che compongono il tessuto organico
assume un orientamento parallelo alla forza del campo magnetico dell’apparecchio.
Attraverso le regioni magnetizzati si inviano poi le onde radio. Per assorbire l’energia di
queste onde i protoni si orientano in modo prevedibile. Quando il segnale cessa, i protoni
tendono ad orientarsi nella direzione del campo magnetico. Qesto ritorno dà origine ai
segnali che vengono rivelati dai sensori disposti intorno alla testa del paziente. Quindi si
costruisce un’immagine che riflette la distribuzione dei protoni entro il tessuto,
consentendo di distinguere la materia grigia e bianca, i ventricoli e i tratti di fibre nel
cervello.
Disegni correlati a blocchi 40 sec
Risonanza magnetica funzionale (fMRI)
Risoluz.spaziale – altissima
Risoluz.temporale – bassa 30 sec
Procedimento come in MRI. Una sostanza paramagnetica agisce da marker
vascolare e mezzo di contrasto. La costruzione dell’immagine è incentrata sulle proprietà
magnetiche dell’emoglobina. Quando l’ossigeno viene assorbito dai tessuti, l’emoglobina
diventa deossigenata, venendo per questo definita desossiemoglobina. La
desossiemoglobina ha le proprietà paramagnetiche (debolmente magnetiche in presenza
del campo magnetico). I sensori fMRI misurano il rapporto tra ossiemoglobina e
desossiemoglobina, rapporto “effetto dipendente dal lvl di ossigenazione del sangue” =
BOLD. Nelle aree attive aumenta il rapporto BOLD.
Disegni correlati ad eventi
Per fornire un quadro completo della fisiologia e dell’anatomia della cognizione bisogna
integrare i dati ERP con i dati fMRI.
Stimolazione magnetica transcranica (TMS)
Risoluz.spaziale – scarsa 1-1.5 cm3

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Risoluz.temporale – media 70-130 ms
Serve a fine di alterazione dell’attività di una regione cerebrale mediante il campo
magnetico indotto dalla bobina del dispositivo TMS. Il campo magnetico induce una
corrente fisiologica che porta i neuroni a generare impulsi. Tecnica non invasiva.
Stimolazione transcranica in corrente continua (tDCS)
Invia una corrente tra due elettrodi (anodo
e catodo) appogiati alla testa del soggetto. I
neuroni sotto l’anodo diventano depolarizzati,
pronti a scaricare potenziali d’azione. I neuroni
sotto il catodo diventano iperpolarizzati = minore
probabilità di scarica. Produce modificazioni della
prestazione comportamentale;
tDCS anodale = miglioramento della prestazione;
tDCS catodale = ostacola la prestazione.
L’effetto perdura per 30 min.
La tecnica si usa nella riabilitazione e ha gli effetti benefici per i pazienti affetti da varie
condizioni neurologiche, quali l’ictus o il dolore cronico.
Visualizzazione con Tensore di Diffusione (DTI)
La tecnica è utilizzata per studiare la struttura anatomica dei tratti assonici della
materia bianca, per misurare i fasci di materia bianca del cervello e per fornire, quindi,
informazione sulla connettività anatomica tra le sue diverse regioni. Offre informazioni
sulla connettività tra le diverse regioni mediante l’uso dello scanner MRI. Misura la
densità e il movimento dell’acqua negli assoni. Lo si determina introducendo due forti
impulsi nel campo magnetico. Il primo impulso determina la posizione iniziale dei protoni
trasportati dall’acqua. Il secondo impulso, introdotto dopo un breve ritardo, rileva a quale
distanza dello spazio nella specifica direzione misurata i protoni si sono mossi.

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 Magnetoencefalografia (MEG)
Risoluz.spaziale – altissima
Risoluz.temporale – altissima
La corrente elettrica associata all’attività sinaptica produce piccoli campi magnetici
perpendicolari alla corrente. Ma il campo magnetico generato dai neuroni è molto
piccolo, quindi la tecnica richiede un ambiente speciale isolato dal rumore megnetico di
fondo e uno strumento con rivelatori magnetici altamente sensibili che sono raffreddati a
elio liquido a -269oC. La MEG fornisce l’informazione sulla localizzazione delle sorgenti
dell’attività neurale nel cervello. Localizza i tumori e l’epicentro delle scariche epilettiche.
La MEG è attualmente impiegata in studi sperimentali sul cervello umano e le sue
funzioni cognitive, e si rivela utile nella diagnosi di epilessia e disordini del linguaggio.
Limiti: 1) registra solo i flussi di corrente paralleli alla superficie del cranio;
2) i campi magnetici generati dal cervello sono molto piccoli. Quindi il dispositivo
della MEG dev’essere collocato in una stanza magneticamente isolata da qualsiasi campo
magnetico.
Elettroencefalogramma (EEG)
Risoluz.spaziale – dipende da quanti sensori sono posizionati sullo scalpo.
Risoluz.temporale – altissima
Gli elettrodi vengono posti sulla testa del soggetto mediante una pasta conduttrice,
per assicurare una connessione a bassa resistenza, e connessi ad un insieme di
meccanismi di amplificazione e registrazione. Un EEG misura i voltaggi generati dalla
corrente che scorre nella cortex durante l’eccitazione sinaptica dei dendtiti di molti
neuroni piramidali. Il segnale deve attraverasre diversi strati del tessuto non neurale e
perciò, sono necessari migliaia di neuroni attivati contemporaneamente per generare un
segnale EEG abbastanza grande da poter essere rilevato. Quindi l’ampiezza del segnale
EEG dipenda da quanto sincronizzata sia l’attività dei neuroni implicati. Il voltaggio
fluttuante di ciascun elettrodo viene confrontato con il voltaggio di un elettrodo posto
sull’osso mastoide, alla base del cranio. La registrazione in ciascun elettrodo riflette
l’attività elettrica della regione cerebrale sottostante. E’ in grado di rilevare anomalie della
funzione cerebrale, preziosa per la diagnosi e il trattamento dell’epilessia.
Le oscillazioni ritmiche che costituiscono l’EEG hanno origine nella corteccia, ma il
sistema di regolazione di queste oscillazioni è sottocorticale ed è costituito dai nuclei
talamici. Le variazioni dovute al bioritmo circadiano, e quindi ai diversi livelli di attivazione
cerebrale durante la veglia e il sonno sono invece regolate dalla formazione reticolare.
Le variazioni di potenziale registrate sullo scalpo sono generate dalla somma dei
potenziali post-sinaptici sia eccitatori che inibitori (PPSE e PPSI) di neuroni
morfologicamente disposti in strati sistemici organizzati, i cui dendriti apicali sono
orientati perpendicolarmente alla superficie corticale (come ad esempio le cellule
piramidali, e le colonne cellulari proprie, ad esempio, delle aree della corteccia visiva).
La sinapsi si trova sulla parte posteriore del dendrite. Quando gli assoni afferenti
scaricano, la teminazione presinaptica libera gluttamato, che deternima l’apertura di

18
numerosi canali cationici. Il flusso di corrente positiva si dirige verso l’interno del
dendrite, lascinado una leggera
negatività nel fluido extracellulare. La
corrente si diffonde lungo il dendrite
fuoriuscendo dalle sue parti più
profonde e lasciando il fluido
extracellulare leggerminte più
positivo in questi siti. L’elettrodo che
raccoglie l’EEG misura questo
degnale che attraversa spessi strati di
tessuto.
Nello spazio extracellulare si
registra la differenza tra potenziali =
dipolo elettrico. Se la sinapsi è
eccitatoria -> la polarità nello spazio
extracellulare sarà negativo;
Se la sinapsi è inibitoria -> lo spazio
extracellulare è positivo.
A seconda della profondità dello strato delle sinapsi può essere cambiata la polarita
che arriva alla superficie. Anche se nella profondità dello strato la polarità è negativa,
l’elettrodo registrerà la polarità positiva (e viceversa). Questo è il motivo dell’alternanza
positiva-negativa di EEG.
Se ciascuna cellula riceve la stessa quantità di eccitazione, ma in tempi diversi, i
segnali sommati risultano esigui e irregolari. Se l’eccitazione sincrona di questo gruppo di
cellule è ripetuta molte volte, l’EEG risultante sarà costituito da onde grandi e ritmiche.
Quindi, l’ampiezza relativa è un indice della sincronizzazione dell’attività sottostante.
L’EEG è utulizzato principalmente come ausilio nella diagnosi di determinate
condizioni neurologiche (crisi epilettiche, studi sul sonno).
Il pericolo di contaminazione elettromagnetica: si usa la gabbia di Faraday = una rete
metallica che circonda tutte le pareti della stanza. Questo serve per evitare i disturbi
dell’ambiente.
Elettrobiogramma
Cancella completamente l’elettroencefalogramma cosicchè rimane solo la
registrazione dei movimenti dell’organismo. Il paziente dev’essere il più fermo possibie.
Potenziali correlati ad eventi (ERP)
Risoluz.spaziale – alta
Risoluz.temporale – alta
Estrazione dal segnale globale dell’EEG di una risposta evocata. La sincronizzazione
delle risposte ad un evento fa sì che le variazioni dell’attività elettrica cerebrale non
correlate con gli eventi che interessano possono essere eliminate. Segnali ERP sono molto

19
piccoli, nascosti nel flusso dell’EEG corrente, innescati dallo stimolo. Nella presenza dei
disturbi o malfunzioni, vi è un ritardo nella comparsa dei picchi iniziali della risposta
sensoriale evocata. Gli ERP sono utili per descrivere il corso temporale dei processi
cognitivi. Riconoscere qualcosa richiede che gruppi di neuroni scarichino in modo
coerente. L’ampiezza dell’onda in diverse regioni di frequenza varia nel corso
dell’elaborazione.
Il potenziale evocato visivo può essere molto utile per diagnosticare la sclerosi
multipla: quando la demielinizzazione investe il vervo ottico, vi è un ritardo nella
comparsa dei pichi iniziali della risposta visiva evocata. Allo stesso modo, i tumori, che
compromettono la capacità uditiva.
Gli ERP sono utili sopprattutto per descrivere il corso temporale dei processi
cognitivi. Le risposte evocate possono dire quando l’elaborazione di uno stimolo viene
influenzata dall’attenzione.
Elettrocorticogramma (ECoG)
Risoluz.spaziale – alta
Risoluz.temporale – altissima
E’ simile a EEG ma gli elettrodi vengono posti direttamente sulla superficie del
cervello. Monitora l’attività cerebrale per identificare la posizione e la frequenza
dell’andamento anormale di essa. I segnali vengono misurati prima che attraversino il
cranio e il cuoio capelluto, riducendo così la distorsione del segnale stesso. Può essere
usato per stimolare il cervello e per mappare e localizzare le funzioni neurologiche
corticali e sottocorticali. Piò rivelare l’attività cerebrale ad alta frequenza.

Cervello danneggiato
Disordini vascolari
Ictus – si verifica in seguito ad un’interruzione improvvisa dell’afflusso di sangue al
cervello (l’occlusione del flusso sanguigno provocata dalla sostanza estranea).
Aterosclerosi – depositi lipidici nei vasi sanguigni, che possono staccarsi dalle pareti e
trasformarsi in emboli che vengono portati in circolo. L’ictus si manifesta diversamente a
seconda dell’area colpita: 1) se nelle vicinanze del tronco encefalico = la persona perde
coscienza e muore in poschi minuti; 2) se l’infarto colpisce l’area corticale = sintomi
diversi a seconda delle funzioni della corteccia colpita (perdita della parola o della
capacità di comprendere; o sintomi irrelevanti).
L’ischemia può essere causata dall’occlusione parziale di un’arteria o di un capillare
dovuta ad un empolo o a causa del calo della pressione sanguigna che impediche al
sangue di arrivare al cervello. Un aumento improvviso della pressione sanguiga può
portare all’emoraggia cerebrale.
L’arteriosclerosi cerebrale = vasi cerebrali si restringono in seguito alle modifiche
delle pareti arteriose.

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 Aneurisma = dilatazione della parete di un vaso; può dilatarsi e rompersi, causando
l’emoraggia cerebrale.

Tumori
Un tumore/neoplasia/neoplasma è una massa di tessuto che cresce in modo
abnormale ed è priva di una precisa funzione fisiologica. Per la maggior parti i tumori
hanno origine dalle cellule della glia e degli altri tessuti che sostengono la sostanza
bianca. Possono svilupparsi che dai neuroni/sostanza grigia.
I tumori benigni tendono a non formarsi di nuovo una volta aspoprtati
chirurgicamente e non espandersi agli organi non colpiti originariamente.
I tumori maligni/cancri hanno molte probabilità di tornare dopo l’esportazione
chirurgica e spesso si diffondono in molte aree del corpo.

Malattie degenerative e infettive

Sono state associate sia alle cause genetiche sia a quelle ambientali sia a quelle
virali. Le diagnosi vanno confermate dalle scansioni di MRI.
Morbo di Huntington – genico – atrofia degli interneuroni nel nucleo caudato e nel
putamen dei gangli della base.
Morbo di Parkinson – ambiantale – perdita dei neuroni dopaminergici. Cure
farmacologiche ma anche trattamento chirurgico – stimolazione cerebrale profonda (DBS)
– l’impianto, entro i gangli della base, di elettrodi che innescano l’attività neurale.
Morbo di Alzheimer – ambiantale – placche e grovigli di filamenti nella cortex del
sistema limbico e in quella temporoparietale.
Encefalopatia – virale – spesso porta a demenza, associato al virus HIV (ВИЧ) che
causa AISD (СПИД). Ha la tendenza a localizzarsi nelle regioni sottocorticali del cervello,
producendo lesioni della sostanza bianca dovute alle distruzioni delle fibre assoniche.
Il virus Herpes simplex distrugge i neuroni delle strutture corticali e limbiche.
Un’infezione virale sia all’origine della sclerosi miltipla.
Lesioni cerebrali traumatiche
Possono derivare da una ferita aperta o una contusione. Nelle contusioni il cranio
resta intatto, ma il cervello è danneggiato dalle forze meccanache generate dal colpo alla
testa. I danno può essere localizzato nel sito del trauma = colpo; oppure le forze reattive
possono far rimbalzare il cervello contro la parete opposta della scatola cranica =
contracolpo.
Nel caso delle ferite aperte il tessuto può essere danneggiato direttamente
dall’oggetto che penetra o indirettamente – nel caso di forze reattive provocate all’oggetto
estraneo (colpo-contracolpo).

EEG della veglia

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 Ritmi elettroencefalografici sono delle oscillazioni spontanee dell’attività bioelettrica
corticale che riflettono la sincronizzazione corticale di grandi popolazioni neuronali
regolate dal talamo. Sono spesso correlati con particolari stati di comportamento e di
patologia. I ritmi sono categorizzati sulla base dell’intervallo di frequenze entro cui
variano, ciascun intervallo viene identificato attraverso una lettera greca.
Sistemi oscillatori = substrati funzionali necessari al corretto funzionamento del
cervello.
Perturbazioni dell’EEG come una grave destrutturazione del ritmo di fondo indica
alla presenza di una malattia degenerativa (Alzheimer, Parkinson, demenza).
I ritmi EEG:
• Alfa (8-13 Hz) – veglia rilassata. Nasce
dalle regioni posteriori del cervello
(parieto-occipitali). Si sviluppa quando il
soggeto è sveglio ma mentalmente
inattivo e in particolare non utilizza le
funzioni visive cerebrali. Il ritmo alfa è
quasi sempre interrotto dalla
stimolazione visiva. Il ritmo alfa può
comparire ad occhi aperti se il soggetto
sposta la sua attenzione dalla modalità
visiva ad altre modalità.
• Beta(14~ Hz) – veglia vigile, attivazione
ed allerta
• Theta (4-7 Hz) – frequente nei bambini sull’area temporo-parietale. Nell’adulto
rivela la presenza di tensioni emotive, malcontento, frustrazione.
• Delta ( ~4 Hz) – sonno profondo. Grande ampiezza. Non molto frequente negli
individui sani e svegli. Si manifesta nel sonno profondo, nell’infanzia e in caso di gravi
malattie organiche cerebrali.
• Gamma (30-80 Hz) – insight percettivo. Percezione amodale. Agitazione e paura.

I ritmi ad atla frequenza e bassa ampiezza sono associati con stati di viglianza e di
veglia, o con gli stadi del sonno in cui si sogna. I ritmi a bassa frequenza e grande
ampiezza sono associati con gli stati del sonno in cui non si sogna, o con lo stato
patologico del coma. La morte cerebrale = EEG piatta. Si fanno 6 ore di registrazione per
confermare la morte.
Quando la cortex è fortemente impegnata nell’elaborazione delle informazioni, il
livello di attività dei neuroni corticali è relativamente altro, ma anche relativamente non
sincronizzato -> l’ampiezza dell’EEG bassa. Durante il sonno profondo, i neuroni corticali
non sono implicati nell’elaborazione dell’informazione, ed un grosso numero di essi sono
eccitati da un imput comune e lento -> sincronia alta, EEG è ampio.

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 Segnali trasferenti/fasici dipendono da segnali esterni indotti = potenziali correlati ad
eventi cognitivi, potenziali bioelettrici evocati in risposta allo stimolo presentato al
soggetto (ERP).
La generezione dei ritmi sincronizzati: ci sono due modi in cui i neuroni possono
scaricare in modo sinconizzato:
1) seguono le indicazioni di un orologio centrale, o stimolatore;
2) distribuiscono tra rolo stessi la funzione temporale eccitandosi o inibendosi
reciprocamente.
Le oscillazioni sono determinate dal talamo, quale agisce come un potente
sincronizzatore. Il talamo può generare attivatà ritmica grazie alle proprietà dei suoi
neuroni (voltaggio-dipendenti) e grazie alle sue interconnessioni sinaptiche. Le
connessioni sinaptiche tra i neuroni talamici eccitatori ed inibitori costringono ogni
singolo neurone a conformarsi al ritmo del gruppo. Questi ritmi coordinati vengono
quindi trasmessi alla corteccia attraverso gli assoni talamocorticali, che eccitano i neuroni
corticali.
Alcuni ritmi della cortex non dipendono dal sincronizzatore talamico, ma si affidano alle
interazioni collettive e cooperative degli stessi neuroni corticali. Oppure vengono
modulate dal sistema ventricolare ascendente.
Qundo dormiamo, i neuroni talamici producono uno stato ritmico autogenerato che
impedisce alle informazioni sensoriali organizzate di giungere sino alla corteccia.
I ritmi neurali sono utilizzati per coordinare l’attività tra le diverse regioni del sistema
nervoso. Attraverso la sincronizzazione momentanea delle oscillazioni veloci generate
dalle diverse regione della cortex, il cervello potrebbe legare assieme le varie componenti
neurali in una singola costruzione percettiva.

Epilessia; Ritmi patologici DELTA (3 HZ)

Epilessia Focale (parziale): attività bioelettrica parossitica localizzata in un area
cerebrale circoscritta. I sintomi dipendono dall’area interessata (allucinazioni visive,
complessi atti motori, perdita di coscienza se si estende all’altro emisfero).
Epilessia generalizzata: coinvolge l’intera cortex cerebrale di entrambi gli emisferi.
Comporta la perdita di coscienza e del controllo posturale, movimenti tonico-clonici, a
scatti, spasmi muscolari. Petit mal: i sintomi scompaiono dopo l’attacco; grand mal: i
sintomi perdurano anche dopo l’attacco.
In entrambi i casi, i neuroni delle aree colpite scaricano con una sincronia che mai
accade durante in comportamento normale. Le crisi epilettiche sono caratterizzaqte da
scariche di EEG molto ampie.
La sincronizzazione della scarica dei neuroni dei focolai epilettici è mediata da
connessioni eccitatorie tra i neuroni corticali.
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 Cure farmacologiche (inibire gli scambi post-sinaptici, generalmente modulati dal
GABA); resezione del corpo calloso.
I farmaci usati nell’epilessia:
- regolano l’eccitabilità dei neuroni
- incrementano l’azione del GABA (anticolvulsivi – barbiturici, benzodiazepine)
- riducono l’azione del glicina (fenitoina, carbamazepina)
- regolano la permeabilità dei canali del cloro e del calcio
L’epilessia è il sintomo di una malattia. Le sue cause possono includere: tumori,
traumi, disfunzioni metaboliche, infezioni e disturbi vascolari, ma in molti casi la cause
dell’epilessia non è conosciuta.
Una mutazione genica può predisporre all’epilessia mioclonica giovanile: il DNA di
questi soggetti conteneva una mutazione nell’esone 9 del gene GABRA-1, che codifica per
il recettore del GABA. Le cellule con recettori alterati hanno mostrato una minore risposta
al GABA.
In genere le mutazioni geniche possono essere di due tipi:
1) Geni che codificano per i canali proteici del sodio. I canali mutati stanno aperti più a
lungo, così entra più sodio all’interno della cellula -> ipereccitabilità
2) Geni mutati compromettono l’inibizione sinaptica mediata dal GABA.
Le caratteristiche comportamentali di una crisi epilettica dipendono dai neuroni
coinvolti e dai loro modelli di attività.
Durante crisi generalizzate, partecipano praticamente tutti i neuroni corticali e il
comportamento diviene disintegrato per diversi minuti. Si ha perdita di coscienza, mentre
tutti i gruppi muscolari possono essere guidati da un’attività tonica e da modelli clonici, o
da entrambi in sequenza chiamata tonico-clonica.
Le crisi di assenza avvengono durante l’adolescenza e consistono in meno di 30 sec
di onde generalizzate di EEG a 3 Hz, accompagnate dalla perdita di coscenza.
Le crizi parziali se hanno rogine in una piccola area della cortex motrice, possono
causare movimenti clonici da parte di un arto. Se gli attacchi hanno origine in un’area
sensoriale, essi possono innescare una sensazione anormale, o aura (uno strano odore o
luci intermittenti), déja vu o allucinazioni. Alcune volte, coinvolgendo la cortex temporale,
inclusa l’ippocampo e l’amigdala, possono danneggiare la memoria, il pensiero e la
coscienza. Crisi parziali possono estendersi in modo incontrollabile e diventare crisi
generalizzate.

24
3. IL SONNO
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 Il sonno è uno stato prontalmente reversibile di ridotta reattività a, e ridotta
interazione con, l’ambiente. La vita mentale non è limitata durante il sonno. Durante il
sonno REM c’è un’intesta attività sensoriale. Infatti, l’attività onirica ha una forte valenza
sensoriale. Nel sonno profondo c’è il fenomeno di ristruttirazione cognitiva = le
informazioni che ci hanno colpito durante il giorno vengono ricodificate, avviene il loro
consolidamento nella MLT.

Funzioni del sonno:

- Risparmio energetico (dal p.d.v motorio).
- Evitare i predatori e di farsi male durante il buio. Non abbiamo un sistema
sensoriale che funzionerebbe bene durante il buio e che ci potrebbe assicurare
l’attività simile a quella diurna.
- Sintesi proteica, ripristino sostanze consumate durante il giorno; eliminazione di
tossine (rifiuti tossici = radicali liberi e stress assidativo)
- Ristrutturazione info e apprendimento, attività metabolica
- Riposo muscolare

La deprivazione totale del sonno è fatale -> degenerazione talamica. Dopo due giorni
senza sonno iniziano a manifrstarsi i sintomi come allucinazioni, disorientamento,
peggioramento dell’apprendimento. Tutte le specie animali hanno una soglia di sonno. La
tipologia del sonno è organizzata intorno a 8 ore 20% REM (adulto), 6 ore 15% REM
(anziano) e 15 ore 50% REM (neonato). Alcune evidenze testimoniano che all’inizio gli
homo sapiens dormivano più frammentariamente -> anche oggi molte persone hanno un
sonno frammentario.

Alcol, antidepressivi, cambio del fuso orario, sostanze stupefacenti sopprimono il sonno
REM. Mentre la cessazione improvvisa dell’assunzione delle droghe -> incubi notturni,
allucinazioni, condizioni simili alla psicosi, sonno più legero, attività onirica molto più
intensa.
2 notti della deprivazione del sonno: nausea, mal di testa, dinimuzione di capacità di
apprendimento. (ES: studio comportamentale – a) studio della lista di parole prima di
dormire; b) studio della stessa lista appena dopo il risveglio. L’apprendimento è migliore
nel caso a. Questo è dovuto ai processi di consolidamento e al fatto che non ci sono le
interferenze informative.
Si ricordano meglio le informazioni manuali (compiti motori) se vengono svolti prima di
dormire.

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Il sonno è organizzato in una serie
di cicli che si alternano (tot 90-110
minuti):
1) fase di sonno più legero
2) non-REM
3)REM (movimenti rapidi degli
occhi; sogni vividi).

Il sonno nonREM: la tensione

muscolare di tutto il corpo è ridotta
ed il movimento è minimo. Il corpo
è in grado di vuoversi, ma solo
raramente il cervello gli ordina di muoversi. La temperatura e il consumo di energia sono
diminuiti. La frequenza cardiaca, la respirazione e il funzionaento delle reni si rallentano.
Vengono accellerati i processi digestivi. I ritmi di EEG sono lenti e di grande ampiezza. La
maggior parte dei segnali sensoriali in entrata non possono neppure raggiungere la
corteccia. I processi mentali raggiungono il minimo giornaliero. Un cervello inattivo in un
corpo mobile.

Il sonno REM: un cervello attivo in un corpo parallizzato. E’ il sonno in cui si sogna. L’EEG
è molto simile a quello di un cervello sveglio e attivo. Il consumo di ossigeno del cervello è
più alto di quanto non sia quando il cervello è sveglio. Le paralisi che avvengono durante il
sonno REM sono determinate da una perdita quasi totate del tono muscolare e sono
dette atonia. I movimenti degli occhi ed i piccoli muscoli dell’orecchio fanno l’eccezione. I
sistemi di controllo fisiologico sono dominati dal sistema simpatico. Il sistema di controllo
della temperatura corporea cessa di lavorare. La frequenza cardiaca e quella respiratoria
aumentano ma diventano irregolari.

SOGNI
Fase nonREM 10-15%:
Linea narrativa ben strutturata, pensieri logici, bianco e nero;
Fase REM (emisfero destro) 70-90%: illogicità, incoerenza, simbolismo, valore d’immagine
sensoriale, a colori. Il cervello si attiva in aree diverse e l’immagine del sogno dipende da
quale area si è attivata -> illogicità del sogno. Affinchè il sogno sia a colori dev’essere
attivata la V5. Per essere ricordato, il sogno dev’essere “verbalizzato”, quindi passa
all’emisfero sinistro.

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Il sonno nonREM è organizzato in 4 stadi in base alla profondità e recettività degli stimoli
sensoriali (1-più leggero, 4 – più profondo).
Il sonno REM (sonno ad onde lente): EEG Delta >4 Hz sonno profondo.

Quando la cortex prefrontale cessa di avere i ritmi Beta, prende l’inizio lo stato
ipnogogico/onirico/assenza dello stato di coscienza. Attività onirica cresce sempre di più
all’aumentare dell’età. Questo dipende anche dalla capacità di ricordarsi i sogni. Non
ricordiamo i sogni se non sia stato in micro-risveglio appena dopo della fase REM. Spesso
in bambini i micro-risvegli non influenzano il “filo discorsivo” del sogno e quindi dopo un
micro-risveglio essi possono continuare a vedere lo stesso sogno.
le prime 4 ore di sogno sono cricuali, hanno il più forte potere ristrutturativo (info e
energia).
Ipotesi dell’attivazione-sintesi: i sogni sono visti come le associazioni ed i ricordi della
corteccia cerebrale che vengono suscitati dalle scariche casuali del ponte dutante il sonno
REM. I neuroni pontini, attraverso il talamo, attivano varie aree della cortex cerebrale,
producono immagini o emozioni ben conosciute e la corteccia tenta di sintetizzare queste
immagini in un insieme ben sensato.
La qualità del sonno dipende dalle condizioni ambientali, disturbi di tipo acustico,
dalla stanchezza, ecc. La durata tipica dipende dall’età, benessere emotivo, fase della vita,
problemi, alimentazione.
Le registrazioni con
l’elettrocorticogramma dimostrano che
l’ippocampo fa ritmi alfa, beta e tetha
durante tutto il sonno perchè elabora le
informazioni consolidandole.

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 Il ciclo del sonno

Il sonno nonREM è suddiviso in 4 stadi distinti. Durante una notte passiamo

attraverso gli stadi nonREM – REM – nonREM, con la ripetizione del ciclo ogni 90-110
minuti. Questi cicli sono esempi di ritmi ultradiani, che hanno periodi più veloci dei cicli
circadiani.
Quando un adulto sano inizia ad avere sonno e si addormenta, entra nello stadio
nonREM-1.
Lo Stadio 1 è un sonno di transizione. I ritmi EEG alfa di veglia diventano meno
regolari e si riducono. Gli occhi producono movimenti lenti e rotatori. Lo stadio 1 dura
pochi minuti. E’ anche lo stato di sonno più leggero.
Lo Stadio 2 è leggermente più profondo e può durare 5-15 minuti. Oscillazioni
occasionali di 8-14 Hz, chiamate fusi del sonno, che sono generate dallo generatore
talamico. Inoltre, si osservano onde appuntite di grande ampiezza. I movimenti degli
occhi cessano quasi completamente.
Lo Stadio 3: EEG inizia a produrre ritmi delta lenti e di grande ampiezza. I movimenti
degli occhi e del corpo solitamente sono assenti, ma ci sono eccezioni (somnambulismo).
Lo Stadio 4 è lo stadio del sonno più profondo, con ampi ritmi ed EEG di 2 Hz o
meno. Durante il primo ciclo del sonno, lo stadio 4 può durare 20-40 minuti. Quindi il

29
sonno inizia diventare più leggero, ascende allo stadio 2 per 10-15 min ed
improvvisamente entra in breve periodo di sonno REM, con ritmi veloci EEG beta e i
movimenti oculari rapidi e frequenti.
Con l’avanzare della notte vi è una generale riduzione della durata del sonno
nonREM ed un aumento dei periodi REM. La metà del sonno REM avviene durante
l’ultimo terzo della notte, e i cicli REM più lunghi possono durare 30-50 minuti. Ciascun
ciclo REM è seguito da almeno 30 min di sonno nonREM, prima che il periodo REM
successivo possa iniziare.

I meccanismi neurali del sonno

Il sonno è un processo attivo che richiede la partecipazione di molte aree del
cervello. I gruppi di neuroni che resiedono nella profondità del cervello si comportano
come sintonizzatori del proencefalo, alternando l’eccitabilità corticale e selezionandovi il
flusso delle informazioni sensoriali.
1. I neuroni più importanti per il controllo del sonno e della veglia fanno parte dei
sistemi di neurotrasmettitori modulatori diffusi (Noradrenalina, serotonina, Dopamina,
Acelilcolina).
2. I neuroni modilatori del tronco encefalico noradrenergici e serotoninergici
scaricano durante la veglia ed incrementano lo stato di veglia; alcuni neuroni
acetilcolinergici incrementano gli eventi critici REM, mentre altri sono attivi durante la
veglia.
3. I sistemi modulatori diffusi controllano i comportamenti ritmici del talamo, che a
loro volta controllano molti ritmi EEG della cortex; i ritmi lenti del talamo connessi al
sonno sembrano bloccare il flusso di info sensoriali verso la cortex.
4. Il sonno coinvolge anche attività dei sistemi modulatori discendenti, ad esempio
l’inibizione attiva di motoneuroni durante sogni.

La Veglia: Lesioni alle strutture della linea mediana del tronco encefalico provocano
stati simili al sonno nonREM, diversamente dalle lesioni al tegmento laterale, che
interrompevano le afferenze sensoriali ascendenti. Stimolazione elettrica del tegmento,
sulla linea mediana del mesencefalo all’interno della formazione reticolare, provoca il
passaggio dagli EEG corticali lenti e ritmici del sonno nonREM ad uno stato di maggiore
vigilanza, con un EEG simile a quello della veglia. Questa regione è chiamata sistema
reticolare attivatore ascendente.

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 Diversi insiemi di neuroni aumentano le loro frequenze di scarica prima del risveglio:
cellule noradrenergiche, serotoninergiche, acetilcolinergiche, neuroni mesencefalici che
utilizzano l’istamina come neurotrasmettitore.

L’addormentamento implica dei cambiamenti che terminano nello stato nonREM. Si

ha una generale diminuzione della frequenza di scarica della maggior parte dei neuroni
modulatori del tronco encefalico (NA, 5-HT, ACh). Un sottoinsieme dei neuroni colinergici
aumenta la loro frequenza di scarica con l’inizio del sonno nonREM ed è silente durante la
veglia.

I meccanismi del sonno REM: molte aree corticali, tra cui anche la cortex visiva, sono
attivi surante il sonno REM. Alcuni neuroni della cortex motrice scaricano rapidamente. Le
aree corticali extrastriate e porzioni del sistema limbico sono significativamente più attive
durante il sonno REM. Al contrario, alcune regioni dei lobi frontali sono meno attive
durante il sonno REM. La V1 è significativamente meno attiva durante il sonno REM, ma la
cortex extrastriata è più attiva. Questo indica che il fatto che l’eccitazione della cortex
extrastriata è generata internamente. La componente emozionale dei sogni deriva
dall’attivazione del sistema limbico. Il basso livello dell’attività del lobo frontale significa
che l’integrazione al livello superiore o l’interpretazione dell’informazione visiva non
avviene.
Lo stesso insieme dei sistemi troco-encefalici che controlla i processi del sonno del
proencefalo inibisce attivamente i nostri motoneuroni spinali, impedendo all’attività
motoria discendente di esprimersi come movimenti reali.

Meccanismo neurochimico del sonno

L’attività di attenzione (attivazione catecolaminergica) cessa nel momento in cui ci
addormentoamo.

Locus Cerulius = funziona per mantenere la veglia. Diventa silenzioso quando

dormiamo. Ecco perchè non si piò dormire a comando, ci addormentiamo quando i
neuroni del locus cerulius cessano di sparare.

Catecolamine (adrenalina e noradrenalina) e acetilcolina = neurotrasmettitori della

veglia.
Serotonina = associata al sonno lento. I scarsi livelli di serotonina impediscono di
addormentarsi.

Regione del bulbo è responsabile di inibizione motoria durante il sonno REM.

31
 Delta-sleep inducing peptide = peptide le cui concentrazioni variano a seconda
dell’ora. Induce il sonno. Le concentrazioni sono bassi durante il risveglio e aumentano nel
corso della dпiornata, diventando massime la sera. Se dormiamo durante il giorno,
anuliamo i livelli di delta-sleep peptide.

Neuro-ormoni
Melatonina: induce il sonno e viene fatta dal cervello secondo l’orologio biologico. I
livelli di concentrazione aumentano durante il buio, mentre il suo rilascio risulta inibito
dalla luce. Viene secreta dalla ghiandota pineale.
Orexina (ipocretina): ormone della felicità. Al risveglio ci sono pichi dei livelli di
orexina. Se non c’è l’orexina -> impossibilità di rimanere svegli, Perdita di coscienza,
depressione. Alti livelli di orexina -> più siamo svegli e felici.
Il peptide muramile: nel fluido cerebrospinale. Facilita il sonno nonREM.
Interleuchina-1: è sintetizzata nel cervello dalla glia e dai macrofagi.
Adenosina: fattore di induzione del sonno. Per tenersi svegli si utilizzano gli
antagonisti di adenosina (caffeina). I livelli di adenosina extracellulari sono più alti durante
la veglia, ma diminuiscono durante il sonno. L’adenosina ha un effetto inibitorio sui
sistemi modulatori diffusi che utilizzano ACh, NA e la 5-HT che tendono a promuovere lo
stato di veglia.

Neurotrasmettitori che influiscono sul sonno:

Serotonina Nuclei del rafe Aumento Promuove il sonno
Diminuzione Riduce il sonno
Noradrenalina Locus caeruleus Aumento Promuove il risveglio, inibisce il
sonno
Lesioni Abolisce la perdita di tono
muscolare nel sonno REM
Dopamina Nuclei della base Aumento Resveglio
Diminuzione Effetti bifasici sul sonno
Acetilcolina Base del proencefalo Aumento Induce il sonno REM
Diminuzione Sopprime il sonno REM

Espressione genica durante il sonno e la veglia: il sonno e la veglia sono associati a

differenze nell’espressione di certi geni. Molti geni che hanno mostrato avere una
maggiore espressione nel cervello sveglio fanno parte di due categorie: 1) Geni della fase
precoce immediata – codificano la trascrizione di fattori che influenzano l’espressione di
altri geni. La bassa espressione di questi geni durante il sonno può essere associata con il

32
fatto che l’apprendimento e la formazione della memoria sono in larga misura assenti
durante questo stato. 2) Geni dei mitocondri: l’aumentata espressione di questi geni può
giocare un ruolo importante nel soddisfare le alte richieste metaboliche del cervello
sveglio.
Un differente gruppo di geni risultava espresso più ampiamente durante il sonno, ed
alcuni di essi potrebbero contribuire all’aumento della sintesi proteica e dei meccanismi
di plasticità sinaptica che complementano quelli dominanti durante la veglia.

Modello colinergico del replay ippocampale

Il modello vede l’acetilcolina come regolatore, nel consolidamento mnestico, del
passaggio di informazioni dalla cortex all’ippocampo e dall’ippocampo alla cortex.
Secondo questo modello il consolidamento mnestico per materiale di tipo dichiarativo
avviene attraverso 2 stadi:
1) Il primo stadio ha luogo durante la veglia, in cui le informazioni che derivano
dall’ambiente vengono rapidamente codificate e immagazzinate nella regione CA3
dell’ippocampo. Durante questo stadio l’informazione, partendo dalla neocortex
associativa, raggiunge l’acera CA3 passando attraverso la cortex entoriale.
2) Il secondo stadio ha luogo durante lo SWS (sonno ad onde lente), in cui le
informazioni rinforzate a livello di CA3, vengono ridirette verso la neocortex associativa
passando attraverso la regione CA1 e nuovamente la cortex entoriale. Questo secondo
stadio con il tempo dovrebbe portare a quelle modificazioni sinaptiche a livello corticale
che determinano il consolidamento della traccia mnestica.
Secondo questo modello l’altermarsi delle direzioni di flusso dell’informazione
sarebbe modulato dai livelli di acetilcolina.

Disturbi del sonno

Parlare, camminare e gridare nel sonno – di solito accade nella fase nonREM.

Somnambulismo: non è perfetta alternanza tra REM e nonREM. Si verifica nel primo
stadio 4 nonREM. L’EEG diventa molto rapida = esperienza onirica. Non vi è un’inibizione
motoria, si attivano le regioni sotto la cortex cingolata. Ritmi Delta. E’ frequente nei
bambini piccoli. Raggiunge il picco all’età di 11 anni. E’ spesso difficile svegliare i
somnambuli perchè si trovano in uno stato di sonno profondo ad onde lente.

33
 Somniloquio: parlare nel sonno.

Terrori notturni: più comuni nei bambini di 5-7 anni. I terrori notturni sono differenti
dagli incubi, che sono sogni vividi e complessi, in cui il dormiente è apparentemente
calmo, e che avvengono durante il sonno REM. I terrori notturni hanno inizio negli stadi 3
o 4 del nonREM. Solitamento essi scompaiono all’avanzare dell’età e non sono sintomi di
disturbo pscichiatrico.

Disturbo del comportamento del sonno REM: ai sognatori sembra “agire i loro
sogni”. La causa di ciò è il danneggiamento dei sistemi tronco-encefalici che normalmente
mediano l’atonia REM. I disturbi dei meccanismi di controllo del sonno REM possono
essere anche associati ai problemi di narcolessia.

Narcolessia: dusturbo permanente del sonno e della veglia. Può includere una o più
delle seguenti manifestazioni:
- L’eccessiva sonnolenza durante il giorno: può spesso condurre ad “attacchi del
sonno” indesiderati.
- La cataplessia: è una repentina paralissi muscolare, durante la quale è mantenuta
la coscienza. E’ spesso causata da forti espressioni emotive. Solitamente dura
meno di un minuto.
- Le allucinazioni ipnagogiche: sono sogni vivaci che accompagnano l’inizio del
sonno e possono segiure la paralisi del sonno.
La persona che soffre di narcolessia spesso passa direttamente dalla veglia al sonno
REM. Il disordine presenta una modesta componente genetica. Ma i fattori ambientali
giocano un ruolo importante.
Ruolo di ipocretina, peptide espresso dalle cellule ipotalamiche. I neuroni contenenti
l’ipocretina nel cervello normale eccitano fortemente i neuroni dei sistemi modulatori
colinergici, noradrenergico, serotoninergico, dopaminergico e istaminergico. L'pocretina
facilita neuroni che controllano alcuni tipi di comportamento motorio, promuove lo stato
di allerta, e inibisce il sonno REM. I cervelli umani narcolettici avevano circa 10% o meno
del normale organico dei neuroni contenenti ipocretina. Quindi la narcolessia risulta nella
maggior parte dei casi dalla perdita selettiva dei neuroni contenenti ipocretina.
Il trattamento consiste nel tentare di attenuare i sintomi.

34
 Correlazione tra movimenti oculari e il contenuto onirico : movimenti oculari
durante il sonno REM sono legati ad esperienze oniriche di scanning visivo, il cui substrato
elettromiografico è costituito dall’EOG (elettrooculografia). Correlazione tra EOG ed
esperienza onirica di muovere gli occhi.
L’altra ipotesi è che per qualche motivo il blocco dell’elettromiogramma caratteristico
della fase REM non coinvolga gli occhi, e che le scariche PGO (ponto-geniculo-occipitali)
tipiche della fase REM vadano ad interferire causalmente con l’attività elettro-
oculografica. (Durante REM i neuroni del ponte si attivano e vanno ad attivare la parte del
corpo geniculato laterale e poi si attiva cortex occipitale -> sogni).

I laboratori del sonno: Una specie di camera da letto. La persona viene invitata per 2
volte di seguito (in modo che si abitua). Si addormenta con gli elettrodi posizionati sullo
scalpo: - EEG
- elettromiogramma (sul mento = tono muscolare)
- elettrooculogramma (sugli occhi)

35
 4. I RITMI BIOLOGICI
I ritmi biologici sono le oscillazioni periodiche nell’attività fisiologica degli organismi
che si sovrappongono a ritmi geofisici esterni:
- Rotazione terrestre intorno al proprio asse (durata del giorno)
- Rotazione della Luna intorno al pianeta Terra (durata del mese)
- Rotazione del pianeta Terra intorno al sole (dirata dell’anno)

Ritmi circadiani, i cicli giornalieri di luce e buio che risultano dalla rotazione della
terra. L’organizzazione precisa dei turmi circadiani varia tra le specie. Molti processi
fisiologici e biochimici nel corpo aumentano e dinimuiscono con i ritmi giornalieri: la
temperatura corporea, il flusso sanguigno, la produzione di urine, i livelli ormonali, la
crescita dei capelli e i ritmi metabolici hanno fluttuazioni similii. I ritmi circadiani sono
generati da un orologio biologico.

Se si cambia il fuso orario, l’organismo tende ad adattarsi al “nuovo” luce-buio. La

differenza di un’ora richiede di 1 giorno di addattamento.

Gli orologi dei ritmi circadiani sono il risultato di fattori biologici nel cervello. Di tanto
in tanto l’orologio viene aggiustato affinchè sia in sincronia con il resto del mondo.

Quando i mammiferi sono totalmente privati degli indizi temporali dell’ambiente,

essi si regolano su un ritmo di alternanza tra attività e riposo che spesso ha un periodo di
circa 24 ore; in tal caso i loro ritmi sono detti di corsa libera (nell’uomo tende ad essere di
24,5-25 ore).

La temperatura corporea ed altri indici fisiologici cambiano in modo consistente

lungo cicli di 24 ore, anche se le persone sono tenute sveglie per 20 o 28 ore con
illuminazione artificiale. Di norma, il picco di temperatura corporea cade al mattino, poco

36
prima di risveglio, ma, se desincronizzato, questo picco minimo può spostarsi dapprima
verso il periodo di sonno precedente, quindi al tempo di veglia.

Il corpo ha più di un orologio biologico, poichè il ciclo sonno-veglia ed il ciclo di

temperatura corporea possono variare indipendentemente, dissociati l’uno dall’altro. Tale
desincronizzazione di ciclo sonno-veglia è la condizione nota come “jet-lag”, e la cura
migliore è la luce intensa che aiuta a risincronizzare i nostri orologi biologici.

I ritmi circadiani si basano si 2 fattori:

1) regolazione endogena basata su un orologio biologico
2) regolazione esogena basata sulla fotosincronizzazione
La fotosincronizzazione risulta molto importante in quanto la luce stimola l’epifisi che
controlla la sequezione di melatonina.

Il nucleo soprachiasmatico: un orologio cerebrale

Un orologio che produce ritmi circadiani è costituito da:
Retina -> fotosincronizzazione -> ritmo circadiano
via sensibile a stimoli luminosi -> orologio -> via efferente
Le vie efferenti dell’orologio gli consentono anche di controllare e sincronizzare con i
suoi ritmi alcuni funzioni del cervello e del corpo.
I nuclei soprachismatici (NSC): agglomerati neuronali nell’ipotalamo, che hanno la
funzione di orologi biologici.
La rimozione di entrambi i nuclei abolisce la ritmicità circadiana dell’attività fisica, del
sonno e della veglia, dell’assunzione di acqua e di cibo. Il trapianto di un nuovo NSC può
ripristinare i ritmi entro 2-4 settimane. Il ritmo endogeno si adegua sempre al NSC del
donatore.
Il sonno sia regolato dai meccanismi diversi da quelli dell’orologio circadiano che
dipendono in primo luogo dalla durata del sonno precedente.
Poichè il comportamento è normalmente sincronizzato con i cicli luce-buio, è
presente anche un meccanismo fotosensibile che regola l’orologio del cervello. Di questo
meccanismo si occupa il NSC attraverso il tratto retinoipotalamico: gli assoni delle cellule
gangliari della retina contraggono sinapsi direttamente sui dendriti dei neuroni del NSC.
Le cellule gangliari sensibili alla luce esprimono un fotopigmento chiamato melanopsina,
che non è presente nei coni e nei bastoncelli. Questi neuroni sono eccitati dalla luce
molto lentamente, ed i loro assoni mandano un segnale direttamente al NSC che regola
l’orologio circadiano ivi presente.
Gli assoni efferenti del NSC innervano principalmente le zone circostanti
all’ipotalamo. Utilizzano il GABA e inibiscono i neuroni che innervano. Estese lesioni alla
37
via efferente del NSC sconvolgono ritmi circadiani. Oltre alle vie assoniche efferenti, i
neuroni del NSC possono secernere ritmicamente il peptide neuromodulatore
vasopressina.

I meccanismi del NSC:

Ciascuna cellula del NSC è un minuscolo orologio. Il definitivo esperimento di
isolamento è consistito nel rimuovere i neuroni del NSC di un animale e nel farli crescere
da soli in coltura, segregandoli l’uno dall’altro e dal resto del cervello. Ciò nonostante, le
loro frequenze di scarica di potenziali d’azione, continua a variare con ritmi di circa 24 ore.

Le cellule del NSC comunicano i loro messaggi ritmici al resto del cervello attraverso
assoni afferenti, utilizzando i potenziali d’azione in modo convenzionale, e le frequenze di
scarica di tali neuroni variano conformemente al ritmo circadiano.
Tuttavia i potenziali d’azione non sono necessari ai neuroni del NSC per mantenere i
loro ritmo. I potenziali d’azione sono come le lancette dell’orologio, ma esso funziona
anche nel caso della loro assenza. E’ un ciclo molecolare che si basa sull’espressione di
alcuni geni CLOCK conosciuti come periodo (PER), immutabile (TIM) e CLOCK (orologio).
Un gene orologio viene trascritto per produrre mRNA che è tradotto in proteine. Dopo un
certo ritardo, le nuove proteine sintetizzate spediscono segnali retroattivi ed in alcuni casi
interagiscono con il meccanismo di trascrizione, diminuendo l’espressione genica. Come
conseguenza della diminuita trascrizione, vengono prodotte meno proteine, e
l’espressione genica aumenta di nuovo per ricominciare un nuovo ciclo. Questo ciclo
intero si compie in 24 ore.
Drosopfila melonogoster:
PER – responsabile del ritmo circadiano del comportamento. Individui mutanti avevano
un ritmo più lungo e più breve del normale;
TIM – responsabile dell’orologio endogeno. Individui mutanti non mostravano un ritmo
circadiano endogeno se posti in una condizione di luce costante. In assenza della
proteina TIM la proteina PER non lega il DNA.
CLOCK – animali con danni alle 2 copie del gene CLOCK perdono il ritmo circadiano
endogeno.

Esempi degli ritmi biologici:

- Andamento regolare di temperatura corporea che oscilla perfettamente secondo
il ritmo circadiano.

38
 - Secrezione degli ormoni: ritmo circannuale. Concentrazioni plasmatiche di
testosterone = aggressività, accoppiamento, stabilità dei ranghi sociali. E’
perfettamente adegiato all’anno: min = maggio; max = settembre.
- Ormone somatotropo (negli umani l’ormone di crescita): la secrezione, la
concentrazione viene regolata dai ritmi ultradiano, circadiano e circannuale.
Viene secreto di notte negli stadi 3 e 4 del sonno nonREM. Ecco perchè i babini
crescono dormendo, non bisogna privarli degli stadi 3 e 4 di nonREM.

Ipofisi:
Nuclei sopraottici e paraventricolare dell'ipotalamo attraverso il tratto sopraottico
ipofisario stimolano la neuroipofisi (ipofisi posteriore) che produce ormone antidiuretico
(ADH) o vasopressina, e ossitocina.
Ipofisi posteriore è una struttura di tessuto nervoso (terminali nervosi di cellule
ipotalamiche) che agisce per NEUROSECREZIONE
Ipofisi anteriore è una ghiandola che secerne ormoni che agiscono su altre ghiandole
endocrine:
1) Ormone Follicolo-Stimolante stimola la crescita del follicolo di Graaf nell'ovaio =>
ESTROGENO
2) Ormone Luteinizzante stimola la crescita del corpo luteo nell'utero =>
PROGESTERONE
3) Ormone tiroideo => Tiroide (metabolismo e accrescimento)
4) Prolattina => Ghiandola mammaria (secrezione lattea)
5) Ormone somatotropo GH (ormone della crescita)
6) Ormone adreno-corticotropo ACTH stimola la ghiandola corticale del surrene:
-Aldosterone (promuove la ritenzione di sale)
-Cortisolo (antinfiammatorio, formazione di glicogeno)
-Ormoni sessuali

Ritmo circamensile: ovulazione è seguita da un picco di ormone luteinezzante.

Maggiore eccitabilità = alti livelli di estrogene.
Comportamento riproduttivo:
Gli studi sull’attraenza percepita dei volti a seconda della fase ormonale di prevalenza
estrogeno/progesterone.
- estrogeno: le foto dei finti consanguinei/parenti non erano mai attraenti durante la fase
del ciclo in cui può avvenire il concepimento.
- progesterone: i “consanguinei” sono attraenti.
Nella fase preambulatoria l’attrattività percepita era maggiore verso gli individui
“più maschi” – aggressivi, brutali.

39
 4. SPLIT-BRAIN
Dopo la callosotomia rimangono intatti: temperamento, intelletto, personalità. I due
cervelli, separati ma coesistenti, non danno come risultato personalità divise, nè
competono per il controllo del corpo.

I due emisferi sono altamente specificati, non si rappresentano le informazioni allo

stesso modo e sono uniti dal corpo calloso. Il corpo calloso è un tratto fibroso costituito
da alcune centinaia di milioni di fibre di vario diametro. Per la maggior parte sono
omotopiche (connettono punti omologhi della neocortex dei due emisferi). Il corpo
calloso serve ad assicurare la continuità anatomica e funzionale fra mappe motorie e
sensoriali dei due emisferi. E’ il substrato funzionale del trasferimento interemisferico di
informazioni per l’unificazione delle attività cognitive. Se tutta la comunicazione tra le due
metà della cortex cerebrale venisse recisa, l’informazione presentata solamente al CVD
confluirebbe solamente nel lato sinistro del cervello, mentre l’informazione presentata
solo al CVS -> nel lato destro del cervello e nessuno dei due lati avrebbe accesso all’altro
lato.

Il corpo calloso è localizzato al di sotto della

cortex e decorre lungo la scissura longitudinale.
E’ costituito da tre parti (rostro-anteriore):
splenio – corpo – genu. Le dimensioni delle
febre neuronali variano lungo il corpo calloso. Le
aree visive, prefrontali e temporoparietali sono
connesse dalle fibre di piccolo diametro e a
conduzione lenta, mentre le fibre di grosso
diamentro connettono le cortecce sensomotorie
di ciascun emisfero. I tratti di fibre del corpo
calloso mantengono un’organizzazione
topografica.
C’è un certo dimorfismo sessuale (splenio
maggiore nella donna che nell’uomo),
specialmente nello sviluppo e nella vecchiaia. Le
connessioni callosali dell’adulto rappresentano una versione ridotta di ciò che viene
trovato negli individui immaturi. Durante lo sviluppo, negli animali le proiezioni callosali
sono diffuse e più uniformemente distribuite sulla superficie corticale. Tuttavia perdita di

40
assoni non determina la morte cellulare in ciascun emisfero corticale. Ciò dipende dal
fatto che un singolo corpo cellulare può inviare più di un assone terminale.

4 gruppi di pazienti:
1) Agenesia del corpo calloso (o commesurale) - meno grave
2) Lesione commesurale vascolare, tumorale o da diemelinizzazione
(sclerosi multipla)
3) Resezione terapeutica per tumore o cisti
4) Resezione per trattamento epilessia

Le connessioni commesurali possono essere:

- Omotopiche: conettono le stesse regioni in due emisferi
(prefrontali,premotorie,motorie, somatosensoriali, parietali, occipitali, temporali)
- Eterotopiche: connettono diverse regioni in due emisferi. Questi proiezioni
generalmente riflettono specularmente quelle trovate entro un emisfero.
(area prefrontale S -> aree premotorie S & D)
- Ipsilaterali: connessioni dentro lo stesso emisfero.

Le commisure:
Commisura anteriore: Un fascio di fibre molto piccolo che connette i due emisferi. Si
trova inferiormente alla porzione anteriore del corpo calloso. Connette certe regioni dei
lobi temporali, le due amigdale. Contiene anche le fibre che decussano derivanti dal tratto
olfattivo, ed è parte del tratto spinotalamico.

Commisura posteriore: è situata al di sopra dell’acquedotto cerebrale, alla giunzione con

il terzo ventricolo. Contiene fibre che contribuiscono al riflesso pipullare alla luce.

41
 Resezione totale ES: Dapprima un’immagine di un cucchiaio veniva brevemente
presentata nel CVD -> il paziente, quindi, diceva “cucchiaio”. Poi un’immagine veniva
presentata brevemente nel CVS e gli veniva chiesto: “Hai visto qualcosa?” -> rispondeva
“Non ho visto nulla”.
Quando una luce veniva presentata brevemente nel suo CVS, egli rispondeva premendo il
tasto con la sua mano sinistra, anche se dichiarava (parlando con il ES) di non vedere
nulla.

La specializzazione emisferica deve essere stata influenzata e vincolata

dall’evoluzione callosale. Ci si potrebbe aspettare che la comparsa di nuove aree corticali
potesse richiedere un numero maggiore di connessioni attraverso il calloso
(un’espansione). In contrasto, la lateralizzazione potrebbe essere stata facilitata da una
carenza di connessioni callosali. Il risultante isolamento avrebbe promosso la divergenza
tra le capacità funzionali delle regioni omotopiche, producendo, così, le specializzazioni
emisferiche.

I correlati funzionali delle differenze anatomiche del corpo calloso sono legate in
genere, alla manualità, al ritardo mentale, all’autismo e alla schizofrenia.

La communicazione attraverso il calloso permette all’informazione derivante da

entrambi i campi visivi di contribuire all’attività delle cellule della cortex associativa visiva.
Di fatto, le connesioni callosali potrebbero giocare un ruolo nell’attività oscillatoria
sincronizzata dei neuroni corticali quando un oggetto attraversa questi campi recettivi.
ES: a) Se si presentano al soggetto con il corpo calloso integro due barre di luce
separate che si muovono in direzioni diverse, allora i neuroni visivi spareranno
sincronicamente. Questa sincronia sta a significare che c’è qualcosa che unisce l’immagine
dei due emisferi.
b) Se allo stesso soggetto presentiamo una lunga barra di luce che si estende in
entrambi i campi, i neuroni visivi lo stesso produrranno i potenziali d’azione in modo
sincrono.
c) Se presentiamo una lunga barra di luce che si estende in due emisferi ad un
soggetto con il corpo calloso reciso, allora i suoi neuroni visivi non scaricheranno in modo
sincronizzato = perdita di unitarietà sensoriale.
La disconnessione si verifica se gli oggetti si presentano nelle periferie dei campi
visivi di ogni occhio giacché la fovea ha una rappresentazione corticale bilaterale.

42
 Divisione del cervello: sconnessione corticale
La dissezione del corpo calloso viene eseguita solo su pazienti che soffrono di una
forma di epilessia refrattaria a qualsiasi trattamento. L’idea è che se il corpo calloso
risultasse reciso, gli impulsi nervosi che causavano le scariche elettriche non sarebbero
stati in grado di diffondersi da un emisfero all'altro: l’attività epilettica sarebbe stata
mantenuta sotto il controllo e sarebbe stato prevenuto un attacco generalizzato.
Bisogna tener presente che già prima dell’intervento i pazienti non erano normali:
tutti erano afetti da un’epilessia cronica, i cui molti attacchi epilettici possono aver
causato danni neurologici.
In secondo luogo è importante considerare se la resezione delle connessioni
transcorticali sia stata completa, o se alcune fibre siano rimaste intatte.
I ricercatoi sfruttano principalmente la stimolazione visiva, non solo per la preminenza di
questa modalità sensoriale negli esseri umani, ma anche perchè il sistema visivo è più
strettamente lateralizzato di altri sistemi sensoriali, come quello uditivo oppure olfattivo.
Si riesce limitare la stimolazione visiva a un unico emisfero facendo apparire lo stimolo
per pochissimi istanti, nell’uno o nell’altro campo visivo. La breve durata dello stimolo è
necessaria per evitare il verificarsi di movimenti oculari, con i quali le informazioni
sarebbero reindirizzate verso l’emisfero che si desidera escludere. I movimenti oculari
durano all’incirca 200ms perciò, se lo stimolo è presentato per un tempo più breve, si può
essere ptaricamente certi della sua lateralizzazione.

43
 Sindrome da disconnessione-interemisferica (pazienti callosotomizzati/split-brain)
Si incontra nei pazienti privati del corpo calloso (non sono quelli epilettici, è possibile
nascere senza il corpo calloso; una lesione del corpo calloso per motivi gravi/organici):

Stimolazione visiva uniemisferica -> EMIANOMIA e EMIALESSIA del CVS

i pazienti non possono più denominare (ma possono riconoscere) stimoli del
campo visivo sinistro a causa della disconnessione tra ED e la funzione di espressione
verbale dell’ES.

PERDITA DELL’EQUIVALENZA VISUOPERCETTIVA fra emicampi

Il paziente non può riconoscere di aver già visto, né comparare oggetti presentati in
campi diversi. Non riesce più a stabilire l’uguaglianza o diversità tra due stimoli presentati
agli emisferi.
Stimoli chimerici non verbali (facce):
Risposta verbale -> il paziente descrive la faccia vista dall’ES
Risposta non-verbale -> egli descrive la faccia vista dall’ED

Le informazioni visive presentate a una sola metà del cervello non erano disponibili
all’altra metà. Lo stesso principio valeva per il tatto. I pazienti erano in grado di nominare
e descrivere gli oggetti con cui era venuta a contatto la loro mano destra, ma non quelli
toccati con la sinistra. Le informazioni sensoriali limitate a un solo emisfero non erano
disponibili per guidare con precisione i movimenti della mano ipsilaterale.(es: quando si
presentava all’ES l’immagine di una mano raffigurante il segno di “OK”, il paziente era in
grado di riprodurre il gesto con la mano destra, ma non con quella sinistra, controllata
dall’emisfero disconnesso).

Questi studi confermarono che l’ES è dominante per il linquaggio, eloquio e la

soluzione dei problemi grossi. Il suo IQ verbale e la sua capacità di risoluzione dei
problemi (inclusi i compiti matematici, i problemi geometrici e l’avanzamento dell’ipotesi)
rimangono intatti dopo la callosotomia.
l’ED sembra essere spezializzato nei compiti visuo-spaziali, come la composizione di
cubi e altri pattern 3D. Ciò significa che i pazienti con cervello diviso non sono in grado di
nominare o descrivere gli stimoli visivi e tattili presentati all’emisfero destro, perchè le
informazioni sensoriali non sono connesse con l’ES dominante (l’eloquio).
Ciò però non significa che l’ED non abbia alcuna conoscenza degli stimoli. Per
dimostrare la competenza dell’emisfero è necessario ricorrere a tecniche che implicano
risposte non-verbali. Per esempio, la mano sinistra può essere usata per puntare verso

44
oggetti nominati dallo sperimentatore o per dimostrare la funzione di oggetti presentati
nel CVS.

Quando la resezione del corpo calloro è completa, praticamente non è possibile

alcuna interazione percettiva o cognitiva fra i due emisferi, o lo è solo in scarsa misura. I
casi di una resezione limitata del corpo calloso, o in cui una parte del corpo calloso era
stata casualmente risparmiata, hanno permesso ai ricercatori di esaminare le funzioni
specifiche di ogni regione di questa struttura.
Se viene risparmiato lo splenio, che interconnette i lobi occipitali, le informazioni
visive vengono normalmente trasferite da un emisfero all’altro. I pazienti comunque non
mostrano alcuna evidenza di trasferimento dell’informazione tattile relativa agli oggetti
che percepiscono col tatto.
Quando viene recisa la metà posteriore del corpo calloso, risulta gravemente
danneggiato il trasferimento delle informazioni sensoriali visive, uditive e tattili. Tuttavia
la regione anteriore del colpo calloso, ancora intatta, è in grado di trasferire le
informazioni d’ordine superiore.
La parte anteriore del corpo
calloso trasferisce le informazioni
semantiche riguardanti lo stimolo, ma
non lo stimolo in quanto tale.

Paziente J.W – epilessia intrattabile

- è stato operato a 16 anni. Nessun
deficit grave. A 25 anni – seconda
operazione con una callosotomia totale
(Gazzaniga).

Lunguaggio
L’ED non sa leggere. La parola
presentata all’ED, nel cervello intatto,
viene trasportata all’ES e il soggetto dice
la parola. Nel caso di una callosotomia
l’informazione che viene trasferita è solo
di tipo concettuale. I pazienti riescono a
descrivere concettualmente la parola
che li viene presentata (se il corpo

45
calloso è stato lesionato solo posteriormente – parte visiva). Nel caso di una lesione
totale, il paziente referisce di non aver visto nulla.

Tramite l’utilizzo di Test di Wada si è rivelato che l’elaborazione linguistica tende

preferenzialmente a essere localizzata nell’ES. Comunque, vengono impegnate anche
alcune regioni dell’ED, specialmente nei compiti linguistici che richiedono una
comprensione di livello maggiore.

La dicotomia linguaggio/discorso porta a distinguere tra funzioni grammaticali e

funzioni lessicali. La grammatica è il sistema di regole di cui gli esseri umani si servono
per ordinare le parole in modo da facilitare la comunicazione. Il lessico, invece, è il
dizionario mentale in cui le parole sono associate a significati precisi. Il motivo per
operare questa distinzione è che essa tiene conto di fattori come la memoria, nel senso
che grazie alla memoria è possibile ricordare stringhe di parole, come accade con le frasi
idiomatiche che rappresentano una singola voce lessicale. In quest’ottica, si può predire
che alcune aree cerebrali dovrebbero essere totalmente responabili della grammatica,
mentre le regioni responsabili del lessico dovrebbero essere maggiormente elusive. Il
sistema grammaticale, quindi, dovrebbe essere circoscritto, e, perciò, localizzabile,
mentre il lessico dovrebbe essere di natura distribuita e, perciò, più difficilmente
suscetibile di un danneggiamento completo.
Il linguaggio e l’eloquio sono raramente presenti in entrambi gli emisferi; essi,
infatti, o nell’uno o nell’altro. Nonostante sia vero che l’ES separato comprenda
normalmente tutti gli aspetti del linguaggio, le capacità linguistiche dell’ED esistono
realmente, anche se non sono comuni.

Possono esistere due lessici, uno per ogni emisfero cerebrale. Il lessico dell’ED
sembra organizzato in modo diverso dal lessico dell’ES. Nella stragrande maggioranza
della popolazione il lessico appare localizzato nell’ES.

L’abilità linguistica dell’ES munisca quest’ultimo di maggiori abilità di esecuzione

delle funzioni cognitive superiori, quali avanzare previsioni e risolvere problemi
matematici.

La sintassi generativa è presente sono nell’ES. Anche in quei pazienti in cui l’ED è
dotato di capacità linguistiche, esso non è in grado di usare l’ordine delle parole per
sciogliere gli stimoli ambigui ed estrarre il significato corretto “Il cane insegue il gatto”.
Tuttavia anche il questi pazienti l’ED è capace di individuare le frasi che si concludono con
una parola anomala dal punto di vista semantico: “Il cane inseguie gatto il”. L’ED dotato di

46
capacità linguistiche è in grado anche di formulare giudizi grammaticali. Questo
suggerisce che i pattern dell’eloquio vengono memorizzati.

Neuropatia sensoriale: tuttavia le afferenze sensoriali sono importanti per:

1)correzione di errori; 2)coordinazione di più giunture; 3)apprendimento.
Assenza di feedback: propriocettivo, cinestesico, visivo.

Attualmente si conosce un numero molto ridotto dei casi dei pazienti con cervello
diviso, nei quali ciascuno degli emisferi conserva una certa capacità di produzione
dell’eloquio. In questi rari pazienti è emersa col tempo la capacità dell’ED isolato di
produrre enunciati di un’unica parola. Quindi l’ED è in grado di produrre l’eloquio da solo.
I pazienti erano in grado di nominare l’oggetto presentato sia nel CVS sia nel CVD, ma non
di giudicare se si trattava dello stesso oggetto.

Oggetti non visti posti nella mano sinistra non possono essere nominati ma possono
essere usati appropriamene (es: una matita).
- ciò suggerisce una qualche conoscenza dell’oggetto nell’ED (no agnosia)
- la verbalizzazione delle conoscenze è compromessa (anomia)

La capacità linguistica dell’ED è limitata a:

+ lettura di parole concrete ma non astratte
+ automatismi verbali (shit!) e frasi fatte (mamma mia, per carità, grazie, che caldo)
+ comprensione di grammatica semplice ma non complessa
- abilità di spelling (segmentare una parola nei suoni costituenti) phanological processing.

Ci sono due teorie che spiegano il fenomeno del linguaggio con la callosotomia
(estremisti tutte e due):
Zaidel (1988)
1) Il lessico dell’ED è ricco e corrisponde a quello di un diciottenne.
2) La comprensione delle frasi è limitata a sequenza brevi e sintatticamente semplici.
3) Lo span di MBT dell’ED = 3±1, quella dell’ES = 7±2.
4) L’ED non sa evocare l’immagine fonologica di un nome né dire 2 parole rima tra
loro.

Gazzaniga (1983)
Nei 90% dei pazienti split-brain
1) Le abilità cognitive dell’ED sono nettamente inferiori a quelle di uno scimpanzè.
2) L’ED ha solo qualche competenza semantica.
3) L’ED è completamente inetto nella matematica e nel ragionamento.

47
Sebbene le capacità linguistiche siano per la maggior parte lateralizzate nell’ES, si ritiene
che l’elaborazione del contenuto emotivo del linguaggio sia lateralizzata nell’ED. I pazienti
con il danno in determinate regioni dell’ES presentano difficoltà di comprensione delle
parole, ma mostrano scarsi deficit di interpretazione del significato della prosodia
emozionale.

Abilità ortografica
Entrambi gli emisferi esibiscono in fenomeno detto effetto di superiorità della parola.
I lettori inglesi normali riescono a edintificare più facilmente le lettere quando sono nel
contesto di vere parole, rispetto a quando compaiono all’interno di pseudoparole o in
stringhe di lettere senza senso. Poichè alle pseudoparole e alle non parole non
corrispondono entrate lessicali, le lettere comprese in tali stringhe non godono dei
benefici dovuti all’elaborazione supplementare, di cui invece godono le vere parole.

ES:
Compito: dire se una lettera mauscola che appariva per pochi istanti su uno schermo era
una H o una T. A ogni prova la comparsa della lettera mauscola era preceduta da una
lettera minuscola, che poteva essere una h oppure una t.
Di norma i soggetti erano significativamente più veloci quando la H mauscola era
preceduta da una h minuscola, rispetto a quando era preceduta da una t minuscola.
Un partecipante con cervello diviso fu sottoposto a una versione lateralizzata del compito
di priming, in cui la lettera di innesco veniva presentata per 100ms nel campo visivo
destro oppure sinistro, poi, dopo 400ms, nel CVD/CVS appariva la lettera target. Non
emerge alcuna prova di un effetto di priming per il CVS, mentre tale effetto appare invece
molto chiaro per il CVD.
L’assenza del priming nell’emisfero destro disconnesso suggerisce un deficit nel
riconoscimento delle lettere, che impedisce l’accesso a meccanismi di elaborazione in
parallelo.
L’ES è specializzato per l’ortografia. Vantaggio all’CVD (emicampo visivo destro).
l’ED non utilizza il priming ortografico (h preceduta da H). L’effetto di priming ortografico
si verifica dolo nell’ES.

48
 Percezione dei volti
I due emisferi non riconoscono le facce in modo uguale.
L’ES = riconoscimento della propria faccia; discrimina i volti diversi tra loro quando
riesce ad etichettare le differenze tra le caratteristiche di tali volti mediante le parole.
l’ED = riconoscimento degli altri, rileva i volti nella loro ordinaria disposizione
verticale. Discrimina tra loro i volti simili. Riconoscimento dei volti familiari.

Presentazione chimerica di volti

Se viene presentato all’ED

Memoria
La commesurotomia nell’uomo non produce disturbi clinici persistenti della
memoria.
Semmai impedisce a formare ed utilizzare engrammi composti che integrino le
abilità cognitive differenziate dei 2 emisferi.

49
 Emozioni
Entrambi gli emisferi possono generare
espressioni facciali spontanei, ma si ha
bisogno dell’ES per produrre espressioni
facciali volontarie. L’ES invia i suoi messaggi
direttamente al nucleo facciale
controlaterale tramile il VII nervo cranico
che a suo volta innerva i muscoli facciali di
destra. Allo stesso tempo, invia anche un
comando alla metà destra del cervello
attraverso il corpo calloro. L’ED invia in basso
il messaggio al nucleo facciale di sinistra, il
quale a sua volta innerva la metà sinistra del
volto. Il risultato è che una persona è in
grado di dare una risposta facciale
volontaria simmetrica.
Quando all’ES di un paziente con il
cervello diviso viene dato il commando di
sorridere, comunque, il lato destro inferiore
del volto risponde per primo, mentre il lato
sinistro risponde circa 180 ms dopo. Il
segnale viene ritrasmesso tramite vie
secondarie ipsilaterali che mettono in
connessione entrambi i nuclei facciali, i
quali, infine, inviano il segnale ai muscoli
facciali del lato sinistro.
Le espressioni spontanei possono
essere gestire da ciascuna metà del cervello. Quando entrambe le metà innescano una
risposta spontanea, le vie che attivano i nuclei del tronco encefalico, ricevono i segnali da
un’altra via che non decorre attraverso la cortex. Ciascun emisfero invia segnali
direttamente in basso attraverso il mesencefalo e verso i nuclei del tronco encefalico, i
quali poi inviano segnali ai muscoli facciali.
In contrasto, pazienti affetti dal morbo di Parkinson, i cui nuclei mesencefalici non
sono più funzionali, sono incapaci di produrre espressioni facciali spontanee, mentre le
vie che sostengono le espressioni volontarie lavorano perfettamente.

50
 Elaborazione visuospaziale
L’ED isolato fornisce una prestazione superiore in disegno con cubi.
Se si chiede di ricostruire con cubetti partendo dall’immagine 2D, il paziente è più
bravo a ricostruire con la mano sinistra (ED). L’ED è più bravo a ricostruire 3D da 2D.
L’abilità di ruotare spazialmente è di ED. Si ritiene che i maschi sono più abili
nell’immaginazione mentale di rotazione di oggetti 3D (attivazione della cortex
visuospaziale degli entrambi gli emisferi, mentre le femmine attivano solo quella destra).

I pazienti che mostrano una superiorità dell’ED nel compito di disegno con cubi, non
mostrano alcuna assimentria per quanto riguarda gli aspetti percettivi del compito stesso.
Poichè entrambe le mani sono dotate di sufficiente abilità, il legame cruciale deve
consistere nella mappatura del messaggio sensoriale sul sistema motorio a controllare il
movimento.

Vigilanza e attenzione selettiva

L’andamento del ciclo sonno/veglia e il controllo dei diversi stati di arousal non è
intaccato dalla resezione del corpo calloso, a causa della distribuzione bilaterale dei
sistemi regolatori ascendenti come la formazione reticolare.
A parte i compiti di ricerca seriale visiva c’è una certa interferenza interemisferica fra
elaborazioni cognitive lateralizzate nel cervello split-brain.
I 2 emisferi attingono a riserve comuni e limitate di capacità attenzionali.
Entrambi gli emisferi attingono allo stesso meccanismo centrale di orientamento
dell’attenzione volontaria o automatica.
Proverbio et al. (1994) ha però mostrato un’asimmetria emisferica e un bias
direzionale.

Dopo l’interruzione delle connessioni corticali, tuttavia, talvolta i processi che

sostengono l’attenzione a volte interagiscono. Alcune forme di attenzione sono integrate
a livello subcorticale e altre forme agiscono indipendentemente negli emisferi separati.

I pazienti con cervello diviso talvolta disegnavano immagini che combinavano

informazioni verbali presentate ai due emisferi.

Questo risultato riflette il doppio controllo

emisferico sulla mano che disegna.

51
 Parole concettualmente ambigue erano sempre raffigurate in maniera letterale e mai
tramite gli oggetti cui si alludeva. Ciò suggerisce che non si verificava alcun trasferimento
di informazioni di ordine superiore.

Integrazione interemisferica per informazioni spaziali

Le lesioni all’ED possono alterare l’orentamento spaziale, come la capacità di
localizzare visivamente in modo accurato gli item presentati. L’aggiornamento
dell’informazione spaziale può verificarsi anche senza un corpo calloso. Il nostro cervello
costruisce una mappa dinamica dello spazio mente i nostri occhi si muovono attorno per
raccogliere l’informazione visiva. Inoltre, tale informazione può essere aggiornata mentre
“eseguiamo la scansione” della nostra memoria per ricostruire dove qualcosa era situato
in precedenza.
In assenza delle connesioni transcallose, le vie sottocorticali possono essere sufficienti a
sostenere il trasferimento dell’informazione visuospaziale.

L’informazione grezza riguardante la

localizzazione spaziale sia suscetibile di
integrazione interemisferica.
Compito Space-based:
a) sposta lo sguardo sul cerchio luminoso.
b)sposta lo sguardo sulla posizione
corrispondente nell’altro campo
Compito Obejct-based:
a)sposta lo sguardo sulla forma evidenziata dal
cerchietto luminoso
b) sulla forma corrispondente nell’altro campo.
I pazienti con callosotomia riescono in
compito space-based, ma non sono in grado di
completare il compito object-based. Questo
fatto sugerisce che vi sia una qualche forma di trasferimento e integrazione delle
informazioni spaziali tra le due metà del cervello, permettendo, quindi, il trasferimento
dell’attenzione in ciascun campo visivo.

I pazienti con callosotomia possono comunque usare l’uno o l’altro emisfero per
dirigere l’attenzione su posizioni del campo visivo sinistro oppure destro.
Studi di cuing visivo: nei pazienti con cervello diviso, come con i partecipanti di

52
controllo sani, in cue che indicava di dirigere l’attenzione su un punto particolare del
campo visivo trovava adempimento certo, qualunque fosse la metà del cervello a cui
veniva presentato lo stimolo critico. Questi risultati suggeriscono che i due emisferi si
basino su un sistema di orientamento comune per mantenere un singolo focus
attenzionale.

Il sistema dell’attenzione spaziale integrato rimane intatto anche dopo la recesione

delle connessioni corticali. Quindi, come negli osservatori neurologicamente integri, il
sistema attenzionale dei pazienti con cervello diviso è unifocale. Perciò, così come noi,
anche loro non sono in grado di prepararsi in modo simultaneo per eventi che accadono
in due diverse posizioni dello spazio.

Le risorse attenzionali sono condivise: mentre la quantità totale delle risorse che il
cervello dedica a un dato compito sembra essere costante, il modo in cui tali risorse sono
impiegate può variare. Nei pazienti con il cervello diviso, quando gli item sono distribuiti
ai due lati della mediana del campo visivo (in modo tale che formino un insieme
bilaterale), anzichè trovarsi tutti in un unico emicampo, il tempo di reazione agli stimoli
aggiunti è quasi la metà. Due metà del cervello che lavorano separatamente possono
svolgere il lavoro nella metà del tempo che occorre a un cervello intero. La divisione delle
risorce cognitive migliora la prestazione. Due sistemi percettivi più semplici che, a causa
della loro incapacità di comunicare, non “interferiscono” l’uno con l’altro.
Sembra che ciascun emisfero segua una strategia differente nell’esaminare il
contenuto del campi visivo che gli corrisponde. L’ES addotta una strategia cognitiva utile a
risolvere i problemi, mentre l’ED non possiede queste abilità cognitive supplementari.
Non tutte le persone utilizzano la strategia guidata: ma quando lo fanno, è il loro ES a
farlo. Quindi, ciascun emisfero utilizza le risorse disponibili, ma a diversi stadi di
elaborazione.
L’ED, superiore nell’elaborare i volti nella loro normale disposizione verticale,
sposta automaticamente l’attenzione verso la direzione in cui un volto sta guardando;
viceversa, l’ES non mostra la stessa risposta alla direzione dello sguardo.

Gli emisferi interagiscono in modo abbastanza diverso nella modalità con cui
controllano i processi di attenzione riflessi e volontari. Sembra che l’orientamento riflesso
dell’attenzione automatica sia indipendente nei due emisferi, come indica lo spostamento
dell’attenzione automatico, proprio dell’ED, in relazione alla direzione dello sguardo.
L'orientamento dell’attenzione volontaria, comunque, rappresenta una condizione
completamente diversa, In questo caso, sembra che gli emisferi siano in competizione e
che l’ES abbia qualcosa di più da dire.
53
 Memoria di riconoscimento per
forma + emicampo (spazio dipendente)
Risultati: Quando entrambi i campi visivi mostrano
l’oggetto-target è più vantaggioso di quando ci siano 2
stimoli diversi in 2 emisferi. Nella condizione ridondante
la prestazione migliore di condizione mista.
output interemisferici diversi
interferiscono

I due sistemi non sono

completamente indipendenti

Interazioni interemisferiche extracommessurali

Alcuni studi mostrano che i pazienti possono integrare le informazioni presentate nei
due emicampi (es: confronto fra numeri, lettere, parole e facce)

Ipotesi 1 (Corballis, Zaidel)

Trasferimento sottocorticale di informazioni connovative e contestuali
(es: “lo stimolo c’è. Rispondi”; “ lo stimolo fa paura”, “è disgustoso”, ecc)

Ipotesi 2 (Gazzaniga)
Strategie di cross-cuing. Emissione da parte di un emisfero dei comportamenti esterni atti
a stimolare i recettori sensoriali dell’emisfero opposto.
(ed: contare sottovoce, toccare il ginocchio opposto, muovere una spalla)

L’ED non è in grado di gestire le rappresentazioni logiche. Se il disegno viene

eseguito con la mano sinistra -> controllo biemisferico della mano che disegna.

Teoria dell’interprete

54
 Nonostante le informazioni non trasferibili, un io unitario continua ad esistere. La
coscienza si trova nella parte prefrontale di emisfero sinistro. Dopo callosotomia,
l’intelligenza verbale e le abilità di risoluzione di problemi di un paziente con cervello
diviso rimangono relativamente intatte. Vi possono essere deficit minori, che includono la
capacità del richiamo mnemonico spontaneo. L’integrità dell’intelligenza, comunque, è
vera solo nel caso dell’ES parlante, non nel caso dell’ED. Le abilità intellettive e di
risoluzione dei problemi dell’ED sono seriamente impoverite. Le inferenze causali e le
interpretazioni = interprete sembrano essere abilità specializzate dell’ES.

Un’osservazione tipica si verifica quando l’ES, parlante, offre qualche sorta di

razionalizzazione per spiegare le azioni iniziate dall’ED, le cui motivazioni per tali azioni
sono ignote a quello sinistro.
ESp: viene mostrato all’ED un paesaggio. Se si chiede di indicare con la mano sinistra
qualcosa di associato all’immagine presentata, il paziente lo fa. Ma se si chiede perchè ha
fatto quella scelta e non un’altra, l’ES crea una teoria che giustifica azioni senza
considerare le informazioni presentate all’ED. ES agisce come un interprete, crea credente
e giustificazioni alle nostre azioni.

Talvolta l’ES interpreta le azioni iniziate dall’ED, ma talvolta esso interpreta gli umori
indotti dalle esperienze dell’ED. Sembra che gli stati emozionali sono trasferiti
sottocorticalmente da un emisfero all’altro, cosicchè la resezione del corpo calloso non
previene al trasferimento di uno stato emozionale dall’ED all’ES.
L’ES percepisce la valenza di un’emozione, ma non è in grado di spiegare la vera
causa di essa, cosicchè costruisce una teoria a partire dall’informazione disponibile.
L’ED è molto accurato nel descrivire se una foto è stata già vista in precedenza
oppure se è nuova. L’ES invece crea una sensazione illusoria di familirità alle foto già viste
in precedenza.

Attraverso la stimolazione dell’ED si chiede al paziente di fare un’azione. Poi si chiede

perchè l’ha fatto (ES), il paziente crea una spiegazione compatibile per la giustificazione,
ma non menziona mai lo stimolo visto dall’ED.
Esp: compito fondato su concetti concorrenti: a un paziente con cervello diviso
venivano mostrate due immagini, una esclusivamente all’ES (artiglio di pollo) e l’altra
ell’ED (paesaggio innevato), Gli veniva poi chiesto di scegliere, tra un assortimento di
immagini disposte in piena vista di fronte a lui, quelle associate con le immagini
lateralizzate nei lati destro e sinistro del cervello. Il paziente P.S. rispose scegliendo una
pala con la mano sinistra e il pollo con la destra. Quando gli fu chiesto perchè, replicò:
“L’artiglio di pollo si associa al pollo e si ha bisogno di una pala per pulire il polaio”. L’ES
55
non ha conoscenza del paesaggio innevato o del perchè abbia scelto la pala. Avendo visto
la risposta della mano sinistra, l’ES deve interpretare quella risposta in un contesto
coerente con ciò di cui è a conoscenza (il polaio è pieno di letame di pollo da cui
dev’essere ripulito).

L’interprete può influenzare una varietà di processi cognitivi. Può risultare il maggior
responsabile della distorsione dei ricordi. Ai pazienti con cervello diviso veniva chiesto di
esaminare una serie di immagini che ritraevano una storia quotidiana, come un uomo che
si alzava dal letto e si preparava ad andare al lavoro. Durante un test di riconoscimento, ai
pazienti venivano mostrate serie di foto mescolate che includevano immagini in
precedenza studiate, nuove immagini non collegate alla storia e nuove immagini collegate
alla storia. L’ES riconosceva in modo falsato le nuove immagini collegate alla storia,
mentre l’ED raramente faceva quest’errore. Entrambi gli emisferi erano ugualmente
capaci di riconoscere le immagini precedentemente studiate e scartavano quelle nuove
non collegate. A causa della tendenza dell’ES a operare inferenze concernenti il fatto che
qualcosa debba essere accaduto dato che questo concorda con lo schema generale
dell’evento, esso riconosceva in modo falsato le nuove foto collegate.

Hanno testato ciascun emisfero di pazienti con cervello diviso utilizzando il

paradigma della deduzione di probabilità. L’ES utilizzava la strategia dell’associazione della
frequenza, mentre l’ED massimizzava.
Il danno all’ES risultava nell’utilizzo della strategia della massimizzazione, mentre il
danno all’ED risultava nell’utilizzo della strategia dell’associazione di frequenza.
L’ED dà una prestazione migliore di quello sinistro perchè affronta il compito nel
modo più semplice possibile, con nessun tentativo di avanzare complicate ipotesi sul
compito. L’ES si impegna nella tendenza umana a trovare ordine nel caos. Questo persiste
nel mettere a punto l’ipotesi sulla sequenza degli eventi, anche di fronte al fatto che non
esiste alcun pattern.

L’ED non è privo del ragionamento causale. Mentre i giudizi di inferenza causale sono
migliori quando l’informazione viene presentata nel CVD (ES); i giudizi di percezione
causale (=inferire la causa dell’effetto docuto all’interazione fra gli oggetti) sono migliori
quando vengono presentate al CVS (ED). L’ED sia più abile a rilevare che un oggetto sta
influenzando un altro oggetto sia nel tempo sia nello spazio – computazioni essenziali per
la percezione causale.

56
 Per percepire gli oggetti dell’ambiente
come unificati, il sistema visivo deve spesso
estrapolare dall’informazione incompleta sui
contorni e sui confini. Mentre entrambi gli
emisferi possono decidere se le forme
illusorie nella colonna sinistra siano pattufe o
smilze, se vengono poi aggiunti contorni solo
l’ED può ancora distinguere la differenza
(colonna destra). Quando solo una parte è
visibile, l’ED è in grado di percepire l’intero
noto come completamento amodale.

Sintomi incostanti e temporanei

Mutismo (2-90 giorni) dovuto a sofferenza traumatica intraoperatoria di strutture
necessarie per la fonazione.

Disprassia diagnostica: competizione involontaria, movimenti conflittuali delle due

mani. Perdita della coordinazione bimanuale:
- Una mano riempie, altra svuota
- Una mano allaccia, altra slaccia
- Una mano prende l’altra rimette giù

Mano estranea: forma particolare di disprassia diagnostica. Il paziente non riconosce

una mano nell’altra a occhi chiusi.

57
5. SPECIALIZZAZIONE
EMISFERICA

58
 Anatomia degli emisferi
L’ED sporge in avanti, mentre l’ES sporge
all’indientro. Il destro è caratterizzato da una
regione frontale di maggior volume, mentre l’ES è
più grande posteriormente, nella regione
occipitale, spingendo, così, frequentemente
l’emisfero destro un po’ di lato e piegando la
scissura longitudinale tra i due emisferi verso
destra.
Il piano temporale, che comprende la zona al
centro dell’area di Wernicke è più grande nell’ES.
Nei bambni dislessici, l’area del piano
temporale è simmetrica, fatto che potrebbe
indicare che le loro difficoltà linguistiche derivano
dalla mancanza di specializzazione dell’ES. L’assimetria del piano temporale è uno dei
pochi esempi di correlazioni tra tra un indicatore anatomico è una ben definita
assimentira funzionale.
Mentre il piano temporale dell’ES ha un’estendione maggiore nel 65% dei destrimani, le
misure funzionali indicano che l’ES dominante per il linguaggio in almeno 96% dei
destrimani.

Differenze tra gli emisferi al livello dei circuiti neurali:

Il numero delle connessioni sinaptiche a livello locale, può essere responsabile delle
funzioni peculiari delle diverse aree corticali.
Sono state trovate differenze nei microcircuiti corticali dei due emisferi nella corteccia
associata al lingiaggio a livello sia anteriore (di Broca) sia posteriore (di Wernicke).
Nelle regioni associate al linguaggio, sono stati identificati numerosi tipi di
asimmetrie di livello microscopico. Alcune di queste assimmetrie si verificano a livello di
una singola colonna corticale. Per esempio, l’ES mostra una maggiore ramificazione
dendritica di ordine superiore di quella mostrata dalle regioni omologhe dell’ED.
All’interno dell’area di Wernicke dell’ES le colonne sono più spaziate tra loro,
probabilmente per ospitare ulteriori fibre di connessione tra le colonne. Ulteriori
differenze strutturali nella cortex linguistica includono differenze nelle dimensioni cellulari
tra gli emisferi (es: cellule piramidali del III strato corticale).

59
 Elaborazione globale e locale
Descrizione gerarchica dell’immagine = i livelli di descrizione più fini sono inclusi in
livelli di grado superiore.

Compito-modello per indagare la struttura F F L L H H

gerarchica: gli stimoli che possono essere F F L L H H
identificati su due diversi livelli. Ad ogni livello F F F L L L H H H
lo stimolo è costituito da lettere identificabili. F F L L H H
La caratteristica critica è che la lettera grande, F F L L H H
cioè il risultato globale della composizione, è
formata da lettere più piccole (la forma locale).
Lo scopo era quello di capire come vengono percepiti gli stimoli gerarchici. Il sistema
percettivo estrae per prima cosa la forma globale. Ma quando si trattava di identificare le
lettere piccole, il tempo di reazione era rallentato se la forma globale era incongruente
con le forme locali. La priorità della forma globale non è un dato costante, ma dipende da
fattori come la grandezza dell’oggetto e il numero degli elementi locali.

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 I pazienti con lesioni ell’ES erano lenti
nell’identificare i target locali, mentre i
pazienti con lesioni all’ED erano lenti nel
riconoscere i target globali. Ciò dimostra
che l’ES = rappresentazione delle
informazioni locali e l’ED =
rappresentazioni delle info globali.
E’ importante tenere presente che
entrambi gli emisferi sono in grado di
estrarre i due livelli di rappresentazione e
che l’aspetto per cui differiscono è il modo
in cui l’informazione locale e quella
globale viene efficientemente
rappresentate.
Pazienti con lesioni all’ES riescono
ancora ad analizzare la struttura locale di uno stimolo gerarchico, ma per farlo devono
servirsi dell’ED intatto.
Pazienti con cervello diviso in genere riescono ad identificare i target ai due livelli,
indipendentemente dal lato della rappresentazione. Sono più rapidi quando devono
identificare target locali presentati al CVD e target globali presentati al CVS.

Teoria della mente

Si riferisce alla nostra capacità di comprendere che gli altri individui hanno pensieri,
credenze e desideri. La teoria della mente è lateralizzata nell’ED, Molti studi mostrano
l’attivazione di una rete di regioni situate in entrambi gli emisferi, le quali includono la
cortex prefrontale mediale (PFC), la parte posteriore del solco temporale superiore (STS),
il precuneo e l’amigdala-zona polare della corteccia temporale. La componente essenziale
della teoria della mente – attribuzione di credenze a un’altra persona – è localizzata nella
giunzione temporoparietale dell’ED.

61
 Gli speciali meccanismi che
attribuiscono la credenza sono lateralizzati
nell’ED, allora l’ES, parlante, dei pazienti
con cervello diviso dovrebbe essere
tagliato fuori da questi meccanismi. I
pazienti, quindi, risponderebbero in un
modo fondato sul risultato delle azioni e
non sule credenze degli attori.
Se i pazienti con cervello diviso sono
tagliati fuori da questo importante
meccanismo della teoria della mente,
allora perché non agiscono altrettanto
gravemente come i pazienti autistici, i
quali sono incapaci di comprendere il
pensiero e le credenze degli altri. Il
meccanismo specializzato osservato
nell’ED possa essere utilizzato per
l’elaborazione automatica, veloce, delle
attribuzioni delle credenze. Ma i meccanismi del ragionamento più deliberati e lenti
dell’ES possono eseguire la stessa funzione, dato un appropriato tempo per pensarci.
Infatti, i pazienti dello studio sul ragionamento morale si mostravano spesso a disagio con
i loro giudizi iniziali. Infatti, apportavano razionalizzazioni spontanee per giustificare l’aver
risposto in un particolar modo.

L’ascolto
I partecipanti sani udivano una serie di parole presentate nella modalità dicotica.
Quando, in seguito, veniva chiesto loro di ripeterne quante più potevano, i partecipanti
ripetevano, in modo costante, le parole presentate all’orecchio destro, un effetto
chiamato vantaggio dell’orecchio destro.
I limiti di ricerche sulla lateralizzazione:
1) Gli effetti sono piccoli e incostanti
2) Si tende a pubblicare preferenzialmente i lavori scientifici in cui si sono trovate
differenze significative. E’ molto più esaltante segnalare asimmetrie nel modo in cui
vengono ricordate immagini lateralizzate di volti, anziché riportare che gli effetti sono
simili per la sensazione.
3) Esiste un problema dell’interpretazione

62
 Le persone sottoposte all’ascolto dicotico di due diverse melodie riescono a
riconoscere meglio quella che arriva all’orecchio sinistro. Si osserva un vantaggio
dell’orecchio destro rispetto alle parole e un vantaggio dell’orecchio sinistro rispetto alla
melodia della canzone.

Le emozioni
Specializzazione dell’ED per:
1) emotività spontanea
2) Codifica (espressione) e decodifica delle emozioni
3) maggiore coinvolgimento per le emozioni negative (rabbia, paura, angoscia)
Maggiore coinvolgimento dell’ES per le emozioni positive (gioia, sorpresa, euforia)

63
 Se si ha una lesione anteriore sinistra -> sintomatologia di manifestazioni di emozioni
negative (pianto, rabbia, ansia, ecc)
Cause: 1) l’ED è a gestire emozioni negative. L’ES lesionato non produce più le emozioni
positive.
2) Con la lesione sinistra non si perde la capacità di consapevolezza del proprio
stato drammatico, il paziente è angosciato per questo. Lesione dx -> un’ingiustificata
euforia.
3) La cortex parietale destra = consapevolezza corporea, propriocezione.
Inappropriata sensazione euforica in caso di lesione.

Studi su persone sane: quando siamo interessati a qualcosa, si attiva l’ES ->
avvicinamento all’oggetto d’interesse. Quando siamo impauriti, disgustati, si attiva l’ED ->
allontanarsi dall’oggetto di disgusto/paura.

Le persone estroverse: l’EEG sono di maggiore ampiezza sulla parte medio-frontale

nell’ES
Gli introversi: l’EEG è più ampia in parte medio-frontale dell’ED.

La base evoluzionistica della specializzazione emisferica

La specializzazione emisferica non è una caratteristica unicamente umana. Negli
uccelli le fibre ottiche passano nella parte controlaterale a livello del chiasma ottico.
Inoltre, gli uccelli non hanno un corpo calloso. I polli e i piccioni riescono a categorizzare
meglio gli stimoli da essi visti con l’occhio destro e l’ES. Questi uccelli forniscono una
prestazione migliore nel discriminare fra item alimentari commestibili e non, quando gli
stimoli sono presentati all’occhio destro; mentre l’occhio sinistro – ED – è maggiormente
capace a rispondere a proprietà uniche come il colore, la grandezza, la forma e l’esatta
localizzazione di una fonte di cibo. In molte specie i meccanismi della produzione canora
dipendono da strutture localizzate all’ES.

Anche i primati non umani presentano differenze strutturali o funzionali tra due
emisferi simili a quelle che si osservano negli umani. A differenza degli esseri umani, i
primati diversi dall’uomo non mostrano una predominanza nell’uso della mano destra. Le
scimmie antropomorfe usano la mano e il braccio destri quando fanno uso di gesti con
finalità comunicative.

Indizi più stimolanti alle simmetrie funzionali nei primati sono emersi dagli studi sulla
percezione, nei compiti di discriminazione tattile della forma le scimmie rhesus, al pari
degli esseri umani, forniscono prestazioni migliori quando usano la mano sinistra.
Nei compiti di percezione visiva, le scimmie con cervello diviso mostrano interazioni
64
emisferiche paragonabili a quelle che si osservano negli esseri umani. Vi sono anche
evidenze derivanti dalle scimmie con cervello diviso che, diversamente dagli esseri umani,
il loro cervello sinistro sia migliore nei giudizi spaziali. Quest’osservazione è coerente con
l’idea secondo la quale l’evoluzione del linguaggio nell’ES abbia avuto come risultato la
perdita di alcune abilità visuospaziali.

Modularità
Le reti locali specializzate, che possono essere funzioni uniche e adattarsi o evolversi
in risposta alle pressioni esterne, sono note come moduli. Il concetto generale di
modularità consiste nel fatto che i componenti di un sistema possono essere categorizzati
in base alle loro funzioni.
Il principio della modularità forma le basi strutturali sulle quali i sottosistemi
possono evolversi e adattarsi in un ambiente estremamente variabile.

I due emisferi elaborano l’informazione in modi complementari, suddividendo il

carico di lavoro elaborativo di uno stimolo facendovi fronte in modo diverso. Da questa
prospettiva, l’ES è stato descritto come analitico e caratterizzato da una modalità di analisi
sequenziale; mentre l’ED viene considerato olistico e caratterizzato da un’analisi in
parallelo.
La specializzazione emisferica può emergere perché certi compiti trovano beneficio
da uno stile di elaborazione all’altro. Il linguaggio viene considerato di natura sequenziale.
Le rappresentazioni spaziali, in contrasto, richiedono di essere viste come un insieme
coerente.

Esiste un vantaggio dell’orecchio destro nella percezione delle consonanti, ma non

viene trovata alcuna asimmetria per le vocali: le consonanti richiedono un’elaborazione
analitica, mentre la percezione dei vocali comporta una forma di elaborazione più olistica.

Asimmetrie emisferiche sono state osservate in molti domini: linguaggio, controllo

motorio, attenzione, riconoscimento degli oggetti.

Lo sviluppo asimmetrico potrebbe aver consentito un’espansione a costo zero delle

abilità cognitive; un aumento della capacità corticale può aver avuto luogo attraverso la
riduzione della ridondanza e l’estendersi dello spazio disponibile per nuove aree corticali.
Certe differenze nell’organizzazione neuronale dell’area 22 dell’ED e dell’ES siano
associate all’elaborazione dei segnali uditivi propri del linguaggio umano. L’ES è
specializzato per la rilevazione delle parole; l’ED è specializzato per la melodia, l’altezza e
l’intensità che rappresentano proprietà di tutta la comunicazione uditiva.

65
 Connessione fra lateralità manuale e dominanza dell’
emisfero sinistro
Il ruolo dominante dell’ES nel linguaggio è fortemente correlato con la manualità.
Circa il 96% delle persone destrimani mostra una dominanza dell’ES per il linguaggio.
Anche la maggior parte dei mancini (60%) mostra una dominanza dell’ES per il linguaggio.
Poiché i mancini rappresentano solamente 7-8% della popolazione totale, ciò significa che
il 96% degli esseri umani mostra una specializzazione dell’ES per il linguaggio
indipendentemente dalla manualità.
Il fattore critico sarebbe l’esigenza di un unico centro motore. Benché possa essere
vantaggioso percepire le informazioni in parallelo, la nostra risposta a questi stimoli, cioè
l’output, deve però essere unificata. Lateralizzando la pianificazione di un’azione a un
emisfero, il cervello raggiunge l’unitarietà operativa.

L’ES è specializzato nella pianificazione e produzione dei movimenti sequenziali,

incluso l’eloquio. Una tale competenza richiede un controllo finissimo dei movimenti
sequenziali delle corde vocali, della mascella, della lingua e degli altri organi della
fonazione.

L’ES è associato ai movimenti sequenziali anche per quanto riguarda altri domini non
legati all’eloquio. Le lesione all’ES hanno maggiori probabilità di dar luogo all’aprassia
(deficit della pianificazione motoria, compromessa la produzione dei movimenti coerenti).
Prove suggeriscono che i gesti facciali siano più accentuati sul lato destro del volto e
l’attivazione dei muscoli facciali della parte destra sia più rapida di quella sinistra, il sorriso
illumina per primo il lati destro del volto.

E’ possibile che gli aspetti generativi di un sistema di comunicazione emergente

siano applicati anche al modo in cui le mani manipolavano gli oggetti, e che la
lateralizzazione di questi aspetti abbia favorito la mano destra. Il favoritismo di una mano
rispetto a un’altra si manifesterebbe soprattutto nell’uso degli utensili.

La dominanza dell’ES nel linguaggio potrebbe essere una conseguenza della sua
specializzazione nel controllo motorio. E l’uso asimmetrico delle mani per eseguire azioni
complesse, come quello associato all’uso degli utensili, potrebbe aver formato lo sviluppo
del linguaggio. Posto che l’uso della mano destra fosse associato a molte di queste azioni,
potrebbe essersi stabilita una pressione selettiva a favore di una sempre maggiore
efficienza dell’ES nel generare queste rappresentazioni simboliche.

66
 Ma la correlazione non significa
causalità. In almeno metà dei mancini
l’emisfero specializzato per il linguaggio è
ancora sinistro. Queste differenze possono
riflettere l’influenza esercitata da fattori
ambientali sulla lateralità manuale.

Secondo Previc, la dominanza dell’ES

nel linguaggio sarebbe collegata a una
leggere asimmetria nella struttura del
cranio. Nella maggior parte delle
persone, le ossa craniche sul lato sinistro
della faccia sono un po’ più grandi e ciò
andrebbe a discapito della funzione
dell’orecchio medio, limitandone la
sensibilità per certe frequenze sonore.
Questo aumento di dimensioni avrebbe in
effetto deleterio sulla proiezione delle
informazioni uditivi all’ED, in particolare nella gamma delle frequenze che veicolano gran
parte dell’informazione critica per la comprensione del discorso. Ciò avrebbe, di
conseguenza, favorito lo sviluppo dell’analisi fonematica nell’ES e la specializzazione di
quest’ultimo per il linguaggio.
La lateralità manuale sia invece determinata dalla posizione del feto durante la
gravidanza. Due terzi dei feti sono orientati con la testa verso il basso e l’orecchio destro
rivolto verso la superficie anteriore del corpo materno. Questo orientamento
provocherebbe una maggiore stimolazione dell’orecchio sinistro, che fa parte
dell’apparato vestibolare dell’orecchio interno, il quale ha un ruolo critico nell’equilibrio.
Questa stimolazione asimmetrica porterebbe a un sistema vestibolare più sviluppato sul
lato destro del cervello, fatto che indurrebbe fin dalla nascita una tendenza a usare la
parte sinistra del corpo per il mantenimento dell’equilibrio e della postura. Ciò lascerebbe
la parte destra del corpo libera di eseguire movimenti più esplorativi, e di conseguenza
porterebbe al prevalere dell’uso della mano destra.

La ricerca sul cervello diviso intesa come una finestra sull’

esperienza cosciente

67
 Il cervello sinistro agisce come se in cervello destro non vi sia mai stato. Forse la
coscienza non è costituita da un singolo processo generalizzato. Piuttosto, essa può
rappresentare una proprietà emergente che può scaturire da centinaia o migliaia di
sistemi specializzati – cioè, i moduli. Questi circuiti neurali specializzati consentono
l’elaborazione e la rappresentazione mentale di specifici aspetti dell’esperienza cosciente.
E questi componenti competono tra loro per l’attenzione.

Momento per momento diversi moduli vincono la competizione e la

rappresentazione neurale del risultato è ciò di cui siete coscienti in quel momento.
Questa cacofonia dinamica di sistemi, variabile momento per momento, consiste nella
nostra coscienza. Tuttavia ciò che emerge è un’esperienza unificata in cui la nostra
coscienza scorre fluidamente da un pensiero all’altro. L’interprete si occupa di produrre
tale narrativa.

Singolarmente, questa veduta della coscienza dipende completamente dall’esistenza

dei moduli specializzati. Se un particolare modulo viene danneggiato o perde i suoi input,
esso mette in allerta l’intero sistema del fatto che qualcosa non va per il verso giusto. Ma
se il modulo stesso viene rimosso, allora non viene inviato nessun segnale di allerta e
l’informazione specifica elaborata da quel sistema specializzato non viene più
considerata.
Questa veduta spiega il fenomeno noto come anosognosia, in cui i pazienti non sono
consapevoli e negano di avere un qualche deficit osservabile.

Questo modello delle basi fisiche dell’esperienza cosciente può anche spiegare il
comportamento dei pazienti con il cervello diviso. Quando l’interprete nell’ES non riceve
alcun input da nessuno dei moduli dell’ED, allora quest’ultimo emisfero e qualsiasi
conoscenza di esso cessa di esistere coscientemente. Quindi, il cervello sinistro, parlante,
del paziente con il cervello diviso non si lamenta mai delle carenze che può esperire a
causa della disconnessione degli emisferi.

L’ED può contribuire all’esperienza cosciente quando il corpo calloso è integro;

tuttavia quando quest’ultimo viene reciso, non si ha la mancanza di questo emisfero.
La nostra esperienza cosciente deriva dalla ressa, momento per momento, tra un
numero non noto di moduli specializzati del cervello che competono per l’attenzione,
mentre nell’ES li lega assieme in una narrativa coerente.

6. LE EMOZIONI
68
 Un sentimento è l’esperienza soggettiva dell’emozione, ma non l’emozione stessa. I
sentimenti e le emozioni si avvalgono dei sistemi neurali differenti. Le emozioni sono
risposte a stimoli esterni o a rappresentazioni mentali interne, dotate di valenza, che:
- producono cambiamenti in molti sistemi di risposta;
- sono diversi dallo stato d’animo (umore), in quanto spesso hanno fattori
scatenanti ben identificabili;
- possono essere di due tipi: risposte non apprese a stimoli con proprietà affettive
intrinseche, oppure risposte apprese a stimoli dotati di valore emotivo acquisito;
- possono coinvolgere diverse tipologie di processi valutativi che stabiliscono il
significato degli stimoli rispetto ai propri scopi, le quali dipendono da processi
neurali diversi.

Le emozioni hanno tre componenti:

1) Vissuto psichico/sentimento (psicodinamica, psicologia)
2) Aspetto comportamentale (osservazioni)
3) Aspetto fisiologico (psicologia fisiologica) = reazioni viscerali

Le emozioni primarie sono 6 e sono riconosciute in tutto il mondo:

ES: emozioni positive (gioia, tristezza*, felicità, sorpresa)
ED: emozioni negative (paura, rabbia, disgusto)
* la tristezza è positiva perché dal punto di vista fisiologico è più vicina alle emozioni
positive (pattern di attivazione fisiologico = attivazione colinergica).

Pattern fisiologico delle emozioni:

Emozioni positive (ES) => attivazione colinergica
Emozioni negative (ED) => attivazione catecolaminergica (adrenalina, NA)

Gli esseri umani hanno la capacità di dimostrare il bianco degli occhi -> stimolazione
dell’attivazione dell’amigdala -> induzione/percezione di paura.

Man mano che si cresce si diventa più capaci di fingere le emozioni. Nel bambino
piccolo il set emotivo si espande lungo il gradiente positivo – negativo
(piacere – dolore)
Questo è per comunicare agli adulti il proprio stato fisiologico.
Il 2° gradiente è l’intensità dell’emozione provata.

Altra teoria:
Anche i sentimenti complessi (orgoglio e vergogna, tristezza e delusione) sono innate e si

69
esprimono in modo simile nelle diverse culture. Gli studi dimostrano che anche i soggetti
non vedenti esprimono questi emozioni come i soggetti vedenti.

Cotertex prefrontale ventro-mediale: sentimento di pudore, di vergogna.

Le nostre emozioni modulano il nostro comportamento e le nostre azioni. Psicologia

comportamentista studia espressioni degli emozioni, attraverso l’espressione facciale.
Altri metodi di studio degli aspetti comportamentali delle emozioni:
1. Analisi del pattern espressivo facciale in relazione all’attività di singoli movimenti
muscolari (sopraciliari, labiali, frontali) durante l’adozione volontaria o l’espressione
spontanea.
2. Test di riconoscimento di emozioni mediante presentazione fotografica, filmica, o
uditiva.
3. Analisi del comportamento non verbale (postura, gestualità, direzione dello
sguardo, movimenti del corpo, durata del contatto oculare)

La distanza interpersonale comunica lo stato d’animo della persona. Il

comportamento non verbale molto spesso è incontrollabile.
Faccia – giro fusiforme cortex temporale
Postura del corpo – regione visiva extrastriata dei corpi Comportamento
Aspetti più complessi – solco temporale superiore non verbale

Le emozioni conscie derivano da processi inconsci che possono essere studiati

mediante gli strumenti della psicologia e delle neuroscienze cognitive.
Aspetti fisiologici: studiati dalla psicologia fisiologica. Riguardano il pattern di
attivazione viscero-somatica associata alla sensazione soggettiva delle emozioni.
EEG
Electro-oculogramma EOG
Evoked Potentials
Pletismografia
Frequenza cardiaca e respiratoria
Acidità, contrattilità dei visceri
Dilatazione pupillare (MIDRIASI=dilatazione; MIOSI: costrizione)
Analisi secrezioni salivari, sudoripare e ghiandolari
Analisi del sangue (concentrazione di catecolamine, cortisolo, ecc.)

Per motivi genetici ogni persona ha un organo preciso che risponde allo stress
(stomaco, testa, ecc).

70
 C’è una divisione fisiologica per emozioni positive e negative:
Negative = risposta simpatica
Positive = risposta parasimpatica

Le componenti fisiologiche di un'emozione coinvolgono il sistema nervoso

autonomo. Il sistema nervoso autonomo è regolato dall'ipotalamo.
L'ipotalamo controlla anche il rilascio di ormoni della ghiandola pituitaria. L’arousal
(attivazione) gioca un ruolo cruciale in molte teorie sulle emozioni. Il meccanismo
dell'arosal è regolato dal sistema reticolare ascendente.

Risposta neurovegetativa cardiaca

Durante un intervento chirurgico la frequenza cardiaca riflette lo stato di tensione e
lo stress emozionale. Paura ha un effetto sul muscolo cardiaco e necessità di attenzione. Il
livello di aruosal aumenta circa una settima prima dell’evento importante in futuro
(nostre aspettative).

71
 Risposta neuro-Galbanica
Quando vengono presentati gli stimoli emotigeni si verifica una reazione simpatica
-> sudore, si abbassa la temperatura.
La conduttanza cutanea: La risposta si misura posizionando 2 elettrodi alle dita e
lasciando passare una corrente dal punto 1 al punto 2 con ogni sudorazione del dito.
Questo segna l’esistenza dei segnali emotigeni sulla corteccia.

I pazienti con sociopatia acquisita (lesione cortex prefrontale ventromediale = senso

di pietà, emozioni di ordine superiore) non reagiscono agli stimoli emotigeni. Non
aumenta la conduttanza cutanea, non si manifestano le risposte vegetative, non c’è
l’elaborazione al livello corticale.

La cortex prefrontale ventromediale elabora le informazioni viscero-somatiche

relative alle emozioni. Induce prudenza e le emozioni di ordine superiore.

Sindrome generale di adattamento:

Lo STRESS è una reazione adattiva
dell’organismo alle richieste ambientali:
caldo, freddo, attività sportiva, sessuale.

Il concetto dello stress nasce come un

concetto positivo: è una risposta di
adattamento del nostro organismo. Ci
sono 3 fasi dello stress:
1) Fase di allarme (risp. adrenergica)
2) fase di resistenza
3) Fase di esaurimento
Allo stress psichico l’organismo
reagisce allo stesso modo dello stress
fisico.
Essendo fisiologicamente utile, lo
stress può divenire una condizione
patogena se lo stressor agisce con
particolare intensità o per periodi
prolungati di tempo.

72
 Cortisolo (ormone dello stress):
effetti biologici:
Muscoli Riduzione degli aminoacidi tessutali Prepara e mobilizza le fibre
Ossa Riassorbimento della struttura ossea energetiche dell’organismo.
Linfonodi Inibizione di reattività immunitaria Un’eccessiva produzione di
Fegato Aumento glicogenogenesi cortisolo a lungo termine
Stomaco Aumento dell’acidità gastrica indebolisce le difese
Tessuti Azione anti-infiammatoria dell’organismo.
Metabolismo Riduzione del glucosio circolante
Accelerazione processi metabolici

Stress emotivo -> risposta emotiva che nasce allo scopo adattivo.
Stressors: traumi, emorragie, interventi chirurgici, esercizio fisico, fatica. Operazioni
belliche, trasporto in ospedale, malattia di familiari.
Stress negativo -> tumore, ulcera.

Lo stress e la memoria
Sembra che lo stress acuto possa facilitare la memoria. La quantità di ormone dello
stress endogeno (cortisolo) rilasciata durante l'acquisizione di una paura condizionata era
in grado di predire quanto efficacemente il ricordo della paura sarebbe stato preservato il
giorno successivo negli esseri umani. Stati di forte arousal o di stress cronico possano, in
realtà, compromettere le prestazioni del sistema di memoria ippocampale. Il ruolo esatto
dell'amigdala in questi effetti sulla memoria ippocampale in presenza di stress cronico o
acuto non è stata ancora completamente chiarito.
Le interazioni fra l'amigdala e l'ippocampo contribuiscono a far sì che ricordiamo a
lungo le cose importanti e dal contenuto emotivo forte e a rendere appropriata e adattiva
la nostra risposta e fisica eventi minacciosi.

Al livello di cortex:
Pensieri ossessivi -> disfunzione della cortex prefrontale sinistra.
Depressione = diminuita concentrazione di dopamina.
Ippocampo subisce lo stress più di tutti gli altri -> stress danneggia la memoria.

73
 Basi neurobiologiche delle emozioni

Quando un evento esterno o uno stimolo scatenano una certa emozione, i nostri
sistemi sensoriali giocano un ruolo decisivo. Talvolta le emozioni sono scatenate da un
ricordo episodico, nel quel caso sono coinvolti i sistemi di memoria.

Sistema limbico: cortex orbito-frontale, cingolato, amigdala, insula, talamo,

ipotalamo (modificazioni somatiche).

Neocortex, cortex temporale = regolazione delle emozioni

74
 Il sistema limbico e il cervello emozionale:
James Papez propose la teoria di un circuito cerebrale delle emozioni nel 1937
suggerendo che le risposte emotive coinvolgessero l'ipotalamo il talamo anteriore e il giro
cingolato e l'ippocampo. Il concetto di sistema limbico per come e stato formulato da
McLean non ha trovato conferme con il passare degli anni. Molti nuclei mesencefalici che
sono coinvolti nelle relazioni autonomiche importanti per le idee di McLean di un cervello
viscerale non fanno parte del sistema limbico.

Circuito di Papez (ipotalamo -> fornice -> corpi mamillari -> talamo -> amigdala ->)
= vissuto emotivo legato a: piacere, dolore, attacco e fuga, nutrizione, accoppiamento.

Ipotalamo: centro della rabbia, comportamento aggressivo, capacità di aggredire gli

altri. Ipotalamo mediale = aggressione affettiva. Comportamento emotivo.
Ipotalamo laterale = aggressione predatoria (comportamento di caccia e di
nutrizione). Non c’è nessun elemento emotivo.

Rete di regioni interconnesse coinvolte nell'analisi di stimoli emotigeni:

talamo, la corteccia somatosensoriale, le cortecce sensoriali associative, l'amigdala, la
corteccia insulare, la corteccia prefrontale mediale che include la corteccia orbitofrontale
ventrale, lo striato ventrale e la corteccia cingolata anteriore.
Si tratta di un comportamento multisfaccettato che può variare lungo uno spettro
dal più elementare al più complesso; non si può descrivere con un'unica definizione né si
basa su un singolo circuito neurale. La ricerca sulle emozioni oggi si focalizza su specifiche
tipologie di compiti emozionali e sull'identificazione di sistemi neurali alla base di specifici
comportamenti emotivi. Secondo l'approccio costruzionista il cervello non lavora
necessariamente all'interno di categorie emotive. La funzione psicologica mediata da una
singola regione cerebrale è determinata in parte dalle reti di regioni cerebrali attive
simultaneamente. In quest’ottica ciascuna rete cerebrale potrebbe coinvolgere alcune
regioni che sono più o meno specializzate nel elaborazione emotiva. Le aree prefrontali
dorsomediali che rappresentano il sé e gli altri partecipano all'azione di tutte le emozioni.
Le regioni cerebrali che supportano la vigilanza attentiva vengono reclutate per rilevare
segnali di minaccia. Le regioni cerebrali che rappresentano la conseguenza che uno
stimolo avrà per il corpo sono per esempio attive per il disgusto.

Categorizzare le emozioni:
James era dell'opinione che le emozioni non fossero entità elementari nè che si
potessero trovare strutture nervose a loro dedicate ma che fossero il risultato della
mescolanza di ingredienti psicologici perfezionati dall'evoluzione. La risposta a stimoli
emozionali sia adattiva e include tre stadi fisiologici:

75
 1. Una risposta fisiologica periferica (es: il cuore accellerato).
2. Una risposta comportamentale.
3. L'esperienza soggettiva.
Il nocciolo del disaccordo tra le diverse teorie sulla generazione delle emozioni
riguarda la tempistica delle tre componenti e se la cognizione vi giochi un ruolo. Uno
stimolo emotigeno è uno stimolo altamente rilevante per il benessere e la sopravvivenza
dell'osservatore. Come lo status di uno stimolo venga effettivamente determinato è
un'altra questione come pure se la percezione di uno stimolo emotigeno conduca a una
rapida elaborazione automatica di risposte emozionali stereotipate o se la risposta sia
modulata dai processi cognitivi.
1. Le emozioni di base comprendono un set ristretto di emozioni ciascuna con
caratteristiche uniche plasmate dall'evoluzione e che si riflettono nelle espressioni
facciali.
2. Le emozioni complesse sono combinazioni di emozioni di base alcune delle quali
possono essere apprese culturalmente o socialmente e che possono essere identificati nel
momento in cui vengono come sentimenti di lunga durata.
3. Le dimensioni emotive descrivono emozioni che sono fondamentalmente uguali
ma differiscono lunga una o più dimensioni come per esempio la valenza l'arousal, in
risposta а eventi о stimoli.

Emozioni di base:
Alla base dell'ipotesi che esistono emozioni elementari vi è l'idea che le emozioni
riflettono un istinto innato. La presenza di uno stimolo rilevante stimolerà un meccanismo
cerebrale che si è evoluto ogni volta e nello stesso modo. Ecco perché spesso descriviamo
le emozioni di base come adatte e simili in tutti gli esseri umani e in molti animali.
Le espressioni facciali siano manifestazioni osservabili e automatiche che corrispondono
ai sentimenti interiori di una persona. Darwin aveva intervistato persone esperte di
diverse culture sulla vita emotiva tipica di persone appartenenti a quelle culture. Sulla
base di queste discussioni e Darwin stabilì che gli esseri umani si sono evoluti con un set
prestabilito di stati emotivi di base e che ciascuno stato è unico nel suo valore adattivo e
nella sua espressione fisiologica. Quindi l’ideea era che gli esseri umani avessero un set
prestabilito di emozioni di base universale e questa era appunto la nozione criticata da
William James.

Paul Ekman (1977):

Le emozioni:
- Durano qualche secondo
- Sono universali (gioia, tristezza, collera, disgusto, sorpresa, paura)
- Sono in parte controllabili dai sistemi cognitivi
-
Comprendono:
76
1. Componenti comportamentali (espressioni, gesti)
2. Componenti fisiologiche/anatomiche (pianto)
3. Componenti psichiche (vissuto emotivo)

Le espressioni facciali che gli esseri umani adottano per convogliare le emozioni non
variano molto da cultura a cultura.
Nei non vedenti dalla nascita il linguaggio corporeo delle loro risposte
comportamentali non è appreso culturalmente. Tutti i partecipanti mostravano
espressioni prototipiche di orgoglio e vittoria. La maggior parte delle culture mostrano
comportamenti associati alla vergogna nella perdita. Questo risultato indicò ai ricercatori
che il comportamento associato al orgoglio e alla vergogna è innato e che queste due
emozioni sono primarie. Tutte le emozioni di base condividano tre caratteristiche
principali. Sono tutte emozioni innate, universali e di breve durata.

Emozioni complesse
La gelosia delirante era mediata da qualcosa di più del solo sistema limbico. È
coinvolta una rete ampia di regioni cerebrali di cui fanno parte le aree corticali associative
superiori coinvolte nella cognizione sociale, nella teoria della mente e nell'interpretazione
di azioni eseguite da altri. (Criteri per definire le emozioni di base secondo Ekman: segnali
universali distintivi. Presenza in altri primati. Fisiologia caratteristica. Universali specifici
negli eventi antecedenti. Esordio rapido. A breve durata. Valutazione automatica.
Avvenimento spontaneo.) L'amore sia un'emozione complessa e diretta a uno scopo
piuttosto che un'emozione di base.

Dimensioni delle emozioni

Reazioni variano lungo un continuum di eventi piuttosto che come stati discreti.
Valenza e arousal: le reazioni emotive agli stimoli e agli eventi possono essere
caratterizzati da due fattori: la valenza (piacevole-spiacevole o buono-cattivo) e lo stato di
arousal (l'attivazione fisiologica, ovvero quanto intensa è la risposta emotiva interna: alta-
bassa).
Applicando questo approccio dimensionale ricercatori sono in grado di ottenere una
valutazione più concreta delle reazioni emotive evocate da stimoli diversi.

L'approccio o il ritiro
Un altro metodo dimensionale consiste nel caratterizzare le emozioni tramite i
comportamenti e gli obiettivi da esse motivati. Le differenti reazioni o stati emozionali
possono costituire una motivazione ad avvicinarsi o ritirarci, cioè i comportamenti opposti
quali l'approccio il ritiro. La felicità e la sorpresa possono stimolare la tendenza
all'approccio ovvero a entrare nelle situazioni che hanno evocato tali emozioni. La paura e
il disgusto possono costituire una motivazione al ritiro, ovvero a ritirarsi dalle situazioni
che scatenano questo comportamento. La rabbia, un'emozione negativa, può motivare
l'approccio.
77
 Teorie sulla generazione delle emozioni
Ogni emozione, in seguito alla percezione di uno stimolo emotigeno, consta di tre
componenti. Fisiologica, comportamentale, sentimento. Il fondamento di ogni teoria sulla
generazione delle emozioni riguarda la tempistica della reazione fisiologica.

La teoria di James-Lange
William James propose che le emozioni fossero il risultato della percezione del
feedback somato-viscerale delle risposte corporee uno stimolo emotigeno. Le
modificazioni corporee seguono direttamente la percezione del fatto eccitante e le
emozioni siano il nostro percepire questi cambiamenti nel momento in cui si verificano.
Poi proviamo paura poiché tremiamo, e non che noi tremiamo, perché siamo spaventati.
Quindi James e Lange credevano che la gente non potesse provare un'emozione senza
fare prima una reazione fisiologica.

La teoria di Canon-Bard
Ritenevano che le risposte fisiologiche non fossero sufficientemente differenziante
per distinguere tra la paura, rabbia e attrazione sessuale. I processi di feedback neuronali
e ormonali fossero troppo lenti per influire sulle emozioni e spiegare la loro generazione.
Canon pensava che il sistema nervoso simpatico coordinasse la reazione mentre la
corteccia generava simultaneamente il sentimento emotivo. Ipotizzano che uno stimolo
emozionale venisse elaborato dal
talamo e inviato simultaneamente alla
corteccia e all'ipotalamo che era il
responsabile della risposta periferica.
Così la neocorteccia generava il
sentimento emotivo mentre la periferia
portava avanti la reazione emotiva più
lenta.

La teoria della valutazione

La teoria della valutazione è un corpus di teorie che prevedono che l'elaborazione
emotiva dipende dall'interazione tra le proprietà dello stimolo. Dal momento che la
valutazione è un dato soggettivo, può rendere conto delle differenze del mondo in cui la
gente reagisce. Richard Lazarus ha proposto che le emozioni sono una risposta al calcolo
del rapporto costi benefici nel momento in cui una persona affronta una situazione.
Ciascuno di noi considera variabili personali e comportamentali per decidere il significato
dello stimolo per il nostro benessere. La valutazione cognitiva avviene prima della
risposta emotiva o del sentimento. Questo atto di valutazione può essere di natura
anatomica e inconscia.

78
 Teorie costruttivistiche
Le teorie costruttiviste prevedono che le emozioni derivino dalla cognizione e siano
plasmate dalla nostra cultura e dalla lingua. Le emozioni sono concetti creati dall'uomo
che emergono nel momento in cui comprendiamo il significato dell'input sensoriale
proveniente dal nostro corpo e dal mondo esterno. Prima ci fermiamo alla
rappresentazione mentale delle modificazioni corporee. Questa rappresentazione viene
poi classificata sulla base delle categorie emotive previste dal linguaggio. Queste
categorie variano sulla base dell'esperienza e della cultura di persona, così che non vi
sono criteri empirici per giudicare un'emozione.

L'approccio della psicologia evoluzionista

Gli psicologi evoluzionisti hanno ipotizzato che le emozioni siano paragonabili ai
direttori d'orchestra nei confronti dei programmi cognitivi che necessitano di
coordinazione per produrre un comportamento vantaggioso. Questi suggeriscono che le
emozioni siano un programma onnicomprensivo che dirige i sottoprogrammi cognitivi e le
loro interazioni.

La "via alta" e la "via bassa" di LeDoux

Gli esseri umani hanno due sistemi emotivi che operano in parallelo. Uno è un
sistema neurale per le nostre risposte emotive, che è però separato dal sistema che
genera il sentimento consapevole delle emozioni. Questo sistema di risposta emozionale
e cablato per produrre risposte rapide che aumentano la nostra probabilità di
sopravvivere. L'amigdala gioca un ruolo cruciale nell’elaborazione emotiva in generale,
non solo nella paura.

Amigdala
Le amigdale sono situate nel lobo temporale mediale, adiacente alla porzione
anteriore dell'ippocampo. Ciascun’amigdala e consta di 13 nuclei. I nuclei possono essere
raggruppati in tre principali complessi:
1. Il complesso nucleo basolaterale: Nuclei laterale, basale. Il nucleo basale e il
guardiano degli input che arrivano all'amigdala. È importante per la modulazione del
comportamento strumentale.
2. Il complesso centro-mediale costituiscono i nuclei centrale e mediale.
Quest'ultimo è la regione di output per le risposte emotive innate.
3. Il nucleo corticale è anche noto come "la parte olfattiva dell'amigdala" poiché i
suoi input provengono dall’organo del bulbo olfattivo e dalla corteccia olfattiva.

79
 Apprendimento, paura, condizionamento alla paura. Risponde molto fortemente alle
espressioni facciali della paura. Se l’amigdala è danneggiata: non riconoscimento della
paura negli altri, incapacità di provare paura dinanzi alle situazioni pericolose. Il paziente
non è in grado di rappresentarsi la paura. Nell’esplorazione delle facce, la persona con
l’amigdala danneggiata evita di guardare gli occhi -> la parte bianca degli occhi stimola
l’amigdala -> percezione della paura. L’amigdala controlla anche il comportamento
esplorativo degli occhi.
La parte basale dell’amigdala: apprendimento. Invia i segnali alla cortex prefronatale.
La parte laterale dell’amigdala: ricezione dei segnali sensoriali, espressioni facciali.
la parte centrale dell’amigdala: regolazione dell’output, risposte emotive spontanee.

Con la rimozione/danneggiamento dell’amigdala l’animale non è in grado di

associare gli stimoli alla paura e quindi non è in grado di regolare il proprio
comportamento. Impossibilità del condizionamento avversivo.

Tre principali complessi dei nuclei dell’amigdala

Ruolo dell’amigdala nell’Instructed Fear Paradigm

Apprendimento avversivo: si fa associare lo stimolo neutro alla scossa elettrica.

80
Associazione tra lo stimolo neutro e il dolore avviene nella parte laterale dell’amigdala ->
produzione della risposta avversiva (cortisolo, risposta simpatica) solo alla presenza dello
stimolo che una volta era neutro.
Rinforzo negativo: amigdala + cortex prefrontale.
I ricordi/rinforzi negativi formano il nostro comportamento.

Lesione alla cortex orbotofrontale -> incapacità di apprendere le associazioni tra

stimoli di nessun tipo.
L’amigdala controlla anche l’asse ipotalamo-ipofisi (sistema autonomo). Ha recettori
per peptidi, ormoni e neurotrasmettitori.

Una delle principali caratteristiche del deficit osservativo, che successivamente

prenderà il nome di sindrome di Klüver-Bucy é la tendenza a esibire comportamenti di
approccio per gli oggetti che normalmente evocherebbero una risposta di paura. Questo
deficit viene chiamato cecità psichica a causa dell'incapacità di riconoscere il significato
emotivo di eventi o cose. Se l'amigdala veniva selettivamente lesionata, nella scimmia,
questa manifestava una compromissione esagerata del normale comportamento di
prudenza e diffidenza. Lo rifacevano ripetutamente, anche se avevano subito brutte
esperienze. Negli esseri umani, caso di S.M. una mancanza di prudenza e naturale
diffidenza e inoltre non apprendeva a evitare ciò che gli altri chiamerebbero situazioni
temibili.
Amigdala è importante per l’elaborazione emotiva in generale, a causa delle sue fitte
connessioni con le molte altre regioni cerebrali. Le connessioni estese da e verso
l’amigdala riflettono il suo ruolo cruciale nell'apprendimento, nella memoria e
nell'attenzione in risposta a stimoli pregnanti dal punto di vista emotivo. L'amigdala
contiene recettori per neurotrasmettitori glutammato, dopamina, norepinefrina,
serotonina e acetilcolina. Contiene anche i recettori ormonali per i glucocorticoidi
elettrogeni e recettori peptidici per gli oppioidi, l'ossitocina, la vasopressina, i fattori di
rilascio delle corticoptropine e il neuropeptide Y.
L'amigdala è coinvolta nella determinazione di che cosa sia uno stimolo e che cosa si
debba fare. In quanto tale è coinvolta nell'attenzione, nella percezione, nella
rappresentazione del valore e nei processi decisionali. La paziente S.M. anche se priva
dell’amigdala, era perfettamente in grado di comprendere la salienza di uno stimolo
emotigeno, ma aveva una compromissione specifica nell'induzione e nella percezione
della paura in un'ampia gamma di situazioni. L'amigdala fornisce connessione tra la
corteccia sensoriale e quella associativa che sono necessarie a rappresentare gli stimoli
esterni, come pure connessioni tra il tronco encefalico e il circuito ipotalamico, necessarie
per orchestrare il programma d'azione della paura. Un danno all'amigdala laterale
impedisce il condizionamento avversivo.

L'influenza delle emozioni sull'apprendimento

81
 Claparède fu il primo a fornire prove di due tipi di apprendimento, implicito ed
esplicito, che sono presumibilmente associate a due diverse vie neurali.
Apprendimento implicito deriva dalla nostra esperienza. Apprendimento esplicito
deriva da ciò che ci è stato detto esplicitamente.

Apprendimento emotivo implicito

L'apprendimento implicito è un tipo di apprendimento pavloviano in cui uno stimolo
neutro si trasforma in avversivo in quanto associato a un evento spiacevole. È un classico
esempio di condizionamento della paura.
Risposta condizionale può essere potenziata in presenza di un altro stimolo che
incute paura o in presenza di uno stato ansioso. Lo stimolo condizionale e la risultante
risposta condizionale possono di nuovo dissociarsi se allo stimolo condizionale viene
presentato singolarmente per molte prove. Questo fenomeno è chiamato estinzione.
Il danno all'amigdala altera le risposte condizionate di paura. Le lesioni all'amigdala
bloccano la capacità di acquisire ed esprimere una risposta condizionata a uno stimolo
neutro, condizionato tramite l'accoppiamento con uno stimolo incondizionato avversivo.
Le lesioni all'amigdala impediscono il condizionamento classico.

Due vie: la via alta e la via bassa

Il nucleo laterale dell'amigdala sembra costituire un’area su cui convergono le
informazioni da un gran numero di regioni del cervello. Ciò consente la formazione delle
associazioni sottostanti al condizionamento avversivo. Le cellule dell'amigdala laterale
dorsale superiore hanno l'abilità di andare incontro a un cambiamento in grado di
associare lo stimolo condizionale allo stimolo incondizionale. Dopo alcune prove queste
cellule si tornano allo stato iniziale, ma prima di allora le cellule della regione dorsale
laterale inferiore subiscono un cambiamento in grado di mantenere l'associazione
avversiva. Questo risultato è in grado di rendere conto del fenomeno per cui una paura
che è stata superata può ritornare se siamo sotto stress, perché viene mantenuta nelle
memorie di queste cellule. Il nucleo laterale è connesso al nucleo centrale dell'amigdala.
Queste proiezioni al nucleo centrale danno la via a una risposta emozionale.
Le informazioni riguardanti uno stimolo arrivano all'amigdala attraverso due vie
distinte e simultanee.
Via bassa: va direttamente dal talamo all'amigdala, senza essere filtrata dal controllo
cosciente. I segnali che viaggiano lungo questa via raggiungono l'amigdala rapidamente,
anche se l'informazione trasmessa è abbastanza grossolana.
Via alta: Allo stesso tempo l'informazione sensoriale relativa allo stimolo viene
proiettata dall'amigdala attraverso un'altra via, corticale, detta anche Via alta, un po' più
lenta ma capace di un'analisi più approfondita e completa. L'informazione sensoriale
viene proiettata al talamo, che poi la invia alla corteccia sensoriale per un'analisi più fine.
E la corteccia sensoriale trasmette i risultati di queste analisi all'amigdala.
La via bassa permette all'amigdala di ricevere informazioni rapidamente, in modo
da innescare, cioè a preparare, l'amigdala a rispondere immediatamente se le
82
informazioni che arrivano alla via alta confermano che lo stimolo sensoriale sia lo stimolo
condizionato.

Effetti dell'amigdala sull'apprendimento implicito

Il ruolo dell'amigdala nell'apprendere a rispondere agli stimoli che, attraverso il
condizionamento della paura, sono giunti a rappresentare eventi avversivi è definito
implicito. L'apprendimento viene espresso tramite una risposta comportamentale o
fisiologica: come l'attivazione del sistema nervoso autonomo o il potenziamento del
sobbalzo. Invitati a dichiarare esplicitamente i parametri della loro paura condizionata, i
pazienti con danni all'amigdala riescono a farlo normalmente, sebbene manchino della
risposta condizionata indiretta. I pazienti hanno appreso che lo stimolo è associato
all'evento eversivo. Un danno all'amigdala sembra lasciare intatta quest'ultima capacità. I
pazienti dichiararono di avere capito subito che le due cose erano abbinate e di essersi
aspettati la scarica elettrica ogni volta che avevano visto apparire lo stimolo.
La memoria esplicita o dichiarativa degli eventi dipende da un'altra struttura del lobo
temporale mediale: l'ippocampo. I danni all'ippocampo alterano la capacità di ricordare
esplicitamente un evento. Quando lo stesso paradigma di condizionamento usato con S.P.
fu applicato a pazienti con danni bilaterali all'ippocampo ma con l'amigdala intatta, dalle
loro prestazioni emerse il pattern opposto. La loro risposta SCR al quadrato blu (lo SC) era
normale, un fatto indicante che avevano acquisito la risposta condizionata. Ma quando si
posero loro domande su che cosa fosse accaduto durante il condizionamento, non furono
in grado di dire che le presentazioni del quadrato blu erano state abbinate alla scarica.
S.P. (lesione bilaterale dell'amigdala) non mostrava alcuna risposta di conduttanza
cutanea in risposta allo stimolo condizionato dopo l'addestramento ma rispondeva alla
scossa elettrica. Non c'è una preparazione interna alla scossa dopo l'esposizione allo
stimolo.
L'amigdala è necessaria per l'espressione implicita dell'apprendimento emotivo, ma
non per i processi di apprendimento e memoria delle emozioni. L’ippocampo è necessario
per acquisire la conoscenza esplicita o dichiarativa delle proprietà emozionali di uno
stimolo, mentre l'amigdala è critica per l'acquisizione è l'espressione di una risposta
condizionata di paura.

Processi espliciti di apprendimento emotivo e memoria

L'amigdala è necessaria per l'apprendimento emotivo implicito, ma non per
l'apprendimento emotivo esplicito. Questo non significa che l'amigdala non sia coinvolta
nei processi di apprendimento esplicito e nella memoria.
Effetti dell’amigdala sull'apprendimento esplicito: sebbene l'apprendimento esplicito
delle proprietà emotive del quadrato blu dipende dal sistema di memoria dell'ippocampo,
l’amigdala è cruciale per l'espressione di alcune risposte di paura verso il quadrato (SI). I
pazienti con lesioni all'amigdala erano in grado di apprendere e riferire esplicitamente
che alcune presentazioni del quadrato blu potevano essere abbinate a una scossa al
polso, ma questi pazienti non mostravano il potenziamento del sobbalzo all'apparire del
83
quadrato blu. Sapevano coscientemente che avrebbero ricevuto uno shock, ma non
avevano alcuna risposta emozionale. Inoltre nei controlli normali si manifestò un
aumento della SCR in seguito alla comparsa del quadrato, aumento che era correlato con
l'attività dell'amigdala. Questi risultati suggeriscono che negli esseri umani l'amigdala sia
talvolta critica per le espressioni indirette di una risposta di paura nelle situazioni in cui vi
è un apprendimento emotivo esplicito. Qualunque sia il modo in cui apprendiamo la
natura aggressiva o minacciosa di uno stimolo - che si tratti di un apprendimento esplicito
e dichiarativo, o implicito, oppure di entrambi i tipi - l'amigdala può avere un ruolo
nell’espressione indiretta della risposta di paura a tali stimoli.

L'attività dell'amigdala può essere influenzata da una rappresentazione ippocampo-

dipendente, dichiarativa, delle proprietà emotive degli stimoli (in ricordo di qualcuno che
vi ha riferito che il cane era cattivo). L'amigdala modula la forza delle memorie
dichiarative o esplicite, relative agli eventi emozionali. Una risposta di arousal può
influenzare la capacità di immagazzinare le memorie dichiarative o esplicite. La capacità di
memoria è accresciuta dal'arousal. Con una lesione all'amigdala, però, questo
potenziamento della memoria indotta dall'arousal si blocca. Analogamente, se al termine
dell'apprendimento si inibisce temporaneamente l'amigdala per mezzo di lesioni
farmacologiche, si elimina qualsiasi effetto di miglioramento della memoria dovuto
all'arousal.
Il ruolo dell'amigdala é modulatorio. I compiti utilizzati in questi studi dipendono
dall’ippocampo per l'acquisizione del ricordo. In altre parole, l'amigdala non è necessaria
per l'apprendimento di questo compito ippocampo-dipendente, ma è necessaria per la
modulazione arousal-dipendente su ricordo del compito.
L'azione di modulazione dell'amigdala sulla memoria ippocampale e dichiarativa fa
aumentare la durata della ritenzione, quindi non altera la codifica iniziale dello stimolo.
Poiché questo effetto si presenta durante il periodo di detenzione, si pensa che l'amigdala
intensifichi il consolidamento ippocampale. Quando si verifica una risposta di arousal,
l'attività dell'amigdala altera l'elaborazione ippocampale, rafforzando il consolidamento
delle memorie. Il nucleo basolaterale dell'amigdala è importante per il verificarsi di tale
effetto. L'amigdala può anche interagire direttamente con l'ippocampo durante la fase di
codifica iniziale di un'esperienza, il che a sua volta influenza positivamente il
consolidamento a lungo termine. Quindi l'amigdala può modulare la memoria dichiarativa
ippocampo-dipendente in momenti diversi, portando all'effetto finale di ritenzione
accresciuta.
Questo effetto dell’arousal sulla memoria dichiarativa scompare nei pazienti con
lesioni all'amigdala. Inoltre, studi sui pazienti con danno unilaterale all'amigdala
dimostrano che l'amigdala destra e non sinistra è importante per il recupero di ricordi
autobiografici emozionali associati a valenza negativa e alti livelli di arousal.
Il meccanismo di questo effetto dell’arousal sembra essere collegato al ruolo
dell'amigdala nel modificare la velocità con cui dimentichiamo gli stimoli che provocano
arousal. Il arousal può alterare la velocità con cui dimentichiamo. Benché la capacità di
84
ricordare gli eventi, subito dopo che sono accaduti, sia la stessa per gli eventi che
scatenano una risposta di arousal e per quelli che non la scatenano, gli eventi del primo
tipo vengono dimenticati meno in fretta degli altri. I pazienti con lesioni all'amigdala
dimenticano con la stessa velocità entrambi i tipi di eventi. L'azione dell'amigdala consiste
nel modulare il consolidamento ippocampale degli eventi che provocano arousal.

L'influenza delle emozioni sulla percezione e attenzione

Mostriamo un aumento della consapevolezza e dell'attenzione diretta verso gli
stimoli emotivamente salienti. Se si presenta un secondo target immediatamente dopo il
primo, quindi durante l'intervallo noto come periodo di latenza, i partecipanti spesso
mancheranno di notare il secondo target. Questa compromissione nel rilevamento
percettivo del target è definita come blink attentivo. Se però la seconda parola è
emotivamente saliente, allora le persone la noteranno. È il valore di arousal e non la
valenza dello stimolo o la sua disponibilità, a prevalere su Blink attentivo. Alcuni studi
hanno mostrato che un danno all'amigdala sinistra è associato alle capacità del paziente
di riconoscere il secondo target anche nel caso in cui sia una parola attivante.
Esistono due teorie su quello che accade. Una è che l'apprendimento emotivo
coinvolga una modificazione permanente nella sintonizzazione sensoriale a livello
corticale e l'altra è che questo produca un cambiamento di tipo più transiente:
1. Il condizionamento classico avversivo sposta la frequenza di sintonizzazione dei
neuroni corticali alla frequenza dello stimolo condizionato. Questa plasticità avviene
rapidamente e viene conservata indefinitamente. L'idea è che i cambiamenti che si
verificano nell’elaborazione percettiva di stimoli con proprietà emotigeni siano duraturi.
2. La seconda teoria ipotizza un meccanismo in grado di produrre un cambiamento
di tipo più transiente delle soglie attentive. L'attenzione e la consapevolezza non hanno
molto peso sulla risposta dell'amigdala a stimoli che incutono paura, il che è consistente
con il dato che le qualità emotive degli stimoli siano elaborate automaticamente. Il
meccanismo ipotizzato per questo spostamento dell'attenzione e che a livelli precoci di
elaborazione percettiva dello stimolo l'amigdala riceva in input sul suo significato
emotigeno e che, attraverso le sue proiezioni alle regioni corticali sensoriali, moduli i
processi attentivi e percettivi. Quest’idea si basa sulle evidenze che c'è un aumento
dell'attivazione di regioni corticali visive in risposta a stimoli emozionali nuovi. La novità
sia una caratteristica dello stimolo che attiva l'amigdala indipendentemente da altre
proprietà affettive come alla valenza e l'arousal. Un aumento dell'attività nelle aree
sensoriali visive V1 e V2 quando i partecipanti vedevano stimoli emozionali nuovi.
I pazienti con danno all'amigdala non esibiscono un'attivazione significativa della
corteccia visiva in risposta a facce impaurite vs. neutre. L'amigdala è cruciale nelle
capacità di far emergere alla coscienza uno stimolo emotigeno a cui non si prestava
attenzione, fornendo un feedback alle cortecce sensoriali primarie, in modo da
influenzare l'elaborazione percettiva.

85
 Corteccia prefrontale ventromediale:
Riceve le informazioni dalla via ventrale. Elaborazione delle risposte viscero-
somatiche. È molto sensibile alle facce emotive.

Cortex orbitofrontale: morale. Si ricorda quando proviamo le emozioni di secondo

ordine dispiacevoli (attivazione dell’insula, amigdala). Con l’intento di evitare le stesse
sensazioni negative, regola il nostro comportamento, valutazione del rischio, induce la
prudenza, senso di colpa, pudore, senso del rimorso. Istinto genitoriale (cervello
potenziato mediante l’ossitocina i cui recettori maggiormente si trovano in cortex
orbitofrontale). Interpretazione soggettiva di eventi socialmente complessi.
Pazienti con lesioni orbitofrontali (Phineas Gage): sindrome psicotica orbitofrontale –
infantilismo, disinibizione. I pazienti diventano malvagi, assenza dell’empatia, perdita
delle emozioni del secondo ordine, trasgressione delle norme sociali, impulsività,
incapacità di controllare gli istinti.
Psicosi acquisita da trauma: incapacità di essere educati con i tipici trucchi di
genitori, insensibilità a qualunque tipo di rinforzo. Comportamenti antisociali, immorali.
Comportamento sessuale precoce e rischioso. La totale assenza dell’istinto materno o del
sentimento della protezione delle prole.
Rimedio: porre questa persona in un ambiente sociale protetto. Si può ridurre il
comportamento violente con i farmaci antipsicotici.

Cortex prefrontale: valutazione soggettiva della valenza emotiva di un

oggetto/evento. Fobie. Amigdala produce paura che può essere modulata dalla cortex
prefrontale mediale. Rispetto a controlli, le persone fobiche avevano una diminuzione di
funzionalità di cortex prefrontale mediale (non mediava i segnali di amigdala).

I meccanismi della risata (Fred, Grace 2002):

Dipende anche dalla valutazione cognitiva dell’evento. Componente piacere: determinato
dall’attivazione di nucleo accumbers. Cortex prefrontale valuta cognitivamente la comicità
dell’evento (i pazienti con lesioni non possono giudicare nessun evento come divertente).

86
 Emozioni e processi decisionali
Lesione alla corteccia orbitofrontale: sottoposto a compiti di ragionamento sociale
E.V.R era in grado di generare soluzioni ai problemi, ma non poteva creare una gerarchia
di soluzioni basata sulla loro efficacia nei confronti dei problemi da risolvere. Pazienti con
lesioni simili avevano difficoltà ad anticipare le conseguenze delle loro azioni e non
apprendevano dai loro errori.
I pazienti con danno orbitofrontale non riescano a preferire il mazzo che dà luogo
alle vincite nette. Sulla base di questi risultati Damasio ha formulato l’ipotesi dei
marcatori somatici, secondo cui l'informazione emotiva sotto forma di arousal fisiologico
è necessaria per guidare i processi decisionali. Quando ci troviamo di fronte a una
situazione che richiede una decisione reagiamo emotivamente alla situazione
circostante. Questa reazione emotiva si manifesta nel nostro corpo attraverso i marcatori

87
somatici - che sono variazioni fisiologiche dell’arousal. Le strutture orbitofrontali
supportino l'apprendimento dell'associazione tra una situazione complessa e le variazioni
somatiche di solito associate a quella particolare situazione. La corteccia orbitofrontale
insieme con altre aree cerebrali prende in considerazione situazioni precedenti che
avevano elicitato pattern simili dei cambiamenti somatici. Una volta che sono state
identificate queste situazioni, la corteccia orbitofrontale può utilizzare queste esperienze
per valutare rapidamente le risorse comportamentali e la probabilità che vi sia una
ricompensa.
3 tipi di emozioni sono in grado di influenzare i processi decisionali:
1. Il vostro stato emotivo in quel momento.
2. Le vostre emozioni anticipatorie; quelle che si provano prima che voi prendiate
una decisione.
3. Sulla base dell'esperienza personale, le emozioni che vi aspettate di sentire dopo
che avrete preso una decisione.

La normale estinzione di una risposta condizionata comporta interazioni

dell'amigdala con la corteccia prefrontale.
Se si modifica il compito in modo tale che l'ordine delle carte nei mazzi renda più
chiaro che ci saranno grandi vincite ma anche perdite superiori, allora i pazienti con
danno prefrontale eseguiranno il compito altrettanto bene dei soggetti di controllo sani.
Un danno alla corteccia orbitofrontale risulti nell’incapacità di rispondere a pattern
variabili di ricompense e punizioni. Non si verifica un’inversione nell'apprendimento e
questi pazienti non apprendono dall'esperienza. Un danno orbitofrontale rende difficile
invertire un’associazione una volta che è stata appresa.
Le emozioni siano alla base della motivazione per cercare un rinforzo o evitare una
punizione. La corteccia orbitofrontale possiede regioni distinte per la punizione e il
rinforzo. La corteccia orbitofrontale laterale si attiva in seguito a un esito positivo, mentre
quella mediale in seguito a una punizione. L'ammontare dell'attivazione correla
positivamente con l'ammontare del rinforzo o della punizione.
Il rimorso è quel sentimento che si prova quando si confronta la scelta che abbiamo
compiuto volontariamente con le alternative che abbiamo scartato e che avrebbero
potuto avere un esito migliore. Non è piacevole provare rimorso e così apprendiamo dalla
nostra esperienza e facciamo in modo di minimizzare il sentimento di rimorso facendo
scelte per evitarlo. Pazienti con lesioni alla corteccia orbitofrontale manifestano reazioni
emotive normali alle loro vittorie ho perdite, ma non sono in grado di provare rimorso.
Inoltre non apprendono dalle loro decisioni portatrici di rimorso o non anticipano
conseguenze negative per le loro scelte.
Un maggiore rimorso era associato a una maggiore attività della corteccia
orbitofrontale mediale, della corteccia cingolata anteriore e dell'ippocampo anteriore. Più
c'era rincrescimento per la scelta compiuta, maggiore era l’attività della OFC mediale. La

88
paura per un rischio, un comportamento che si rifletteva in un aumento dell'attività della
corteccia orbitofrontale mediale e nell'amigdala. L'esperienza del rimorso e la sua
anticipazione siano mediati dagli stessi circuiti.
I sentimenti che si provano nei riguardi di uno stimolo, e anche quelli indipendenti
dallo stimolo, svolgono ben 4 funzioni e nei processi decisionali:
1. Possono agire come un'informazione.
2. Possono agire come un sistema valutario comune per elaborare l'input e le scelte
più disperate.
3. Possono focalizzare la nostra attenzione su nuove informazioni, in grado poi di
guidare le nostre decisioni.
4. Possono motivare l'approccio o l'allontanamento.
Quattro circostanze in cui le emozioni giocano un ruolo nei processi decisionali: nel
fornire informazioni sullo stato di piacere o di dolore per rappresentarsi preferenze
sensoriali, consentire scelte rapide in condizioni di urgenza, focalizzare l'attenzione su
aspetti rilevanti di un processo decisionale e indurre responsabilità su aspetti della
decisione che riguardano la sfera morale e sociale.

Emozioni e stimoli sociali

Le espressioni facciali
C'è una dissociazione tra identificare un volto e identificare un espressione emotiva
sul volto. Pazienti con danni amigdaloidei non hanno problemi a riconoscere
caratteristiche facciali non emotive. Inoltre, sono in grado di riconoscere la similarità tra
espressioni facciali il cui contenuto emotivo non etichettano correttamente. Il loro deficit
appare limitato al riconoscimento delle espressioni facciali.
La corteccia orbitofrontale destra era progressivamente più attiva a mano a mano
che i partecipanti osservavano faccia arrabbiata e sempre più espressive.
Benché l'amigdala possa mostrare una risposta di attivazione ad altre espressioni
emotive, come alla felicità o l'ira, l'attivazione di una risposta a un’espressione di paura è
significativamente più alta. Perché vi sia tale risposta, non c'è bisogno che il soggetto sia
consapevole di vedere una faccia spaventata. Le espressioni di paura provocano
l'attivazione dell'amigdala anche quando sono subliminali, cioè appaiono per un tempo
così breve che il soggetto non è consapevole di averle viste.
I soggetti di controllo si basavano costantemente sugli occhi per decidere quale fosse
l'espressione, mentre S.M non traeva informazioni utili dagli occhi. Questa non guardava
gli occhi di nessun volto, a prescindere dalle emozioni che convogliavano. La maggior
parte delle espressioni contiene altri indizi che possono essere utilizzati per
l'identificazione. La caratteristica distintiva di un espressione impaurita però è l'aumento

89
delle dimensioni della parte bianca degli occhi (sclera). Poter vedere la sclera di un volto
impaurito senza nessun’altra informazione facciale di accompagnamento è sufficiente ad
aumentare l'attività dell'amigdala in partecipanti normali. L'attività dell'amigdala è
associata all'analisi di volti felici ma non tristi.
I ricercatori potevano indurre S.M a superare il suo deficit fornendole questa
semplice istruzione: "focalizzati sugli occhi". Venendole detto così non aveva più alcuna
difficoltà a identificare volti impauriti. Tuttavia si focalizzava sugli occhi soltanto quando le
veniva ricordato. L’amigdala sembra essere parte integrante di un sistema che
automaticamente dirige l'attenzione visiva agli occhi quando si incontra un espressione
facciale di qualunque tipo. La compromissione dello sguardo è una caratteristica anche di
grave malattie psichiche e disturbi nella socialità nei quali vi può essere una
disfunzionalità dell'amigdala (es: i disturbi dello spettro).

Un film in cui varie forme geometriche si muovevano intorno a una scatola. Il

movimento era tale per cui i partecipanti descrivevano le forme geometriche come se
fossero animate, dotate di personalità e motivazioni. Pazienti con un danno all'amigdala
oppure autistici non si comportano così. Questi descrivono le forme come figure
geometriche alla loro descrizione del movimento è priva di aspettative di tipo sociale e
emotivo. Così l'amigdala sembra giocare un ruolo anche nella percezione e
interpretazione delle emozioni e della socialità con un'ampia gamma di stimoli, anche
oggetti inanimati.
L'amigdala però non sembra essere cruciale in tutti i tipi di comunicazione sociale. I
pazienti con lesioni all'amigdala non mostrano compromissioni grossolane delle capacità
di rispondere a stimoli sociali.

Valutazione sociale del gruppo

L'amigdala si attiva durante la categorizzazione delle persone all'interno dei gruppi.
Comportamento così implicito potrebbe portare a comportamenti come il pregiudizio
razziale.
Un metodo di misura indiretta abbastanza comune per misurare il bias e il test di
associazione implicita (IAT). Lo IAT misura il grado con cui i gruppi sociali risultano
associati automaticamente a valutazioni positive o negative. Ai partecipanti viene chiesto
di categorizzare i volti di persone dei vari gruppi mentre al contempo categorizzano
parole come buone o cattive.
L'attività dell’attivazione dell'amigdala correla significativamente con le misurazioni
indirette del bias razziale ottenute mediante li IAT. I partecipanti che mostravano un bias
razziale maggiore sulla base dello IAT mostravano anche una maggiore attivazione
dell'amigdala durante la presentazione di volti neri.
L'amigdala non è una struttura cruciale nella valutazione indiretta della razza. Al
contrario l'amigdala potesse essere importante per differenza nell'elaborazione percettiva
di volti della stessa o di altre razze.

90
 Due sistemi separati per l'elaborazione sociale : per presentazioni brevi, dove la
valutazione deve essere compiuta rapidamente e automaticamente, si attivava l'amigdala
e l'attivazione era maggiore per volti di neri piuttosto che di bianchi. Con presentazioni
più lunghe, che consentono un tipo di elaborazione controllata, l'attivazione dell'amigdala
non differiva significativamente tra le razze. Si ipotizza che vi sia una distinzione nel
substrato neurale tra una elaborazione dei gruppi sociali più automatica e una più
controllata, e che l'elaborazione controllata possa modulare la valutazione automatica.

Il controllo cognitivo delle emozioni

La regolazione delle emozioni si riferisce ai processi che influenzano il tipo di
emozioni che proviamo, quando le proviamo e come le esprimiamo e le esperiamo. Le
emozioni derivano da sistemi cerebrali che valutano il significato di uno stimolo rispetto ai
nostri scopi e necessità. La valutazione coinvolge i processi attentivi e i processi che ci
consentono di formulare un giudizio e di rispondere. Le strategie per regolare le emozioni
possono influenzare uno di questi processi in modi diversi. Possono intervenire a diversi
livelli nel processo di generazione delle emozioni, alcuni precocemente altri dopo
l'evento.
Tipicamente, la ricerca su come regoliamo le emozioni viene effettuata cambiando
l'input oppure l'output.
Sono stati trovati pattern caratteristici di attività neurale nei sistemi prefrontale e di
rielaborazione emotiva, sia a riposo sia quando si viene sollecitati dal punto di vista
emotivo, che correlano con l'abilità di regolare le emozioni e anche con il genere, la
personalità e il sentimento negativo.
Una delle differenze nella regolazione delle emozioni sembra essere legata a
differenze nell’attività dei lobi frontali sinistro e destro a riposo. Le persone che avevano
un’attivazione prefrontale sinistra a riposo maggiore rispetto che a destra erano più brave
a sopprimere le emozioni negative in modo volontario.
Si ritiene che il riflesso di ammiccamento palpebrale da trasferimento sia un indice
della durata della risposta emotiva in seguito a sollecitazione emozionale - minore
l’attività, minore la risposta emozionale. I partecipanti con maggiore attivazione EEG
anteriore sinistra a riposo avevano riflessi di ammiccamento palpebrale da trasferimento
attenuati in seguito a stimoli negativi. Al contrario, queste asimmetrie EEG non
predicevano una reazione negativa durante la presentazione della foto. La reazione
iniziale a un'immagine emotigena e la risposta che persiste successivamente alla foto
siano mediate da meccanismi distinti.
"Far tacere" un'emozione in momenti diversi del percorso di generazione delle
emozioni ha conseguenze diverse. La rielaborazione è una strategia linguistico-cognitiva
che reinterpreta uno stimolo emotivamente carico in termini non emozionali. La
soppressione è una strategia mediante la quale innibiamo l'espressione delle nostre
emozioni durante una situazione emozionalmente stimolante.

91
 Laddove la rielaborazione e la soppressione riducevano il comportamento
espressivo, solo la rieborazione riduceva effettivamente l'esperienza del disgusto. Ma la
soppressione in effetti aumentava l'attività di tipo simpatico, costringendo i partecipanti a
essere più agitati, e questo aumentava l'attività del simpatico che perdurava per un po'
dopo la fine della proiezione del film. Rielaborazione cognitiva è salutare per il vostro
benessere, in generale.
La rielaborazione conscia riduce l'esperienza emozionale. Questo risultato sopporta
l'idea che le emozioni, in qualche misura, siano soggette al controllo cognitivo cosciente.
Utilizzare la rielaborazione per ridurre le emozioni negative aumenta l'attività della
corteccia prefrontale, implicata del controllo cognitivo e riduce quella dell'amigdala.
Quando venivano enfatizzate o ridotte le emozioni negative si attivano regioni della
corteccia prefrontale laterale sinistra che sono coinvolte nella memoria di lavoro e nel
controllo cognitivo e la corteccia cingolata anteriore dorsale implicata nel monitoraggio
della prestazione on-line. La parte mediale e dorsale della corteccia prefrontale, implicata
nell’automonitoraggio e autovalutazione, era attiva in entrambi i casi di rielaborazione
centrata sul sè. Tuttavia quando la soppressione delle emozioni era rivolta verso l'esterno,
cioè sulla situazione, era la parte laterale della corteccia prefrontale che entrava in
azione. Durante l'enfatizzazione delle emozioni si attivavano la parte rostromediale
sinistra della corteccia prefrontale e la corteccia cingolata posteriore (PCC, coinvolta nel
recupero di informazioni emotive), ma nel caso della soppressione delle emozioni si
attivava una regione diversa, associata ad inibizione comportamentale: la CPF laterale
destra e orbitale.
L'attivazione dell'amigdala era accresciuta o ridotta a seconda dello scopo della
regolazione emotiva: aumentava la sua attività quando lo scopo era accrescere le
emozioni negative e diminuiva quando lo scopo era quello di ridurre. La sua attività fosse
maggiore se gli intenti elaborativi concomitanti erano congruenti con la valutazione dello
stimolo (rendere più negativo uno stimolo già negativo) piuttosto che con la valenza
affettiva dell'emozione.
Ma il controllo cognitivo mediato dalla rielaborazione dipende dalle interazioni tra le
regioni della PFC che supportano i processi cognitivi di controllo e i circuiti sottocorticali
che generano le risposte emozionali.
L'amigdala ha un ruolo più flessibile nell'elaborazione della rilevanza di vari stimoli, a
seconda dei loro scopi correnti e delle loro motivazioni. Questo tratto è noto come
flessibilità affettiva. La modulazione dell'amigdala è più pronunciata per le emozioni
positive che per quelle negative, cioè elabora le informazioni negative in modo meno
flessibile.
La corteccia insulare

92
 Esiste una correlazione positiva tra attività dalla corteccia insulare e la percezione
degli stati interni corporei. Questa funzione è nota come interocezione.
L'insula anteriore: la sete, il tocco sensuale, il prurito, la distensione della vescica e
del tratto intestinale, l'esercizio e il battito del cuore. Le connessioni e il profilo di
attivazione dell'insula suggeriscono come questa integri tutti gli input viscerali e somatici
per formare una rappresentazione dello stato del corpo.
L'insula anteriore e la corteccia cingolata anteriore si attivano congiuntamente
quando i partecipanti esperiscono sentimenti emotivi, come amore materno e
romantico, rabbia, paura, tristezza, gioia, disgusto e fiducia. L'insula si attiva per tutti i tipi
di sentimenti emotivi, sia fisici sia emozionali.
L'insula si attiva durante i processi di valutazione. Più rischiosa risulta essere la
decisione, maggiore risulta l'attivazione dell'insula. La sua attività è anche associata alla
percezione di emozioni positive nelle altre persone.
I pazienti con lesioni insulari riportavano sia un arousal ridotto sia attribuzione di
valenza minori. Al contrario, in pazienti con lesioni all'amigdala le attribuzioni del arousal
erano selettivamente attenuate per gli stimoli spiacevoli, ma le valutazioni sulla valenza
positiva o negativa degli stimoli erano simili a quelle del gruppo di controllo.
Pazienti con danno all'amigdala esibivano una mancanza totale di gradiente per gli
stimoli negativi, sebbene mostrassero il tipico gradiente di attivazione per gli stimoli
positivi. L'insula giochi un ruolo ad ampio spettro nell'integrazione di processi affettivi e
cognitivi, mentre l'amigdala potrebbe avere un luogo più selettivo nell'attivazione
selettiva, specialmente per gli stimoli negativi.
L'amigdala come un vigile cane da guardia alla ricerca di stimoli rilevanti dal punto di
vista motivazionale. L'amigdala è più sensibile alla valenza che all’arousal.

Disgusto
In centro del disgusto di trova in insula anteriore e in cortex cingolata anteriore. Il
dolore psichico da abbandono o immaginazione dell’abbandono e dall’emarginazione.
Auto-consapevolezza corporea: elaborazione degli indicatori fisiologici ed emozionali.

Il disgusto è un'emozione che è stata messa in relazione diretta con l'insula. Un

paziente che aveva un danno all'insula era incapace di riconoscere il disgusto
convogliandogli in varie modalità.
La stessa porzione di Insula anteriore si attivava sia quando i partecipanti vedevano
le espressioni di disgusto negli altri sia quando annusavano odori spiacevoli.
Il disgusto attivava consistentemente il giro frontale inferiore e l'insula anteriore e
queste regioni differenziano attendibilmente il disgusto dalle altre emozioni.
Sebbene l'insula anteriore fosse più attiva durante la percezione del disgusto, la sua
attivazione si osservava in una varietà di compiti che implicavano una consapevolezza
degli stati corporei, come per esempio la distensione gastrica, il movimento del corpo e
93
orgasmo. L'attivazione dell’insula anteriore sinistra era più probabile durante episodi di
rabbia piuttosto che di altri emozioni.

La gioia
Gli stati d'animo triste e felice produssero un'attivazione simile nell'area amigdala-
ippocampale, fino alle regioni del giro paraippocampale e della corteccia prefrontale,
temporale, e cingolata anteriore e del precuneo. La gioia produceva un'attivazione
maggiore nella corteccia prefrontale dorsolaterale, nel giro del cingolo, nel giro temporale
inferiore e nel cervelletto.
Il concetto di flusso mentale e il suo significato ci suggeriscono che il circuito
coinvolto nel piacere, nella ricompensa e nella motivazione (il circuito nigrostriatale
dopaminergico del rinforzo e in particolare il nucleo accumbens) siano essenziali
nell'emozione della gioia.

Amore
Amore parentale e quello romantico condividono i parti neurali.
Parentale: è stimolato dalle caratteristiche tipiche fisiche dei bambini/cuccioli. Si basa
molto sull’olfatto.

La vista e il tatto sono in associazione con le parti neurali dell’amore -> aumenta la
prodizione dell’ossitocina (necessità della vicinanza, attaccamento). La maggior parte dei
recettori per l’ossitocina è nella cortex orbitofrontale.

L'amore non è caratterizzato da una specifica espressione facciale. In generale,

l'amore recluta un sistema distribuito del rinforzo cortico-sottocorticale, motivazionale,
emotivo e cognitivo, di cui fanno parte le regioni cerebrali ricchi di dopamina, come
l'insula, il nucleo caudato e putamen, l'area tegmentale ventrale, la corteccia cingolata
anteriore, l'ippocampo posteriore bilaterale, il giro frontale inferiore sinistro, il giro
temporale mediale e il lobo parietale.
Nessuna attivazione dell'amigdala è stata mai riportata in nessuno studio fMRI
sull'amore. Ciascun tipo d'amore recluta in modo specifico una diversa rete cerebrale.
L'amore passionale è mediato da una rete specifica localizzata dal sistema limbico e
anche da regioni di livello superiore che supportano le funzioni cognitive con la
rappresentazione del sé, l'attenzione e la cognizione sociale. La durata dell'amore corella
con l'attivazione cerebrale in regioni particolari quali: la corteccia insulare destra, la
corteccia cingolata anteriore destra, le cortecce cingolate posteriori bilaterali, il giro
frontale inferiore sinistro, il putamen/pallido ventrale sinistro, il giro temporale mediale
sinistro e il lobo parietale destro.
Il circuito per l'amore materno coinvolge anche strutture corticali e sottocorticali che
si sovrappongono all'area di attività osservata per l'amore passionale, c'è un tipo di
94
attivazione che non è condiviso da quest'ultimo tipo di amore, e cioè la materia grigia
sottocorticale periacqueduttale centrale (PAG). L'attivazione della PAG possa essere
specifica per l'amore materno e paternale. La PAG riceve connessioni di rete dal sistema
limbico emozionale e presenta un'alta densità di recettori per la vasopressina, che sono
importanti dell'attaccamento materno, senza trascurare all'ossitocina.

Sistemi unici, componenti comuni

Elaborazione emotiva di volti era associata a un incremento nell'attivazione di una
varietà di aree cerebrali, visive, limbiche, temporoparietali e prefrontali. Volti felici,
impauriti e tristi attivavano specificamente l'amigdala, mentre i volti arrabbiati e
disgustati non hanno nessun chiaro effetto su queste regioni. La sensibilità dell'amigdala
era maggiore per i volti impauriti e per quelli felici o tristi.
Uno spazio di riferimento neurale è una regione composta da un set regioni che
sono coinvolte, con una certa probabilità, nella reazione di una classe mentale di eventi,
in questo caso le emozioni. Un gruppo di neuroni in questo spazio non è legato
specificamente a una certa emozione, ma è comunque una sorta di "ingrediente" che può
essere "usato nella ricetta".
L'amigdala come un'area cerebrale che lavora in sinergia con altre regioni per
produrre risposte emotive normali.
Nei pazienti depressi sia iperattivo un circuito comprendente l'amigdala, la corteccia
orbitofrontale e il talamo, e le strutture appartenenti a questo circuito lavorano in
sinergia, portando ad alcuni dei sintomi della depressione. L'amigdala e la corteccia
orbitofrontale interagiscono per contribuire in modo specifico ai processi decisionali
emotivi.
La corteccia cingolata anteriore è stata anche descritta come molto attiva durante il
riconoscimento di espressioni facciali di disgusto, di rabbia, di felicità e di amore.

7. PERCEZIONE UDITIVA
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 Sensi, sensazione e percezione
La percezione inizia con uno stimolo dell'ambiente, come un suono o una luce, che
stimola uno degli organi di senso come l'orecchio o l'occhio. L'input proveniente viene
tradotto in attività neurale dal organo di senso e inviato al cervello per essere elaborato.
La sensazione si riferisce alla prima elaborazione che si verifica. La rappresentazione
mentale dello stimolo originale viene chiamata percetto.
I nostri sensi costituiscono la nostra capacità di fornire input ambientale al nostro
sistema neurologico. Interazioni di ampia natura hanno luogo tra le modalità sensoriali
molto più precocemente nelle vie di elaborazione di quanto si immaginasse in
precedenza.
Sinestesia, ciò che accade quando l'informazione sensoriale è più integrata della
forma.

Sensazione: elaborazione percettiva precoce

Ogni sistema inizia con qualche sorta di struttura anatomica per recepire, filtrare e
amplificare le informazioni provenienti dall'ambiente. Per esempio, l'orecchio esterno, il
canale uditivo e l'orecchio interno concentrano e amplificano il suono. Nella vista, i
muscoli degli occhi direzionano lo sguardo, la dimensione della pupilla viene regolata per
filtrare la quantità di luce, la cornea e le lenti riflettono la luce e la localizzano sulla retina.
Ciascun sistema possiede cellule recettive specializzate che traslocano lo stimolo
ambientale, come le onde sonore, le onde luminose o gli elementi chimici, in segnali
neurali. Tali segnali neurali vengono fatti passare attraverso specifiche vie sensoriali
nervose: il segnale olfattivo attraverso il nervo olfattivo; i segnali visivi attraverso il nervo
ottico; i segnali uditivi attraverso il nervo cocleare; il gusto attraverso il nervo facciale e
glossofaringeo; le sensazioni facciali attraverso il nervo trigemino; e le sensazioni del resto
del corpo attraverso i nervi sensoriali che formano sinapsi a livello delle radici dorsali del
midollo spinale.
Questi nervi terminano tutti in porzioni differenti del talamo.

I recettori condividono le risposte agli stimoli

Le cellule recettoriali rispondono a una gamma limitata di stimoli e come parte di
tale limitazione la loro capacità di trasmettere informazioni dimostra solo un certo grado
di precisione. Le cellule non si attivano fino a che non viene superato un livello minimo di
intensità dello stimolo. Si adattano ai cambiamenti ambientali.
Ciascuna modalità sensoriale risponde a una limitata gamma di stimoli. La nostra vita
è circoscritta a lunghezze d'onda della luce comprese tra 400 e 700 nanometri (nm). Noi
possiamo solo sentire frequenze fino ai 20 kHz. Il valore della soglia di stimolo è lo stimolo
minimo in grado di attivare un percetto.
Adattamento
L'adattamento si riferisce al modo in cui i sistemi sensoriali rimangono finemente
sintonizzati. Consiste nella regolazione della sensibilità del sistema sensoriale all'ambiente

96
corrente ai suoi cambiamenti. La percezione sia principalmente legata ai cambiamenti
della sensazione. Più lo stimolo perdura, meno frequenti sono i potenziali d'azione.

Acuità
Il grado della nostra efficienza nel distinguere tra gli stimoli entro una stessa
modalità sensoriale, o ciò che chiamiamo acuità, dipende da due fattori principali. Il
primo riguarda semplicemente il modo in cui è progettato il sistema di raccolta dello
stimolo. Un altro fattore riguarda il numero e la distribuzione dei recettori. La nostra
acuità visiva è migliore al centro del campo visivo, poichè la regione centrale della retina,
la fovea, è ricca di fotorecettori. Più ci si allontana dalla fovea, più ricettori diminuiscono.
Se un sistema sensoriale dedica più recettori a un certo tipo di informazione vi sarà
un incremento corrispondente nella rappresentazione corticale di quell'informazione.

Lo stimolo sensoriale viene trasdotto in attività neurale dai recettori e inviato alle
regioni sottocorticali e corticali del cervello per essere elaborato. Lo stimolo non è l'unico
fattore che contribuisce al prodotto finale. Ciascun livello di elaborazione, inclusi i sistemi
attentivi, mnemonici ed emozionali, contribuisce alla sua creazione. La maggior parte
della stimolazione sensoriale non raggiunge il livello della coscienza.

Somiglianze connettive
I segnali sensoriali provenienti dal sistema visivo, uditivo, somatosensoriale e
gustativo effettuano sinapsi entro il talamo prima di proiettare verso le specifiche regioni
della corteccia.
La via visiva passa attraverso il nucleo genicolato laterale LGN.
Il sistema uditivo attraverso il nucleo genicolato mediale MGN
La via somatica attraverso il complesso nucleare ventrale posteriore.
La via gustativa attraverso il nucleo ventrale posteromediale.

I nuclei talamici sono interconnessi, fornendo un'occasione per un’integrazione

multisensoriale. Il talamo riceve anche connessioni discendenti, o di feedback, dalle
regioni sensoriali primarie della corteccia così come da altre aree della corteccia, come i
lobi frontali.

LA PERCEZIONE UDITIVA
Le onde sonore sono costituite da modificazioni pressorie che viaggiano nell’aria o
nell’acqua. Tono puro caratterizzato da una frequenza in Hz che definisce l’altezza del
97
suono (cioè se è acuto o grave). Un’ intensità misurata in bB, che dipende dalla pressione
con cui il suono arriva sulla membrana timpanica.

Orecchio esterno: padiglione

auricolare che raccoglie un suono.

Orecchio medio: ossicini –

martello, incudine, staffa. Amplificano
la pressione sonora. La staffa stimola
la finestra ovale -> stimolazione delle
cellule ciliate.

Orecchio interno: pienщ di fluido

non comprimibile. Trasduzione da
energia muscolare ad energia
bioelettrica.

La codifica avviene in modo tonotopico in maniera decrescente (acuti -> gravi).

Intensità del suono percepibile dall’uomo: 120 dB. È molto forte, associato al dolore
e danneggiamento della coclea e delle cellule sensoriali -> sordità.

Riflesso di attenuazione del suono:

C’è un sistema di proiezione per i suoni improvvisi:
2 muscoli: lo strapedio e il tensore esterno si contraggono per limitare i movimenti dei
ossicini e così diminuire l’intensità acustica percepita.

Aspetto tonotopico della coclea: Hz gravi – parte apicale della coclea

Hz media – parte mediale della coclea
Hz acuti – parte basale della coclea.

Codifica della frequenza: TONOTOPICA (a livello di membrana basilare e cortex

uditiva); FREQUENZA DI SCARICA (con
ancoraggio di fase ad ogni ciclo o non).

Codifica neurale del suono:

Altezza (acuto/grave): già in coclea avviene la
prima codifica. Le cellule possono cambiare
la loro frequenza di scarica basata
sull’ancoraggio della risposta neurale ad
alcune frequenze del suono. La cellula singola
98
mostra una curva di frequenza di scarica con un favoritismo all’intensità determinata del
suono.

Meccanismi di localizzazione del suono/della sorgente del suono:

Sul piano orizzontale:
RITARDO INTERAURALE (circa 0.6 ms) tra orecchio sinistro e destro (distanza 20cm)
DIFFERENZA D’INTENSITA’ interaurale (per i suoni sup.2000Hz)

Sul piano verticale:

Forma del padiglione auricolare che fa rimbalzare diversamente il suono
proveniente dall’alto o dal basso.

Percorsi neurali dell'udito

Le strutture complesse dell'orecchio interno forniscono i meccanismi per
trasformare i suoni in segnali neurali. Le onde sonore giungono all'orecchio interno nel
canale uditivo. Entro questo canale le onde vengono amplificate. Le onde viaggiano fino
all'estremità più remota del canale, dove colpiscono la membrana timpanica facendola
vibrare. Queste vibrazioni a bassa pressione viaggiano fino all'orecchio medio pieno d'aria
e mettono in modo tre ossicini, il martello, l'incudine e la staffa, che provocano la
vibrazione di una seconda membrana, la finestra ovale.
La finestra ovale è la porta d'accesso alla coclea piena di fluido, la struttura uditiva
principale dell'orecchio interno. Entro la coclea vi sono cellule ciliate localizzate lungo la
superficie interna della membrana basilare. Le cellule ciliate costituiscono i recettori
sensoriali del sistema uditivo. Sono composte da stereocilia che fluttuano nel fluido. Le
vibrazioni sulla finestra ovale producono piccole onde nel fluido che muovono la
membrana basilare, piegandole stereocilia. La posizione delle stereocilia sulla membrana
basilare determina la selettività della frequenza sonora a cui risponde.
Vicino alla finestra ovale la membrana è spessa e rigida; le cellule ciliate attaccate in
questo punto possono rispondere alle vibrazioni ad alta frequenza delle onde. All'altra
estremità, l'apice della coclea, la membrana e sottile e meno rigida. Le cellule ciliate
rispondono qui solo alle basse frequenze. La disposizione spaziale dei recettori è detta
tonotopica e la disposizione delle cellule ciliate lungo il canale cocleare forma una mappa
tonotopica. Quindi già a questo stadio precoce del sistema uditivo vi è una distinzione
riguardo alle informazioni sulla sorgente sonora.
Le cellule ciliate agiscono da meccanocettori. Quando deviate dalla membrana, i
canali ionici comandati meccanicamente nelle cellule ciliate si aprono, permettendo
l'ingresso nella cellula degli ioni carichi positivamente di potassio e calcio. Se la cellula è
sufficientemente depolarizzata, rilascerà trasmettitori nella sinapsi tra la base della cellula
99
ciliata e una fibra nervosa afferente. In questo modo, un evento meccanico viene
convertito in segnale neurale.
Siamo in grado di sentire suoni fino a 20.000 Hz, il nostro sistema uditivo è più
sensibile a suoni che vanno da 1000 a 4000 Hz.
Il nervo cocleare, chiamato anche
nervo acustico, proietta al nucleo cocleare
nel bulbo; gli assoni emessi da tale nucleo
viaggiano fino al ponte e si dividono per
innervare il nucleo olivare di destra e di
sinistra, fornendo la prima stazione entro
la via uditiva dove l'informazione viene
condivisa da entrambe le orecchie. Gli
assoni derivanti dai nuclei cocleari e
olivare proiettano al collicolo inferiore, più
in alto nel mesencefalo. Dal mesencefalo,
l'informazione oggettiva scende al MGN
del talamo, che a sua volta proietta alla
corteccia uditiva primaria (A1).
Lungo tutta la via uditiva i neuroni
mantengono una selettività alla
frequenza e una disposizione
tonotopica fino a raggiungere la
corteccia. La corteccia uditiva
primaria contiene una mappa
tonotopica, una corrispondenza
ordinata tra la posizione dei neuroni e
la loro specifica selettività alla
frequenza. Le cellule nella parte
rostrale di A1 tendono a rispondere ai
suoni a bassa frequenza; le cellule
nella parte caudale di A1 sono più
sensibile ai suoni ad alta frequenza. Le
mappe tonotopiche sono state
trovate anche nelle aree uditive
secondarie della corteccia.
Le curve di selettività per le
cellule uditive possono essere

100
alquanto ampie. La selettività dei singoli neuroni diventa più netta man mano che ci si
muove nel sistema uditivo.
Mentre A1 risulta organizzata tonotopicamente, a livello macroscopico, a un livello
più fine di risoluzione l'organizzazione potrebbe essere molto più caotica. A questo livello,
le cellule adiacenti mostrano frequentemente selettività molto differenti.

Obiettivi computazionali nell'udito

I dati sulla frequenza sono essenziali per decifrare un suono. Le proprietà di
risonanza di ciascun strumento produrranno differenze significative nella struttura
armonica della nota. Le note condividono la stessa frequenza di base. La variazione della
frequenza è essenziale affinché un uditore identifichi parola o musica.
La percezione uditiva non identifica solo il mero contenuto di uno stimolo acustico;
una seconda funzione importante è localizzare i suoni nello spazio.
Due segnali per localizzare i suoni: la differenza di tempo impiegato da suono per
raggiungere i due orecchi, o tempo interaurale, e la differenza nelle intensità del suono
alle due orecchie.
A meno che la sorgente sia direttamente parallela a orientamento della testa, il
suono raggiungerà un orecchio prima dell'altro. Inoltre, poiché l’intensità delle onde
sonore si attenua con il tempo, la grandezza del segnale alle due orecchie non sarà
identica. La struttura complessa dell'orecchio esterno amplifica la differenza di intensità
tra sono udito dali tue orecchi.
Uno schema di codifica diverso è rappresentato dall’intensità interaurale. La codifica
neurale si basa sul tasso di scarica dell'input, per cui più il segnale è forte e più scaricano
le cellule. I neuroni sommano le intensità del segnale da entrambi gli orecchi per
localizzare la sorgente su piano verticale.

8. PERCEZIONE VISIVA
I segnali stimolano i fotorecettori con preferenze diverse. 260 milioni di fibre.

Cellule orizzontali mettono in connessione i fotorecettori

(bastoncelli – bianco-nero, la visione notturna; coni – colori, la visione diurna)

I bastoncelli sono molto sensibili alla luce e richiedono più tempo di attivazione
rispetto ai coni. I coni usano il sistema parvocellulare, mente i bastoncelli usano il sistema
magnocellulare (posizione degli oggetti nello spazio).

Le die emiretine nasali si incrociano al livello di chiasma attico, mentre le emiretine

temporali proiettono negli emisferi opposti. (il tempo di proiezione alla V1 è 860ms).

Vie neurali della visione

I recettori
101
 L'informazione visiva è contenuta nella luce riflessa dagli occhi. Dopo che la luce ha
attraversato il cristallino dell'occhio, l'immagine viene invertita e concentrata sulla
superficie posteriore dell'occhio, la retina. La retina è formata da 10 strati di neuroni
densamente condensati. Gli strati più profondi sono costituiti da milioni di fotorecettori, i
coni e i bastoncelli. Questi contengono fotopigmenti sensibili alla luce. Quando vengono
esposti alla luce, tali fotopigmenti diventano instabili e si destabilizzano. Coni e
bastoncelli non producono potenziali d'azione. La destabilizzazione dei fotopigmenti
altera il potenziale di membrana dei fotorecettori e innesca il potenziale d'azione nei
neuroni a valle.
I bastoncelli contengono il pigmento rodopsina, che viene destabilizzata da bassi
livelli di luce. Bastoncelli sono molto utili di notte. Rispondono anche alla luce brillante,
ma il pigmento si esaurisce in modo rapido e il bastoncello cessa di funzionare finché
viene rifornito.
I coni contengono fotopsina, sono in grado di rigenerare i fotopigmenti in modo
rapido. Quindi risultano più attive durante la
visione diurna. Ci sono tre tipi di coni, definiti in
base alla loro sensibilità a differenti regioni dello
spettro visibile:
a) un cono risponde alle lunghezze donde
corte la parte blu dello spettro;
b) uno risponde alle lunghezze medie, le
regioni del verde;
c) uno risponde alla lunghezza d'onda lunghe
dei rossi.
L'attività di queste tre diverse ricettori ci permette di vedere i colori. I coni sono più
addensate vicino al centro della retina, fovea. Al contrario, i bastoncelli sono più
distribuiti in tutta la retina.

Dalla retina al sistema nervoso centrale

I coni e i bastoncelli sono connessi ai neuroni bipolari che creano sinapsi con le
cellule gangliari. Gli assoni di queste cellule formano il nervo ottico. Prima che
l'informazione venga spedita lungo il nervo ottico, si verificano svariati processi di
elaborazione nella retina, un'elaborata convergenza di informazioni. 260 milioni di
fotorecettori, 2 milioni di cellule gangliari. Molti bastoncelli confluiscono in una singola
cellula gangliare e, sommando i loro output, tali recettori possono attivare una cellula
gangliare anche in condizioni di bassa luminosità. Per il coni, invece, la storia è diversa:
ciascuna cellula gangliare è innervata solo da pochi coni.

102
 Prima di entrare nel
cervello, ciascun nervo
ottico si divide in due parti.
Il ramo laterale continua
attraverso il lato ipsilaterale,
mentre il ramo nasale
decussa e proietta al lato
controlaterale. Punto di
incontro si chiama chiasma
ottico. L'informazione visiva
da ciascun lato dello spazio
esterno viene proiettata alle
strutture cerebrali
controlaterali. A causa della
curvatura della retina, la
metà temporale della retina
destra viene stimolata dagli
oggetti nel campo visivo
sinistro. L'emiretina nasale dell'occhio sinistro viene stimolata dalla stessa regione dello
spazio esterno. Tutta l'informazione dal campo visivo sinistro viene proiettata all'emisfero
destro, e l'informazione del campo visivo destro viene proiettata all'emisfero sinistro.
Ciascun nervo ottico si divide in diverse vie che differiscono rispetto alla zona in cui
terminano nella sottocorteccia.
La via retinogenicolata contiene più del 90% degli assoni del nervo ottico, è la
proiezione della retina al nucleo genicolato laterale (LGN) del talamo.

Il LGN è formato da 6 strati. Le cellule gangliari,

la cellula M, invia afferenze ai due livelli più bassi.
Cellula gangliare, la cellula P, proietta ai primi
quattro livelli. Il rimanente 10% delle fibre del nervo
ottico innerva altre strutture sottocorticali, incluso il
nucleo del pulvinar del talamo e il collicolo superiore
del mesencefalo.
Cellule M (magnocellulare) = alta sensibilità al
contrasto, movimento, stereopsia 3D, forma
dell’oggetto.
Cellula P (parvocellulare) = alta sensibilità al
colore; bassa sensibilità al movimento.

103
 Il collicolo superiore e il nucleo del pulvinar giocano un ruolo importante nell'
attenzione visiva.
La proiezione finale alla corteccia visiva avviene attraverso la via genicolocorticale.
Questo gruppo di assoni fuoriesce dal LGN e sale verso la corteccia, quasi tutte le fibre
terminano nella corteccia visiva primaria
V1. Quindi, l'informazione visiva che
raggiunge la corteccia è stata elaborata
da almeno quattro neuroni diversi: i
fotorecettori, le cellule bipolari, le cellule
gangliari e le cellule del LGN.
L'informazione visiva continua a essere
elaborata man mano che passa
attraverso le vie visive di ordine
superiore nella corteccia.

Mappe retinotopiche
La luce riflessa dagli oggetti che si
trovano alla destra dello sguardo di
qualcuno attiverà i fotorecettori del lato
mediale, o nasale, della retina destra e il
lato laterale, o temporale, della retina
sinistra. Man mano che questa
informazione viene proiettata a monte
lungo il nervo ottico, la connessione
diretta tra attività neurale e spazio viene
perduta. Molti neuroni visivi rispondono
solo quando uno stimolo viene
presentato in una regione specifica dello
spazio, o quello che viene definito campo recettivo del neurone. Inoltre, vi è una relazione
coordinata tra i campi recettivi di cellule vicine. I campi recettivi delle cellule formano una
mappa ordinata tra l'attributo esterno e la rappresentazione neurale di quell'attributo.
Queste rappresentazioni topografiche vengono chiamate mappe retinotopiche. Una
mappa retinotopica intera contiene una rappresentazione dell'intero emicampo
controlaterale.
I campi recettivi diventano più larghi lungo il sistema visivo. Le cellule del LGN
possiedono campi recettivi che rispondono solo se lo stimolo cade entro una regione
dello spazio molto limitato, circa un grado di angolo visivo. Le cellule in V1 hanno campi
recettivi leggermente più ampi e questo processo di ingrandimento continua lungo il
sistema visivo.

Aree corticali visive

104
 La corteccia striata o V1 costituisce l'iniziale regione di proiezioni degli assoni
genicolati. Nonostante altre aree siano denominate V2, V3 e V4, non si deve assumere
che tale numerazione implichi che le sinapsi procedono in sequenza da un'area all'altra.
Le connessioni tra molte aree sono reciproche; le aree frequentemente ricevono input da
un'area alla quale inviano proiezioni.
La parte esterna della V1 riceve l’input dalla fovea; mentre la parte laterale della V1
riceve dalla periferia dei campi visivi.
Preferenze delle aree visive:
V1 = l’orientamento spaziale e frequenza spaziale.
V2 = regione associativa. Apprezza elementi locali della forma.
V3 e V4 = colore
V5 (MT) = movimento e stereopsia (cellule magnocellulari)

L’emicampo inferiore sinistro stimola la parte superiore destra di V1. Ogni cellula
della regione visiva si trova sullo stesso posto in ogni area visiva cerebrale.

La selettività per l’orientamento si

è rivelata una proprietà distintiva dei
neuroni della V1. In un pezzetto della
cortex della grandezza di 2x2 mm, i
neuroni hanno campi recettivi
incentrati in regioni dello spazio molto
simili. Quindi, all’interno di un modulo
le cellule hanno campi recettivi simili
(sensibilità alla localizzazione), ma
variano rispetto alla fonte dell’input
(occhio destro oppure sinistro), alla
sensibilità per l’orientamento, al colore
e alla grandezza. Per esempio, i
cosiddetti blob contengono cellule sensibili al colore e ai dettagli più fini dell’input visivo.
Questa organizzazione si ripete in ogni singola posizione (modulo).

Potenziale evocato Visivo:

1) PN80 – 80ms dalla retina a V1
può essere positivo = quadrante inferiore studi fMRI
Può essere negativo = quadrante superiore mappatura retinotopica

Modello cruciforme della corteccia visiva:

Uno stimolo nel quadrante sinistro inferiore va presentato in parte destra superiore della
V1. Si usa per verificare la cecità corticale.
1 componente = PN80 (preceduta da N40)
105
2 componente = P1 (cortex extrastrista)

Le proprietà cellulari variano tra le aree visive corticali

L’laborazione visiva è gerarchica. Ogni area, che rappresenta lo stimolo in un modo
specifico, successivamente elabora la rappresentazione che è il risultato dei processi di
elaborazione delle aree precedenti. Le cellule semplici nella corteccia visiva primaria
identificano i margini. Le cellule più complesse nelle aree visive secondarie usano le
informazioni provenienti dalle cellule semplici per rappresentare angoli e margini. I
neuroni visivi di ordine superiore integrano l'informazione proveniente dalle cellule
complesse che rappresentano le forme. Elaborazioni successive culminano nella
strutturazione della rappresentazione dello stimolo, in modo che esso corrisponda alle
informazioni depositate in memoria.
Un'ipotesi alternativa si fonda sull'idea che la percezione visiva sia un processo
analitico. Nonostante ogni area visiva produca una mappa dello spazio esterno, le mappe
rappresentano differenti tipi di informazione.
Secondo questa ipotesi, i neuroni di una certa area non soltanto codificano la
posizione di un oggetto nello spazio visivo, ma forniscono anche informazioni sugli
attributi. Anziché avere tutti gli attributi di un oggetto rappresentato da tutte le aree
visive, ogni area visiva produrrebbe una propria analisi. Man mano che i segnali avanzano

106
lungo il sistema visivo, aree diverse elaborano l'informazione iniziale in V1 e cominciano a
integrare queste informazioni relative ai diversi attributi, per formare percetti
riconoscibili.

Colore e Movimento
Funzioni specializzate delle aree visive delle scimmie
Nell'area MT (V5) i neuroni non mostrano specifici riferimenti al colore dello stimolo.
I neuroni MT sono molto sensibili al movimento e alla direzione. L'attività cellulare è
correlata con due attributi dello stimolo. In primo luogo, la cellula è attiva soltanto
quando lo stimolo ricade all'interno del suo campo recettivo. In secondo luogo, la risposta
cellulare è massima quando lo stimolo si muove in una particolare direzione. L'attività
delle cellule dell'aria MT e correlata anche con la velocità del movimento.

Esperimento di Zeki: uso della PET. Nell'esperimento sul

colore, gli stimoli consistevano di configurazioni di rettangoli di
diverse tonalità di grigio, oppure di colori diversi. Nell'esperimento
sul movimento si utilizzava un pattern casuale di aree nere e
bianche, statiche (controllo) oppure il movimento (sperimentale).
Quando i partecipanti vedevano un set colorato attivazioni erano
bilaterali e situate nelle regioni più anteriori e interiori del lobo
occipitale. Queste aree erano situate anteriormente alla corteccia
striata V1 e prestirata V2. Dati relativi al movimento: si
evidenziarono attivazioni vicino alla giunzione tra le corteccia
temporale, parietale e occipitale. Queste attivazioni focale erano,
inoltre, più in alto e molto più lateralizzati rispetto alle attivazioni
correlate al colore.
Area V4 è l'area attivata dal colore(afferenze parvo)
V5 si attiva da un movimento (cellule magnocellulari)
Nella mappa appiattita, la corteccia visiva primaria V1 giace lungo il solco calcarino.
Le aree sopra il solco sono attive quando lo stimolo rotante si trova nel quadrante
inferiore; l'opposto vale quando lo stimolo è nel quadrante superiore.
L'eccentricità si riferisce alla distanza radicale dal centro della visione (fovea) alla
periferia. L'acuità visiva è molto più maggiore nella fovea a causa della sproporzionata
quantità di corteccia che codifica l'informazione proveniente da questa parte dello spazio.

Dalla sensazione alla percezione

Le cellule della corteccia visiva rappresentano le proprietà come l'orientamento, il
colore e il movimento. L'informazione è rappresentata nelle aree sensoriali primarie e
perfezionata e integrata man mano che ci si trasferisce nelle aree sensoriali secondarie.

107
 L’effetto della saturazione del colore: 1) Si alternano due colori saturi (rosso vs.
verde). La sensazione illusoria = attivazione di V4 (base biologica).

Illusione
Per esempio se osserviamo un disco colorato che cambia colore ogni secondo da
rosso a verde, non abbiamo problemi nel vedere i due colori in successione. Se lo stesso
schermo oscilla tra due colori 25 volte al secondo (25Hz) il percetto è allora un unico disco
colore. Questo fenomeno è conosciuto come funzione del lampeggio intermittente o
flicker fusion. Sono state confrontate le risposte BOLD della fMRI per le aree visive V1, V4
e VO:
V1: 5 Hz corrispondente in termini percettivi a due colori
V4: 30Hz corrispondente a un unico colore
VO: sottosoglia a 5Hz percettivamente indistinguibile dall'intermittenza a 30Hz

V1 e V4 erano in grado di distinguere tra l'intermittenza a 5Hz e a 30Hz.

La risposta BOLD nell’ area visiva proprio adiacente a V4, VO non differenziava tra lo
stimolo caratterizzato da l'intermittenza a maggiore velocità e lo stimolo di controllo
statico. L'illusione in questa area visiva di ordine superiore (conosciuta come VO o V8)
nonostante le informazioni si è percepita accuratamente agli stadi più precoci del flusso
visivo, la percezione cosciente è più strettamente legata all'attività dell'area di ordine
superiore. V8 riflette la nostra percezione cosciente, che stiamo elaborando.

In uno studio correlato i partecipanti erano chiamati a decidere in quale dei due
modi fosse orientato uno stimolo. Quando viene mostrato loro uno stimolo appena un
ventesimo di secondo, le persone possono identificare il suo orientamento con un alto
livello di accuratezza. Se tuttavia lo stimolo è presentato ancora più rapidamente, ed è
preceduto e seguito da una maschera costituita da
un reticolato di linee nere, la prestazione si riduce a
livelli casuali. L'attività in V1 poteva distinguere quale
stimolo fosse stato presentato - un effetto che
andava perduto in V2 E V3.
Le nostre regioni sensoriali primarie forniscono
una rappresentazione che è strettamente legata
allo stimolo fisico, e la nostra esperienza percettiva
dipende maggiormente dalle attività delle regioni
sensoriali secondarie e associative. L'assenza di
un'esperienza percettiva era associata all'assenza
di una’attività rilevabile nelle regioni secondarie.

Quali regioni cerebrali mostrano i pattern di

attivazione correlati con le illusioni percettive?

108
 Pattern in movimento producono una forte risposta emodinamica in V5. Così
succede anche nel caso di un movimento illusorio. Questa attivazione e selettiva: durante
il movimento illusorio, in V1 questa non aumenta.
Sensazione di movimento: sull’immagine sono presenti tutte le direzioni possibili e
quindi le cellule percettive vengono sovraccaricate -> percezione illusoria di movimento.
Vengono stimolate in modo molto intenso tutte le direzioni e le frequenze su V4.
L’illusione è presente anche nei gatti.

Le scimmie erano state addestrate a eseguire movimenti oculari, che indicavano la

direzione percepita di un alone di punti di movimento. Per rendere il compito
impegnativo, solo una piccola percentuale di punti si muoveva nella stessa direzione, il
resto si muoveva in direzioni casuali. I ricercatori registravano poi da una cellula nell'aria
MT. Dopo aver determinato la sintonizzazione direzionale di questa cellula, facevano
passare una corrente attraverso l'elettrodo mentre lo stimolo era presente. Questa
manipolazione aumentava la probabilità che la scimmia riportasse che lo stimolo era in
movimento nella direzione preferita dalla cellula. La constatazione che il percetto degli
animali era alterato suggerisce che cellule limitrofe hanno proprietà simili di
sintonizzazione sulla direzione.

In aree visive di ordine superiore, esisteva una stretta corrispondenza tra la

percezione di un colore quando era indotto da uno stimolo visivo e quando la corteccia
era elettricamente stimolata. Le cellule delle aree visive superiori hanno anche loro una
preferenza per il colore. Quindi scaricano in presenza di colore preferito. Se vengono
elettricamente stimolate -> scaricano -> l'individuo percepisce la presenza illusoria del
colore.
Il movimento illusorio: ci sono cellule in MT che codificano velocità e direzione del
movimento. Queste cellule hanno un campo recettivo e hanno una loro direzione
preferita e anche una velocità preferita.
Il movimento è convogliato al sistema magnocellulare. Parvo (colore) è indipendente
dal magno (movimeto).
1 ipotesi: magno modifica la stereopsia e
la profondità per cui viene ricostruita
l’informazione in entrata. Ricostruisce le
dimensioni in base alla codifica di profondità.
Se si lascia solo l’info parvo (colori), l’illusione
viene meno. Quindi di illusione sia
responsabile informazione magno.
2 ipotesi: il magno non vede quello che
noi, ma ciò che viene filtrato da altre
frequenze. Eliminando l’informazione sulla
luminosità (magno) l’illusione viene di meno.

109
 La percezione di movimento viene meno se si aggiunge il colore.

Differenze individuali nella percezione

Esistono dei biomarcatori neurali che
potrebbero spiegare le differenze individuali
nella percezione.
Illusione di Ebbinghaus: tutti vedono il
cerchio centrale sulla destra come più
grande di quello sulla sinistra, ma le persone
mostrano una notevole variabilità rispetto a
quanto più grande pensi non sia tale
cerchio. Queste differenze sono piuttosto
attendibili e possono essere osservate tra
varie illusioni di grandezza. Esiste una
correlazione negativa tra la grandezza
dell'illusione percepita e la grandezza di V1.
Minore e l'area di V1, maggiore è l'illusione
percepita. Questa correlazione non è stata
trovata con V2 e V3.

Per quale motivo le persone con la V1 più grande mostrano un'illusione più piccola?
Con un'ampia corteccia visiva ogni regione dello spazio sia rappresentata meglio. Una
conseguenza di ciò è che sia meno probabile che ogni regione dello spazio venga
influenzata dalle regioni dello spazio vicine. La percezione quindi è nell'anatomia
celebrare dell'osservatore.

Deficit della percezione visiva

Nel cervello umano c'è un "centro per il senso cromatico" che si trova nei giri
linguale e fusiforme.

Deficit della percezione dei colori: l'acromatopsia

Persona è daltonica per trasmissione ereditaria, ha ricevuto un gene difettoso tale da
causare un'anomalia al sistema dei fotoricettori. I dicromati, ovvero le persone che
possiedono soltanto due fotopigmenti, sono affetti da cecità al rosso-verde se manca loro
il pigmento sensibile alla lunghezza d'onda media oppure lunghe, e invece da cecità al
blu-giallo se mancano del pigmento sensibile alle lunghezze d'onda più corte. I tricromati
anomali possiedono tutti e tre i fotopigmenti, ma la sensibilità di uno dei tre è anomala.
I deficit della percezione dei colori dovuti a disturbi del sistema nervoso centrale è
detta acromatopsia (lesione focale di V4). La tonalità riflette le variazioni di luminosità,
non di tinta. Altri aspetti della visione, come la percezione della grana o della profondità,

110
rimangono intatti, la persona affetta da acromatopsia conserva la capacità di vedere e
riconoscere gli oggetti del mondo.
L'acromatopsia è associata a lesioni che comprendono V4 e una regione anteriore di
V4. I neuroni sensibili ai colori sono anche selettivi per orientamento; per questo, molti
pazienti con acromatopsia hanno difficoltà nella percezione della forma.

Come si fa a stabilire l’esistenza di

acromatopsia?
Test: una seria di tavole di colori che
variano per luminanza. Colori dal verde al
rosso. Luminosità aumenta dal basso
all’alto. Da sinistra a destra cambia il colore.
Al paziente viene chiesto se le tavole
presentate sono uguali o meno.
Allo stesso modo si testano, presentando le
tavole in diversi quadranti di vista
(emicampi). Acromatopsia colpisce la
percezione di tutti i colori.

Paziente P.T: Deficit è stato rilevato

soltanto nel campo visivo superiore
controlesionale. Nei compiti e base di
discriminazione del contrasto,
dell'orientamento e del movimento, la
prestazione del paziente fu simile in tutti e
quattro i quadranti ed era paragonabile alla
prestazione dei soggetti di controllo. Mostrò
un deficit nei test di ordine superiore di
percezione della forma. Questi compiti
richiedono di integrare le informazioni
provenienti dai neuroni che rilevano le
caratteristiche semplici dello stimolo, come
l'orientamento della linea che segna il
confine tra i due semicerchi.
Caratterizzare area V4 come l'area del
colore è molto semplicistico. Quest'aria fa
parte di aree visive secondarie dedicate alla
percezione della forma. V4 potrebbe essere
molto utile per l'utilizzo delle informazioni

111
sul colore come un auto per definire i margini che separano gli oggetti del nostro
ambiente visivo.

La V4 ama molto le spirali. È coinvolta anche in percezione di forme complesse e non

solo a colori. Contorni illusori (quando ci sembra che c’è un margine, che in realtà non è
presente come una retta). Quindi i pazienti acromatici avranno un deficit anche nella
percezione di margini illusori.

Deficit della percezione del movimento: l'achinetopsia

Paziente M.P: Perdita selettiva della percezione del movimento. Anziché vedere le
cose spostarsi nello spazio con un movimento continuo, vedeva gli oggetti comparire in
una posizione e poi in un altra. Conserva intatta la percezione della forma e del colore.
Capacità di percepire oggetti o lettere presentati brevemente ricadeva nel range della
normalità. Tuttavia, la sua capacità di valutare la direzione e la velocità degli oggetti in
movimento era gravemente alterata. Il deficit era soprattutto evidente con gli stimoli che
si muovevano a velocità alta. La sua percezione era di 2 immagini statiche. Anche quando
gli stimoli presentati e si muovevano molto lentamente, esitava di riferire una netta
impressione di movimento.
Lesioni bilaterali, che coinvolgono le corteccie temporoparietali. Le lesioni
interessavano le porzioni posteriori e laterali del giro temporale medio, regioni che
corrispondono più o meno alle aree coinvolte nella percezione del movimento. Inoltre le
lesioni erano localizzate lateralmente e superiormente alla V4 e V5.
Forme gravi di achinetopsia possano derivare soltanto da lesioni bilaterali. Con
lesioni unilaterali i deficit nella percezione del movimento sono più lievi.
TMS alla V5 umana può provocare deficit transitori della percezione del movimento,
creando una forma transitoria di achinetopsia. Si stimola V1 a 80ms dall’inizio dello
stimolo.
La TMS con prometteva la prestazione in due distinti intervalli. Uno si verificava
quando l'impulso era attivato circa 100 ms prima dell'inizio dello stimolo avversario. Il
secondo, invece, si verificava approssimativamente 150 ms dopo l’onset di questo
stimolo. Il tempo di quest'ultimo effetto coincide con le stime del momento in cui l'attività
in V5 sarebbe importante per integrare le informazioni motorie utili per determinare la
direzione di uno stimolo in movimento. Per questo, i ricercatori assunsero che l'impulso
applicato in quel momento aggiungeva rumore alla rappresentazione in V5.
La prima forma di compromissione: ci sono due ipotesi. La prima è che, in tale punto,
la TMS possa deteriorare il focus attentivo dell'osservatore. La seconda è che
l'applicazione della TMS sulla V5 possa non solo indurre la scarica di neuroni in V5, ma
anche innescare la scarica neuronale in V1 dopo un breve ritardo.

Rivalità binoculare

112
 Tipicamente se le informazioni che provengono dai 2 occhi sono discordanti le due
immagini vengono fusi tra di loro. Se le due immagini sono molto diverse tra di loro, il
cervello disattiva una di esse per un certo tempo e preferisce l’altra. Poi cambia.
Meccanismo per cui si alterna la percezione: rivalità binoculare.
Faccia = attivazione di regione fusiforme per le facce.
Casa = attivazione di regione paraippocampale per i posti.
La nostra percezione non è facilmente rintracciabile perché abbiamo dei rilevatori molto
oggettivi.

Percezione senza corteccia visiva

Quasi tutti gli assoni ascendenti dal LGN terminano nella corteccia visiva primaria.
Con un danno nella corteccia visiva la cecità può essere incompleta. Se la lesione è
ristretta a una parte del campo visivo, la perdita della percezione sarà ristretta alla parte
controlaterale dello spazio. Questo deficit è chiamato emianopsia. Lesioni più piccole
possono produrre regioni più delimitate di cecità, o scotomi. Pazienti con lesioni alla
corteccia visiva primaria non sono in grado di riferire di vedere qualcosa presentato entro
uno scotoma. La corteccia non include solamente molteplici vie visive, ma anche
importanti vie visive sottocorticali. Per questa ragione le capacità visive possono
persistere anche in assenza della corteccia visiva primaria.

Percezione corticale e sottocorticale nei criceti

Negli esseri umani circa il 90% delle fibre del nervo ottico proiettano al LGN. Il
restante 10% proietta verso altri nuclei sottocorticali, verso il collicolo superiore (SC).
Il SC svolge un ruolo critico nella produzione dei movimenti oculari. Se questa
struttura si atrofizza, i movimenti oculari si paralizzano.
Le lesioni corticali alternano gravemente la prestazione degli animali nei compiti di
riconoscimento visivo. Gli animali conservavano capacità motorie sufficienti per entrare in
una delle porte, ma non riuscivano a distinguere il nero dal bianco o le strisce orizzontali
da quelle verticali. Invece gli animali con lesioni ai collicoli non mostravano un alterazione
del genere.
I deficit si invertivano nel compito di localizzazione del seme di girasole. Gli animali
con la lesione corticale eseguivano questo compito alla perfezione. I criceti con le lesioni
ai collicoli si comportavano come se fossero ciechi. Non facevano alcun tentativo di
rivolgersi verso i semi, e non perché non fossero motivati o soffrissero di un problema
motorio.
Vi sia una dissociazione tra le funzioni del collicolo superiore e della corteccia visiva.
Le lesioni del collicolo alternavano la capacità degli animali di orientarsi verso uno
stimolo, mentre le lesioni corticali ne alternavano l'acuità visiva. Doppia dissociazione

113
rifletta l'esistenza di due sistemi: uno dedicato al orientamento spaziale e l'altro
all'identificazione degli oggetti.

Percezione multimodale: vedo cosa stai dicendo

Nonostante l'informazione fornita da ogni senso sia distinta, la rappresentazione del
mondo circostante che ne risulta non è costituita da sensazioni frammentarie, ma da
un'esperienza multisensoriale unitaria.
La localizzazione dei cue uditivo è catturata dalla localizzazione cue visivo. La
percezione è un processo sintetico, nel quale l'organismo usa tutta l’informazione
disponibile facendola convergere in una rappresentazione coerente del mondo.
I suoni che udiamo possono essere influenzati da un cue visivo. Questo principio è
stato dimostrato come l'effetto McGurk, nel quale la percezione dell’eloquio - quello che
credete di "udire" - è influenzata da un movimento delle labbra visto dai vostri occhi.
Gli effetti dell'acquisizione cross-modale non sono limitati all'interazione tra la
visione e l'udito. Possiamo essere anche ingannati e identificare erroneamente un oggetto
inanimato come parte del nostro corpo (illusione della mano di gomma).
Queste illusioni funzionano perché traggono vantaggio dalle correlazioni
generalmente presenti tra i sensi nella vita quotidiana. I movimenti delle labbra di chi
parla, normalmente, sono conformi ai suoni che udiamo. È solo attraverso l'illusione che
l'elaborazione può essere separata e realizziamo che l'informazione proveniente dai
differenti sistemi sensoriali è stata integrata nel nostro cervello.

Elaborazione multimodale del cervello

Il cervello combina l'input proveniente dai molteplici sistemi sensoriali su una
particolare proprietà esterna, pesa l’affidabilità di ogni senso, ne fa una stima, e prende
una decisione, basata su questa informazione, sulla proprietà esterna in questione.

L'acquisizione visiva si verifica perché il cervello giudica l'informazione nella maggior

parte dei casi più affidabile e, quindi, gli attribuisce un peso maggiore. Il sistema, tuttavia,
è flessibile e il contesto può portare a un cambiamento nel modo in cui l'informazione
viene pesata.
A volte, il sistema visivo può essere soggiogato. Quando un lampo di luce è
accoppiato a due segnali acustici, i partecipanti percepiscono la luce come se avesse
lampeggiato due volte. Questa illusione è conosciuta come guida uditiva. Invece di
trasmettere l'informazione proveniente da tutte le modalità sensoriali su una proprietà
esterna (il burattino o la mano di gomma) , in questo caso la stimolazione di un senso
sembra influenzare il giudizio su una proprietà che è tipicamente associata a un diverso
senso.

Dove avviene?

114
 Le regioni cerebrali che contengono neuroni che rispondono a più di un senso sono
descritte come multisensoriali. L'integrazione multisensoriale si verifica in molte regioni
differenti dal cervello, sia corticali sia sottocorticali.
Negli studi sugli animali, i metodi neurofisiologici sono stati particolarmente utili:
una volta che l'elettrodo è stato posizionato in una regione cerebrale, all'animale può
essere presentata una gamma di stimoli per vedere se, e da cosa, tale regione sia attivata.

Sottocorticale: collicolo superiore

È il collicolo superiore, la regione sottocorticale mesencefalica che contiene mappe
topografiche ordinate dell'ambiente, nel dominio visivo, uditivo e anche tattile. Molte
cellule del collicolo superiore mostrano una proprietà multisensoriali, essendo attivate da
input provenienti da più di una modalità sensoriale. Questi neuroni combinano
l'informazione proveniente da differenti canali sensoriali e la integrano. La risposta della
cellula è più intensa quando ci sono input derivanti da molteplici sensi rispetto a quando
l'input proviene da una singola modalità. La combinazione di deboli segnali unimodali,
anche sottosoglia, può essere rilevata e può indurre i partecipanti a orientarsi verso lo
stimolo. I segnali multisensoriali sono anche considerati dal cervello come più affidabili
rispetto ai segnali provenienti da un singolo canale sensoriale.
Gli effetti di integrazione richiedono che i diversi stimoli coincidono nello spazio e nel
tempo. Gli indizi visivi e uditivi sono di solito strettamente sincronizzati.

Elaborazione corticale
Il solco temporale superiore (STS) è caratterizzato da connessioni sia provenienti da
diverse cortecce sensoriali sia dirette verso di esse. Nel STS cellule rispondono a stimoli
visivi, uditivi e somatosensoriali.
Il STS dell'emisfero sinistro è attivo quando le persone sono attivamente impegnate
nella lettura delle labbra, ma non quando i suoni non corrispondono ai movimenti delle
labbra. Altre regioni cerebrali che mostrano effetti di integrazione sensoriale simili
comprendono diverse regioni del lobo parietale e occipitale, come l'ippocampo.
Quali aree sensoriali precoci possono interagire per sostenere integrazione
multisensoriale?
A livelli sottosoglia i partecipanti percepivano fosfeni quando era presente lo stimolo
uditivo, ma non quando l'impulso TMS veniva presentato da solo. Gli stimoli uditivi e visivi
possono rafforzare la percezione in un'altra modalità sensoriale.

Quali sono le vie neurali?

Vi sono input multisensoriali diretti alla corteccia che provengono dal talamo, ma
potrebbe essere un esagerazione pensare che l'intera corteccia sia multisensoriale.
Alternativamente, l'integrazione multisensoriale può coinvolgere proiezioni che
originano in area corticale modalità-specifiche. Queste proiezioni potrebbero andare da
una regione sensoriale all'altra, consentendo una veloce modulazione delle regioni

115
primarie e secondarie. Oppure, le proiezioni potrebbero essere indirizzate verso zone di
convergenza multisensoriale della corteccia, che nei modelli più tradizionali delle funzioni
sensoriali sono state denominate aree di associazione sensoriali.

Errore
nell'elaborazione multimodale: la sinestesia
Fenomeno, nel quale i sensi sono mescolati, è noto come sinestesia. La sinestesia è
caratterizzata da un'unione idiosincratica tra le modalità sensoriali. Le parole con il gusto
sono una forma estremamente rara e di sinestesia. Le più comuni sono le sinestesie nelle
quali le persone sentono le parole o la musica come colori, o vedono lettere acromatiche
come se fossero colorate.
La sinestesia tende a essere ricorrente nelle famiglie, indicando, così, che almeno
alcune forme abbiano una base genetica.
La sinestesia dei grafemi colorati è la forma di sinestesia più studiata, nella quale
lettere bianche o nere o numeri sono percepiti in vari colori. La comparsa del colore è una
caratteristica di molte forme di sinestesia.
Le associazioni sono idiosincratiche per ogni sinesteta. Nonostante le associazioni
sinestetiche non siano coerenti tra individui, esse sono costanti nel corso del tempo per
un individuo. Un sinesteta che riferisce di vedere la lettera B come rossa quando viene
esaminato la prima volta in laboratorio avrà lo stesso perfetto ridestato alcuni mesi dopo.
Nella variante sinestetica il compito di Stroop con un sinesteta dei grafemi a colori,
gli stimoli sono lettere e la manipolazione chiave è che i colori e delle lettere siano
congruenti o incongruenti con la gamma sinestetica del soggetto. I sinesteti sono veloci
nel denominare i colori delle lettere quando i colori reali corrispondono ai colori coerenti
per la particolare lettera. Le persone che non hanno la sinestesia, non mostrano questo
effetto.

116
 Studi di imaging cerebrale mostrano che l’esperienza multisensoriale della sinestesia
deriva ed è manifestata a vari stadi lungo la via visiva.
I sinesteti mostravano un aumento dell'attivazione di V4, simile a quella che
abbiamo visto in altri studi sulla percezione illusoria dei colori, e nel STS, una delle regioni
cerebrali associate alla percezione multisensoriale. Altri studi hanno mostrato il
reclutamento del giro linguale mediale sinistro (un'area di ordine superiore di
elaborazione del colore, coinvolta precedentemente nella conoscenza dei colori).
I sinesteti hanno maggiori connessioni dei non sinesteti tra le regioni sensoriali.
Hanno una maggiore diffusione anisotropica, che funge da marcatore della maggiore
grandezza dei tratti di sostanza bianca nella corteccia temporale inferiore destra, nella
corteccia parietale sinistra e, bilateralmente, nella corteccia frontale. Inoltre i ricercatori
trovarono differenze individuali nelle entità della connettività della corteccia temporale
inferiore che differenziavano tra sottotipi di sinesteti.
La sinestesia dipende da 5 possibili fattori:
1) Persone più creative
2) Vicinanza tra regioni anatomiche che elaborano le informazioni diverse ->
associazioni multimodali.
3) Al livello talamico c’è una convergenza tra le informazioni (input).
4) Regioni anche lontane sono connesse. Importanza di una maggiore connettività.
5) Presenza di neuroni multimodali.
Riorganizzazione percettiva
Quando una persona è non vedente, cosa succede in queste regioni del cervello che
sono solitamente usate per la percezione visiva?
Si verificha un notevole grado di riorganizzazione funzionale. Per i partecipanti
vedenti, fu trovato un calo significativo dell'attivazione nella corteccia visiva primaria
durante i compiti di discriminazione tattile. Analoghe riduzioni nella corteccia uditiva e
somatosensoriale si verificavano durante i compiti visivi. Quindi, quando la tensione era
diretta verso una modalità, l'attivazione diminuisce in altri sistemi sensoriali. Nei
partecipanti non vedenti, tuttavia, l'attivazione della corteccia visiva primaria aumentava
durante i compiti di discriminazione, ma solo quando utilizzavano attivamente le
informazioni tattili. Anche partecipanti che avevano perso le facoltà visive nella prima
infanzia, mostravano lo stesso reclutamento della corteccia visiva quando eseguivano il
compito di discriminazione tattile.
Per un non vedente l'attivazione della corteccia visiva primaria e secondaria
aumentava durante la lettura del Braile rispetto alla condizione di riposo, ma solo nei
partecipanti non vedenti.
Il tessuto, che durante il normale sviluppo diverrà sensibile al input visivi, può essere
sfruttato in un modo totalmente differente quando il contesto ambientale è cambiato.
Dopo una perdita delle facoltà visive periferiche, si verificha una massiccia
riorganizzazione delle connessioni sottocorticali. La corteccia deprivata da sensazioni

117
viene a essere controllata da altre regioni della corteccia, forse tramite proiezioni a ritroso
aventi origine in aree corticali associative polimodali.
Effetti della plasticità corticale che si verifica quando volontari vedenti sono deprivati
dalle informazioni visive per un lungo periodo: partecipanti rimasero bendati per 5 giorni
e furono sottoposti a un addestramento intensivo su Braile. Un gruppo di controllo
corrispondente era stato sottoposto allo stesso addestramento, ma senza essere bendato.
Al termine dell'addestramento i partecipanti bendati potevano discriminare le lettere in
braille in modo migliore dei partecipanti non bendati. Quelli che indossarono la benda
erano anche più bravi in altri compiti di discriminazione tattile. Inoltre, i test fMRI di
questi partecipanti mostravano un attivazione nella corteccia visiva durante la
stimolazione tattile dei polpastrelli di destra e sinistra, anche con stimoli per cui ci si
aspetterebbe che generano immagini visive.
Quando il sistema visivo adulto è deprivato di un normale input, questo si riorganizza
rapidamente per diventare più efficiente nell'elaborazione dell'informazione dagli altri
sensi.
La sensibilità aumenta perché una maggiore estensione dei tessuti corticali viene
abilitata alla rappresentazione di informazioni non visive.

118
 9. RICONOSCIMENTO DEGLI

OGGETTI
Il paziente G.S: le informazioni sensoriali entravano normalmente nel suo sistema
visivo e le informazioni sulle componenti di un oggetto nel suo campo visivo venivano
elaborate. Era in grado di differenziare e identificare i colori, le line e le figure. Sapeva il
nome degli oggetti e a cosa servissero. Nonostante il suo sistema visivo percepisse le
parti, e lui comprendesse la funzione dell'oggetto che stava guardando, non riusciva a
mettere assieme tutte le informazioni necessarie per riconoscere l'oggetto.

Principi del riconoscimento degli oggetti

Si può avere un deficit della percezione visiva anche quando i processi per l'analisi
del colore, della forma e del movimento rimangono intatti. Analogamente si può avere un
deficit nel sistema uditivo, olfattivo o somatosensoriale anche quando il senso dell'udito,
dell'odorato o del tatto sono normali dal punto di vista funzionale. Questi disturbi
vengono definiti agnosie. Essere agnostici significa avere un alterazione della conoscenza
o del riconoscimento.
In alcuni pazienti il problema è quello di sviluppare un percetto coerente - le
componenti di base non possono essere assemblate. In altri pazienti le componenti sono
assemblate in un percetto significativo, ma l'oggetto è riconoscibile solo quando
osservato di lato, ma non di fronte. In altri esempi, le componenti sono assemblate in un

119
percetto significativo, ma il paziente non è in grado di legare quel percetto alla memoria
sulla funzione o sulle proprietà dell'oggetto.

Quando si pensa a un riconoscimento degli oggetti, si debbano tenere a mente

quattro concetti principali:
1. Essere precisi quando si utilizzano termini come percepire o riconoscere.
2. La nostra percezione è costituita da oggetti unitari. La percezione è qualcosa di più
del semplice riconoscere le caratteristiche dell'oggetto.
3. Le capacità percettive sono enormemente potenti, eppure flessibili. Non importa
se gli input sono parziali, sottosopra, pienamente frontali o laterali, se essi colpiscono
varie estensioni della retina o l'intera superficie di essa, il cervello interpreta tutto ciò
come lo stesso oggetto e lo identifica.
4. Il prodotto della percezione è intimamente intrecciato con la memoria.
Riconoscere un oggetto diventa più che mettere insieme le caratteristiche in modo da
formare un intero coerente: quello intero attiva ed evoca la memoria. Quindi la memoria
e la percezione sono strettamente legate.

Le vie della percezione visiva

Le vie che portano le informazioni visive dalla retina alle prime poche sinapsi
corticali segregano in molteplice vie di elaborazione. Molta dell'informazione è indirizzata
verso la corteccia visiva primaria, localizzata nel lobo occipitale. L'input da V1 è contenuta
principalmente in due principali fasci di fibre o fascicoli. Il fascicolo longitudinale
superiore percorre una via dorsale della corteccia striata ed altre aree visive, terminando
per la maggior parte nelle regioni posteriori del lobo parietale. Il fascicolo longitudinale
inferiore segue una rotta ventrale dalla corteccia striata occipitale fino entro il lobo
temporale. Queste due vie sono definite come via (occipitoparietale) dorsale e via
(occipitotemporale) ventrale.

Le vie del Cosa e del Dove

La via ventrale è specializzata nella
percezione e nel riconoscimento degli oggetti,
per determinare Cosa. La via dorsale è, invece,
specializzata nella percezione spaziale, per
determinare Dove è localizzato un certo
oggetto e per analizzare la configurazione
spaziale dei diversi oggetti che compongono
una scena.
La separazione tra le vie del cosa e del
dove non è limitata al sistema visivo. Anche le
regioni che elaborano le informazioni uditive
sono suddivise in modo simile. Le facciate anteriori della corteccia uditiva primaria sono

120
specializzate nell'elaborazione dei pattern uditivi, mentre le regioni posteriori sono
specializzate nell’identificazione della posizione spaziale di un suono.

Differenze rappresentazionali tra la via dorsale e la via ventrale

I neuroni del lobo temporale e parietale hanno largo campo ricettivo, ma le
proprietà fisiologiche dei neuroni all'interno di ciascun lobo sono abbastanza distinte. I
neuroni del lobo parietale possono rispondere in modo simile a molti stimoli diversi.
Inoltre, molti dei neuroni parietali sono sensibili agli stimoli presentati nelle porzioni più
eccentriche (allontanate) del campo visivo.
Nella via ventrale del lobo temporale i
campi recettivi dei neuroni includono sempre la
fovea e la maggior parte di queste cellule può
essere attivata da stimoli che ricadono nel
campo visivo sinistro o in quello destro.
Le cellule nelle aree visive del lobo
temporale presentano diversi pattern di
selettività. Nella regione posteriore le cellule
mostrano una preferenza per caratteristiche
relativamente semplici, come parti del corpo
umano, mele, fiori o serpenti.
ES: L'attività neurale è alta, indipendentemente dall'orientamento della mano, e si
riduce soltanto di poco quando le dimensioni della mano sono notevolmente più piccole.
La risposta diminuisce se nella stessa forma della mano le dita non sono ben definite.
Le vie dorsale e ventrale delle informazioni visive sono attivate in maniera
differenziale nei compiti di discriminazione del "dove" e del "cosa".
Durante il compito di posizione il flusso sanguigno cerebrale è maggiore nel lobo
parietale dell'emisfero destro. In contrasto, il compito dell'oggetto provocava un aumento
del flusso ematico, a livello bilaterale, nelle regioni della congiunzione tra i lobi occipitale
e temporale.

Percezione legata all'identificazione rispetto a quella legata all'azione

La corteccia parietale ha un ruolo critico nell'attenzione spaziale. Le lesioni in questo
luogo possono causare gravi alterazioni nella capacità di rappresentare l'organizzazione
spaziale del mondo e le relazioni spaziali fra gli oggetti della scena visiva.
Il sistema del "cosa" e del "dove" possono trasportare informazioni simili, tuttavia
ciascuno di essi supporta aspetti diversi della cognizione.

Il sistema del "cosa" (ventrale): fascicolo longitudinale inferiore. Proietta

alla cortex temporale inferiore. È essenziale per determinare l'identità di un oggetto. Se

121
l'oggetto è familiare, le persone lo riconosceranno come tale; se è nuovo per noi,
possiamo confrontarle il percetto con le rappresentazioni di oggetti di forma simile,
immagazzinate nella nostra memoria. Forma, colore.
Porta le informazioni da V1 a TE:
- Aumenta campo recettivo
- Aumenta complessità degli stimoli percepiti
- Diminuisce sensibilità a: grandezza, posizione, orientamento, luminosità
Le cellule della via ventrale stabiliscono la costanza o la diversità dell’oggetto.
Preferenza per gli stimoli complessi: diverse regioni mostrano diversa sensibilità a
seconda della prospettiva in cui viene presentato l’oggetto.

La regione fusiforme sinistra: mancata differenza tra le preferenze delle prospettive

dello stesso oggetto. Considera lo stesso oggetto indipendentemente dalla prospettiva in
cui esso compare.
La regione fusiforme sinistra: mostra diminuzione quando oggetto è in prospettiva
diversa. È più brava nel riconoscimento olistico.
Quindi, i die emisferi sono diversi per quanto riguarda la sensibilità alla prospettiva degli
oggetti.
La corteccia occipito-temporale riconosce gli oggetti. Oggetti non esistenti o insoliti
si riconoscono dai margini chiusi. Risponde più l’emisfero sinistro.
Specificità funzionale della via ventrale:
1. Regione occipitale OFA reagiche ai dettagli delle facce.
2. FFA: unosce le informazioni di OFA e risponde all’immagine della faccia in generale.
La via ventrale -> selettività per gli oggetti:
FFA: face fusiform area ‘ giro fusiforme ED
EBA: extrastriate bodies area – giro occipitale mediale MOG

122
VWFA: visual word form area – giro fusiforme ES
PPA: parahippocampal place area

Il sistema del "dove" (dorsale) sembra essere essenziale anche per altre
funzioni, oltre che per determinare la posizione degli oggetti; esso infatti ha un ruolo
critico anche nel giudicare la nostra interazione con tali oggetti. Il sistema visivo dorsale
fornisce un forte input ai sistemi motori per la computazione del corretto programma di
un movimento. Spazio, movimento, stereopsia.
Codifica aspetti spaziali. Nella regione finale contiene i neuroni VIP, LIP, AIP.
Neuroni LIP: Solco intraparietale laterale
1) Rispondono quando uno stimolo visivo compare all’interno del loro campo
recettivo;
2) La risposta aumenta quando la posizione spaziale dello stimolo coincide con il
focus attentivo;
3) Codifica spaziale mnemonica in assenza di stimolazione.
Rimappano l’informazione visiva in relazione al movimento degli occhi. Tutti si
basa sul meccanismo: quando il collicolo viene stimolato con la luce, manda una
coppia dello stimolo ai neuroni LIP. Essi ricevono la copia dell’informazione motoria
dal collicolo e forniscono rappresentazione. Sono neuroni attentivi. Quando
prestiamo attenzione, questi neuroni sparano di più. Rispondono anche in assenza di
luce, codificano la posizione dell’oggetto nello spazio sulla base dell’informazione
motoria dello spostamento degli occhi.
Neuroni AIP: neuroni-specchio, codificano come muovere la mano in base all’oggetto.
Sono visuomotori. Rispondono quando compiamo un gesto in base alla forma
dell’oggetto. Come si utilizzano le varie strumenti. Rappresentano gli schemi di
attività motorie per usare diversi strumenti speficifi.
Neuroni VIP: Solco intraparietale ventrale
Neuroni visivi e somatosensoriali che si basano sull’informazione tattile. Quando
viene stimolata tattilmente la parte del corpo che corrisponde esattamente allo
stimolo visivo. Questa corrispondenza serve per evitare gli ostacoli e i pericoli di
fronte a noi anche in un ambiente buoi. La navigazione spaziali in interazione con
l’ambiente.
Sia la parte mediale sia quella laterale della via ventrale siano necessarie per il
riconoscimento degli oggetti o, forse, che la diffusa patologia associata avvelenamento da
monossido di carbonio in D.F abbia influenzato anche le funzioni della OTC mediale.
La specializzazione emisferica
A prescindere dall’emicampo: giro fusiforme sinistro = analisi ortografica. Giro
fusiforme destro = riconoscimento delle facce.
123
 V4 = spezializzazione per il colore, spirali. Risponde sulla base dell’emicampo di
stimolazione.
Il giro fusiforme non solo riconosce i volti, ma preferisce gli immagini canoniche delle
facce (giuste). Questi neuroni riconoscono lo schema del volto (anche nei bambini)
Regione occipitale per le facce: dettagli, caratteristiche fisiche, prospettiva delle facce.
Giro fusiforme delle facce: globalità; reagisce alla differenza nell’identità dei volti.
Vanno ad attivare la Cortex temporale anteriore -> informazioni biografiche delle
persone riconosciute dal giro fusiforme.
I pazienti che soffrono di atassia ottica sono in grado di riconoscere gli oggetti, ma
non di usare le informazioni visiva per guidare le loro azioni. I loro movimenti oculari
mostrano un'analoga perdita di conoscenza spaziale. Le Saccardo possono essere
indirizzati in modo improprio tanto da non riuscire a portare l'oggetto all'interno della
fovea. Questi pazienti sono in grado di riferire a orientamento di una fessura che
percepiscono visivamente, anche se sono incapaci di utilizzare questa informazione
quando inseriscono un oggetto in questa fessura. Atassia ottica si associa a lesioni della
corteccia parietale.
L'attivazione della regione parietale dorsale era diretta dalla posizione della mano.
Quando si vedeva una mano destra che raggiungeva con oggetto nel campo visivo
sinistro, l'attivazione era più forte nella regione parietale sinistra. In contrasto,
l'attivazione della corteccia occipito temporale ventrale era correlata con la posizione
dell'oggetto.
Le due vie, dorsale e ventrale, non sono completamente isolate tra loro. I processi di
elaborazione all'interno del lobo parietale hanno un ruolo critico anche nell'attenzione
selettiva, ovvero nella maggiore intensità di elaborazione delle informazioni in certe
posizioni piuttosto che altri. Inoltre le informazioni spaziali possono essere utile anche per
risolvere problemi relativi al "cosa". Per esempio, gli indizi di profondità ci aiutano a
distinguere i diversi oggetti che compongono una scena complessa.
I neuroni del lobo parietale hanno larghi campi recettivi e non selettivi che includono
cellule che rappresentano sia la fovea sia la periferia. I neuroni nel lobo temporale hanno
ampi campi recettivi che sono molto più selettivi e rappresentano sempre l'informazione
foveale.
Agnosia visiva: i pazienti con lesioni selettive nella via ventrale sono affetti da gravi
problemi nell'identificazione cosciente degli oggetti; tuttavia possono utilizzare le
informazioni visive per guidare il movimento coordinato.
Atassia ottica: è associata a lesione della corteccia parietale. Pazienti affetti da
atassia ottica possono riconoscere gli oggetti ma non possono utilizzare le informazioni
visiva per guidare l'azione.

124
 Problemi computazionali del riconoscimento degli oggetti
La percezione degli oggetti dipende principalmente dall'analisi della forma dello
stimolo visivo, benché alla percezione normale contribuiscono certamente anche altri
indizi quali il colore, la tessitura e il movimento.
Il riconoscimento dell'oggetto deriva dalla nostra abilità percettiva di abbinare
l'analisi della forma e delle caratteristiche esteriori, indipendentemente dagli indizi di
colore, tessitura e movimento.

Variabilità dell'informazione sensoriale

Per costanza dell'oggetto si intende la capacità di riconoscere un oggetto in
un'infinità di situazioni diverse. L'informazione visiva che emana da un oggetto varia per
diverse ragioni: il punto di osservazione, il modo in cui è illuminato e gli elementi
circostanti dell'oggetto.
Il sistema percettivo umano è esperto nel distinguere i cambiamenti causati dalla
variazione del punto di osservazione da quelli che dipendono le qualità intrinseche agli
oggetti stessi. Il riconoscimento è ampiamente insensibile alle variazioni di illuminazione.
Il sistema per il riconoscimento deve tenere conto del fatto che la forma percepita di
un oggetto può cambiare in seguito a cambiamenti che sopravvengono nell'oggetto
stesso. Il riconoscimento degli oggetti deve possedere capacità abbastanza generali da
supportare i processi relativi alla costanza dell'oggetto, ma anche capacità abbastanza
specifiche da riuscire a cogliere le lievi differenze tra i membri di una stessa categoria o
classe.

Riconoscimento veduta-dipendente o veduta-indipendente

Per spiegare in che modo risolviamo il problema del punto di osservazione, sono
state proposte varie teorie. Queste teorie possono essere raggruppate in due categorie: il
riconoscimento dipende dal contesto di riferimento; come il riconoscimento è
indipendente dal contesto di riferimento.
Le teorie con un contesto di riferimento veduta-dipendenti presuppongono che la
nostra memoria contenga una grande abbondanza di rappresentazioni specifiche, per cui
non abbiamo far altro che abbinare lo stimolo attuale a una rappresentazione già
presente nella memoria.
Uno dei punti deboli delle teorie veduta-dipendenti è che sembrano operare la
memoria percettiva di un pesante fardello. Il problema diventa un po' meno sconfortante
se si suppone che il sistema di riconoscimento si avvalga da un processo di interpolazione
per confrontare input con lerappresentazioni immagazinate in memoria. Riconosciamo,
quindi, un oggetto visto da una nuova prospettiva confrontando le informazioni relative
allo stimolo e le rappresentazioni depositate in memoria, scegliendo, infine, la
rappresentazione che meglio corrisponde. Quest'ipotesi ha trovato sostegno in

125
esperimenti con oggetti insoliti, un approccio che riduce al minimo il contributo delle
esperienze precedenti e il ricorso a strategie verbale dei partecipanti. Il tempo necessario
per decidere se due oggetti siano uguali o diversi aumenta al crescere della divergenza tra
i punti di osservazione.
Secondo un approccio alternativo, il riconoscimento avviene nell'ambito di uno
schema di riferimento veduta-indipendente. Il sistema percettivo estrae alle informazioni
strutturali relative alle componenti di un oggetto e le relazioni tra queste componenti. La
chiave per un riconoscimento efficiente e che le proprietà critiche rimangono
indipendenti dal punto di osservazione, le proprietà potrebbero essere rappresentate da
caratteristiche quali la forma allungata lungo l'asse longitudinale, in combinazione con
una forma simile a un bastone, più breve, che fuoriesce da un'estremità.
Cervello può utilizzare operazioni sia veduta-dipendenti sia venduta-indipendenti.
Quando uno stimolo viene ripetuto, la risposta è dipendente dal livello di ossigeno
ematico BOLD è minore della seconda presentazione in confronto alla prima. Viene
ipotizzato che questo effetto di soppressione da ripetizione indichi un aumento
dell'efficienza neurale: la risposta neurale allo stimolo è più efficiente e forse più veloce
quando il pattern è stato recentemente attivato.
Effetto di soppressione: corteccia occipitale ventrale sinistra - veduta indipendente.
Corteccia occipitale ventrale desta corteccia occipitale ventrale destra - veduta
dipendente (diminuisce solo se l'oggetto compare nella stessa posizione).
Un effetto di soppressione da ripetizione nella corteccia occipitale ventrale sinistra,
indipendentemente dal fatto che l'oggetto fosse mostrato dallo stesso o da un diverso
punto di vista virgola in modo coerente con una rappresentazione veduta indipendente.
L'attivazione della corteccia occipitale ventrale destra e diminuiva solo quando la seconda
presentazione consisteva nel punto di vista originale, coerente con una rappresentazione
veduta dipendente.

Codifica della forma

Il riconoscimento potrebbe coinvolgere una gerarchia di rappresentazioni, in cui ogni
stadio successivo aggiunge ulteriore complessità. Caratteristiche elementari come le linee
possono essere riunite a formare margini, angoli e intersezioni, che, con il continuare
dell'elaborazione salendo nella gerarchia, vengono raggruppati in parti e le parti in
oggetti.
Un modo di indagare in che modo codifichiamo le forme consiste nel identificare le
aree del cervello che risultano attive quando si confrontano contorni che formano una
forma riconoscibile con quelli che sono solamente ghirigori.
Forme familiari, forme insolite o stimoli formati dal rimescolamento delle forme così
da formare disegni casuali. Tutti e tre tipi di stimoli dovrebbero impegnare le stadi precoci
della percezione visiva, o ciò che viene definito estrazione delle caratteristiche. Il
contributo del recupero mnemonico dovrebbe essere molto più evidente quando si
vedono oggetti insoliti o familiari. Nello studio PET, sia gli stimoli insoliti sia quelli familiari
conducevano all'aumento del flusso sanguigno cerebrale regionale nella corteccia
126
occipitale laterale, di natura bilaterale. La Luce svolge un ruolo critico nel riconoscimento
delle forme e degli oggetti. Quando vediamo una forma, come quella di un cane, questa
potrebbe essere un vero cane, un disegno di un cane, una statua di un cane, oppure un
contorno di un cane costituito da luci lampeggianti. Questa insensibilità agli specifici
segnali visivi che definiscono un oggetto è nota come il varianza del segnale. Per la LOC, la
forma sembra essere la proprietà più saliente dello stimolo.

Cellule della nonna e codifica di insieme

In che modo le persone riconoscono gli oggetti specifici?
Le cellule del lobo temporale inferiore rispondono selettivamente agli stimoli
complessi (es: oggetti, luoghi, parti del corpo o volti). Questa formazione è in accordo con
le teorie gerarchiche della percezione degli oggetti. Secondo te le teorie, le cellule nelle
prime stazione della corteccia visiva codificano le caratteristiche elementari, come
l'orientamento delle linee il colore. Il segnale in uscita da queste cellule si combinano poi
a formare rivelatori sensibile a caratteristiche l'ordine superiore, come li angoli ho le
intersezioni, un'ipotesi in accordo con quanto è stato trovato da Hubel e Wiesel. Il
processo continua mentre ciascuno stadio successivo codifica combinazioni sempre più
complesse di elementi. Il tipo di neuroni che è in grado di riconoscere un oggetto
complesso è stato definito unità gnostica riferendosi al concetto che la cellula segnala la
presenza di uno stimolo già noto.
Altre cellule della corteccia temporale inferiore rispondono in modo preferenziale a
stimoli complessi, come contorni frastagliati o tessitore dalla grana indistinta. Nel giro
temporale inferiore e nel pavimento del solco temporale superiore ci sono le cellule
selettivamente attivate dai volti. Questi neuroni vengono chiamati in tono scherzoso
cellule della nonna, per sottolineare che potrebbero esservi cellule gnistiche specifiche al
punto di eccitarsi soltanto alla vista della propria nonna. Queste unità simil-gnostiche non
siano realmente percettive. La stessa cellula era attivata anche quando venivano
presentate le parole Halle Berry. Quest'osservazione smonta l'affermazione secondo cui
questa sia una cellula della nonna, almeno dell'originale senso del concetto. Invece, la
cellula può rappresentare il concetto relativa a "Halle Berry", o anche rappresentare il
nome Halle Berry, un nome che viene probabilmente revocato dalla memoria nel senso di
ciascuno stimolo rilevante relativo a Halle Berry.
Studi come questo pongono tre problemi alle potete tradizionale della cellula della
nonna:
1. L'idea delle cellule della nonna poggia sull'assunto che il perfetto finale di un certo
oggetto sia codificato da una singola cellula. Poiché le cellule sono in uno stato costante di
attività spontanee refrattarietà, uno schema di codifica così fatto sarebbe altamente
incline agli errori. Se poi un'unità gnostica dovesse morire, ci dovremo aspettare di
esperire l'improvvisa perdita di un certo oggetto.

127
 2. L'ipotesi delle cellule della nonna non riesce a fornire una spiegazione adeguata e
di come sia possibile percepire gli oggetti inusuali.
3. La teoria gnostica non riesce a fornire una spiegazione del modo in cui la cellula
della nonna dovrebbe adattarsi ai cambiamenti della donna nel corso del tempo.
Un'ipotesi alternativa alle cellule della nonna presuppone che il riconoscimento degli
oggetti sia il risultato dell'attività di elementi rivelatori di caratteristiche complesse. La
nonnina, quindi, e viene riconosciuto quanto alcuni di questi neuroni d'origine superiore
sono attivati. Alcune delle cellule rispondono alla sua figura, altre al colore dei suoi capelli
e altri ancora ai tratti del suo viso. Secondo questa ipotesi, che chiama in causa un
insieme di neuroni, il riconoscimento non è dovuto all'attività di una singola unità, ma
all'attivazione collettivo di un gruppo di unità. Le teorie dell'insieme sono prontamente in
grado di spiegare perché possiamo riconoscere le similarità tra gli oggetti e possiamo
confondere un oggetto simile dal punto di vista visivo con un altro: entrambi gli oggetti
attivano molti degli stessi neuroni. Anche se la perdita di alcune unità danneggiata la
nostra capacità di riconoscere un oggetto, le restanti unità potrebbero comunque essere
sufficienti al riconoscimento. Le teorie dell'insieme spiegano anche la nostra capacità di
riconoscere oggetti insoliti. Tali oggetti, infatti, possono presentare alcune analogie con
cose che già conosciamo.
Alcuni risultati emersi da studio condotti su cellule singole del lobo temporale vanno
a favore delle teorie della codifica di insieme. La selettività di questi neuroni è quasi
sempre relativa, e non assoluta. Le cellule della corteccia temporale inferiore rispondono
in maniera preferenziale a certi stimoli piuttosto che ad altri, ma sono attivate anche da
stimoli visivi simili.

Deficit nel riconoscimento degli oggetti:

il quadro generale
Le persone affette da agnosia visiva hanno difficoltà a riconoscere gli oggetti
presentati loro visivamente o che richiedono di utilizzare rappresentazioni su base visiva.
Il deficit di questi pazienti è ristretto al dominio visivo. Il riconoscimento tramite altre
modalità sensoriali, quali il tatto o l'udito, rimane intatto.
Il problema non rappresenta una perdita della visione, poiché sono in grado di
descrivere le caratteristiche fisiche degli oggetti, quale il colore è la forma. Perciò, il loro
deficit riflette o un deficit cognitivo intimamente collegato al sistema visivo o la
compromissione delle connessioni tra il sistema visivo e magazzini della conoscenza
indipendenti da una specifica modalità sensoriale. L'etichetta agnosia visiva va ristretta
agli individui che dimostrano problemi del riconoscimento degli oggetti anche se
l'informazione visiva continua a essere registrato a livello corticale.
L'odierna letteratura scientifica distingue ampiamente tra tre tipi principali di
agnosia: agnosia appercettiva, agnosia integrativa e agnosia associativa, che riflettono il

128
concetto che i problemi di riconoscimento degli oggetti possono insorgere a diversi livelli
di elaborazione.

Agnosia appercettiva
Lesione della corteccia posteriore parietale destra. Deficit al livello della via ventrale.
- Il paziente non riesce ad estrarre una figura dallo sfondo
- Non estrae la forma globale degli oggetti.
- Difficoltà a riconoscere la figura umana che non contrasto con lo sfondo (Monet
vs. Picasso).
- Incapacità di riconoscere una forma degli oggetti, ma il paziente può comunque
interagire correttamente col oggetto.

Test diagnostici:
1) Figure degradate o incomplete (ED è coinvolto nel riconoscimento globale della forma)
2) Test della Prospettiva insolita
I pazienti hanno difficoltà a riconoscere se c’è un danno posteriore destro.
Non riconoscono gli oggetti basandosi solo sulla forma delle loro ambre.

Quindi, la LOC è responsabile della prospettiva, grandezza e colore dell’oggetto. Giro

fusiforme sinistro = prospettiva. ED riconosce gli oggetti dal punto di vista categorico, non
è sensibile alla prospettiva.

Il paziente può fornire prestazioni è normali nei compiti di discriminazione della

forma, e anche avere poche difficoltà nel riconoscere gli oggetti, almeno quando
presentati da prospettive che rendono salienti le caratteristiche più importanti. I problemi
di riconoscimento degli oggetti si mostrano evidenti quando al paziente viene richiesto di
identificare gli oggetti sulla base di limitate informazioni sullo stimolo, o perché l'oggetto
viene mostrato sotto forma di disegno lineare ho visto da una prospettiva insolita.
In un semplice testo di abbinamento percettivo, i pazienti dovevano stabilire se due
stimoli, quali un pattern di punti o di linee, fossero identici o diversi. I pazienti con lesioni
parietali lateralizzate a destra mostravano una prestazione peggiore sia dei partecipanti di
controllo sia dei pazienti con lesioni dell'emisfero sinistro. Il nocciolo del problema dei
pazienti con lesioni a lateralizzate a destra implica l'integrazione dell'informazione
spaziale.
"Test degli oggetti visti da prospettive insolite" in cui ai
partecipanti e vengono mostrate fotografie di 20 oggetti,
ciascuno visto da due diverse prospettive. In una fotografia
l'oggetto è orientato in modo da apparire nel suo aspetto
standard o prototipico. L'altra fotografia raffigura lo stesso
oggetto visto da una prospettiva insolita o atipica. Ai
partecipanti veniva chiesto di nominare gli oggetti mostrati.

129
Nonostante i partecipanti normali non avessero commesso errori, o soltanto poche, i
pazienti con lesioni alla corteccia posteriore destra avevano difficoltà a inserire gli oggetti
fotografati dalla prospettiva insolita.
Il segno caratteristico dei sistemi percettivi umani e quello per cui da un'infinità di
insieme di percetti estraiamo rapidamente le caratteristiche critiche che ci consentono di
identificare gli oggetti. Il cervello è progettato per superare la variabilità dell'input
sensoriale in modo da riconoscere sia le similarità sia le differenze tra i diversi input. La
capacità di raggiungere la costanza dell'oggetto è compromessa nei pazienti con agnosia
appercettiva. La scoperta che queste tipologie di disturbo sono più comune nei pazienti
con lesioni dell'emisfero destro suggerisce che questo emisfero sia essenziale per le
operazioni richieste per raggiungere la costanza dell'oggetto.

Agnosia associativa
Lesione alla corteccia parietale posteriore sinistra.
Perdita del legame tra immagine visiva dell’oggetto e proprietà dello stesso (nome,
funzione, ecc)
1) Il paziente riconosce l’oggetto nella modalità tattile
2) Non lo riconosce visivamente
3) sa copiare bene degli oggetti designati, senza comprendere il significato
A differenza dalla demeza, l’agnosia associativa è sensori-specifica (in questo caso
solo visiva)

130
 Un paziente affetto da agnosia associativa è in grado di percepire gli oggetti tramite il
suo sistema visivo, tuttavia non è in grado di comprenderne e il significato o di
assegnargline uno. Quando li furono presentati gli assegni con tornati lineare di oggetti
comuni fu in grado di dire il nome o di descrivere la funzione soltanto della metà di essi.
Quando gli furono mostrate immagini di animali, raffigurati in modo da essere delle stesse
dimensioni, quali un topo e un cane, e gli fu chiesto di additare il più grande, la sua
prestazione fu a malapena superiore a una risposta del tutto casuale. Se i nomi dei 2
animali venivano dette a voce alta, F.R.A era in grado di eseguire il compito alla
perfezione. Problemi di riconoscimento riflettevano un'incapacità di accedere a quella
conoscenza della modalità visiva. Agnosia associativa è riservata ai pazienti che derivano
rappresentazioni visive normali, ma non sono in grado di usare questa informazione per
riconoscere le cose.
"Test di abbinamento in base alla funzione" si mostrano ai
partecipanti tre immagini di oggetti, quindi si chiede loro di
indicare i due che sono simili dal punto di vista funzionale. Il
test di abbinamento in base alla funzione richiede ai
partecipanti di comprendere il significato degli oggetti,
indipendentemente dalla loro apparenza.
I pazienti con lesioni posteriori, nell'emisfero destro come
nel sinistro, hanno difficoltà ad eseguire questo compito. I
cerebrolesi destri non riescono a eseguire il compito perché
ormai incapaci di riconoscere molti oggetti, in particolare quelli
presentati in modo non convenzionale. Ciò consiste nel agnosia
appercettiva. I pazienti con lesioni al emisfero sinistro, invece,
non sono in grado di operare il collegamento funzionale tra i
due precetti visivi. Non hanno accesso alle rappresentazioni
semantiche necessarie per effettuare l'associazione funzionale
che collega l'ombrello aperto a quello che uso. Ciò consiste
d'agnosia associativa.

Agnosia integrativa
Lesione bilaterale occipito-temporale
Le persone affette da agnosia integrativa sono incapaci di integrare le caratteristiche
in parti componenti o le parti di un oggetto in un intero consistente, incapaci di
raggruppare elementi simili. Invece di percepire un oggetto a colpo d'occhio, H.J.A faceva
affidamento su riconoscimento delle caratteristiche o delle parti salienti. E poi utilizzava la
rappresentazione di tali parti per identificare l'oggetto intero. Tale strategie incorrere in
problemi quando gli oggetti si sovrappongono, poiché l'osservatore non deve soltanto
identificare le parti, ma anche assegnare correttamente le parti agli oggetti.
La H.J.A non riusciva allegare queste parti in interi riconoscibili - la caratteristica che
definisce agnosia integrativa. Altri pazienti affetti da questa forma di agnosia sono

131
perfettamente in grado di copiare le immagini, ma non sono in grado di riferirvi cosa
rappresentano.
Tipicamente il riconoscimento degli oggetti richiede che le parti siano integrate in
oggetti interi. Nel riconoscimento degli oggetti, il tutto è realmente più della semplice
somma delle sue parti.

Agnosia per categorie specifiche di oggetti: le difficoltà stanno nei dettagli

Perdita di conoscenze semantiche relative ad una categoria di oggetti
(animati/inanimati; animali/utensili).
Agnosia associativa risulta dalla perdita della conoscenza semantica che riguarda le
strutture visive o le proprietà delle entità percettive. Le analisi percettive iniziali
procedono normalmente, ma la conoscenza a lungo termine delle informazioni visive
risulta o perduta o preclusa l'accesso; un oggetto qualsiasi, quindi, non può essere
riconosciuto. J.B.R: quando li furono presentati i disegni di oggetti comuni, come forbice,
orologi e sedie, e gli fu chiesta di identificarli, la percentuale delle sue risposte corrette sì
aggirò al 90%. Quando gli furono mostrate una tigre o una ghiandaia blu, tuttavia, si
mostra disorientato e fu in grado di riconoscere correttamente soltanto il 6% delle
immagini delle entità viventi.
Maggiore numero di errori di riconoscimento per gli animali.

Teorie organizzative della specificità categoria alle degli oggetti

Le lesioni cerebrali che negli esseri umani causano l'agnosia non distruggano
completamente i collegamenti con la conoscenza semantica. Anche i pazienti con i deficit
più gravi e sono ancora in grado di riconoscere alcuni oggetti. Dal momento che il danno
non è totale, sembra ragionevole supporre che le lesioni circoscritte vadano a distruggere
tessuti che elaborano informazioni simili. I pazienti con deficit categorie-specifici
costituiscono una prova a favore di una tale organizzazione.
La lesione di J.B.R dava l'impressione di influenzare le regioni associate
all'elaborazione delle informazioni sulle entità viventi. Ci dovremmo aspettare di
osservare anche il quadro opposto, cioè a pazienti con problemi sproporzionalmente
maggiori e nel riconoscere l'entità non viventi. Tuttavia i resoconti di pazienti affetti da
agnosie che mostrano questo pattern sono molto più rari. Potrebbe esservi una regione
anatomica per questa discrepanza.
Gli utensili sono più facili da riconoscere perché attivano forme supplementari di
rappresentazione. Nel momento in cui un danno cerebrale determina un deficit di
elaborazione che investe tutte le categorie di stimoli, queste rappresentazioni
supplementari potrebbero essere sufficienti a conservare il riconoscimento delle entità
non viventi.

132
 Gli studi di visualizzazione neurofunzionale su partecipanti Salani forniscono un
coerente sostegno per questa ipotesi. Quando persone guardano immagini di manufatti,
quali utensili, la corteccia premotoria ventrale, una regione associata alla pianificazione
delle azioni, risulta attivata.
Martha Farah e Jay McClelland (1991) si sono serviti di una serie di simulazione al
computer per verificare questi concetti. Il loro studio sì proponeva di mettere a confronto
due diversi modi di concettualizzare organizzazione della memoria semantica degli
oggetti. Alla memoria semantica si riferisce alla nostra conoscenza concettuale del
mondo, cioè ai fatti o alle proposizioni che derivano dalla nostra esperienza.

1) un'ipotesi è che la nostra memoria

semantica sia organizzata sulla base
dell'appartenenza a una categoria. Secondo
questa ipotesi, esistono sistemi
rappresentazionali distinti per le entità viventi
e non viventi, e forse ulteriori suddivisioni
nell'ambito di queste due grandi categorie.
2) Un'ipotesi alternativa è che la
memoria semantica rifletta un'organizzazione
basata su le proprietà dell'oggetto. L'idea che
le entità inanimate abbiano una maggiore
probabilità di implicare rappresentazioni
cinestetiche e motorie è una variante di
questo modo di vedere. Le simulazioni al
computer si prefiggevano di dimostrare chi è
deficit categoria-specifici possono essere il
prodotto di adesione a un sistema della
memoria semantica organizzato in base alle proprietà dell'oggetto. In particolare virgola
le stimolazioni si focalizzano sul fatto che le entità viventi sono distinte da loro aspetto
visivo, mentre le entità non viventi sono distinte anche dai loro attributi funzionali. Un
certo insieme di unità corrispondeva a sistemi di input periferici, suddivisi in un sistema
verbale è uno visivo, ognuno dei quali comprendeva 24 unità di input.
Ciascun oggetto si associava anche uno specifico pattern di attivazione tra le unità
della memoria semantica. Il sistema semantico comprendeva due tipi di unità: visiva e
funzionale. L'ipotesi sottesa in questo caso era che la conoscenza semantica consista di
almeno due tipi di informazioni. Un tipo di conoscenza semantica sarebbe basato su
informazioni visive. L'altro tipo di memoria semantica corrisponderebbe alla nostra
conoscenza funzionale degli oggetti.

133
 Dalle 80 unità semantiche, 60 erano visive è 20 erano funzionali. La nostra
conoscenza delle entità viventi molto più dipendente dalle informazioni visive di quanto
non lo sia la conoscenza dell'entità non viventi.
Le unità verbali e visive non erano collegati direttamente tra loro, ma potevano
interagire solo attraverso le connessioni col sistema semantico. La capacità del modello di
riconoscere le entità percettivi potè essere valutato stimando la probabilità che nomi e
immagini venissero associate correttamente.
Questo modello si rivelò estremamente adeguato. Dopo 40 prove di addestramento,
il suo funzionamento era perfetto riguarda sia agli stimoli viventi sia quelli non viventi. La
questione chiave era quanto efficacemente il modello avrebbe funzionato dopo aver
subito lesioni alla memoria semantica. Le lesioni consistono nella disattivazione di una
certa quota di unità semantiche. Lesioni selettive si al sistema semantico visiva sia a
quello funzionale chiederlo a deficit categoria-specifici. Quando il danno fu limitato alla
memoria semantica visiva, il modello mostrò difficoltà ad associare correttamente i nomi
e le immagini delle entità viventi. Invece, quando il danno fu limitato alla memoria
semantica funzionale, gli errori riguardavano soltanto da entità non viventi.
Questa modellizzazione sottolinea un punto importante: non c'è bisogno di
postulare che la nostra conoscenza delle entità percettive del mondo esterno sia
organizzata in categorie, come quelle delle entità eventi e entità non viventi. La
dissociazione vivente-non vivente può verificarsi anche quando il riconoscimento sia delle
entità viventi sia di quelle non viventi è operato dallo stesso sistema. La memoria
semantica sia organizzata in base alle proprietà che definiscono le entità percettive del
mondo esterno.

La prosopagnosia consiste in un incapacità di riconoscere i volti

Danno alla cortex occipito-laterale ventrale destra o bilaterale.
Il paziente riconosce il volto umano, l’età, il sesso, l’emozione ma non l’identità.
Riconoscono gli individui prestando attenzione alle loro voci, abbigliamento, profumi,
dettagli salienti..
Si accompagna spesso ad agnosia per gli oggetti.
Ipotesi: 1) Difficoltà generale ad effettuare sottili discriminazioni fra categorie
(automobili, cani, facce).
2) è specifica per i volti

Studi ERP e neuroimmagine (Haxby): face visual area. Area extrastriata.

L'importanza della percezione dei volti è riflessa nella nostra straordinaria capacità di
rammentare i volti. Prosopagnosia è un deficit della capacità di riconoscere i volti. Come
in tutte le forme di agnosia visiva, nella prosopagnosia il deficit deve essere specifico per

134
la modalità sensoriale visiva. I pazienti affetti da questo disturbo sono in grado di
riconoscere una persona se ne odono la voce.
Le persone mostrano grosse differenze individuali nella loro capacità di riconoscere i
volti. Alcuni individui possono essere affetti da una prosopagnosia congenita cioè un
problema di tutta una vita nella percezione di volti.
Nella prosopagnosia congenita è stata identificata una componente familiare. Le
analisi genetiche suggeriscono che ha la prosopagnosia congenita possa implicare una
mutazione genica con un eredità autosomica dominante. Durante un periodo critico dello
sviluppo questo gene vengo espresso in modo anormale, risultando in un alterazione
dello sviluppo dei tratti di materia bianca via ventrale visiva.

Autismo e percezione dei volti

I bambini autistici non riescono ad avere interazioni sociali normali o un interesse in
tale interazione. Presentano un ritardo del linguaggio sia verbale sia non verbale e
possono mostrare pattern stereotipati e ripetitivi del comportamento, dell'interesse e
delle attività. Questi individui mostrano un'ipoattività della FFA e altre regioni
di'ellaborazione dei volti. Un minor numero di neuroni è una minore densità neuronale
delle strati del giro fusiforme rispetto ai cervelli di individui non affetti da autismo.
Modificazioni evolutive sembravano essere il risultato di un alterata produzione,
migrazione e crescita dei neuroni in molteplici regioni in tutto il cervello. Questi diffuse
modificazioni evolutive possono aiutare a spiegare l'eterogeneità del fenotipo autistico
clinico. Esse si mostrano anche a sostegno della nozione secondo la quale la scarsa
percezione dei volti è il risultato di un minor numero di cellule, causato dall' anormale
sviluppo dei neuroni durante la gestazione.
Ci può essere una diversa connettività nel cervello: alta nelle regione prefrontali e
bassa nelle regioni “sociali”.

Elaborazione dei volti

Regioni del cervello coinvolte nel riconoscimento dei volti
Le cortecce coinvolte erano in genere occipitale e temporale, si è che la lesione fosse
bilaterale oppure unilaterale.
L'attività dei neuroni nel solco
temporale superiore di una scimmia,
mentre l'animale era esposta a
stimoli come quelli riprodotti nella
figura. Cinque di questi stimoli (A-E)
rappresentavano volti. Gli altri 5
stimoli (F-J) riprendevano le
caratteristiche più rilevanti dei volti.
Alcune cellule erano altamente
selettive, rispondendo esse soltanto
ha una chiara immagine frontale di
135
un'altra scimmia. Altre cellule aumentano il tasso di scarica per ognuno degli stimoli
facciali. Gli stimoli diversi dai volti riusciranno a malapena ad attivare questi neuroni.
Le cellule di due distinte regioni del lobo temporale sono attivate in un modo
preferenziale ai volti; una regione è situata nel solco temporale superiore, l'altra nel giro
temporale inferiore. Settori del solco temporale superiore mostravano una maggiore
attivazione agli stimoli che rappresentavano volti. Risposte minime a un'ampia gamma di
altri stimoli, come parte del corpo, cibo od oggetti.
I volti induceva da una risposta BOLD più forte lungo la superficie ventrale del lobo
temporale, nel giro fusiforme. Quando i volti venivano alternati con le diverse entità, la
risposta ai volti del giro fusiforme dell'emisfero destro si rivelò di nuovo significativa. Area
fusiforme per i volti, o FFA.
La FFA non è la sola ragione a mostrare una forte risposta BOLD hai volte rispetto ad
altri stimoli visivi. Sono state identificate regioni per i volti anche in altri parti del lobo
temporale, che includono il solco temporale superiore.
La FFA è importante per l'elaborazione delle proprietà facciali invarianti.
Il solco temporale superiore è importante per l'elaborazione di caratteristiche più
dinamiche come l'identificazione delle emozioni. Il solco temporale superiore non
risponde solamente alle espressioni facciali, ma viene attivato anche durante la lettura
delle labbra o quando viene monitorato lo sguardo.
Anche i metodi elettrofisiologici rivelano una segnatura neurale della percezione dei
volti (FFA). I volti inducono una grossa risposta evocata negativa del segnale EEG,
approssimativamente 170 ms dopo la comparsa dello stimolo. La risposta N170 viene
indotta anche quando le persone vedono volti di scimmie antropomorfe o se gli stimoli
facciali sono disegni lineari e schematici grezzi.
I metodi di registrazione sono di natura correlazionale - fMRI e EEG. In generale, i
test di causalità richiedono che il sistema sia perturbato. Per esempio, l'ictus. Metodi più
sofisticati implicano perturbazioni transitorie. Una corrente elettrica, che aveva come
bersaglio una regione entro la corteccia temporale inferiore contenente raggruppamenti
di neuroni selettivi per i volti. Quando venivano presentati stimoli ambigui, le scimmie
mostravano una predisposizione pilotata a riferire di vedere un volto. Questo effetto non
veniva osservato quando la microstimolazione aveva come avversario regioni limitrofe
della corteccia.
L'attivazione della corteccia fusiforme, che è costituita da qualcosa di più della sola
FFA, e, di fatto, maggiore quando le persone vedono entità percettive di cui possiedono
una qualche competenza. La risposta della corteccia fusiforme aumenta in funzione dello
sviluppo della competenza.
La corteccia occipitotemporale ventrale è implicata nel riconoscimento delle entità
percettive e l'impegno di questa regione, che include la FFA, aumenta con il livello di

136
competenza entro la FFA, il cervello mostra una forte preferenza per gli stimoli che
raffigurano volti.

Il cervello a sistemi funzionalmente diversi per il riconoscimento dei volti e degli

oggetti

I volti sono elaborate in modo olistico

Alessia acquisita: i pazienti affetti a seguito di un ictus o di un trauma cranico
presentano problemi di lettura. Analogamente alla prosopagnosia, la alessia implica un
deficit intracategoriale, ovvero la persona che ne è affetta è incapace di discriminare fra
item molto simili.
Negli individui sani le stringhe di lettere non attivano la FFA; piuttosto l'attivazione è
centrata più dorsalmente ed è di maggior rilievo dell'emisfero sinistro,
indipendentemente dal fatto che alle parole siano rappresentata nel campo visivo sinistro
o destro la magnitudine dell'attivazione aumenta quando le lettere formano parole
familiari.
La prosopagnosia e il alessia raramente si presentano da sole. Entrambi i tipi di
pazienti, solitamente hanno problemi anche con altre forme di riconoscimento degli
oggetti. Un paziente potrebbe essere prosopagnostico e agnostico per gli oggetti senza
essere al lessico. Oppure un paziente potrebbe essere agnostico per gli oggetti e alessico
senza essere prosopagnostico.

L'agnosia per gli oggetti non si

verifica mai isolatamente; essere
sempre accompagnata da un deficit
della percezione o delle parole o dei
volti, o di entrambi. Poiché i pazienti
con deficit della percezione degli
oggetti presentano anche un problema
con uno degli altri tipi di stimoli, si
potrebbe essere tentati di concludere
che il riconoscimento degli oggetti
implica due processi indipendenti.
(Immagine padre della compresenza tra
prosopagnosia agenzia per gli oggetti e alessia)
La percezione dei volti sembra essere unica in modo speciale - mentre il
riconoscimento degli oggetti decompone uno stimolo nelle sue parti, la percezione dei
volti è di natura più olistica. Secondo tale ipotesi, se i pazienti affetti da prosopagnosia
mostrano deficit selettivo per una classe di stimoli - i volti - è perché sono incapace di
formarsene la rappresentazione olistica necessaria per la rappresentazione dei volti e

137
perché sono incapace di formarsi nella rappresentazione olistica necessaria per la
rappresentazione dei volti.
La percezione dei volti richiede una rappresentazione che non consiste
semplicemente in una concatenazione di singole parti.
La percezione delle case non dipendeva dal fatto che gli item del test venissero
presentati solarmente o come un intero oggetto; tuttavia, la percezione dei volti ne era,
invece, dipendente. I partecipanti identificavano molto meglio una singola caratteristica
facciale di una persona quando quella caratteristica veniva mostrata in congiunzione con
altre parti del volto della persona.(immagine del volto e della casa)
L'idea che i volti siano in generale elaborati olistica mente può spiegare un
interessante fenomeno che si verifica guardando volti invertiti.

Nel caso di questo volto rovesciato non siamo in

grado di notare che gli occhi e la bocca sono stati lasciati
nello stesso orientamento che hanno nell' immagine di
destra, quando questa viene vista per verso diritto.
Prendiamo, invece, a vedere i due volti come identici, in
gran parte perché la configurazione globale degli stimoli e
così simile.
Il modello della Farah pone in evidenza il fatto che la percezione d'ordine superiore
rifletta l'attività di due distinti sistemi rappresentazionali. Quali poi saranno i contributi
relativi del sistema per l'analisi delle parti e del sistema olistico è qualcosa che dipende
dal compito. A un estremo sta alla percezione dei volti; in questo caso l'informazione
critica richiede una rappresentazione olistica. Nel caso di questi stimoli descriminare le
parti ha scarsa importanza. I volti sono stimoli speciali, nel senso che all'analisi delle parti
non fornisce una rappresentazione
sufficiente.
Le parole sono un'altra speciale
categorie di oggetti, che si colloca
all'estremo opposto rispetto ai volti. Per
poter leggere, dobbiamo riuscire a
scomporre le stringhe di lettere nelle loro
parti costituenti. Per distinguere una parola
da un'altra dobbiamo riconoscere le singole
lettere.
In termini di riconoscimento, gli
oggetti ricadono in un punto intermedio fra
i due estremi rappresentati dalle parole e
dai volti. In seguito a un danno che colpisce
solo il sistema analitico oppure quello

138
olistico, il riconoscimento di un oggetto può ancora essere
possibile attraverso l'attività del sistema rimasto intatto. Per
queste ragioni, l'agnosia per gli oggetti può apparire in
associazione sia con la alessia sia con la prosopagnosia.
(Immagine del modello dei due processi di riconoscimento
per gli oggetti proposto)
Questi due sistemi di elaborazione convergono su uno
stesso percetto. La percezione dei volti è fondata
principalmente su un'analisi olistica dello stimolo.
Ciononostante, siamo spesso in grado di riconoscere
qualcuno dai suoi distintivi tratti del naso o degli occhi. In
modo simile, con la competenza, siamo in grado di
riconoscere le parole in modo olistico, con scarsa evidenza
di una dettagliata analisi delle parti. L'emisfero sinistro è più
efficiente nell'elaborazione analitica, mentre l'emisfero
destro è più efficiente nell'elaborazione olistica.
La alessia e la prosopagnosia concordano con queste ipotesi inerente il pattern di
lateralizzazione di lateralizzazione: lesioni all'emisfero destro sono associate alla
prosopagnosia, mentre quelle dell'emisfero sinistro lo sono all'alessia.

Il sistema visivo contiene altri sistemi categoria-specifici?

Una regione della via ventrale, il paraippocampo, diventa coerentemente impegnata
quando gli stimoli di controllo contenevano immagini di scenari, quali i paesaggi. Questa
regione non era attivata dagli stimoli che raffiguravano volti o dalle immagini di singoli
oggetti. Area paraippocampale e per i loghi, o PPA.
Le persone con lesione al paraippocampo diventano disorientate quando si trovano i
nuovi ambienti.
La corteccia visiva possa contenere una regione particolarmente importante per
riconoscere parti del corpo. Quest'aria, al confine tra la corteccia occipitale e quello
temporale, viene definita come area extrastriata per il corpo (EBA). Un'altra regione,
adiacente e parzialmente sovrapposta alla FFA, mostra una preferenza è simile per le parti
del corpo ed è stata chiamata area fusiforme per il corpo (FBA).
Quando la TMS veniva applicata sulla right occipital Face area (rOFA), i partecipanti
avevano difficoltà a dimostrare i volti, ma non gli oggetti o i corpi. Quando essa veniva
applicata sulla right extrastriate body area (rEBA), ma risultava un deficit di
discriminazione dei corpi, ma non dei volti o degli oggetti. La TMS applicata sulla right
lateral occipital (rLO) = difficoltà a identificare gli oggetti, ma non i volti o i corpi.
(Immagini delle tre aree del cervello)

139
 Le entità inanimate producono una più forte l'attivazione della regione mediale della
via ventrale (il giro fusiforme mediale, il giro linguale è la corteccia paraippocampale),
mentre le entità animate producono una più forte attivazione nelle regioni più laterali (il
giro fusiforme laterale è il giro temporale inferiore).
La corteccia visiva nei non vedenti congeniti viene reclutato durante l'elaborazione
verbale. In ciascuna prova i partecipanti udivano una parola, come scoiattolo. Venivano
poi presentate loro altri 5 parole della stessa categoria concettuale Venivano poi
presentate loro altri 5 parole della stessa categoria concettuale (tutti animali). Le regioni
che eseguivano preferenza categoriale durante il compito udito erano le stesse sia nel
gruppo dei vedenti sia in quello dei non vedenti. Queste regioni mostrarono una
differenza è simile per le entità animate e inanimate quando i partecipanti vedenti e
ripeterono il compito, questa volta, tuttavia, con immagini visive. Quindi, l'esperienza
visiva non è necessaria perché si sviluppi la specificità categoriale nell'ambito
dell'organizzazione della via ventrale. La differenza tra le entità inanimate e animate deve
riflettere qualcosa di più fondamentale di ciò che può essere fornito dall'esperienza visiva.

Elaborazione delle emozioni

Espressioni facciali stimolano le stesse regioni corticali delle facce.

FFA: picco negativo dopo 170ms dalla presentazione della faccia. 170ms è il tempo
che impiega lo stimolo per arrivare al gero fusiforme.
Se il volto è neutro = risposta di una certa ampiezza. Le emozioni sulle facce
presentate aumentano l’ampiezza di questa risposta in FFA.
Anche il solco temporale superiore riconosce le emozioni.

140
 Anche quando non vediamo chiaramente il volto (stimolo sottosoglia), l’amigdala
reagisce se il volto è impaurito e manda il segnale alla FFA. Anche quando il volto non è
visibile, STS risponde molto.
Amigdala = codifica sottocorticale automatica, non conscia. Risponde molto
fortemente quando è visibile l’espressione della faccia (se non è coperta dalla maschera).
Anche se è presente il body language specifico dell’emozione della paura, l’amigdala
risponde meglio se è presente anche l’espressione facciale. I pazienti con lesione
all’amigdala non riconoscono l’espressione della paura se il viso è nascosto, ma è presente
solo il body language.
Sia le persone non vedenti che vedenti avevano il segnale BOLD maggiore nella
regione occipitale laterale per gli animali.

Lettura del pensiero

Osservare le attività cerebrale di qualcuno e dedurre ciò che quella persona sta
attualmente vedendo - una forma di lettura del pensiero. Quest'idea viene definita come
decodifica.
L'attività cerebrale, o una qualsiasi misurazione da noi utilizzata, fornisce il
messaggio codificato, e la sfida consiste nel decifrare quel messaggio è dedurre cosa
venga rappresentato. La nostra capacità di decodifica sarà alimentata dalla risoluzione del
nostro sistema di misura.
Dobbiamo fare affidamento su Strumenti molto più grezzi come l'EEG e la fMRI.
L'EEG è rapido fornisce un eccellente risoluzione temporale. Il numero dei canali di
registrazione è limitato e ciascun canale integra l'informazione derivante da grosse
regione della corteccia; ciò mi limita quindi la risoluzione spaziale. Benché la fMRI sia
lenta e fornisca una misura indiretta dell'attività neurale, essa fornisce una risoluzione
spaziale molto migliore di quanto faccia l'EEG. Con la fMRI possiamo visualizzare
funzionalmente l'intero cervello e, simultaneamente, ottenere misurazioni di centinaia di
migliaia di voxel. La percezione è un processo rapido e fluido. Un buon sistema di lettura
del pensiero dovrebbe essere in grado di operare a velocità simili.
Il decodificatore di oggi riesce a leggere i pensieri dei soggetti solo ad un livello
intercategoriale (volti vs. luoghi)

Se avessimo un modello di codifica che riceve uno stimolo e predice il segnale BOLD
in ciascuno voxel potremmo invertire questa concezione e sviluppare un modello di
decodifica che utilizza il segnale bold come input per predire lo stimolo.
La validità e il valore predittivo delle mappe cerebrali del reale comportamento
umano non sono stati ancora accertati.
I pattern di attivazione fMRI siano simili si sa che le persone percepiscono gli oggetti
sia che li immaginano, anche se il livello di attività è molto più intenso nella condizione
della percezione.

141
 Neurologi e neuroscienziati hanno, recentemente, iniziato a preoccuparsi del fatto
che alcuni pazienti che si pensa siano in stato vegetativo possano, in realtà, essere affetti
da una sindrome di disconnessione cerebro-medullo-spinale. I pazienti in questo stato
possono essere consapevoli del loro ambiente circostante, capire cosa viene detto loro,
ma non sono in grado di eseguire alcun movimento volontario. Alcuni movimenti molto
rudimentali possono persistere. Circa il 40% delle persone la cui diagnosi indica uno stato
vegetativo e in realtà, in quello che è definito uno stato di coscienza minimo, uno Stato
che è simile alla sindrome di disconnessione cerebro-medullo-spinale.
Pazienti in uno stato di coscienza e minimo mostrano le stesse attivazioni dei
controlli normali in risposta a stimoli dolorosi, mentre quelli realmente in stato vegetativo
non mostrano le stesse attivazioni diffuse.
La futura tecnologia può consentire a tali pazienti di comunicare pensando in modo
creativo. I metodi di codifica possono essere utilizzati per farsi idee sul livello di
comprensione di un paziente. L'attività bold era quasi indistinguibile da quella dei
volontari normali che eseguivano gli stessi compiti di maggiorazione.
54 pazienti con gravi lesioni cerebrali che erano o in uno stato di coscienza minima o
in uno stato vegetativo. Cinque di questi pazienti erano in grado di modulare la loro
attività cerebrale nello stesso modo in cui facevano i controlli normali quando
immaginavano un'abilità comportamentale, come giocare a tennis, o un compito spaziale,
come camminare in casa loro.
I decodificatori potrebbero consentire ai soldati di comunicare gli uni con gli altri, sul
campo, senza parlare.

L’immaginazione: La capacità di rappresentarsi gli oggetti si basa sull’attivazione

delle stesse regioni corticali sensoriali che si attivano con la percezione. L’input non arriva
dal talamo, ma la corteccia si attiva in base all’esperienza pregressa. Attivazione delle
stesse regione normalmente attivati durante la sensazione.

La pruduzione di immagini mentali è associata ad un aumento nella attivazione di

V1.

142
 10. L’ATTENZIONE
La cortex parietale è importanze nella prestazione dell’attenzione nella spazio (via
dorsale). Attenzione agli oggetti (via ventrale).

Sindrome di Bálint consiste in un grave disturbo sia della consapevolezza sia

dell'attenzione nella modalità visiva, causato da un danno bilaterale alla le regioni
posteriori della corteccia parietale e occipitale. Solo un oggetto, o un piccolo sottogruppo
di oggetti, è percepito in ogni momento, localizzando lo erroneamente nello spazio. Il
paziente può vedere ciascuno ho degli oggetti presentati dalla dottoressa. Non è, però, in
grado di vederli tutti assieme non è in grado di descrivere accuratamente la loro posizione
l'uno rispetto all'altro o relativamente a se stesso.

Sappiamo, a partire dalla nostra esperienza, di essere circondati da più informazioni

di quante sappiamo in grado di manipolare e comprendere in ogni dato momento. Il
sistema nervoso, quindi, deve prendere decisioni su quali di esse elaborare.
L'attenzione selettiva consiste nella capacità di dare priorità e prestare attenzione ad
alcune cose, ignorandone altre. Ciò consiste in un controllo diretto da un fine guidato
dagli scopi comportamentali continenti di un individuo e plasmato da priorità ha prese
basata sull'esperienza personale e su adattamenti evoluzionistici.
La vostra reazione era guidata da uno stimolo ed è, quindi, denominato controllo
diretto dallo stimolo, anche nota come controllo dal basso verso l'alto (bottom-up) o
controllo riflesso, il quale è molto meno dipende dagli scopi comportamentali continenti.

Aspetti volontari dell'attenzione, ovvero il fatto che possiamo controllare l'oggetto su

cui concentrarla. Incapacità di prestare attenzione a molte cose allo stesso tempo, quindi
agli aspetti selettive dell'attenzione. La nostra attenzione è a capacità limitata.

L'arousal si riferisce allo stato fisiologico e comportamentale globale dell'organismo.

Il nostro livello di arousal rappresenta il punto sul continuum in cui ricadiamo
progressivamente a partire dal essere iperattivati a moderatamente attivati sino, poi, allo
stordimento, il sonno leggero è, infine, il sonno profondo.
L'attenzione selettiva non è uno stato cerebrale globale. Al contrario, è come se, a un
qualsiasi livello di arousal, l'attenzione venga collocata sugli input, sui pensieri e sulle
azioni rilevanti, mentre, al tempo stesso, vengono ignorati quelli irrilevanti o distraenti. La
tensione influenza il modo in cui le persone codificano gli input sensoriali, immagazzinano
questa informazione in memoria, la elaborano a livello semantico e agiscono su di essa
per sopravvivere in un mondo impegnativo e pieno di sfide.

I meccanismi che determinano dove e su cosa venga focalizzata la nostra attenzione

sono definiti i meccanismi di controllo attentivo. Essi comprendono reti cerebrali diffuse,

143
ma altamente specifiche. Questi meccanismi di controllo attentivo definiscono
specificamente gli stati dell'elaborazione dell' informazione, cioè, come si dice, dove la
selezione degli input (o degli output) si verifica - da cui consegue la definizione attenzione
selettiva.

L'anatomia dell'attenzione
Il nostro sistema di attenzione fa uso di
reti cerebrali sia corticali sia sottocorticali,
che interagiscono tra loro, che ci rendono
capaci di elaborare selettivamente le
informazioni.

Strutture sottocorticali: il collicolo

superiore del mesencefalo è il pulvinar sono
implicati in alcuni aspetti del controllo
dell'attenzione. Andando a queste strutture
può portare a deficit della capacità di
orientare l'attenzione sia esplicita sia non
esplicita.
Strutture corticali: porzioni della
corteccia frontale, della corteccia parietale
posteriore e della corteccia temporale
superiore posteriore, strutture cerebrali
mediali che includono la corteccia cingolata
anteriore, la corteccia cingolata posteriore e l'insula.

Anche alle regioni sensoriali corticali sono coinvolte, perché attenzione influenza il
modo in cui l'informazione sensoriale viene lavorata nel cervello.

La Neuropsicologia dell'attenzione
Alcuni dei più noti disturbi di attenzione sono il risultato di disturbi dell' elaborazione
neurale nei sistemi attentivi cerebrali.
Il neglect spaziale unilaterale e la sindrome di Bálint sono il risultato di un danno
cerebrale focale che può essere mappato delle analisi post-mortem e con la
visualizzazione cerebrale negli esseri umani in vita.

144
 Negligenza
Lato della lesione: destro; sinistro (1/286 pazienti)
Localizzazione: area parietale (lobulo parietale sinistro), ma anche lobo frontale,
talamo e gangli della base.
Decorso: la sintomatologia regredisce in maniera cospicua dopo alcuni giorni o
settimane.
Deficit premotori:
- Ipocinesia direzionale: riluttanza ad iniziare movimenti nello spazio
controlaterale;
- Bradicinesia: lentezza nell’esecuzione;
- Ipometria: insufficiente ampiezza.

Alterata rappresentazione (fino alla negligenza totale) dello spazio personale

corporeo ed extra-corporeo controlaterale alla lesione.
1)Il paziente tende a non utilizzare gli arti di sinistra tranne che per manovre semi-
automatiche come l’uso del fazzoletto;
2) Trascura la parte sinistra del corpo (non infila la manica o la scarpa sinistra);
3) Devia gli occhi e il capo verso destra;
4) Ignora qualunque oggetto o persona alla sua sinistra (serve il tè solo alle persone
sedute alla sua destra, anche se sa benissimo che co sono altre persone).
La negligenza spaziale unilaterale ha origine da un danno alla rete attentiva celebrale
di un solo emisfero. Solitamente, il danno deriva da un ictus e, sfortunatamente, è
abbastanza comune. Gli effetti più gravi e duraturi si verificano quando il danno interessa
l'emisfero destro. A seconda della gravità del danno, della sua localizzazione e di quanto
tempo sia trascorso dal momento del danno, i pazienti possono mostrare una riduzione
del arousal e dalla velocità di elaborazione, come pure una tendenza a indirizzare
sistematicamente l'attenzione nella direzione della propria lesione.
Questi sintomi non sono il risultato di una parziale cecità. La consapevolezza del
paziente della sua lesione e del suo deficit può essere gravemente limitata o del tutto
assente. Pazienti con lesioni dell'emisfero destro possono comportarsi come se le regioni
dello spazio e le parti degli oggetti sulla sinistra semplicemente non esistano. Potrebbe
aver curato solo il lato destro del proprio corpo, lasciando metà dove volta non rasata e
metà dei capelli non pettinati. Tali pazienti tendono a omettere l'informazione.
Solitamente, i pazienti mostrano solo un sottoinsieme di questi segni estremi di
negligenza e, difatti, questa sindrome può manifestarsi in modi diversi. Il dato comune
consiste nel fatto che, nonostante la vista e sia normale, la sindrome di negligenza
spaziale comporta deficit di orientamento dell'attenzione e dell'azione in direzione
opposta al lato del danno celebrale unilaterale. Un modo per osservare questo fenomeno

145
è quello di osservare i pattern dei movimenti oculari nei pazienti affetti da questa
sindrome. Il paziente con negligenza mostra un pattern di movimenti oculari che tende
nella direzione del campo visivo destro, mentre i pazienti senza segni di negligenza
compiono la loro ricerca nell'interno assortimento, muovendo egualmente il loro occhi sia
sinistra sia a destra.

Test neuropsicologici per la diagnosi della negligenza

Per diagnosticare la negligenza dello spazio controlesionale, possono essere utilizzati
test neuropsicologici.
Bisezione di linee: i pazienti affetti da sindrome di negligenza spaziale ricevono un
foglio di carta contenente molte linee orizzontali e viene chiesto loro di dividerle
esattamente a metà segnando una linea verticale. I pazienti con lesioni nell'emisfero
destro affetti da negligenza tendono a segnare la verticale più spostata verso destra
rispetto alla linea mediana. Inoltre, possono imbarcare del tutto linea dello spazio
controlaterale alla lesione.
Copiatura di oggetti o di scene : quando viene chiesto al paziente di copiare un
semplice disegno lineare, come un fiore o il quadrante di un orologio, i pazienti affetti da
negligenza presentano difficoltà. Il paziente mostra una incapacità di disegnare l'intero
oggetto e tende ad omettere il lato sinistro. I pazienti non sono in grado di copiare ha
propriamente l'immagine o di disegnarla a memoria.
Lettura: omissione del segmento sinistro di parole o frasi.
Immaginazione:La negligenza può influenzare anche l'immaginazione e la memoria.
Hanno chiesto ai loro pazienti di Milano di immaginare di trovarsi sui gradini del Duomo e
di descrivere a memoria la piazza da quel punto di vista. I pazienti omisero ciò che si
trovava sul lato della piazza controlaterale alla loro adesione, come se realmente fossero
lá in piedi e la osservassero. Quando, poi, i ricercatori chiedere ai pazienti di immaginare
di trovarsi all'altro capo della piazza e di guardarla dalla parte opposta, cioè verso il
Duomo, riferirono questi item nella memoria visiva che in precedenza avevano
tralasciato, e omisero, invece, il lato della piazza che prima avevano descritto.

Quindi, la negligenza spaziale viene trovata sia per gli item della memoria visiva
durante la rievocazione di una cena conosciuta sia per quelli del mondo sensoriale
esterno. La negligenza dei pazienti non poteva essere attribuita al mancato ricordo di
queste scene, bensì rifletteva il fatto che è la tensione applicata alle parti delle immagini
richiamate dalla memoria era tendenzialmente pilotata.

Se al paziente vengono mostrate le immagini emotigeni nell’emicampo negletto,

l’informazione riesce ad accedere alla coscienza del paziente. Gli stimoli avversivi a
sinistra comunque raggiungono la soglia e vengono percepidi dal paziente, anche se non
ne è cosciente.

146
 Nei paziente i punti di riferimento spaziale possono essere diverse:

- Neglect che si basa sul centro del campo visivo;

- Neglect che si basa sulle coordinate allocentriche (lo spazio intero si divide a
destra e a sinistra in base all’oggetto a cui si presta l’attenzione. Sistema centrata
sull’oggetto coinvolge la via ventrale);

- Neglect che si basa sulla linea verticale mediana in base al proprio corpo.

Interpretazione della sindrome:

KINSBOURNE (1987)
Due vettori attenzionali antagonisti che dirigono l’attenzione verso il lato controlaterale.
Quello verso destra (ES) prevale sull’altro -> bias verso destra. L’attenzione di un emisfero
rinforza il corrispondente vettore attenzionale.
HEILMAN (1987)
L’ED ha in controllo bilaterale dello spazio; l’ES solo controlaterale. Ecco perché sono più
rari i casi di eminattenzione dello spazio destro.

Fenomeni connessi al Neglect:

Anosognosia: stato di mancata consapevolezza e di negazione dei propri deficit. Il
paziente non riconosce il proprio deficit. È un’alterata forma di coscienza, associato ad
inadeguato umore del paziente.
Somatoparafrenia: rappresentazione alterata del proprio corpo. Pensa che alcune parti
del suo corpo appartengono agli altri, ma non a lui.
Estinzione: stimoli del CVS non vengono rilevati in condizioni di doppia stimolazione
sensoriale simultanea sia visiva (movimento di dita), uditiva (schiocco), somatosensoriale
(toccamento alla mano). L’estinzione è meno accentrata quando i due oggetto sono
diversi.
L'esame dei campi visivi può mostrare che i pazienti affetti da negligenza rilevano gli
stimoli in modo normale quando questi sono rilevanti e vengono presentati
singolarmente. Quando semplici lampi di luce o il movimento delle dita di una neurologa
vengono mostrati in singole posizioni diverse del campo visivo di un paziente affetto da
negligenza, lui può vedere tutti gli stimoli, anche quelli situati nella emicampo (neglectto)
controlaterale. Questo risultato ci indica che il paziente non è affetto da un deficit visivo
primario. La negligenza da parte del paziente diviene ovvia quando gli vengono presentati
simultaneamente due stimoli, uno in ciascuna emicampo. In questo caso, il paziente non
è in grado di percepire lo stimolo contolenzionale o di reagire su di esso.
Questo risultato è noto come estinzione, perché la presenza dello stimolo in
competizione nell'emicampo ipsilaterale impedisce al paziente di rilevare quello
controlesionale.

147
 È importante realizzare che è possibile avere la meglio su queste tendenze pilotate
opposte ai lati controlesionali dello spazio e degli oggetti quando l'attenzione del paziente
viene diretta verso le regioni neglette in cui sono posizionati gli item presentati.

Confronto della sindrome di negligenza spaziale con la sindrome di Bálint

Diversamente dal paziente affetto da negligenza, un paziente affetto dalla sindrome
di Balint mostra tre principali edifici caratteristici da tale disturbo: simultagnosia, aprassia
oculare e atassia ottica.
L’aprassia oculare rappresenta un deficit di esecuzione dei movimenti oculari per
portare a termine la scansione del campo visivo, la quale ha come risultato l'incapacità di
dirigere volontariamente i movimenti oculari.
Atassia ottica è un problema nella posizione di movimenti manuali gli eletti
visivamente.
La simultagnosia
rappresenta la difficoltà di
percepire il campo visivo come
una cella unitaria. Sintomi di
simultagnosia diminuiscono se gli
oggetti presentati sono in
qualche modo collegati, connessi
tra loro. In questo modo due
oggetto diventano un unico
oggetto e il paziente è in grado di
vederli tutti i due.

Sia la negligenza spaziale sia la sindrome di Balint includono gravi disturbi della
percezione. Comunque, i pattern dei deficit percettivi sono abbastanza diverse, perché in
ciascuno di questi due disturbi sono danneggiate aree diverse del cervello.
La negligenza spaziale risulta da lesioni unilaterale della corteccia parietale,
temporale posteriore e di quella frontale. Essa può anche essere dovuta a un danno delle
aree sottocorticali che includono i gangli della base, il talamo e il mesencefalo.
I pazienti affetti dalla sindrome di Balint soffrono di lesioni occipitoparietali
bilaterale.

La negligenza spaziale indica che il danno a una rete aree corticali e sottocorticali,
localizzate in particolare nell'emisfero destro, ha come risultato disturbi dell'attenzione
spaziale. La sindrome di Balint ci indica che il danno alle regioni posteriori parietale e
occipitale di entrambi gli emisferi porta a un incapacità di percepire molteplici oggetti
nello spazio, un processo necessario alla creazione di una scena visiva.

148
 La negligenza spaziale può essere fondata sia sulle coordinate spaziali relative al
paziente (cornice di riferimento egocentrica) sia su un oggetto nello spazio (cornice di
riferimento allocentrica). L'attenzione può essere dirette sia nello spazio sia sugli oggetti.

Pazienti con il Sindrome di Balint, i quali mostrano una visione dei campi visivi
relativamente normale ma non sono in grado di prestare attenzione a più di un oggetto o
un certo numero di oggetti alla volta, anche quando esce sono specialmente sovrapposti.
Gli input sensoriali siano in competizione tra loro, poiché quando due stimoli presentati
simultaneamente competono per richiamo dell'attenzione, quello dell'emicampo
ipsilaterale vincerà la competizione e raggiungerà il livello di consapevolezza. L'estinzione
dimostra anche che, dopo un danno cerebrale, i pazienti esperiscono una ridotta capacità
attentiva.

Nessuno di questi deficit attentivi è di per sè il risultato di un danno al sistema visivo,

poiché il paziente non è semplicemente cieco.

I modelli dell'attenzione
Concetto si attenzione:
A. Alerting (orientamento esogeno, endogeno) Aumento di capacità elaborativa;
B. Arousal: attivazione cerebrale. Si caratterizza per l’oscillazione di EEG. A prescindere dal
livello di arousal possiamo prestare i due tipi di attenzione.
C. Attenzione selettiva. Filtro sensoriale (precoce, tardivo)

1. Attenzione volontaria (sistema attentivo anteriore): endogena. Ha come base la

cortex prefrontale dorsolaterale, la quale modula la via ventrale, dorsale e area uditiva.
2. Attenzione guidata dai sensi (sistema attentivo posteriore): esogena. Attova
direttamente la parte posteriore del cervello.

Quando le persone rivolgono la loro attenzione su qualcosa, questo processo viene

definito orientamento. Concetto di orientamento della nostra attenzione selettiva si
divide in due categorie: attenzione volontaria e l'attenzione riflessa.
Attenzione volontaria consiste nella nostra capacità di prestare attenzione a qualcosa
intenzionalmente, un processo guidato da un fine, nel senso che, per guidare
l'elaborazione dell'informazione, viene fatto uso degli scopi, delle conoscenze ho delle
aspettative.
La tensione riflessa si riferisce, invece, ha un processo guidato da uno stimolo e dal
basso verso l'alto, in cui un evento sensoriale cattura la nostra attenzione.

L'orientamento attivo può anche essere di natura esplicita o non esplicita.

149
 “L’attenzione volontaria, in assenza di movimenti oculari, migliora la percezione
visiva” – Von Helmolz (1821-1894)

L'effetto di cocktail party

Prestando attenzione selettivamente, potete percepire il segnale di vostro interesse
in mezzo agli altri rumori. Grazie ad attenzione selettiva, potete percepire il segnale che vi
interessa in mezzo al rumore che lo sovrasta.
Cherry ha indagato questa capacità simulando un cocktail party nel suo laboratorio:
partecipanti sani, che indossavano cuffie stereofoniche, ascoltavano enunciati verbali
trasmessi alle due orecchie - questo allestimento viene definito ascolto dicotico. Poi,
chiede ai partecipanti di prestare attenzione a e "seguire con cura e ripetere" (tecnica
dello shadowing, che consiste nel ripetere ogni parola immediatamente dopo averla
udita, avendola seguita con attenzione) l'enunciato verbale che giungeva a uno delle
orecchie, ignorando contemporaneamente l'input che arriva all'altro. Quando ricevevano
un messaggio diverso a ciascun orecchio e dovevano seguire e ripetere quello udito da
uno soltanto, i partecipanti non erano in grado di riferire alcun dettaglio del ricorso
presentato all'orecchio ignorato, cioè quello a cui non avevano prestato attenzione.
Infatti, tutto ciò che erano in grado di riportare attendibilmente dall'orecchio ignorato era
se la voce dell'oratore fosse maschile o femminile. Quindi l'attenzione, in questo caso
l'attenzione volontaria, influenza bacio che veniva elaborato.
Focalizzare l'attenzione su un solo orecchio portasse a una codifica migliore degli
input che arrivano acqua orecchio, e alla perdita o alla degradazione degli input inviati
all'altro orecchio su cui non era concentrata l'attenzione.

Sembra verificarsi una limitazione a collo di bottiglia dell'elaborazione

dell'informazione alle stragi di analisi percettiva a capacità limitata. Sono solo gli input di
altra proprietà che avete selezionato a essere elaborati. Molti stati di elaborazione si
verificano nell'intervallo di tempo che trascorre tra il momento in cui l'informazione
colpisce il timpano è quello in cui divenite consapevole del discorso.

La conoscenza immagazzinata nel vostro cervello influenza la vostra percezione. Può

essere che all'attenzione influenza l'elaborazione in molti passaggi lungo la via che si
estende dalla trasduzione sensoriale alla consapevolezza cosciente.

Modelli della selezione precoce e della selezione tardiva

Il sistema di elaborazione delle informazioni sia caratterizzato da uno o più stadi di
capacità limitata attraverso il quale può passare solo una certa quantità di informazioni.

Nel modello di Broadbent, quindi, gli impulsi sensoriali che possono raggiungere i
livelli cerebrali superiori per essere elaborati devono subire una selezione, così che solo
gli eventi più importanti e, cioè, quelle su cui si è focalizzata l'attenzione, riescono a
passare. Il filtro poteva lasciar passare l'informazione considerata rilevante dai
150
meccanismi attentivi e bloccare un'informazione ignorata. Broadbent si espresse a favore
della selezione precoce nel flusso dell'elaborazione dell'informazione. La selezione
precoce rappresenta le idee che uno stimolo possa essere selezionato per essere
sottoposto a ulteriori elaborazioni, ho scartato, perché irrilevante, prima che è l'analisi
percettiva di questo stimolo venga completata.

I modelli della selezione tardiva

ipotizzano tutti gli stimoli siano
elaborati in modo eguale dal sistema
percettivo e che la successiva selezione
abbia la funzione di determinare quali
di essi verranno sottoposti a
un'elaborazione ulteriore e, forse, quali
arriveranno a essere rappresentati nella
consapevolezza cosciente. I modelli
tardivi implicano che i processi attentivi
non possono influenzare la nostra
analisi percettiva degli stimoli. La
selezione avrebbe luogo a stadi più alti
dell'elaborazione delle informazioni che
coinvolgono decisioni interiori relative
al fatto che gli stimoli debbano avere completo accesso alla consapevolezza cosciente.

Cherry osservò che, talvolta, nei suoi esperimenti sui cocktail party, un'informazione
saliente presentata all'orecchio ignorato veniva coscientemente percepita, per esempio,
quando in una conversazione era incluso il nome dell'ascoltatore o qualcosa di molto
interessante.

L'informazione del canale ignorato non venisse completamente esclusa da ogni

ulteriore elaborazione, ma soltanto degradata o attenuata. L'informazione del canale
ignorato potesse raggiungere gli stati più alti dell'analisi, ma con una forza del segnale
molto attenuato.

151
 Processi automatici e controllati
Processi mentali automatici: preattentivi (bottom-up):
Non intenzionali
Non consapevoli processi paralleli
Non c’è interferenza con altri
Es: analisi visiva pre-attentiva, segregazione figura sfondo e pop-out, orientamento
automatico dell’attenzione verso stimoli nuovi o devianti.
Processi controllati: attentivi (top-down):
Attenzione volontaria
Calcolo a capacità limitata. Processi seriali
Procedure motorie complesse
Apprendimento
Indice ERP: P300

La quantificazione del ruolo dell'attenzione nella percezione

Un modo per misurare l'effetto dell'attenzione sull' elaborazione dell'informazione
consiste nell'esaminare le risposte dei soggetti a stimoli-bersaglio in diverse condizioni di
attenzione.
Un metodo popolare consiste nel fornire i segnali (o cues) che indirizzano la tensione
del partecipante verso una particolare posizione (dello spazio) o su una caratteristica del
target prima di presentare lo stimolo target rilevante per il compito. Il focus
dell'attenzione viene manipolato mediante la informazione insita nel cue.

Questi disegni sperimentali possono fornire informazioni su tempo necessario per

eseguire il compito, quanto accuratamente il partecipante esegue il compito o entrambe
le cose.

Quando un cue predice correttamente = prove valide.

Il bersaglio appare in una posizione diversa da cue = prove invalide.
Cue non fornisce alcuna informazione utile circa la posizione più probabile del
bersaglio = prove neutre.

Il tempo che intercorre fra la presentazione del segnale che orienta la tensione e la
successiva presentazione del target può essere molto breve o durare un secondo o più.

Il valore predittivo del cue induce i partecipanti a orientare in modo non esplicito
l'attenzione internamente - verso la posizione del campo visivo suggerito dal cue.

Quando il partecipante presta attenzione a una particolare posizione dello stimolo

potrebbero aver luogo modificazione dell'elaborazione percettiva.

152
 I meccanismi neurali dell'attivazione e dalla selezione
percettiva
L'attenzione selettiva opera in tutte le modalità sensoriali. L'attenzione influenza
l'elaborazione precoce degli stimoli percettivi, ma non senza un percorso accidentato.

Attenzione spaziale volontaria

L’attenzione spaziale si concentra su una certa regione dello spazio
indipendentemente dagli oggetti presenti in essa.
Essa funziona secondo il seguente schema:
Allerta (stimolazione del collicolo superiore) localizzazione dello stimolo

Sganciamento dell’attenzione

Spostamento dell’attenzione alla localizzazione nuova

Allocazione

Distaccarsi = cortex parietale superiore

Spostamento = collicolo superiore (se danneggiato: lentezza nello spostamento
dell’attenzione spaziale; assenza dell’inibizione di ritorno)
Allocazione = pulvinar del talamo (se danneggiato: mancanza di orientamento di
attenzione; non ci sono ne benefici ne costi dell’attenzione, deficit dell’ancoraggio). Se
viene iniettato un’agonista del GABA -> l’attenzione non piò più essere agganciata alla
posizione valida; se viene iniettato un’antagonista del GABA -> costi minori per lo
spostamento dell’attenzione spaziale.

L’attenzione spaziale può essere studiata mediante il Paradigma di Posner:

L’orientamento dell’attenzione nello spazio è stato
definito come l’adattamento dei meccanismi periferici
e centrali ad una sorgente d’informazione sensoriale
(Posner, 1980).
L’orientamento MANIFESTO (overt, o esplicito)
include l’orientamento dello sguardo mediante
movimenti del capo e degli occhi.
L’orientamento NON-MANIFESTO (covert, o
implicito) coinvolge solo meccanismi centrali, e si dice
che l’osservatore stia prestando “internamente”
attenzione.

153
 La maggior parte delle ricerche sull’attenzione spaziale fa uso del cosiddetto
“paradigma di Posner” che adotta situazioni di attenzione “trial by trial” con
orientamento automatico.

Ampiezza dell’area visiva attesa:

Attenzione come fascio di luce di 1° di angolo visivo. Metafora dello SPOTLIGHT di
Eriksen & Eriksen (1974) E’ stato osservato che i TR e le ampiezza degli ERP mostrano un
decremento lineare in funzione della distanza tra il target e la locazione attesa.
Si ipotizza che lo spotlight attentivo mostri un decremento in intensità (come se la
luce fosse più fioca) dal centro alla periferia (Metafora del GRADIENTE attentivo, di
Shulman, 1986).
Lo span del focus attentivo è limitato, per cui dipende dall’ampiezza dell’area da
monitorare: maggiore l’area, minore la precisione del monitoraggio (cfr. paradigma di
attenzione divisa vs. diffusa) secondo al Metafora della ZOOMLENS (lente di
ingrandimento) di Eriksen et al., (1986)

Quant’è grande è regione dello spazio visivo che riceve i binifici? Circa 1° di angolo
visivo.
Gradiente attentivo = il beneficio di focus attentivo che cade anche alle aree
circostanti al focus attentivo. Tanto più grande è il focus attentivo tanto più picoolo è il
beneficio.

Effetti dell'attenzione corticale

Quali regioni neurali sono il filtro attentivo? Cotrex visiva extrastriata.
primo filtro = P1 – attivazione del giro fusiforme + cortex extrastriata occipitale lalerale;
dopo 100ms si aggiunge il giro occipitale mediale

Anche al livello del talamo ci sono i benefici per l’attenzione spaziale.

Nucleo genicolato laterare NGL – ha le cellule le cui frequenze di scarica aumentano
se l’animale guarda nell’area attesa.
Nucleo reticolare – se l’animale guarda il campo non atteso, manda segnale
inibitorio.

I meccanismi neurali della attenzione selettiva visiva sono stati indagati utilizzando i
metodi dei paradigmi di cuing: ai partecipanti vengono impartite le istruzioni di prestare
attenzione in modo non esplicito a stimoli presentati in una posizione e di ignorare quelli
presentati in un'altra posizione mentre viene condotta la registrazione dei potenziali
correlati a eventi (ERP).

154
 Guardando una tipica registrazione degli ERP
indotto da uno stimolo in un campo visivo, la prima
grossa onda ERP che si nota è una deflessione positiva
che ha inizio 60-70 ms e ha il suo picco a circa 100 ms
(P1 primo avvallamento) sulla corteccia occipitale
controlaterale. È seguita da un onda negativa che ha il
suo picco a 180 ms (N1). Quando uno stimolo visivo
appare in una posizione a cui il volontaria sta prestando
attenzione, la P1 ha un ampiezza maggiore di quando lo
stesso stimolo compare nella stessa posizione ma
l'attenzione del valutario è focalizzata altrove.

Questi effetti dell'attenzione si verificano principalmente durante manipolazione

dell'attenzione spaziale. Gli effetti della tensione per i compiti più complessi
dell'attenzione per le caratteristiche o per gli oggetti e vengono osservati in una fase degli
ERP più tardiva (superiore alla latenza di 120 ms). Quindi, l'attenzione spaziale abbia
effetto in assoluto più precoce su elaborazione dello stimolo. Il mappaggio retinotopico
del sistema visivo comporta che il cervello codifica lo spazio già a livello di retina e lo
spazio stesso sia un forte attributo caratterizzante degli eventi ambientali rilevanti e
irrilevanti.

L'effetto dell'attenzione sulla P1 ha una latenza di circa 70 ms dalla comparsa dello

stimolo ed è sensibile alle variazioni dei parametri dello stimolo fisico, come la posizione
del campo visivo e la sua luminanza.
La P1 rappresenta un'onda sensoriale generata dall'attività neurale della corteccia
visiva, e, conseguentemente, la sua sensibilità all'attenzione spaziale sostiene i modelli
della selezione precoce dell'attenzione.

In che modo l'attenzione spaziale, focalizzata su questa Maserati, influenza i miei

neuroni della corteccia visiva proprio in questo momento?
I neuroni di V4 scaricavano fortemente in risposta a uno stimolo avente la forma di
una barra di un singolo colore, con un terminato orientamento è molto più fortemente a
quest'ultima che ha un altro tipo di barra. Successivamente, presentarono
simultaneamente sia lo stimolo preferito sia quello non preferito l'uno vicino all'altro in
termini spaziali, in modo tale che entrambi gli stimoli si trovassero entro la regione del
campo visivo che definiva in campo recettivo del neurone.

In che modo l'attenzione influenza il tasso di scarica dei neuroni?

Quando veniva prestate attenzione allo stimolo preferito dai neuroni (rosso), questo
generava una risposta più forte nel corrispondente neurone di V4 che preferiva le barre
orizzontali rosse, rispetto a quando lo stimolo rosso veniva ignorato mentre veniva
prestata attenzione alla barra verticale verde collocata in un'altra posizione. Quindi,
155
l'attenzione selettiva spaziale influenzava i test di scarica dei neuroni di V4. L'attività dei
singoli neuroni visivi corticale può essere modulata dell'attenzione spaziale.

Il lavoro sulle aree visive della corteccia dorsale ha dimostrato effetti dell'attenzione
nelle aree dell'elaborazione del movimento MT (V5) e MST (area superiore temporale
mediale).

Quale livello di elaborazione in V1 fosse influenzato dall'attenzione?

In V1 neuroni diversi mostrano proprietà caratteristiche del campo recettivo - alcuni
sono definiti cellule semplici, altri cellule complesse e così via. Le cellule semplici
mostrano una sintonizzazione su orientamento e rispondano ai bordi di contrasto. Le
cellule semplice si attivano anche relativamente in basso nella gerarchia dell'elaborazione
neurale in V1 - quindi, se l'attenzione le influenzasse, ciò costituirebbe un ulteriore prova
relativa a quanto precocemente, nel corso dell'elaborazione, l'attenzione spaziale possa
reagire in V1, oltre a quale meccanismo operi.

L'attenzione spaziale accresceva le risposte delle cellule semplice ma non influenzava

l'organizzazione spaziale o temporale dei loro campi recettivi.
L'attenzione spaziale modula l'attività di molteplici aree visive corticali.
Attenzione visuospaziale ha come risultato una modulazione del flusso sanguigno
nella corteccia visiva.
L'indirizzamento dell'attenzione su un emicampo visivo attiva molteplici regione
della corteccia visiva nell'emisfero controlaterale.

L'attenzione spaziale produceva robuste modulazione dell'attività in molteplici aree

visive della corteccia extrastriata, come pure modulazioni più piccole nella corteccia
striata (V1).

Sappiamo che l'attenzione spaziale influenza l'elaborazione degli input visivi. Gli
stimoli attese producono risposte neurali maggiori di quelle degli stimoli ignorati, e
questa differenza viene osservata in molteplici aree visive corticali. L'effetto
dell'attenzione spaziale è diverso nelle diverse aree visive.
La modulazione legata all'attenzione dell'attività in V1 sembra essere meno robusta
di quella della corteccia extrastriata.

Quali meccanismi potrebbero spiegare un organizzazione gerarchica degli effetti

dell'attenzione mentre si sale, nella scala visiva, da V1 all'associazione delle aree corticali
extrastriate?
Modello della competizione pilotata da l'attenzione selettiva spiega perché gli effetti
della tensione sono di maggiore entità quando molteplici stimoli in competizione cadono
nel campo recettivo di un neurone. Come opera l'attenzione ai diversi livelli della
gerarchia visiva in base al variare delle proprietà dei campi recettivi neuronali? Nel
156
modello della competizione pilotata, quando stimoli diversi di una scena visiva cadono nel
campo recettivo di un neurone visivo, il segnale dal basso verso l'alto dei due neuroni
competono per il controllo della scarica neuronale. Il modello indica che l'attenzione può
aiutare a risolvere questa contesa a favore dello stimolo atteso. Dato che è l'estensione
del campo recettivo aumenta salendo nella gerarchia visiva, vi è una maggiore probabilità
di competizione tra stimoli diversi nel campo recettivo di un neurone, e, quindi una
maggiore necessità dell'attenzione per aiutare a risolvere la contesa.

In assenza di attenzione spaziale focalizzata, stimoli adiacenti potessero interferire

l'uno con l'altro. La risposta a questo quesito fu positiva. Quando presentavano due
stimoli vicini simultaneamente, gli stimoli intervenivano tra loro e la risposta neurale
evocata da ciascun stimolo era ridotta rispetto a quando uno dei due veniva presentato
da solo. Tuttavia, quando l'attenzione veniva introdotta e diretta verso un unico stimolo,
allora la presentazione simultanea dello stimolo in competizione non era più causa di
interferenza. Questo effetto tendeva a essere maggiore nell'aria V4 che in V1.
L'attenzione focalizzata su uno stimolo attenua l'influenza dello stimolo in competizione.

Per un dato stimolo, l'attenzione spaziale opera diversamente agli stadi precoci (V1)
rispetto a quelli più tardivi (es:V4) della corteccia visiva. Questo perché i campi recettivi
neuronali sono di diversa grandezza nelle diverse aree visive corticali. Quindi, nonostante
stimoli più piccoli possono cadere nel campo recettivo di un singolo neurone di V1, stimoli
più grandi e non lo faranno; ma questi stimoli più grandi potrebbero cadere nel campo
recettivo più largo di un neurone in V4.

In ciascuna prova, il bersaglio compariva

o in una forma di quadrato o di un gruppo di
quadrati, di piccoli o grandi dimensioni, di
colore rosso o verde, e si spostava sia verso
l'alto sia verso il basso del campo visivo. I
partecipanti dovevano prestare attenzione ai
target di un colore, in base all'istruzione
contingente, e premere uno, tra due diversi
pulsanti, a seconda che i target si spostassero
verso l'alto o verso il basso. L'attenzione
agiva a livelli più precoce del sistema visivo
per i target più piccoli di quanto facesse per
le targhe più grandi.
Quindi, nonostante l'attenzione agisca molteplici livelli della gerarchia visiva, essa
ottimizza la sua azione anche per adeguarsi all'estensione spaziale degli stimoli visivi del
compito.

157
 Effetti dell'attenzione sottocorticale
Massicce proiezioni neuronali si estendono a ritroso dalla corteccia visiva (dai
neuroni dello strato 6) al talamo. Queste proiezioni entrano in contatto sinaptico con i
neuroni del nucleo reticolare talamico (TRN).
Questi neuroni hanno interconnessioni complesse con quelli del relè talamici e
potrebbero, in linea di principio, modulare il flusso delle informazioni dal talamo alla
corteccia. Tale processo si verifica durante l'attenzione intermodale.

L'ampiezza dell'attivazione era maggiore nel LGN e nella corteccia visiva

controlaterale all'insieme atteso, rispetto all'attività misurata in risposta all'insieme
ignorato. Quindi, quando intensamente focalizzata, l'attenzione visuo-spaziale può
modulare l'attività del talamo.

Quando l'attenzione delle scimmie era diretta sulla posizione dello stimolo che
cadeva nel campo recettivo del neurone del LGN, il tasso di scarica del neurone
aumentava. In aggiunta, però, il tasso di scarica dei neuroni circostanti del TRN diminuiva.
Questo accadeva perché i neuroni del TRN fanno sinapsi sui neuroni del LGN,
trasmettendo il segnale di natura inibitoria.

L'intero circuito: l'attenzione include la trasmissione di segnali attivanti o inibenti dal

LGN alla corteccia visiva attraverso i circuiti del TRN. Un segnale neurale discendente dalla
corteccia o un segnale separato dagli input sottocorticale viaggia verso i neuroni del TRN.
Questi input al TRN possono o accettare i neuroni di questo nucleo, inibendo di
conseguenza la trasmissione dal LGN alla corteccia visiva, o sopprimere l'attività dei
neuroni di questo nucleo. Come conseguenza, quindi, la trasmissione dal LGN alla
corteccia aumenta. Quest'ultimo meccanismo coincide con l'aumento delle risposte
neuronali osservate per i neuroni e del LGN e in V1 quando viene codificata la posizione di
uno stimolo atteso.

L'attenzione spaziale intensamente focalizzata può modulare l'attività agli stadi più
precoci del sistema visivo, nei nuclei di relè sottocorticali del talamo.

Attenzione spaziale riflessa

Le cose nell'ambiente attraggono la nostra attenzione senza la nostra cooperazione.
Cioè noto come attenzione riflessa, che è attivata dagli stimoli che risultano in qualche
modo vistosi. Più saliente (vistoso) è lo stimolo, più facilmente alla nostra attenzione
viene catturata. L'attenzione non esplicita può, comunque, essere attratta verso gli stimoli
sensoriali.

158
 Gli effetti dell'attenzione riflessa possono essere dimostrati esaminando in che modo
un lampo di luce irrilevante ai fini del compito da eseguire in un punto qualsiasi del
campo visivo influenza la velocità delle risposte a stimoli-bersaglio rilevanti per il compito,
presentati e successivamente. Questo metodo è indicato con il termine di cuing riflesso, o
cuing esogeno.
Nonostante i cue non consentono di prevedere la posizione dei successivi target, le
risposte ai target che compaiono nelle vicinanze della posizione del lampo di luce sono
più veloci - ma solo per un breve intervallo di tempo dopo di esso, all'incirca di 50-200ms.
Essi, cioè, influenzando l'elaborazione solo in corrispondenza della posizione del cue
riflesso e in quelle circostanze adesso.

Quando tra il lampo di luce irrilevante ai fini del compito e la e la presentazione del
target trascorrono più di 300ms circa, il pattern degli effetti sul tempo di reazione risulta
invertito. I partecipanti rispondono più lentamente agli stimoli che compaiono nelle
vicinanze del punto in cui si è verificato il lampo di luce. Questo fenomeno è denominato
effetto inibitorio retroattivo o, più comunemente, inibizione di ritorno.

Vantaggi di questo sistema: se gli eventi sensoriali che si verificano nell'ambiente

provo a cassero un orientamento automatico della durata di parecchi secondi o di decine
di secondi, le persone sarebbero continuamente distratti dalle cose che accadono attorno
a loro e sarebbero incapaci di prestare attenzione a un fine.

Il nostro sistema per l'orientamento riflesso dell'attenzione include meccanismi

intrinseci per impedire che all'attenzione diretta in modo riflesso rimanga incollata su una
posizione per più di un paio di centinaia di mille secondi. La cattura dell'attenzione si
attenua e le probabilità chi è l'attenzione sia di nuovo attratta verso quella stessa
posizione spaziale si riducono leggermente.
Se l'evento è importante e saliente, possiamo rapidamente invocare i nostri
meccanismi volontari per sostenere l'attenzione più a lungo, scavalcando, quindi,
l'inibizione di ritorno (>200ms). Il collicolo superiore inibisce la prestazione dell’attenzione
nello stesso punto in piccolo intervallo di tempo.

Differenza tra le risposte a un cue endogeno e uno esogeno:

Entrambi risultano in spostamento dell'attenzione che aumentano l'elaborazione
degli stimoli sensoriali attesi e che riducono quella degli stimoli ignorati. Nel caso
dell'attenzione riflessa, comunque, l'effetto del cue e veloce e di breve vita, e
l'elaborazione degli stimoli circostanti al cue aumenta. Con il cue attentivo volontario,
invece, l'effetto è più lento è più sostenuto nel tempo.

La focalizzazione volontaria dell'attenzione su una posizione in risposta a

un'istruzione aumentare le risposte visive agli stimoli che si verificano in quella posizione.

159
Queste stesse variazioni si verificano anche quando la nostra attenzione viene attratta in
modo riflesso su una posizione del campo visivo da un evento sensoriale.

L'onda P1 occipitale precoce era maggiore per i target che seguivano velocemente
un cue sensoriale nella stessa posizione rispetto alle prove in cui il cue sensoriale e il
target si verificano in posizioni diverse. Al crescere delle intervallo di tempo che seguiva la
presentazione del cue, comunque, questo effetto si divertiva e la risposta P1 diminuiva
proprio come nelle misurazioni dei tempi di reazione. Questi dati indicano, perciò, che sia
gli spostamenti dell'attenzione spaziale riflessi (diretti da uno stimolo) sia quelli volontari
(diretti da un fine) inducono modulazioni fisiologiche simili nell'elaborazione visiva
precoce. Le reti neurali su cui sono implementate queste modulazioni attentivi dell'analisi
secondarie sono diverse, riflettendo esse le diverse modalità con cui il controllo attentivo
e viene innescato nelle due forme di attenzione.

La ricerca visiva
Attenzione volontaria e l'attenzione riflessa competono tra loro per il controllo del
focus dell'attenzione.

In che modo l'attenzione volontaria e quella riflessa sono collegate alla ricerca
visiva?
In una serie di esperimenti, osservarono che gli stimoli bersaglio vengono localizzati
più velocemente in un campo di distrattori se i bersagli possono essere identificati da una
singola caratteristica dello stimolo, non importa quanti distrattori compaiono nel insieme.
Definiamo questo fenomeno pop out.

Se il target condivide alcune caratteristiche con i distrattori così che non può essere
distinto tramite una singola caratteristica, il tempo impiegato per determinare se il target
sia presente o assente nel insieme aumenta con il numero dei distrattori presenti nell'
insieme. Questo tipo di ricerca è nota come ricerca di congiunzioni di caratteristiche
perché il target è definito dall'insieme di due o più caratteristiche.

Mentre le caratteristiche elementari dello stimolo, come il colore, il movimento, la

forma è la frequenza spaziale, possono essere analizzate a livello preventivo e in parallelo
nel contesto delle mappe delle molteplici e caratteristiche specifiche, l'attenzione spaziale
è più complicata. Essa, infatti, deve essere indirizzata sugli stimoli rilevanti al fine di
integrare le caratteristiche in un oggetto percepito, e distribuita in modo sequenziale su
ciascun item dell'insieme. Questa condizione è necessaria per legare l'informazione nelle
diverse mappe delle caratteristiche, in modo tale che il target possa essere analizzato e
identificato.
Questa concezione viene chiamata teoria dell'integrazione delle caratteristiche
dall'attenzione.

160
 Le persone impiegano più tempo per trovare i loro bersagli quando erano richiesti
movimenti deliberati dell'attenzione in un compito di ricerca visiva, in confronto a quando
questi movimenti non erano richiesti e veniva consentito che una tale ricerca procedesse
in modo automatico.

La ricerca visiva è più rapida quando si permette al focus dell'attenzione di essere

guidato dall’informazione sensoriale visiva presente nell'insieme, piuttosto che è da una
ricerca volontariamente controllata è lenta sugli item.

Nella maggior parte dei modelli, questo processo automatico implica mappe delle
caratteristiche di ordine inferiore (cioè, mappe di aspetti come i bordi, l'orientamento
delle linee, il colore, ecc) del mondo visivo che forniscono informazioni sulla salienza degli
oggetti. L'attenzione spaziale viene pilotata in modo riflesso verso le posizioni degli
oggetti più salienti.

Se, durante la ricerca visiva, fosse apparso uno stimolo sonda in una posizione sulla
quale era focalizzata l'attenzione spaziale, questo stimolo doveva indurre ERP visivi di
maggiore grandezza, rispetto a quando uno stesso stimolo sonda fosse apparso in
posizioni e sulle quali, invece, non veniva focalizzata l'attenzione.

Lo stimolo sonda dava origine a risposte visive precoci più ampie (cioè una P1 più
grande) nella posizione del target designato, caratterizzato da una congiunzione di
caratteristiche (dove l'attenzione dei partecipanti era focalizzata), in confronto alle regioni
dove erano presentati solo distrattori, fornendo, così, sostegno all'ipotesi di Luck. Un
meccanismo neurale simile per la selezione precoce dell'informazione visiva opera sia
durante la ricerca visiva sia durante l'attenzione volontaria nei paradigmi di cuing di
attenzione sostenuta.

In entrambi i casi, l'attenzione spaziale modifica l'elaborazione precoce nella

corteccia visiva tramite meccanismi neurali che appaiono essere simili.

L’attenzione aumenta ampiezza del ERP già al livello di P1 in cortex extrastriata.

Compito: concentrati su una certa frequenza spaziale.
Aumento di negatività per il target = aumento attentivo – 300ms negatività da selezione.
Si verifica quando compare lo stimolo atteso (regione occipitotemporale).
Il filtro attentivo si trova a livello del talamo che si attiva diversamente a secondo dello
stimolo.

161
 L'attenzione per le caratteristiche
L'attenzione spaziale influenza anche l'elaborazione delle informazioni di natura
uditiva e sommatosensoriale.

La previa conoscenza, derivante da un cue, produceva il tipico effetto del cuing

volontario dell'attenzione spaziale: i partecipanti e rilevavano il modo più accurato la
presenza del target (cioè, una variazione della velocità di movimento di un insieme di
punti) nella posizione per segnalate, in confronto a quanto il cue non indicava una
posizione rispetto alle altre. Durante la condizione di attenzione per le caratteristiche,
presegnalare tramite un cue la direzione del movimento del target accresceva la
correttezza indipendentemente dal fatto che comparisse nell'assortimento di stimoli nel
campo visivo sinistro o destro. Di conseguenza, indicare tramite un cue di prestare
attenzione a una caratteristica visiva (in questo caso, la direzione del movimento)
migliorava la prestazione. L'attenzione può essere diretta in anticipo sia sulla posizione
spaziale sia sulle caratteristiche non spaziale degli stimoli target.

Gli effetti della tensione per il colore erano sostanzialmente assente nella posizione
ignorata. Sia l'attenzione spaziale sia l'attenzione per le caratteristiche e possono
produrre elaborazioni selettive degli stimoli visivi e i meccanismi dell'attenzione spaziale e
dell'attenzione per le caratteristiche differiscono.

La sensibilità comportamentale per la discriminazione delirio variazione di uno

stimolo risulta maggiore quando il giudizio concerneva una sola caratteristica (attenzione
selettiva) rispetto a quanto concerneva molteplici caratteristiche (attenzione divisa).

L'attenzione selettiva per una caratteristica attivava regioni della corteccia

extrastriata distinte e ampiamente non sovrapposte in confronto all'attenzione in divisa.
Le regioni corticali extrastriate specializzate per l'elaborazione percettiva del colore, della
forma o del movimento risultavano modulate solamente durante l'attenzione visiva per le
corrispondenti caratteristiche visive.
L'attenzione selettiva altera l'elaborazione percettiva degli input nelle aree corticali e
della specifica modalità prima del completamento dell'analisi delle caratteristiche.

Prestare attenzione al movimento modulava l'attività nell'aria corticale MT/V5

(inclusa nella via dorsale) chi elabora il movimento. In modo simile, prestare attenzione al
colore portava a modulazione dell'aria della corteccia visiva ventrale V4 che elabora il
movimento. In modo simile, prestare attenzione al colore portava a modulazione dell'area
della corteccia visiva ventrale V4 (inclusa nella via ventrale). L'attività legata all'attenzione
di queste aree si manifestava a una latenza di 100ms, o più precocemente, dopo la
comparsa della variazione dello stimolo.

162
 Quindi, l'attenzione selettiva basata sulle caratteristiche agisce a stadi relativamente
precoci dell'elaborazione visiva corticale, con latenze relativamente brevi dopo la
comparsa dello stimolo. L'attenzione spaziale, comunque, ha ancora la meglio in ordine di
tempo e ha un effetto più precoce. Effetti del attenzione per le caratteristiche si verificano
a latenze più tardive (100 ms contro 70 ms dopo la comparsa dello stimolo) e a stadi più
tardivi della gerarchia visiva (la corteccia extrastriata piuttosto che ha la corteccia striata o
il relè sottocorticali visive nel talamo).

Se in target sia una congiunzione di caratteristiche: colore + direzione + dimensione

V1 – campi recettivi piccoli. Partecipa quando lo stimolo cade in campo recettivo. L’attività
di V1 è molto intensa quando si muove un quadrato piccolo.
MT + V4 – se si muove il quadrato grande. Senza V1.
L’attenzione selettiva modula precocemente la via ventrale (su livello V1) se il target è
piccolo.

Effetti attentivi su V1: prestare attenzione modifica l’attività di v1. Vediamo meglio
quando prestiamo l’attenzione.

Quando ci sono troppi stimoli c’è una competizione per le risorse cognitivi di
elaborazione.
V1 – non importa il numero di stimoli. Il segnale è uguale. Guarda 1mm di uno
stimolo per volta.
V4 – campi recettivi grandi – importa molto la quantità degli stimoli. Si riduce il
segnale BOLD se ci sono tanti stimoli.
Se si presta attenzione si diminuiscono i costi. L’attenzione potenzia la percezione
visiva quando c’è la competizione.

Interazione tra attenzione spaziale e attenzione per le caratteristiche

Gli effetti sulla P1 precoce sono seguiti nel tempo da altri ERP che indicizzano
l'attenzione non spaziale basata sulle caratteristiche, universalmente indicati come ERP
per la selezione delle caratteristiche.

Un'onda nel cervello umano definita N2pc, dov'è N2 si riferisce alla seconda
deflessione negativa e pc alla posizione dell'elettrodo posteriore, controlaterale allo
stimolo atteso, cioè la posizione dove la componente compare. La componente N2pc neri
ERP registrate nel corso di un paradigma di attenzione spaziale è un segno della
focalizzazione non esplicita del focus dell'attenzione visiva durante la ricerca visiva, che
rappresenta uno stadio dell'elaborazione che precede il completo riconoscimento
dell'oggetto.

163
 L'attenzione selettiva per le caratteristiche può precedere l'attenzione visuospaziale
quando la posizione del target non è nota in anticipo. La selezione delle caratteristiche
può guidare i successivi spostamenti dell'attenzione verso la posizione di quelle
caratteristiche in modo tale che i meccanismi con una risoluzione di ordine superiore
possono elaborare e identificare i target caratterizzati da una congiunzione di
caratteristiche.

La selezione attentiva dipende dalla competizione. La ricerca visiva implica molteplici

stimoli in competizione.

Quando l'insieme atteso conteneva sia i punti attesi (rossi) sia quelli ignoranti (verdi)
allo stesso tempo -cioè quando vi era una qualche competizione relativamente al
materiale stimolo - allora gli ERP generati da stimolo sonda erano di maggiore ampiezza
per il colore atteso. Ciò era vero anche se lo stimolo sonda veniva presentato per un breve
intervallo di tempo nella posizione ignorata. Quindi, prestare attenzione a un colore
(rosso) in una posizione dello stimolo facilitava l'elaborazione degli stimoli di questo
stesso colore (rosso) in un'altra posizione nel campo visivo al di fuori del focus
dell'attenzione spaziale.

Normalmente viene trovato che gli effetti dell'attenzione spaziale precedono quelli
dell'attenzione non-spaziale (sia per le caratteristiche sia per le oggetti), ma non a fronte
della competizione tra caratteristiche.

In altri termini, se, per esempio, il colore rossi è la caratteristica rilevante ed evoca
una risposta sensoriale più grande in qualunque area dello spazio sia localizzata, questo
segnale potrebbe far convergere l'attenzione spaziale su quella posizione.

L'attenzione per gli oggetti

A prescindere dalle coordinate retiniche. Si basa sulla forma dell’oggetti a
prescindere dal dove l’oggetto si trova.
Modula l’elaborazione di una caratteristica attesa nelle regioni mediali che
normalmente codificano quella caratteristica (via ventrale).

La frequenza di scarica della cellula cambia a seconda del compito che sta
eseguendo l’animale. La frequenza di scarica è più ampia quando compare il target.
Ci sono i neuroni che codificano anche in assenza dello stimolo = MBT. Si registra
l’attività nelle regioni che normalmente riconoscono gli stimoli-target caratteristici.

L’attenzione modula l’attività della corteccia visiva che elabora le caratteristiche specifiche
degli stimoli.
Attenzione al movimento = regioni occipito-temporali laterali (aree MT/V5)
Attenzione al colore = area ventrale V4 (V4v nel giro fusiforme posteriore)
164
 Cerchiamo una congiunzione di caratteristiche proprietà dell'oggetto -l'insieme di
caratteristiche elementari dello stimolo che, quando vengono combinate in un particolar
modo, risultano identificabili come un oggetto o una persona. La ricerca
comportamentale ha ricavato prove a favore dell'esistenza di meccanismi dell'attenzione
basata sugli oggetti.

Limitazione dell'elaborazione nel prestare attenzione a due oggetti implica

l'esistenza di un sistema di attenzione basato sugli oggetti oltre a un sistema basato sullo
spazio. Coerentemente con questa veduta, sia i costi sia i benefici del tempo di reazione
comportamentale legati alla presentazione di cue spaziali attentivi sono maggiori e nella
condizione basata su due oggetti rispetto a quella basata su un solo oggetto. Questo
risultato suggerisce che la diffusione dell'attenzione risulti facilitata entro i confini di un
oggetto e chi è lo spostamento dell'attenzione tra gli oggetti comporti un ulteriore costo,
o il verificarsi di entrambe le condizioni.

Nelle aree corticali che si estendevano da V1 a V4 si verificava un aumento di attività

in risposta a posizioni non segnalate localizzate sullo stesso oggetto al pari delle posizioni
segnalate rispetto a quando la posizione non presegnalare non si trovava sullo stesso
oggetto che era stato presegnalato.
Questo risultato è la prova che la presenza di oggetti influenza il modo in cui
l'attenzione spaziale è allocata nello spazio: in sostanza, l'attenzione si diffonde entro
l'oggetto, portando perciò al verificarsi di qualche attività anche nelle posizioni e non per
segnalate di esso. Rimane anche un effetto dell'attenzione spaziale, poiché entro
l'oggetto, la posizione presegnalata mostra, comunque, una maggiore attività delle
posizioni ignorate. Le rappresentazioni degli oggetti, quindi, possono modulare
l'attenzione spaziale.

Può l'attenzione per gli oggetti operare anche indipendentemente dall'attenzione

spaziale? Per rispondere a questo quesito, è stato condotto un ingegnoso studio fMRI che
ha fatto uso delle conoscenze che:
a) i volti attivano l'area per i volti del giro fusiforme FFA, che è meno attiva in
risposta a immagini di altri oggetti, come, per esempio, di case;
b) una regione della corteccia paraippocampale è più attiva in risposta a immagini di
case che di volti.
I ricercatori hanno presentato stimoli sovrapposti che rappresentavano case e facce,
facendo in modo che, visti in trasparenza, occupassero la stessa posizione nello spazio.
Inoltre hanno progettato la modalità di presentazione in modo tale che uno degli oggetti
avesse un movimento oscillante, mentre l'altro stesse fermo. Oscillazione dello stimolo
mobile attiva vale area corticale del movimento MT/V5.
Lo stimolo che si muoveva e quello che restava fermo cambiavano. In ogni diverso
blocco di prova, i partecipanti ricevevano l'istruzione di prestare selettivamente
attenzione al volto, alla casa o al movimento. L'attività nellaFFA, nella PAPÀ o in MT/V5 ha
165
fornito misure relativamente pure delle risposte a ciascuna di queste tre dimensioni di
stimolazione, rispettivamente.
Quando i soggetti prestavano attenzione ai volti, l'attività aumentava nella FFA ma
non nella PAPÀ, e viceversa quando il focus dell'attenzione era la casa. Quando i soggetti
si concentravano selettivamente suo movimento, l'attività aumentava sia nelle aree
MT/MST, sia nella regione (FFA i PPA) corrispondente all'oggetto in movimento.

L'attenzione facilita l'elaborazione di tutte le caratteristiche dell' oggetto su cui è

indirizzata. Quando un compito non coinvolge l'attenzione spaziale, il livello dell'analisi
percepiva su cui agisce il controllo attentivo finalizzato può essere quello delle
rappresentazioni degli oggetti.

Riesame dei meccanismi dell'attenzione e della selezione percettiva

L'attenzione visiva spaziale può influenzare l'elaborazione di uno stimolo molto
precocemente nella via sensoriale ascendente. L'attenzione a crescere l'elaborazione
delle caratteristiche di uno stimolo.

Sintesi:
L'attenzione spaziale influenza l'elaborazione degli input visivi: gli stimoli attesi
producono risposte neurali maggiori degli stimoli ignorati, e questo processo si verifica in
molteplici aree visive corticali;
L'attenzione spaziale molto focalizzata può anche modulare l'attività dei nuclei di
relè sottocorticali del talamo nel sistema visivo, fornendo, quindi, prove significative a
favore dei modelli di selezione precoce dell'attenzione.
L'attenzione riflessa è automatica ed è attivato da stimoli in qualche modo conspicui.
Anch'essa può risultare in cambiamenti nell'elaborazione sensoriale precoce;
Un segno distintivo dell'attenzione riflessa e l'inibizione di ritorno - il fenomeno in
cui la posizione recentemente attesa su base riflessa gli viene inibita nel corso del tempo,
in modo tale che le risposte agli stimoli che si verificano in quella posizione sono
rallentate.
Le regioni corticali extrastriate specializzate per l'elaborazione percettiva del colore,
della forma o del movimento possono essere modulate durante l'attenzione visiva per le
singole caratteristiche dello stimolo.

166
 Le reti del controllo attentivo
- Via ventrale
- Via dorsale
- Cortex parietale
- Collicolo superiore attenzione nello spazio
- Pulvinar
-
Il controllo dell'attenzione può essere sia finalizzato (diretto a un fine, o top down)
sia diretto da uno stimolo (o bottom up).

Nell'attenzione finalizzata, le proiezioni neurali provenienti dai sistemi di controllo

attentivo esecutivi entrano in contatto con i neuroni nelle aree corticali sensoriali
specifiche per alterarne l'eccitabilità. Come risultato, la risposta a uno stimolo nelle aree
sensoriali può essere incrementata se allo stimolo viene data priorità alta o attenuata se
esso è irrilevante per il fine contingente.

Al contrario, nell'attenzione guidata da uno stimolo, lo stimolo stesso cattura

l'attenzione, cosicché, questo processo implica i circuiti del sistema sensoriale che
interagisce con quelli che orientano e impiegano l'attenzione.

L'attenzione selettiva può

mediare l'eccitabilità corticale nella
corteccia visiva tramite una relè che
include almeno la corteccia
parietale posteriore, la corteccia
prefrontale dorsolaterale e
superiore e il nucleo del pulvinar
del talamo.

Lesioni bilaterali di porzione

della corteccia occipitale e parietale
posteriore hanno come risultato la
sindrome di Balint, mentre lesioni
unilaterali della corteccia parietale,
temporale e frontale specialmente del emisfero destro, sono implicate nella negligenza
unilaterale. Quest'ultima affezione può derivare anche da un danno a strutture
sottocorticali come il collicolo superiore e parte del talamo.
Il disordine della negligenza fosse il risultato di un danno alla rete attentiva
cerebrale, non di un danno a un'area specifica del cervello.

167
 I correnti modelli del controllo attentivo suggeriscono che per dirigere le diverse
operazioni relative a questa funzione siano attivi due sistemi e corticali fronto-parietali
separati: un sistema dell'attenzione dorsale, principalmente interessato all'attenzione
spaziale, e un sistema dell'attenzione ventrale, interessato agli aspetti e non spaziali
dell'attenzione stessa.
I due sistemi interagiscono e cooperano così da produrre il comportamento normale.
Queste interazioni sono compromesse nei pazienti affetti da negligenza unilaterale.

La rete dorsale dell'attenzione: sistema dell'attenzione fronto-parietale

Generatori del controllo attentivo della selezione spaziale
Quando il partecipante prestava attenzione e rispondeva allo stimolo, una rete di
regioni corticali dorsali e mostrava un aumento della sua attività. Nell'insieme, queste
regioni sono chiamate reti dell'attenzione fronto-parietale dorsale. Nessuna delle regioni
in questa rete era principalmente implicata nell'elaborazione sensoriale delle
caratteristiche visive del cue, elaborazione che si verificava nella corteccia visiva. Questa
rete fronto parietale dorsale riflette i generatori e dei segnali dell'attenzione nel controllo
finalizzato dell'attenzione stessa.
Tali regioni erano attive solo quando i partecipanti venivano istruiti a prestare
attenzione in modo non esplicito alle posizioni o di destra o di sinistra. Quando i target
comparivano dopo il cue, veniva osservato un pattern di attività diverso. Quando i
partecipanti osservavano solamente in modo passivo i cue loro presentati - e non vi
prestavano attenzione o non agivano su di essi - queste regioni cerebrali fronto-parietale
chi è si mostravano attive nella condizione attiva, non erano attive, anche se la corteccia
visiva era impegnata nell'elaborazione delle caratteristiche visive dei cue passivamente
osservati.

I nodi corticale chiave coinvolti nella rete

fronto-parietale includono: i campi oculari
frontali (FEF), situati nella giunzione del solco
precentrale e superiori di ciascun emisfero, e i
campi oculari supplementari (SEF) nella
corteccia frontale; il solco intraparietale (IPS); il
lobulo parietale superiore (SPL) e il precuneo
(PCUN) nel lobo parietale posteriore; e le
regioni collegate. Parete frontale parietale e
attiva quando è impegnata. l'attenzione
volontaria.

Il legame della rete di controllo dell'attenzione spaziale con le variazioni attentive

168
 Dopo la presentazione del cue, ma prima della comparsa delle videate bersaglio,
venivano osservate attivazioni nelle regioni corticali che avrebbero successivamente
elaborato il bersaglio in arrivo. L'attivazione della corteccia visiva anche prima che
un'analisi stimolo fosse presentato. Queste attivazioni della corteccia visiva dipendevano
dalla direzione dell'attenzione spaziale.
Questo innesco potrebbe essere ottenuto se i neuroni della rete fronto-parietale
inviassero segnali o direttamente o indirettamente alla corteccia visiva che produssero
variazioni selettivi del elaborazione visiva in quei neuroni visivi.

Corteccia frontale e controllo dell'attenzione

I pazienti con un danno alla corteccia frontale dovuto a ictus mostravano una
riduzione delle risposte visive evocate negli ERP registrati dalla corteccia visiva. Questa
evidenza suggerisce che la corteccia frontale (cioè, il generatore) abbia un'influenza
modulatoria sulla corteccia visiva. Una componente chiave della rete dell'attenzione
fronto-parietale è costituita dai campi oculari frontali. I FEF sono bilateralmente localizzati
nelle porzioni posteriori e dorsolaterali della corteccia prefrontale e coordinano i
movimenti oculari e gli spostamenti dello sguardo che sono importanti per l'orientamento
e l'attenzione. La stimolazione dei neuroni dei FEF produce movimenti oculari saccadici
topograficamente mappati.

I meccanismi cerebrali che regolano la pianificazione dei movimenti oculari e

l’indirizzamento dell’attenzione visuo-spaziali sono sovrapposti.

Utilizzando stimolazioni e tecniche di registrazione elettriche intracorticali nelle

scimmie, stimolaroni i neuroni del FEF concorrenti di amperaggio molto basso che non
evocavano movimenti oculari saccadici. Ne risultava un effetto sull' attenzione. Mentre la
scimmia eseguiva un compito di attenzione spaziale, le deboli stimolazioni avevano come
risultato un aumento della prestazione del compito di attenzione. Questi effetti erano
spazialmente specifici. L'attenzione aumentava per i target attesi solamente se essi si
trovavano in uno specifico punto. Questo punto consisteva nella posizione spaziale dove i
movimenti oculari saccadici si sarebbero diretti se la stimolazione applicata al FEF forse
stata forte abbastanza da generarli: quindi, la stimolazione del FEF concorrenti che non
evocano saccadi pilota la selezione dei target nel corso dei movimenti oculari.
La microstimolazione del FEF dà inizio sia alla preparazione delle saccade sia alla
selezione visiva, allora la sua stimolazione potrebbe anche indurre una modulazione
simile a quella dell'attenzione spaziale della corteccia visiva.

Mentre la scimmia fissava un punto centrale sullo schermo, la devo la stimolazione

del FEF aumentava l'attività in V4 evocata da lo stimolo per quanto riguarda lo stimolo
preferito il confronto a quello non preferito. Se il neurone di V4 non era attivato dallo
stimolo visivo, la stimolazione del FEF non influenzava l'attività della cellula in V4. Quindi,
i segnali derivati dal FEF partecipino nel controllo attentivo finalizzato dell'attività in V4.
169
 La microstimolazione del FEF nelle scimmie modulava le risposte neuronali nei campi
visivi diposteriori. Ciò rappresenta una prova a favore del fatto che segnali finalizzati
provenienti dalla corteccia frontale producono modulazione dell'attività neurale

Quando i partecipanti ricevevano un cue che li istruiva a discriminare lo stimolo del

movimento, l'attività della MT/V5, indotta dalla TMS, aumentava; ma quando ricevevano
cue che richiedeva loro di discriminare il genere devolto, fu trovato chi è la stessa e TMS
induceva un aumento dell'attività nella regione che elabora i volti (FFA).
Quindi, gli impulsi derivanti dal FEF in realtà modificavano l'informazione sul compito
da eseguire, indicando che il sistema dorsale è coinvolto nella generazione di segnali di
controllo attentivo finalizzati, specifici del compito contingente.

Il FEF, una componente della rete di controllo dell'attenzione dorsale, ha un'influenza

sulla corteccia visiva. Questa influenza finalizzata è specifica per il controllo, in modo tale
che la connettività funzionale tra il FEF e specifiche aree visive viene incrementata in
funzione dello specifico stato di attenzione.

La corteccia parietale e il controllo dell'attenzione

Il lobo parietale posteriore è l'altra principale regione corticale che fa parte del
sistema di attenzione fronto-parietale. Un danno alla corteccia parietale posteriore è
legato a disturbi di attenzione come alla negligenza emispaziale.
Le arie dorsali lungo il solco intraparietale e il lobulo parietale superiore
appartengono alla rete dorsale, mentre le aree ventrali, che fanno parte della giunzione
temporo-parietale, sono una parte della rete di attenzione ventrale.

Il lobo parietale mostra estese connessioni con aree sottocorticali come il pulvinar e
la corteccia frontale, come pure altre parti delle vie visive. Contiene molteplici
rappresentazioni dello spazio.
Gli spostamenti dell'attenzione sono correlati con significative variazioni dell'attività
dei neuroni parietali. Quando l'attenzione viene diretta su uno stimolo, il tasso di scarica
dei neuroni parietali dei primati aumenta, sia quando si utilizza lo stimolo come bersaglio
di una saccade o un movimento di inseguimento, come pure quando si discriminano le
sue caratteristiche in modo non esplicito.

Il solco iintraparietale (IPS) e una sottoregione entro l'IPS, nota nelle scimmie come
area intraparietale laterale (LIP) sono coinvolti nei movimenti oculari saccadici. Essi fanno
parte della rete dell'attenzione fronto-parietale dorsale.

Veniva, quindi, posta a confronto l'attività neuronale della LIP quando era presente
una distrazione con la condizione in cui non lo era. Questo risultato veniva anche messo a
confronto con la prestazione della scimmia.
170
 La prestazione migliore veniva osservata quando la caratteristica del target da
discriminare si verificava nella posizione in cui l'attività neuronale della LIP era maggiore.
Se l'attività neuronale era massima nelle posizioni al centro dell'attenzione, la prestazione
era migliore per i target presentati in quelle stesse posizioni. Se era stato presentato un
distrattore e l'attività neuronale era temporaneamente cambiata, risultato maggiore in
un'altra regione della LIP, comunque, la discriminazione del target era migliore in questa
posizione.

Quando la risposta neuronale al distrattore è maggiore di quella allo stimolo

bersaglio della saccade, la prestazione comportamentale è migliore per lo stimolo sonde
che cade nella posizione del distrattore. Tuttavia, quando la risposta neuronale al
distrattore cade al di sotto di quella per lo stimolo obiettivo della saccade, a circa 400 ms,
la prestazione si incrocia a ritroso in favore della posizione attesa per la discriminazione
dello stimolo sonda.

L'attività della LIP fornisce una mappa della salienza o della priorità degli stimoli. Una
mappa della salienza raggruppa l'insieme delle diverse mappe relative alle singole
caratteristiche di uno stimolo in una mappa topografica, dando come risultato una mappa
globale che mostra quanto conspicuo sia uno stimolo rispetto a quelli circostanti a esso. Il
sistema visivo utilizza questa mappa per determinare il punto focale dell'attenzione.
Quindi, sembra che la LIP, la quale è un area della corteccia parietale, sia interessata alla
posizione e alla salienza degli oggetti.

La rete dell’attenzione destra ventrale

Per orientamento esogeno dell’attenzione, lateralizzata nell’emisfero destro
(Corbetta, 2002). Necessaria al distacco (disengagement).
Regioni responsabili del NEGLECT. Essa include la giunzione temporo-parietale (TPJ)
nella corteccia parietale posteriore, localizzata alla giuntura del lobo temporale posteriore
e il lobo parietale inferiore. La rete ventrale include anche la ventral frontal cortex (VFC),
costituita dai giri inferiore e mediale frontali.
Rete dell'attenzione fronto-parietale ventrale esercita un controllo guidato da uno
stimolo. Mentre la vostra rete dorsale mantiene la vostra focalizzazione sul libro virgola la
rete ventrale resta di guardia, vigilando per un qualsiasi stimolo significativo, in una
qualsiasi posizione, in tutte le modalità sensoriali. Questa rete ventrale è fortemente
lateralizzata nell'emisfero destro. Essa include la giunzione temporale nella corteccia
parietale posteriore, localizzata alla giuntura del lobo temporale posteriore e il lobo
parietale inferiore. La rete ventrale include anche la corteccia frontale ventrale, costituita

171
dai giri inferiore e mediale frontali.

La risposta agli stimoli che comparivano in posizione inaspettate attivano la

giunzione temporo parietale. Questa regione non veniva impegnata durante la
generazione ho il mantenimento dell'attenzione e neppure con la ricerca visiva, che
impegna la rete dell'attenzione dorsale. Ciò che impegnava fortemente la TPJ era la
rilevazione del target, specialmente quando qualcosa si verificava in una posizione
inaspettata. Quest'area risponde in modo eguale a stimoli nuovi sia nel campo visivo
destra sia nel campo sinistro.

Regioni simili sono impegnate anche da variazioni non frequenti in una caratteristica
di uno stimolo, indipendentemente dalla modalità della variazione, oltre che dalla
rilevazione gli stimoli nuovi in una posizione prevista. Quindi, sembra che ha la TPJ sia
impegnata da stimoli inaspettati o stimoli che variano in aspettativa mente, stimoli, cioè,
che potremmo definire di avvertimento.
Lesioni alla TPJ hanno come risultato deficit dello sganciamento dell'attenzione.

Le reti dorsale e ventrale sono interconnesse. La rete dorsale, più specificatamente il

solco intraparietale, fornisca alla Tua informazioni rilevanti dal punto di vista
comportamentale sugli stimoli, cioè, sulla loro salienza.
Il sistema ventrale è coinvolto con l'attenzione guidata da uno stimolo, la rilevazione
di target salienti è il riorientamento dell'attenzione. Coerentemente con questa mancanza
di interesse per lo spazio, fino a ora, nessuna mappa topografica è stata trovata nelle
regioni ventrali.

Le regioni del cervello che, quando lesionate, appaiono maggiormente associate con
la negligenza spaziale si sovrappongono a questa le reti dell'attenzione ventrale. Quindi,
le reti dorsale e ventrale lavorano assieme e interrompono questa condizione attentiva
quando un bersaglio nuovo compare da qualche altra parte (TPJ e corteccia frontale
ventrolaterale) consentendoci di riorientare il focus della nostra attenzione.

172
 Componenti sottocorticali delle reti di controllo dell'attenzione
Collicoli superiori
Variare il nostro focus dell'attenzione spesso implica movimenti oculari. In questo
processo sono coinvolti i collicoli superiori, strutture mesencefaliche. Ricevono input da
molte fonti, che includono la retina, altri sistemi sensoriali, i gangli della base e la
corteccia cerebrale. Alcuni input dei campi oculari formali aiutano a generare saccadi
intenzionali.

Neuroni nel collicolo superiore venivano attivati sulla base del modo in cui le
scimmie rispondevano agli stimoli. L'attivazione richiede va che all'animale prestasse
attenzione alla posizione dello stimolo e si preparasse anche a muovere gli occhi verso il
bersaglio. Neuroni del collicolo superiore non partecipano al attenzione visiva selettiva
volontaria di per se stessa, ma fanno parte di un sistema che controlla i movimenti oculari
e sembrano avere un ruolo negli aspetti espliciti, piuttosto che non espliciti
dell'attenzione. Essi sono sensibili alla salienza di uno stimolo, non solo rilevano gli item
salienti, ma guidano i movimenti oculari verso di essi.

I collicoli superiori sembrano anche coinvolti nella ricerca visiva (inibizione di

ritorno).
Per essere attivato, il collicolo superiore, dipende, a sua volta, dall'input proveniente
da parte della rete dorsale, dei campi oculari frontali e della corteccia parietale del
emisfero ipsilaterale al sito della IOR stessa.

Il pulvinar del talamo

Uno dei molti output derivanti dal collicolo superiore è diretto al pulvinar. Contiene
neuroni che mostrano di rispondere a segnali visivi caratterizzati da una selettività per il
colore, il movimento e l'orientamento. Inoltre, comprende aree che annoverano mappa
retinotopica del mondo visivo, oltre a interconnessioni con le aree corticali frontali,
parietali, occipitali e temporali. Un aumento della loro attività quando uno stimolo è il
bersaglio di un movimento oculare saccadico o quando uno stimolo viene fatto oggetto di
attenzione senza movimenti oculari verso il bersaglio. Quindi, questa struttura può essere
implicata sia nell'attenzione volontaria sia in quella riflessa.

Se il pulvinar veniva disattivato, le scimmie avevano difficoltà a orientare l'attenzione

in modo non esplicito sui bersagli nel campo visivo controlaterale. Esse avevano anche
difficoltà a filtrare le informazioni distraenti. Quando erano presenti nel campo visivo
distrattori in competizione, gli animali avevano difficoltà a discriminare il colore o la
forma.

All'aumentare del numero degli stimoli distraenti, la civiltà di un pullman dal

normalmente funzionante aumenta. Quindi, il pulvinar e centrale per l'attenzione spaziale
non esplicita e per il filtraggio degli stimoli.
173
 Pazienti con lesioni del pullman mostrano deficit dell'orientamento attentivo. Hanno
un problema ad agganciare l'attenzione su una posizione spaziale presegnalare da un cue.

Riesame delle reti del controllo attentivo

All'attenzione è controllata da tre reti interagenti tra loro. La rete dell'attenzione
(fronto-parietale) dorsale finalizzata è interessata principalmente al controllo
dell'attenzione spaziale e della salienza degli oggetti. Questo sistema ci rende capaci di
mantenere l'attenzione su un fine contingente. Esso riceve input anche dei sistemi che
media nuove emozioni, la memoria e la pianificazione.
Il sistema fronto parietale ventrale guidato da uno stimolo è essenziale nel
disimpegno e nel riorientamento della nostra attenzione. Esso rileva anche stimoli
inaspettati, infrequenti o variabili. Questo sistema resta sempre di guardia, pronto a
stornare il vostro focus dell'attenzione se uno stimolo risulta cospicuamente diverso in un
modo qualsiasi.
Questi due sistemi interagiscono per consentire agli esseri umani di rimanere
focalizzati su un fine, rimanendo allo stesso tempo allerta nei confronti di qualsiasi cosa
dovrebbe esigere la nostra attenzione. Entrambi sono estremamente connessi con una
rete sottocorticale, da cui vengono anche intensamente aiutati, che contribuisce al
arousal, ai movimenti oculari, al filtraggio del input, nonché allo spostamento e al
orientamento dell'attenzione.

L’attenzione per la modalità uditiva

Differenza di potenziali evocati a seconda del canale atteso. L’attenzione modifica
molto l’attività della cortex uditiva. Piccolo effetto a livello talamico. Nessun effetto a
livello tronco-encefalico.

La componente più grande in assoluto: la negatività da discrepanza 100-300ms.

Parlando della visione se non prestiamo attenzione, l’elaborazione è molto scarsa.

Invece l’udito è molto più autonomo, l’elaborazione c’è lo stesso. Non serve l’attenzione
per determinare la durata, l’intensità, il tono del suono.

174
 11. L’AZIONE
Funzione della cortex parietale:
Attenzione spaziale
Orientamento nello spazio
Coordinazione visuo-motoria
Rappresentazione di azione/aggetto (area 40)
Consapevolezza corporea
Danno: Neglect
Simultagnosia
Sindrome di Balint
Atassia ottica
Sindrome di Gerstmann (acalculia, disorientamento dx-sx, agnosia digitale)
Aprassia

Il morbo di Parkinson è causato dalla morte delle cellule nella substantia nigra, un
nucleo tronco encefalico e che fa parte dei gangli della base. Queste cellule sono una
delle fonti primarie della dopamina. La substantia nigra è difficilmente accessibile con il
tradizionale approccio dello studio di lesione, a causa della sua vicinanza a nuclei
troncoencefalici vitali.

Una regione del cervello può occuparsi di varie funzioni: un'area può essere
coinvolta sia nella visione sia nel controllo motorio; percezione azione siano intimamente
interconnesse.

Aprassia
Incapacità di interagire con gli oggetti sulla base di indizi visivi. Ci sono diversi tipi di
aprassia:
Aprassia buccofacciale: incapacitò di compiere movimenti facciali su comando come
leccare le labbra, fischiare, tossire.
Aprassia verbale (disprassia): difficoltà nella coordinazione dei movimenti della
bocca e fonatori.
Aprassia Ideocinetica: incapacità di compiere movimenti di precisione con gli arti
(mani, gambe o piedi).
Aprassia Ideativa: incapacità di coordinare sequenza comportamentali come vestirsi,
mangiare, accendere un fiammifero, fare il caffè. Non comprendere l’uso appropriato
degli oggetti.
Aprassia ideomotoria: incapacità di compiere appropriamene un movimento sulla
base di u comando verbale. Esecuzione goffa e inappropriata.
Aprassia costruttiva: incapacità di copiare, disegnare o costruire semplici fegure.
Aprassia Oculomotoria: difficoltà a muovere gli occhi su comando.

175
 Atassia Ottica
Incapacità, imprecisione dei movimenti guidati dalla visione. È più grave quando la
lesione è a sinistra. C’è un’asimmetria emisferica sulla precisione del movimento, l’ES ne è
più responsabile.
Test: quando il paziente quasi raggiuse il pallino, il pallino viene spostato. Il paziente
deve subito correggere la mano. Con la lesione il paziente perde questa capacità.

Lesione prefrontale dorsolaterale: movimenti basati sogli oggetti che il paziente

vede. Qualunque cosa vede. La utilizza, non riesce a trattenersi. Non inibisce la risposta
motoria.

2 circuiti per il controllo dell’azione:

- Esterno: si basa sugli input densoriali
- cortex premotoria laterale (PLC -> M1)
- cortex parietale (guida i movimenti basati sull’info visiva)
- cervello
- Interno: movimenti in assenza del feedback
- area supplementare motoria (SMA)
- gangli della base
-cervelletto

Cissociazione tra il circuito interno ed esterno: per il circuito interno si attiva più
ippocampo e l’area supplementare motoria.

L'anatomia e il controllo delle strutture motorie

Il sistema motorio è organizzato

secondo una struttura gerarchica con
livelli di controllo multipli che
comprende il midollo spinale, là sotto
corteccia è la corteccia celebrale.
Il livello più basso della gerarchia
contiene motoneuroni e interneuroni
nel midollo spinale. I meccanismi spinali
sono il punto di interazione tra il
sistema nervoso e muscoli; sono anche
in grado di produrre movimenti riflessi
semplici. Al vertice della gerarchia
troviamo le aree premotorie e
associative della corteccia.

176
L'elaborazione entro tali regioni risultata ricerca per la progettazione di un'azione basata
sugli obiettivi attuali di un individuo, sugli input percettivi e sulle esperienze passate. Tra
le aree premotorie e associative e il midollo spinale vi sono la corteccia motoria primaria
e le strutture del tronco encefalico, che, con l'aiuto del cervelletto e dei gangli della base,
traducono lo scopo dell'azione in movimento.

Per via di questa struttura gerarchica, lesioni ai diversi livelli del sistema motorio
influiscono su un movimento in modo differente.

Muscoli, motoneuroni e midollo spinale

Un movimento motorio viene generato dalla stimolazione delle fibre muscolari
scheletriche di un effettore. Un effettore è una parte del corpo in grado di muoversi.
Tutte le forme di movimento derivano da cambiamenti nello stato dei muscoli che
controllano un effettore o un gruppo di effettori. I muscoli sono composti da fibre
elastiche, tessuti in grado di cambiare lunghezza e tensione. Queste fibre si inseriscono
nello scheletro a livello delle articolazioni e solitamente sono organizzate in coppie
antagoniste, che consentono all'effettore sia di flettersi sia di estendersi.

I muscoli sono attivati e dai motoneuroni, che sono gli ultimi elementi neurali del
sistema motorio. I motoneuroni Alfa innervano le fibre muscolari e producono la
contrazione delle fibre.
I motoneuroni gamma fanno parte del sistema propriocettivo e sono importanti per
la percezione e la regolazione della lunghezza delle fibre muscolari.
177
 I motoneuroni originano dal midollo spinale, emergono attraverso le radici ventrali e
terminano sulle fibre muscolari. Nel motoneurone Alfa il potenziale d'azione provoca il
rilascio di acetilcolina. Il rilascio del trasmettitore provoca la contrazione delle fibre
muscolari. Il numero è la frequenza dei potenziali d'azione e il numero di fibre muscolari
in un muscolo determinano la forza che il muscolo può generare.

I motoneuroni Alfa ricevono input periferici dai fusi muscolari, recettori sensoriali
incorporati nei muscoli che forniscono informazioni sul livello di tensione del muscolo. Gli
assoni dei fusi formano un nervo afferente che entra nel midollo spinale attraverso le
radici dorsali e crea una sinapsi direttamente in corrispondenza dei motoneuroni Alfa
efferenti. Quando si verifica uno stiramento improvviso, il motoneurone alfa e si attiva,
causando il ritorno del muscolo alla sua lunghezza originale: questo effetto viene definito
riflesso da stiramento. I riflessi possono contrarre un muscolo evitando uno stimolo
doloroso molto prima che il dolore sia avvertito coscientemente.
I motoneuroni sono innervati anche dagli interneuroni spinali, che si trovano entro la
spina dorsale. Gli interneuroni sono innervati sia dai nervi sensoriali afferenti della pelle,
dei muscoli e delle articolazioni, sia dalle fibre motorie discendenti (motoneuroni
superiori). Pertanto, i segnali verso i muscoli implicano continue interazioni di feedback
sensoriale con comandi motori provenienti e dai centri più alti. Da queste integrazioni ha
origine il movimento volontario.
Per produrre un movimento i segnali eccitatori a un agonista sono accompagnati da
segnali inibitori al muscolo antagonista attraverso gli interneuroni.

178
 Strutture motorie sottocorticali
I 12 nervi cranici, essenziali per i riflessi coinvolti nella respirazione, nella
masticazione, nei movimenti oculari e nelle espressioni mimiche facciali, originano dal
tronco encefalico. Vari nuclei all'interno del tronco encefalico, inclusi i nuclei vestibolari, i
nuclei della formazione reticolare è la sostanza nigra, inviano proiezioni discendenti al
midollo spinale. Queste vie motorie sono indicate collettivamente come tratti
extrapiramidali. I3t extrapiramidali sono una fonte primaria di controllo sull'attività
spinale I tratti extrapiramidali sono una fonte primaria di controllo sull'attività spinale;
permettono la modulazione della postura, del tono dei muscoli e della velocità dei
movimenti.

Cervelletto
Giocano un ruolo chiave del controllo motorio: il cervelletto e in gangli della base. Il
cervelletto contiene un numero di neuroni maggiore rispetto all'intero sistema nervoso
centrale. Gli input diretti al cervelletto proiettano primariamente alla corteccia
cerebellare. Output dal cervelletto originano i nuclei cerebellari profondi; da cui è
proiettato ai nuclei del tronco encefalico e alla corteccia cerebrale attraverso il talamo. Il
cervelletto ha un'organizzazione ipsilaterale.
Il cervelletto è costituito da tre regioni. Gli input e gli output anatomici per ciascuna
regione sono unici e, se lesionati, danno origine a quadri clinici differenti.
La regione più piccola e antica, il vestibolo-cervelletto, opera per il controllo
dell'equilibrio e la coordinazione dei movimenti oculari con quelli del corpo.
La regione meale, lo spino-cervelletto, riceve informazioni sensoriali del sistema
visivo e da quello uditivo così come informazioni propriocettive dal tratto spino-
cerebellare. L'output dallo spino-cervelletto innerva la spina dorsale e i nuclei del sistema
extrapiramidale. Lesioni a carico dello spino-cervelletto possono dare origine a una
andatura instabile e disturbi dell'equilibrio.
Le zone laterali degli emisferi cerebellari, il neo-cervelletto. Proietta alla corteccia
attraverso il talamo; le proiezioni talamiche terminano nella corteccia motoria primaria,
nella

179
corteccia premotoria laterale e nelle cortecce prefrontali. Lesioni al neo-cervelletto
producono atassia, problemi di coordinamento sensoriale dei movimenti degli arti distali,
che interferiscono con la coordinazione fine. Lesioni alle regioni più inferiori del neo
cervelletto portano a problemi più sottili che possono coinvolgere una gamma di funzioni
maggiormente cognitive.
Il ruolo del cervelletto è in diversi processi legati all'attenzione, al linguaggio, alla
pianificazione e ad altri ancora.

Gangli della base

Un gruppo di 5 nuclei: il nucleo caudato e il
putamen (denominati assieme corpo striato), il
globo pallido, il nucleo subtalamico è la
substantia nigra.
L'input è limitato principalmente ai due
nuclei che formano il corpo striato, mentre
l'autobus passa in via quasi esclusiva attraverso il
segmento interno del globo pallido e in una
parte della substantia nigra. Le componenti
rimanenti (la parte di substantia nigra, il nucleo
subtalamico e il segmento esterno del globo pallido) modulano l'attività dei gangli della
base. Gli assoni del globo pallido terminano entro il talamo, che a sua volta proietta alle
regioni motorie e frontali della corteccia cerebrale. I gangli della base giocano un ruolo
critico per il controllo motorio, specialmente nella selezione e nel avvio delle azioni.

Regioni corticali coinvolte nel controllo motorio

Aree motorie sono le regioni corticali coinvolte nelle funzioni motorie volontarie,
inclusi la programmazione, il controllo e l'esecuzione dei movimenti. Le aree motorie
includono la corteccia motoria primaria, la corteccia premotoria e l'area motoria
supplementare.

La corteccia motoria regola l'attività dei neuroni spinali in modo diretto e indiretto. Il
tratto corticospinale (TCS) è costituito da assoni che escono dalla corteccia e proiettano
direttamente al midollo spinale. Il TCS è spesso indicato come tratto piramidale. Gli assoni
del TCS terminano sugli interneuroni spinali sia direttamente sui motoneuroni Alfa.
La maggior parte delle fibre corticospinali origine nella corteccia motoria primaria e,
ma alcune originano nella corteccia premotoria, nell'area motoria supplementare e anche
nella corteccia somatosensoriale.

180
 Ciascun emisfero cerebrale è dedito
primariamente al controllo dei movimenti sul
lato opposto del corpo. Circa l'80% degli assoni
del TCS si incrocia, o decussa, nel punto di
contatto tra bulbo e midollo spinale; un altro
10% si incrocia all'uscita dal midollo spinale.

Corteccia motoria primaria

La corteccia motoria primaria (M1), o area
di Brodmann 4, è localizzata nell'ultima
porzione posteriore del lobo frontale, copre la
parete anteriore del solco centrale esistente sul
giro precentrale. M1 riceve input da quasi tutte
le aree corticali coinvolte nel controllo motorio.
L'autobus della corteccia motoria primaria
costituisce il segnale più grande nel tratto
corticospinale.

M1 include due suddivisioni anatomiche,

una regione rostrale più vecchia dal punto di
vista evolutivo è una regione caudale evolutasi
di recente. I neuroni corticospinali, che
originano nella regione caudale, potrebbero terminare direttamente sui motoneuroni
Alfa. Questi motoneuroni proiettano ai muscoli degli alrti superiori.

M1 contiene una rappresentazione somatotopica grezza: regioni differenti

rappresenta da parte del corpo diverse.
La rappresentazione dell'effetto ore non corrisponde alla sua dimensione effettiva,
ma riflette l'importanza dell'effettore per il movimento e il livello di controllo richiesto per
il suo utilizzo.

Il fatto che lesioni della corteccia motoria primaria, o del tratto corticospinale,
producono una perdita devastante del controllo motorio permette di attribuire a questa
area lo status di regione principale nel controllo del movimento. Lesioni della corteccia
motoria primaria conducano solitamente a emiplegia, cioè alla perdita dei movimenti
volontari sul lato controlaterale del corpo. L'emiplegia interessa spesso gli effettori distali,
come le dita o la mano.

I riflessi sono assenti subito dopo un ictus che conduce emiplegia. Entro un paio di
settimane, però, i riflessi tornano presenti e possono diventare iperattivi, perfino spastici,
riflettendo un cambiamento nel tono muscolare. Questi cambiamenti derivano da uno
spostamento del controllo; i movimenti volontari richiedono infatti l'inibizione dei
181
meccanismi riflessi. Senza questa inibizione, il riflesso da stiramento contrasterebbe il
gesto. Se influenza della corteccia viene rimossa, i meccanismi di riflesso primitivi
prendono il sopravvento.

Terapia del movimento vincolo-ridotta (CIMT): due settimane di CIMT intensiva sono
in grado di produrre un miglioramento sostanziale sia della forza sia della funzionalità
delle estremità paretiche superiori; i miglioramenti sono visibili ancora dopo due anni.

Aree motorie secondarie

Aree di Brodmann 6, situata anteriormente alla corteccia motoria primaria, contiene
le aree motorie secondarie. Le porzioni laterali e mediali dell'aria 6 vengono definite
rispettivamente corteccia premotoria area motoria supplementare (SMA).

Le aree motorie secondarie sono coinvolte nella programmazione e nel controllo dei
movimenti. Una distinzione funzionale tra corteccia premotoria e SMA dipende dal fatto
che l'azione sia guidata esternamente o internamente.
La corteccia premotoria possiede forti connessioni con il lobo parietale, fornendo il
substrato anatomico operazioni guidate esternamente dai sensi, come per esempio
prendere una tazza di caffè o afferrare una palla.
La SMA, al contrario, possiede forti connessioni con la corteccia frontale mediale,
area che sia la guida interna dettata da preferenze personali e da obiettivi. La SMA
potrebbe aiutare a decidere quale oggetto scegliere, o programmare una sequenza di
azioni apprese.

Poiché queste regioni sono coinvolte nella programmazione e nella guida del
movimento, i pazienti con lesioni a tali regioni mostrano problemi nell'esecuzione di
movimenti intenzionali e coordinati. Questo disturbo è conosciuto come aprassia. I
pazienti non riescono ad associare gesti ad azioni dotate di significato. L'aprassia
consegue comunemente a lesione del lato sinistro del cervello, ma i problemi possono
risultati evidenti nei gesti prodotti con entrambi gli arti.
I sintomi ed i deficit riscontrabili con l'aprassia dipendono dal punto della lezione. I
neurologi distinguono tra due sottotipi generale di aprassia: ideomotoria e ideativa.
Nel aprassia ideomotoria il paziente mostra di avere un sentore approssimativo
dell'azione desiderata ma ha problemi a seguirla in modo opportuno.
Aprassia ideativa è molto più grave. In questo caso, a essere colpita è la conoscenza
del paziente circa l'intenzione dell'azione, rendendolo non in grado di comprendere l'uso
appropriato di uno strumento.

182
 Aree motore associative
La corteccia parietale: la corteccia somatosensoriale fornisce una rappresentazione
del corpo e di come questo sia collocato nello spazio. Questa informazione è cruciale per
la capacità di una persona di muoversi efficacemente.
Lesioni a tale livello possono portare anche ad aprassia. Aprassia ideativa risulta
maggiormente associata a danni parietali rispetto a danni alle aree motorie secondarie.
Un danno parietale può interferire inoltre con l'abilità di produrre un movimento e
danneggiare la possibilità di riconoscere le azioni prodotte da altri, anche se le capacità
sensoriali del paziente appaiono intatte.

Molte altre aree associative della corteccia sono coinvolte nella funzione motoria.
L'area di Broca è la corteccia dell'insula sono coinvolte nella produzione di movimenti
linguistici. L'area 8 include i campi oculari frontali. La corteccia cingolata anteriore è
altrettanto implicata nella selezione e nel controllo delle azioni, e permette una
valutazione dello sforzo e dei costi richiesti per produrre un movimento.

La corteccia motoria ha accesso diretto ai meccanismi spinali attraverso il tratto

corticospinale. I movimenti possono essere influenzati attraverso molte altre connessioni.
La corteccia motoria primaria e le aree premotorie ricevano input da diverse regioni della
corteccia attraverso connessioni cortico-corticali. Alcuni assoni corticali terminano sui
nuclei troncoencefalici, fornendo così un'influenza corticale sui tratti extrapiramidali. La
corteccia invia proiezioni massicce ai gangli della base e al cervelletto. Il tratto
corticobulbare è composto da fibre corticali che terminano sui nervi cranici.

Problematiche computazionali nel controllo motorio

Generatori centrali di pattern
Il midollo spinale è in grado di produrre movimenti ordinati. Il riflesso da stiramento
fornisce un meccanismo per mantenere la stabilità posturale anche in assenza di processi
di livello superiore.
Recensione del midollo spinale nei gatti: il riflesso da stiramento rimaneva intatto,
anzi, questo riflesso risultava esagerato a causa della rimozione delle imprese inibitoria
del cervello. Animali fossero in grado di alterare il movimento dei loro arti inferiori. Con lo
stimolo appropriato, una zampa si metteva mentre l'altra si stendeva; poi la prima zampa
si estendeva mentre l'altra si flettersi. Senza alcun segnale proveniente dal cervello, gli
animali mostravano movimenti che assomigliavano alla locomozione. Nelle persone che
hanno subito un danno spinale vi è una problematica del mantenimento della propria
postura, in assenza di segnale di controllo discendente dalla corteccia e dalla sotto
corteccia.

Brown si è spinto oltre la resezione della spina dorsale: ha tagliato anche le fibre
delle radici dorsali del midollo spinale, rimuovendo ogni informazione di feedback dagli
effettori. Anche in queste condizioni, il gatto era in grado di generare movimenti di
183
locomozione ritmici quando messo su un tapis roulant. Pertanto, i neuroni entro il midollo
spinale sarebbero in grado di produrre un'intera sequenza di azioni senza alcun comando
discendente o segnale di feedback esterno.

Questi neuroni sono stati chiamati generatori centrali di pattern e offrono un patente
meccanismo per spiegare il controllo gerarchico del movimento.
Il sistema è realmente gerarchico, poiché i livelli più alti si occupano esclusivamente
dell'emissione dei comandi per realizzare un'azione, mentre i meccanismi di livello più
basso traducono i comandi in specifici pattern neuromuscolari per produrre il movimento
desiderato. I generatori centrali di pattern si sono evoluti per innescare azioni essenziali
alla sopravvivenza, come la locomozione. Quando raggiungiamo un oggetto per
raccoglierla, per esempio, i meccanismi di basso livello potrebbero portare
autonomamente aggiustamenti necessari per la postura per evitare al corpo di ribaltarsi,
nel momento in cui il centro di gravità venga spostato.

Rappresentazione centrale dei programmi motori

Quando il motore di torsione era acceso, l'arto rimaneva nella posizione di partenza.
Nel momento in cui veniva spento, l'arte si spostava rapidamente nella posizione corretta.
Le rappresentazioni centrali possano essere basate su un codice posizionale.
Nonostante questo non significa che la posizione sia l'unico elemento a essere
codificato, ma uno dei vari aspetti codificati. Sappiamo di poter controllare la forma con
cui un movimento è eseguito.
Sebbene il controllo della posizione finale risulti essere una capacità fondamentale
del sistema di controllo motorio, la pianificazione della distanza e della traiettoria
permette una possibilità maggiore nei processi di controllo.

Rappresentazione gerarchica delle sequenze di azioni

Comunemente, un'azione richiede una serie di movimenti semplici in sequenza.
Queste azioni sono guidate da strutture rappresentazionali gerarchiche che governano
l'intera sequenza. Le strutture rappresentazionali gerarchiche originano gli elementi di
movimento in insiemi integrati di gesti.
Come le idee di rappresentazione gerarchica si possa applicare al controllo motorio:
in cima alla gerarchia troviamo il livello concettuale, che corrisponde alla
rappresentazione dello scopo dell'azione. A un livello successivo, questo scopo deve
essere tradotto in un sistema di effettori. I livelli inferiori della gerarchia traducono poi
questi programmi motori in pattern di attivazione muscolare.
Le proprietà gerarchiche di questo modello sono esplicite; a ogni livello corrisponde
una forma differente di rappresentazione dell'azione. Le azioni possono essere descritte
in base agli obiettivi da raggiungere; questo livello non necessita di essere legato a una
forma esplicita di attuazione. I livelli più alti della gerarchia non devono rappresentarsi
tutte le informazioni. Essi potrebbero non essere implicati nei dettagli di un movimento.

184
 I nuclei del tronco encefalico possono inibire i neuroni spinali in modo che il
cambiamento dell'allungamento di un muscolo non produca automaticamente il riflesso
da stiramento.
In modo simile, la corteccia è in grado di fornire mezzi supplementari per la
regolazione delle azioni dei livelli più bassi della gerarchia motoria.

I meccanismi corticali ci permettono anche di generare azioni che dipendono solo in

minima parte da segnali esterni. Possiamo cantare ad alta voce, agitare le mani o mio
mare un gesto.
I generatori di pattern producano pattern d'azione fissi, ma non necessitano di input
corticali; ciononostante, i movimenti risultano flessibili e non meccanici. In qualche modo
questi pattern d'azione fissi vengono utilizzati per generare movimenti più complessi,
diritti ha uno scopo, attraverso gli input provenienti da diverse aree della corteccia
motoria e del tronco encefalico. Ai livelli superiori, le rappresentazioni centrale
riguardano gli obiettivi spaziali e la programmazione delle componenti più astratte del
movimento, e non i pattern dettagliati delle contrazioni muscolari.

Analisi fisiologica delle vie motorie

Il controllo motorio è distribuita su varie strutture anatomiche. Queste strutture
distribuite operano in modo gerarchico. I livelli più alti riguardano la programmazione,
ovvero il modo in cui l'azione realizza un obiettivo; i livelli più bassi della gerarchia
motorie sono deputati alla traduzione dell'obiettivo di un movimento.

Codifica neurale del movimento

Organizzazione somatotopica della corteccia motoria.
L'attività delle cellule della corteccia motoria primaria è correlata molto di più con la
direzione del movimento rispetto alla posizione finale del target.
Molte cellule nelle aree motorie mostrano una sintonizzazione direzionale o
esibiscono quella che viene definita direzione preferita. Questa sintonizzazione risulta
relativamente ampia.
L'attività è distribuita su diverse cellule, ciascuna con la propria direzione preferita.
Per fornire una rappresentazione più globale -> vettore di popolazione: ciascun neurone
può essere considerato un contributo apportato al livello di attività complessiva. Il peso
del contributo dipende dalla corrispondenza tra il movimento e la direzione preferita
della cellula: se la corrispondenza è stretta, la cellula scarica il modo maggiore; se la
corrispondenza è scarsa, la cellula scarica debolmente o viene addirittura inibita. Perciò,
l'attività di ciascun neurone può essere descritta attraverso un vettore, orientato nella
direzione preferita della cellula con una forza equivalente al suo tasso di scarica. Il vettore
di popolazione è la somma di tutti i vettori individuali.
Il vettore di popolazione risulta un'eccellente prenditore della direzione del
movimento.

185
 L'attività neurale in diverse aree motorie appare in correlazione con la direzione del
movimento. La sintonia alla direzione è prevalente nelle aree motorie, ma questo non
significa che la direzione sia la variabile chiave rappresentata nel cervello.
L'attività di alcuni cellule era meglio correlata con la direzione esterna del
movimento, le attività di altre cellule con parametri più strettamente legati ai pattern di
attivazione muscolare.

Prospettive alternative sulla rappresentazione neurale del movimento

Il vettore di popolazione e di un amico e può essere calcolato in continuazione
rispetto al tempo. Infatti, dopo aver definito la direzione preferita di un gruppo di
neuroni, siamo in grado di calcolare il vettore di popolazione dall'attivazione di quel
gruppo di neuroni anche prima che l'animale inizi a muoversi. Al animale viene
inizialmente fornito un segnale (cue) che indica la direzione del movimento imminente;
viene poi chiesto di aspettare fino al segnale "go"prima di iniziare il movimento. Questa
procedura fornisce una prova di come il vettore di popolazione si sposti in direzione del
movimento imminente ben prima che il movimento venga prodotto, suggerendo che
almeno alcune delle cellule siano coinvolte nella programmazione del movimento.

Molte cellule non sembrano mostrare una sintonizzazione direzionale. La

sintonizzazione può risultare incoerente: la sintonizzazione esibita da una cellula prima
che il movimento abbia inizio può cambiare durante il movimento effettivo.

Il passaggio da uno stato all'altro di un gruppo di neuroni a dar luogo al movimento,

anziché considerare i neuroni dispositivi di rappresentazione statica. I neuroni codificano
un'ampia gamma di variabili come la forza, la velocità è il contesto. Questa forma di
rappresentazione è un adattamento importante che fornisce al sistema motorio la
massima flessibilità.

Anche se gli scienziati fanno riferimento a una parte del cervello come corteccia
motoria è un'altra regione come corteccia sensoriale, abbiamo prova della forte
interconnessione tra queste aree. Le persone producono movimenti in previsione delle
loro conseguenze sensoriali. In modo simile, utilizziamo le informazioni sensoriali per
regolare le nostre azioni. In alcuni casi la corteccia motoria non è solo motoria e la
corteccia sensoriale non è solo sensoriale.

Gli input sensoriale rimodellando velocemente le attività motoria. La sintonizzazione

direzionale di alcuni neuroni della corteccia motoria sia per di più una sintonizzazione
sensoriale.

Le evidenze neurofisiologiche suggeriscono un'immagine più sfumata e di quanto

avremmo potuto prevedere dal nostro modello di controllo gerarchico. Ne risulterebbe
un network interattivo di aree motorie che rappresentano caratteristiche multiple,
186
piuttosto che collegamenti tra regioni neurali diverse con specifici livelli gerarchici di
elaborazione, muovendosi da rappresentazioni astratte a più concrete.

Selezione dell'obiettivo è programmazione dell'azione

I codici neurali trovati nelle aree motorie possono essere astratti, più legati agli
obiettivi di un'azione che aspecifici padre muscolare necessario per produrre il
movimento in virtù di un obiettivo.

Obiettivi dell'azione e programmi di movimento

Ipotesi della competizione del affordance è profondamente legata a una prospettiva
evoluzionistica. Quest'ipotesi ritiene infatti che l'architettura funzionale del cervello si sia
evoluta per mediare in tempo reale le interazioni con il mondo. Le affordances sono le
opportunità per le azioni rifinite dall'ambiente (Gibson).

L'ipotesi della competizione del affordance di Cisek propone che i processi di

selezione (cosa fare) e specificazione (come farlo) dell'azione avvengono
contemporaneamente ed evolvono in continuazione all'interno di un Network neurale
interattivo. Anche quando eseguiamo un'azione, ci stiamo preparando per la successiva. Il
cervello utilizza il flusso costante di informazioni provenienti dall'ambiente attraverso
circuiti di feedback sensoriale per specificare e aggiornare le azioni potenziali e il modo di
realizzarle. Questa parte riguarda l'affordance. L'informazione sensoriale è vincolata dei
nostri stati motivazionali interni, dei nostri obiettivi a lungo termine, ricompense attese e
costi previsti, e utilizziamo tutte queste informazioni per valutare abilità e direzioni
differenti. Questa è la parte competitiva. Ad un certo punto, un'opzione ha la meglio sulle
altre concorrenti l'aziine viene selezionata ed eseguita.

I processi di decisione siano incorporati nei sistemi neurali e associati al controllo

motorio, non effettuati da una sorta di centro di controllo indipendente centrale.
Un'azione possieda più obiettivi e ciascun obiettivo e si è collegato con il programma per
realizzarlo.

Dopo il cue, la doppia rappresentazione iniziale veniva consolidata in un singolo

movimento nell'area intraparietale anteriore. Le rappresentazioni multiple dipendevano
dai diversi modi in cui l'obiettivo poteva essere raggiunto. Ha un obiettivo possa
corrispondere più di un programma motoria e che tali programmi per raggiungerelo siano
accoppiati.

Come varia la rappresentazione del movimento lungo le aree motorie della

corteccia
Altre cellule nella corteccia premotoria hanno mostrato di poter rappresentare gli
obiettivi e delle azioni in maniera più astratta. Questi neuroni compongono una sorta di
vocabolario di base per gli atti motori. Pertanto l'attività cellulare in questa aria potrebbe
187
riflettere non solo la traiettoria di un movimento, ma anche corsi di gesti di base per
azioni come raggiungere, afferrare o strappare.

Area di Brodmann 6 include la corteccia premotoria sulla superficie laterale e l'area

motoria supplementare sulla superficie mediale. Una distinzione tra queste due regioni
secondarie sia basata sulla loro capacità di integrare informazioni provenienti dall'esterno
e dall'interno. L'area premotoria laterale ha un numero maggiore di connessioni con la
corteccia parietale, e questo dato è coerente con il ruolo di questa regione nelle azioni
guidate dai sensi.
Area motoria supplementare, con le sue forti connessioni con la corteccia frontale
mediale, influenza la selezione dell'azione è la programmazione basata su obiettivi interni
e l'esperienza personale.
È stato ipotizzato che la SMA giochi un ruolo importante nelle azioni più complesse,
come quelle che implicano movimenti sequenziali o quelle che richiedono movimenti
coordinati di due arti.
Danni alla SMA possono ridurre le prestazioni in compiti che richiedono l'uso
integrato delle due mani, nonostante i gesti individuali e seguiti dalle singole mani
risultino inalterati.
Lesioni alla SMA possono anche portare alla sindrome della mano aliena. In casi
ancora più bizzarri le due mani possono operare in opposizione tra loro, una condizione
che risulta prevalente specialmente dopo una lesione oo una resezione del corpo calloso.
Questi comportamenti forniscono ulteriori evidenze di come la programmazione motoria
sia un processo competitivo, che può dare luogo a una competizione tra gli stessi, non
solo tra target potenziali.

L'attività correlata alla pianificazione appare anche nel lobo parietale, dato il suo
ruolo nella rappresentazione spaziale. Quando a una scimmia e viene presentato un
target spaziale, i neuroni iniziano a scaricare in almeno due regioni all'interno della
corteccia parietale posteriore, nell'area intraparietale laterale (LIP) e nell'area
intraparietale mediale (MIP). Quando viene mosso il braccio per indicare un oggetto,
l'attività diventa più forte nell'area MIP rispetto all'aria LIP. Se, però, l'animale guarda
semplicemente il target, l'attività aumenta nell'area LEP. Questi risultati enfatizzano anche
il fatto che i programmi per raggiungimento e quelli per i movimenti oculari vengono
preparati e simultaneamente, in accordo con l'ipotesi della competizione del affordance.
Diverse regioni del solco intraparietale vengono attivate per i movimenti degli occhi e del
braccio.

Ci sono molte similitudini tra la corteccia parietale posteriore e le regioni

premotorie. Per esempio, le cellule in entrambe le regioni sono caratterizzate dalla
sintonizzazione direzionale e i vettori di popolazione derivanti da entrambe le aree
mostrano un'eccellente corrispondenza con il comportamento.

188
 Una differenza si nota nel quadro di riferimento per il movimento. Per prendere
tazza di caffè le rappresentazioni entro la corteccia parietale tendono a basarsi su un
quadro di riferimento centrato sul l'occhio, mentre quelle nella corteccia premotoria e
risultano maggiormente centrate sulla mano. Quindi, l'elaborazione parietofrontale
comporta una trasformazione del quadro di riferimento.

Dove si formano le intenzioni e come riusciamo a esserne coscienti

Quando la stimolazione avveniva sopra la corteccia parietale posteriore, i pazienti
dicevano di sperimentare l'intenzione ho il desiderio di muoversi. Se il livello di
stimolazione veniva aumentato, l'intenzione veniva sostituita dalla percezione di aver
effettivamente eseguito il movimento.
Al contrario, la stimolazione sopra la corteccia premotoria dorsale e ne stavamo
ovviamente i complessi di più articolazioni, come la rotazione del braccio o la flessione
del polso, ma in questo caso i pazienti non avevano alcuna consapevolezza conscia
dell'azione né alcuna sensazione del intenzione del movimento.
La corteccia parietale posteriore sia maggiormente legata al intenzione motoria e
agli obiettivi del movimento, mentre la corteccia prefrontale all'esecuzione dei
movimenti. Il segnale di cui siamo consapevoli quando eseguiamo un movimento non
emerge da un movimento stesso, ma piuttosto dall'intenzione consapevole precedente e
dalle previsioni che facciamo sul movimento prima di un'azione.

Soppressione da ripetizione (RS): quando uno stimolo viene ripetuto, la risposta

legata al livello di ossigeno nel sangue (BOLD) per la seconda presentazione dello stimolo
è minore rispetto a quel del presentazione iniziale.
L'effetto RS nella corteccia parietale inferiore destra era legato allo scopo dell'azione,
mentre l'effetto RS nella corteccia frontale sinistra era legato al movimento. Obiettivi nella
corteccia parietale e l'elaborazione basata sul movimento nella corteccia frontale.
ES: Grafton, 2007 (REPETITION SUPPRESSION = Soppressione da ripetizione) I video
mostravano una scatola che poteva essere aperta facendo slittare il coperchi avanti o
indietro. 2 coppie di video clip in cui:
1) tramite 2 diverse azioni veniva raggiunto il medesimo obiettivo (ad esempio, chiudere il
coperchio),
2)veniva eseguita la medesima azione, ma per raggiungere due diversi obiettivi, uno che
portava all’apertura della scatola e l’altro alla sua chiusura.
I risultati hanno mostrato che l’effetto RS nella corteccia parietale inferiore destra
era legata allo scopo dell’azione, mentre l’effetto RS nella corteccia frontale sinistra era
legato al movimento

L'interfaccia cervello-macchina
189
 Interfaccia cervello macchina (BMI) utilizza principi di decodifica per controllare
sistemi di interfaccia cervello-macchina.

Sono necessarie tre elementi per un sistema BMI: matrici di microelettrodi impiattati
nella corteccia per registrare l'attività neurale, ho un computer con un algoritmo di
decodifica e un effettore protesico.
Oltre all'output dalla corteccia motoria primaria, il controllo BMI è possibile anche
con un segnale proveniente dalle cellule della corteccia premotoria e, motoria
supplementare e parietale. Usano ora algoritmi che permettono una sintonizzazione
aggiornata tramite feedback visivi in tempo reale mentre l'animale impara a controllare il
dispositivo BMI.

Usando questi animali ben addestrati, i ricercatori hanno manipolato il decoder. Ad

esempio, se un neurone mostrava una direzione preferita di 90 gradi, l’algoritmo veniva
alterato in modo che l’output di questo neurone venisse considerato come se la nuova
direzione preferita fosse di 130 gradi. Questo nuovo decoder “stabile”, ovviamente, ha
combinato la prestazione BMI. La scimmia avrebbe pensato “muovere verso l’alto”, e il
cursore si sarebbe mosso di lato. Dopo alcuni giorni di pratica, comunque, la scimmia era
in grado di adattarsi al nuovo decoder, raggiungendo nuovamente una performance quasi
perfetta.

Rendere stabili i sistemi di interfaccia cervello-macchina

Una volta stabiliti i profili del neurone, il sistema BMI viene attivato. Questo
approccio BMI non risulta pratico in un contesto di trattamento clinico. La costruzione di
profili di neuroni utilizzando movimenti reali non permette l'uso della BMI con pazienti
paralizzati o persone che hanno perso un arto.
Per risolvere questo problema, i ricercatori hanno cercato di creare rappresentazioni
neurali con una certa dose sa di stabilità sia di flessibilità. Il controllo protesico a lungo
termine di luogo alla formazione di mappe corticali considerevolmente stabili che
possono essere richiamate velocemente e resistere a immagazzinamento di una seconda
mappa.
Questi risultati dimostrano come la rappresentazione di singoli neuroni si è
fortemente flessibile, adattandosi al contesto attuale. Tale flessibilità è fondamentale per
assicurarsi che il sistema rimanga stabile nel tempo.

I sistemi di interfaccia cervello-macchina utilizzano segnali neurali per controllare

direttamente dispositivi robotici come un cursore di computer o un dispositivo protesico.
I sistemi BMI offrono una strada promettente per la riabilitazione delle persone con
disturbi del movimento gravi come quelli risultanti da lesioni alla spina dorsale.

190
 I primi sistemi BMI richiedevano due fasi. Nella prima, venivano registrate l'attività
neurale e le proprietà di sintonizzazione mentre l'animale produceva movimenti. Nella
seconda, l'output da questi neuroni veniva usato per controllare un dispositivo di
interfaccia.
Le attuali studi stanno esplorando il modo in cui il decoder possono essere adattati
attraverso l'esperienza del controllo BMI e stanno cercando una stabilità di questi sistemi
nel corso di periodi di tempo prolungati. I risultati ricavati dal superamento di questi
problemi sono essenziali per la costruzione di sistemi BMI che possono essere usati in
ambito clinico.

Avvio del movimento e gangli della base

L'elaborazione parallela funziona bene
per la progettazione, ma a un certo punto, il
sistema deve impiegarsi in un'azione
specifica.
I gangli della base sembrano giocare un
ruolo cruciale nell'avvio del movimento.
Quasi tutte le fibre afferenti ai gangli della
base terminano su due nuclei, il caudato e il
putamen, indicati complessivamente come
corpo striato.
I gangli della base hanno due vie di
output, che originano nel segmento interno
del globo pallido i gangli della base hanno
due vie di output, che originano nel
segmento interno del globo pallido (GPi) e
nella parte reticolare della sostanza nigra
(SNr). Gli assoni della SNr proiettando e
terminando principalmente nel collicolo
superiore e forniscono un segnale cruciale
per l'avvio del movimento oculare. Gli assoni
del GPi terminano sui nuclei del talamo, che
a loro volta proiettano alla corteccia motoria, area supplementare motoria e alla corteccia
prefrontale.

L'elaborazione entro i gangli della base avviene lungo due vie: la via diretta implica
connessioni veloci, dirette e inibitorie dallo striato al GPi e alla SNr;
La via indiretta prende un percorso più lento, obliquo verso il GPi e la SNr. Gli assoni
striatali inibiscono il segmento esterno del globo pallido (GPe), che a sua volta inibisce il
nucleo subtalamico e il GPi. L'output dei gangli della base attraverso GPi e SNr è anch'esso
inibitorio. Infatti, questi nuclei hanno tasse discarica di base molto alti, producendo una

191
forte inibizione tonica del sistema motorio attraverso le loro proiezioni inibitorie
autonomo o ai collicoli superiori, regioni importanti per i movimenti oculari.

L'ultima via interna degna di nota è la proiezione dalla pars compacta della
substantia nigra (SNc) al corpo striato, conosciuta come via dopaminergica. Questa via ha
effetti opposti sulla via diretta e indiretta, nonostante utilizzi lo stesso trasmettitore, la
dopamina. La substantia nigra eccita la via diretta agendo su un tipo di recettore della
dopamina D1 e inibisce la via indiretta agendo su un recettore dopaminergico differente
D2.

I gangli della base come guardiani

Attraverso la via diretta, i neuroni bersaglio dei nucle di output dei gangli della base
(GPi e SNr) vengono inibiti, impedendo le connessioni con il talamo. Questo porta a
un'eccitazione del talamo e delle aree corticali motorie. D'altra parte, le attivazioni
striatali lungo la via diretta portano a un aumento dell'eccitazione dei nuclei di output,
causando un aumento dell'inibizione della corteccia.

Una minore inibizione dalla via diretta e seguita da una maggiore inibizione dalla via
in diretta. Le fibre nigrostriatali della via dopaminergica intensificano la vie diretta mentre
riducono gli effetti della via in diretta.

L'elaborazione nelle aree corticali motorie può essere vista come un processo
competitivo nel quale diverse azioni candidate competono per il controllo dell'apparato. I
gangli della base aiutano a risolvere tale competizione. La forte attività inibitoria e di base
mantiene il sistema motorio sotto controllo, permettendo l'attivazione delle
rappresentazioni corticale dei possibili movimenti, senza innescare il movimento. Nel
momento in cui uno specifico programma motorio guadagna forza, il segnale inibitorio sui
neuroni selezionati diminuisce Nel momento in cui uno specifico programma motoria
guadagna forza, il segnale inibitorio sui neuroni selezionati diminuisce; questa
rappresentazione del movimento irrompe oltre l'uscita (gate), il vincendo quindi la
competizione.

La dopamina ha effetti opposti sulla via diretta e indiretta. I recettori per la dopamina
sono prevalenti nel corpo striato. La via diretta possiede recettori D1, che sono di tipo
eccitatorio e producono potenziali postsinaptici eccitatori, la via indiretta possiede
recettori D2, che sono inibitori e producono potenziali postsinaptici inibitori. Come
risultato complessivo, il rilascio della dopamina promuove le azioni selezionate
rappresentate nella via diretta e scoraggia le azioni e non selezionate attraverso la via
indiretta. Pertanto, le azioni ricompensate hanno una maggiore probabilità di verificarsi in
futuro, fornendo una corrispondenza tra avvio del movimento, ricompensa e
apprendimento motorio.

192
 Disordini dei gangli della base
Lesioni in una qualsiasi parte dei gangli della base interferiscano con il movimento
coordinato; il tipo di problema varierà considerevolmente a seconda della sede della
lesione

La corea di Huntington: i cambiamenti striatale si verificano principalmente a livello

dei neuroni inibitori che formano la via indiretta. Queste alterazioni portano a una
riduzione dell'aoutput dei gangli della base, quindi a una grande eccitazione dei neuroni
talamici, che a loro volta eccitano la corteccia motoria.

Il morbo di Parkinson: la perdita di neuroni dopaminergici nella pars compacta della

substantia nigra (SNc).
I sintomi della malattia di Parkinson includono i disordini della postura e della
locomozione, ipocinesia e bradicinesia. L'ipocinesia si riferisce alla scienza o alla riduzione
del movimento volontario. Una volta avviati, i movimenti sono spesso lenti, o
bradicinetici.
Il morbo di Parkinson riduce principalmente all'attività inibitoria lungo la via diretta.
Senza input eccitatorio della SNc, nel corpo striato, decresce l'output inibitorio dal GPi al
talamo. Allo stesso tempo, l'input diminuito della SNc inibisce la via indiretta. L'effetto
fisiologico complessivo è l'aumento dell'inibizione talamica, o a causa del GPe, o perché il
nucleo subtalamico aumenta la sua eccitazione del GPi. Tutti questi effetti portano a una
193
riduzione dell'eccitazione della corteccia a causa di un'eccessiva inibizione talamica. La
corteccia può continuare a pianificare i movimenti, ma senza un normale funzionamento
dei gangli della base viene compromessa l'abilità di iniziare rapidamente un movimento.

La L-DOPA è in grado di attraversare la barriera ematoencefalica ed essere

metabolizzata per la creazione della dopamina, fornendo una terapia di sostituzione per
la mancanza di dopamina endogena. Migliora notevolmente il loro problemi motori. Nel
corso del tempo, l'efficacia del farmaco può cambiare. Molti pazienti sviluppano disturbi
del movimento indotti dal farmaco, o un'ipercinesia, movimenti eccessivi, il volontari, che
sono debilitanti tanto quanto i sintomi della malattia. Inoltre, il farmaco non previene alla
perdita dei neuroni che producono la dopamina, così che la malattia continua a
progredire fino a un punto limite dal quale il paziente non risponderà più alla terapia con
la L-DOPA.

Trattamenti alternativi o supplementari: l'iperattività del globo pallido, che si verifica

quando i segnali stradali inibitori sono attenuati dalla malattia, può essere ridotta tramite
una pallidotomia, una procedura nella quale vengono inferte piccole lesioni al globo
pallido.
Un approccio alternativo e la stimolazione cerebrale profonda. La DBS consiste nel
impiantare un elettrodo in una regione neurale target che è solitamente il nucleo
subtalamico. Viene fatta passare una corrente ad alta frequenza attraverso l'elettrodo;
questa stimolazione altera la civetta nella regione target e in tutto il circuito.

Comprensione dell'azione e neuroni specchio

Guardare o immaginare semplicemente un'azione era sufficiente ad attivare alcune
delle medesime cellule premotorie. Nonostante alcuni neuroni premotori fossero attivi
solamente durante le prove di produzione, altri neuroni erano attivi anche durante la
percezione dell'azione. Questi ultimi neuroni sono stati chiamati neuroni specchio.

L'attività delle cellule specchio è correlata con un'azione orientata a uno scopo,
indipendentemente dal modo in cui questa informazione viene ricevuta, mediante
l'azione della scimmia stessa, oppure attraverso l'azione di un'altra persona, ascoltando
l'azione altrui, o vedendo solo una parte dell'azione di un altro individuo, credendo che
all'azione si stia verificando.

La nostra comprensione delle azioni degli altri sembra dipendere da attivazione delle
strutture neurali che verrebbero attivate se stessimo seguendo noi stessi lezione. Sistema
specchio è un network distribuito di regioni neurali coinvolte nella produzione dell'azione
o nella sua comprensione. Il termine specchio è qui usato per cogliere le idee che per
comprendere lezioni che altre persone ci sia il bisogno di attingere alla nostra conoscenza

194
di come colazione verrebbe prodotta. Questo concetto di autoreferenzialità e spesso
definito cognizione incarnata: la nostra conoscenza concettuale è basata sulla nostra
conoscenza corporea.

I neuroni specchio non sono limitati alla corteccia premotoria. Anche i neuroni nei
lobi parietale e temporale mostrano pattern di attività simili durante l'esecuzione e la
comprensione di un'azione, suggerendo che un sistema specchio è distribuito piuttosto
che fosse una regione locale implicata nel legame tra percezione e azione.
L'estensione è l'intensità del pattern di attivazione riflette il repertorio motorio
specifico proprio di un individuo. Danzatori esperti mostrano una grande attivazione del
network specchio quanto guardano video di routine di danza a loro familiari, rispetto a
movimenti danzati di cui non hanno esperienza.

L'eccitabilità dei neuroni della corteccia motoria viene modulata quando le persone
osservano azioni prodotte da un altro individuo. Questa modulazione mostra un altro
grado di specificità per l'effertore.

L'eccitabilità cambia entro la corteccia motoria riflettendo anche l'esperienza dei

partecipanti. Sia i giocatori di basket dei giornalisti hanno mostrato un aumento
dell'eccitabilità nella corteccia motoria mentre guardavano i tiri a basket, ma non mentre
guardavano i tiri a calcio. Con l'esperienza, il sistema motorio gode di una sensibilità al
fine nel discriminare una performance bona da una povera durante l'osservazione
dell'azione, il che risulta essere una forma di comprensione dell'azione.

Il sistema specchio non è implicato solamente nella comprensione dell'azione

motoria. Diversi neuroscienziati sostengono che sia alla base dell'imitazione,
dell'apprendimento di nuove abilità e della simulazione delle azioni degli altri,
permettendo così la comprensione della loro azioni.
Il sistema specchio fornirebbe il substrato neurale alla base dell'empatia.

Apprendere ed eseguire nuove abilità

Modificazioni del controllo corticale in seguito ad apprendimento
Alcuni aspetti dell'apprendimento motorio siano indipendenti dal sistema muscolare
usato per eseguire le azioni. Le differenze nel prodotto finale mostrano che
semplicemente alcuni gruppi muscolari hanno maggiore esperienza nel tradurre una
rappresentazione astratta in un'azione concreta.
Quando le persone stanno imparando una nuova azione, i primi effetti
dell'apprendimento saranno probabilmente a un livello maggiormente astratto.

Il nostro sistema motorio possiede alcuni pattern di movimento di base.

L'acquisizione di una nuova azione si fonda su questi pattern di base. Imparare un'abilità
richiede pratica, quello che tipicamente intendiamo parlando di apprendimento motorio.
195
Questo apprendimento può essere ottenuto collegando tra di loro una serie di gesti in un
modo completamente nuovo, ripetente cioè una sequenza imparata ancora e ancora in
modo che il pattern di coordinazione sia perfettamente corretto. Quest'ultimo
meccanismo è frequentemente indicato come adattamento motorio. Gradualmente il
sistema motorio impara a eseguire il movimento in un modo che ci risulta automatico,
che richiede un pensiero cosciente minimo.

Diventare un esperto comporta una sintonizzazione del sistema così da eseguire il

movimento nel modo più efficiente e abile possibile. Questo risultato richiede ulteriori
abilità cognitive, come la persistenza, l'attenzione e l'autocontrollo, così come l'affinarsi
delle abilità percettive.

Apprendimento adattivo attraverso il feedback sensoriale

Non è possibile ritornare semplicemente allo stato normale, ma è necessario invece
imparare nuovamente a controllare i propri arti e l'assenza di una distorsione visiva o di
forza.

Meccanismi neurali dell'adattamento

In seguito all'introduzione di una perturbazione, come una rotazione di sommatoria,
si verifica un grande aumento nell'attività di alcune aree corticali, che includono la
corteccia prefrontale, premotoria e motoria nei lobi frontali, così come cambiamenti nella
corteccia parietale, temporale e visiva. Tali aumenti e sono anche visibili a livello
sottocorticale del cervelletto e nei gangli della base. Con la pratica, l'attivazione in queste
aree si riduce, tornando verso quella osservata quando ci si muove in assenza di una
perturbazione.

Una rotazione visuo-motoria introduce una violazione dell'aspettativa visiva. Le

attivazioni potrebbero essere il risultato di questo errore di previsione, o potrebbero
riflettere l'aumento di attenzione necessario per regolare il feedback visivo. I
cambiamenti della corteccia motoria potrebbero essere il risultato dell'adattamento, o
potrebbero essere dovuti alla tendenza esibita dalle persone a eseguire movimenti
correttivi quando il feedback indica un errore.

Pazienti con danni cerebellari mostrano menomazioni gravi quando devono

imparare a muoversi in ambienti nuovi, come quando viene inserita una perturbazione
visuo-motoria.

La tDCS a livello del cervelletto portava a un apprendimento più veloce. I

partecipanti che avevano ricevuto la stimolazione sopra questa regione hanno imparato a
compensare la perturbazione di sommatoria più rapidamente di coloro che hanno
ricevuto la tDCS sopra M1 o la stimolazione sham (cioè una stimolazione simulata) sopra
il cervelletto, nella quale lo stimolatore è rimasto acceso solo per pochi secondi.
196
 Il pattern opposto è stato osservato per il gruppo tDCS M1. Per questi partecipanti,
l'apprendimento è venuto allo stesso tasso di quello osservato per la sham, ma l'intervallo
di mantenimento era più esteso.

Controllo chiave del cervelletto nei processi di apprendimento di nuova mappatura,

mentre M1 è risultata importante nel consolidamento della nuova mappatura
(mantenimento a lungo termine).

I terminali dopaminergici si trovano anche all'interno della corteccia celebrale,

inclusa M1. Questi neuroni dopaminergici siano importanti per l'apprendimento motorio.
La via dopaminergica della area ventrale tegmentale (VTA) a M1 è necessaria per
acquisire una nuova abilita motoria attraverso un addestramento ripetuto.

Modelli previsionali (forward models): utilizzare le previsioni senso-motorie per il

controllo motorio e l'apprendimento
Sistema motorio sta emettendo comandi per il movimento, e sta anche generando
previsioni sulle conseguenze sensoriali anticipati di tali movimenti. Gli errori si verificano
quando il feedback reale non corrisponde a questa previsione. Il cervello utilizza questa
informazione per effettuare regolazioni su movimento in corso, così come per imparare.

Il cervelletto è una parte chiave del Network neurale per la generazione dei modelli
previsionali. Riceve una coppia di segnali motori inviati ai muscoli della corteccia,
informazione che può essere usata per generare previsioni sensoriali. Riceve anche una
grande quantità di input dei vari recettori del sistema somatosensoriale.

L'errore viene anche utilizzato per correggere le previsioni future, adattare quindi
l'apprendimento in modo da generare previsioni funzionale al nuovo ambiente. La
stimolazione del cervelletto porta a un apprendimento più rapido, presumibilmente a
causa di un amplificazione del segnale d'errore. Generalmente l'attivazione del cervelletto
diminuisce con la pratica; tale risultato viene interpretato come un riflesso della riduzione
dell'errore in seguito all'aumento dell'abilità.

I modelli previsionali sono anche importanti per il controllo online dei movimenti.
Un danno allo spino-cervelletto porta frequentemente a movimenti ipermetrici, che si
estendono al di là del target previsto o che oscillano intorno alla posizione del target.

La capacità di previsione è una caratteristica comune a tutte le aree del cervello. Il

cervelletto sia un elemento cruciale anche per l'apprendimento sensomotorio, poiché in
grado di generare previsioni temporalmente precise. Sebbene siano le aree corticali a
selezionare principalmente gli effettori necessari a eseguire il compito, e il cervelletto a
fornire la tempistica precisa necessaria all'attivazione degli effettori.

197
 Le lesioni cerebellari risultano molto più distruttive per quei movimenti praticati a
lungo, che presentano la maggior necessità di precisione temporale.
Con lesioni cerebellari non mostrano problemi motori ma la risposta non hai più
temporalmente appropriata. L'ipotesi della temporalizzazione contribuisce a specificare il
ruolo del cervelletto nell'apprendimento motorio.

Esperti
La connettività di una regione specifica del corpo calloso, tra le aree motorie
supplementari destra e sinistra e, sia variabile tre individui. Il grado di coordinazione
bimanuale che una persona mostra correla positivamente con la connettività tra le due
regioni.
Regione-oggetti di plasticità neurale (in base all’expertise):
- corpo calloso
- Cervelletto
- Cortex motoria
- Cortex temporale
Altri esempi di plasticità corticale:
effetti di breve durata: gli occhiali prismatici alternano la percezione dell’immagine che
viene spostato di qualche grado. Il cervello è in grado di calcolare di quanto si spostata
l’immagine, si adatta e si riesce ad interagire correttamente con gli oggetti circostanti.
L’adattamento non si verifica se si ha un danno ai nuclei della base o al cervelletto.

198
 11. LA MEMORIA
L'apprendimento è il processo di acquisizione di nuove informazioni e il risultato
dell'apprendimento è la memoria. Apprendimento può verificarsi a partire da una singola
esposizione o dalla ripetizione delle informazioni, delle esperienze o delle azioni. L'atto di
ricordare quello che ci è successo in precedenza rappresenta un rivivere il contenuto
dell'esperienza passata nel presente. Gli esseri umani e gli animali abbiano diversi tipi di
memoria che possono essere mediate da meccanismi neurali differenti. Tutte le forme
che memoria coinvolgano cambiamenti cellulari e circuitali nel sistema nervoso.

I modelli di memoria includono distinzione tra memoria di breve vita come la

memoria sensoriale, la quale ha una durata misurata in intervalli variabili e tra i
millisecondi in secondi; memorie di breve e media vita come la memoria a breve termine
e la memoria di lavoro, che durano da secondi a minuti; i ricordi possono persistere per
decenni e ora parliamo della memoria a lungo termine.

Caratteristiche della memoria

Tipo di memoria Andamento Consapevolezza Meccanismi di
Capacità
temporale cosciente decadimento
Da millisecondi Soprattutto
Sensoriale Alta No
a secondi decadimento
A breve termine e di Da secondi a Soprattutto
Bassa Si
lavoro minuti decadimento
A lungo termine non Da giorni ad Soprattutto
Alta No
dichiarativa anni interferenza
A lungo termine Da giorni ad Soprattutto
Alta Si
dichiarativa anni interferenza

Dividono apprendimento e memoria in tre principali stadi di elaborazione:

1. Codifica: elaborazione delle informazioni in arrivo che crea le tracce di memoria
da immagazzinare. Ma dove stai di separati, il primo è l'acquisizione. Questa condizione è
conosciuta come un buffer sensoriale. Solo alcuni di questi stimoli sono ritenuti e fanno il
loro ingresso nella memoria a breve termine, per la loro acquisizione. Il secondo stadio e
il consolidamento, nel quale i cambiamenti nel cervello stabilizzano una traccia nel tempo
che risulta in una memoria a lungo termine.
2. Immagazzinamento: è il risultato dell'acquisizione e del consolidamento e
rappresenta la registrazione per mantenere quell'informazione.
3. Recupero: permette l'accesso all'informazione immagazzinata usandola per creare
una rappresentazione cosciente o eseguire un comportamento appreso, come un atto
motorio.

199
 L'anatomia della memoria
Il

cervello ha l'abilità di cambiare attraverso l'esperienza. A livello neuraleA livello neurale

avvengono cambiamenti delle connessioni sinaptiche tra i neuroni. L'apprendimento può
verificarsi in molteplici regioni del cervello. Diverse parti del cervello esiano specializzate
per differenti tipi di apprendimento.

Gangli della base = rinforzo dell'apprendimento.

Cervelletto = apprendimento per tentativi ed errori basato sulla previsione dei
segnali dell'errore.
L'amigdala = apprendimento della paura.
Molte regioni del cervello sono anche coinvolte in uno o molti aspetti della memoria.

Sistema di memoria del lobo temporale mediale: ippocampo, corteccia entorinale, la

corteccia peririnale e la corteccia paraippocampale, corpi mammillari e i nuclei talamici
superiori. Sebbene l'amigdala sia coinvolta nella lavorazione affettiva, non è coinvolta con
la memoria in generale.

200
201
 Deficit di memoria: amnesia
L'amnesia è una forma di deterioramento della memoria che colpisce tutti i sensi.
Solitamente gli amnestici manifestano deficit in specifici tipi di memoria o in aspetti
dell'elaborazione della memoria.

Amnesia anterograda: lesione all’ippocampo. La perdita di memoria e per gli eventi

che si verificano dopo una lesione. Ne consegue una incapacità di apprendere nuove cose.
- La memoria a breve termine e lo span di memoria sono intatti
- La memoria semantica è intatta
- Si verifica in seguito a lesioni cerebrali a carico del circuito ippocampale ma più
frequentemente a causa della sindrome di Korsakoff dovuta all’alcolismo.
- Il paziente legge con gusto per anno sempre lo stesso giornale non
riconoscendolo mai; non riconosce il proprio medico e ogni volta vuole essere
presentato; non si ricorda mai dove si trova, ne cosa stava facendo, ecc.
- Il paziente può apprendere catene comportamentali motorie nuove.

Amnesia retrograda: lesione alla cortex temporale mediale. Una perdita di memoria
per eventi e conoscenze che si sono verificati prima di una lesione. Alcune volte l'amnesia
retrograda e temporalmente limitata, estendendosi da alcuni minuti a ore prima. In altri
casi gravi, è estesa, includendo, alcune volte, quasi l'intero arco di vita. Amnesia
retrograda tende a essere di maggiore portata per gli eventi più recenti. Questo effetto,
conosciuto come gradiente temporale o Legge di Ribot.
Incapacità di ricordare fatti del passato recente (simile all’amnesia da elettroshock).
- Può interessare mesi o anni recenti della propria vita
- Interessa solo la memoria episodica
- La memoria semantica è intatta
- Si verifica in seguito a lesioni cerebrali (es: frontali o ippocampali)

L'amnesia può colpire in modo diverso la memoria a breve termine, la memoria di

lavoro ho le capacità di memoria a lungo termine.

Chirurgia cerebrale e perdita di memoria

La lesione bilaterale del Incus (l'estensione anteriore del giro ippocampale) e
dell'amigdala = perdita molto grave della memoria recente, così grave da impedire al
paziente di ricordare la disposizione delle stanze in cui vive, i nomi delle persone a lui più
vicine, o persino come prendersi cura della propria persona.

Paziente H.M: L'estensione del deficit di memoria dipendeva da quanta parte del
lobo temporale mediale fosse stata rimossa. Più la resezione veniva eseguito lunga la
parte posteriore del lobo temporale mediale, più l'amnesia si rivelava grave. Solo la
resezione bilaterale dell'ippocampo cosa va un’amnesia grave.

202
 Problema era puramente un deficit di memoria problema era puramente un deficit
di memoria: aveva un’intelligenza nella norma, una percezione nella norma, memoria a
breve termine (registri sensoriali e memoria di lavoro) è una memoria procedurale (come
andare in bicicletta) nella norma. Lo span nella norma.
Il trasferimento dell'informazione dal magazzino a breve termine alla memoria a
lungo termine era danneggiato. H.M. aveva un amnesia anterograda anche se non poteva
ricordare coscientemente alle nuove esperienze, il suo comportamento ne potesse essere
influenzato.

Studi recenti sulla perdita di memoria

I lobi temporali mediali sono indispensabili per formare nuove tracce a lungo
termine e per trasferire le informazioni riguardo a fatti ed eventi dalla memoria a breve
termine alla memoria a lungo termine. I lobi temporali mediali non siano necessarie per
la formazione e il recupero delle tracce a breve termine o per l'apprendimento di una
nuova traccia a lungo termine che coinvolga l'apprendimento procedurale o abilità
motorie. Non è importante per l'intelligenza generale, il controllo cognitivo, il linguaggio,
la percezione o le funzioni motorie.

Meccanismi della memoria

Forme di memoria a breve termine
La memoria a breve termine è un tipo di memorie che persiste per millesecondi,
secondi o minuti. Includono la ritenzione transitoria della informazione sensoriale nelle
strutture sensoriali, i magazzini a breve termine dell'informazione che riguarda il mondo
della memoria di lavoro.

Memoria sensoriale
Le informazioni uditive verbali appena presentatevi sembrano persistere come una
sorta di eco nella vostra testa, anche quando non state prestando davvero attenzione a
esse. Ci riferiamo a questo tipo di memoria con il termine di memoria sensoriale, che, per
l'udito, chiamiamo memoria ecoica. Nel caso della visione, parliamo di memoria iconica
(la presenza del segnale è riscontrabile sia a livello retinico, che gangliare che corticale).

La permanenza della traccia della memoria uditiva sensoriale negli esseri umani è
stata misurata in differenti modi, incluse le registrazioni fisiologiche. Un potenziale
correlato a eventi (ERP) conosciuto come negatività da discordanza elettrica (MMN) o, nel
caso della sua controparte magnetica (MMF), come campo da discordanza si è dimostrato
estremamente informativo riguardo alla durata della memoria ecoica.
Queste risposte da discordanza sono interpretate come rappresentazione dei
processi della memoria sensoriale che mantengono l'esperienza ecoica recente in

203
memoria ai fini di un confronto con nuovi input. Quando l'input differisce, vengono
generate la MMN e il MMF. Quindi, l'ampiezza di queste risposte cerebrali a differenti
intervalli di tempo tra i toni derivanti e quelli standard potrebbe essere usata per indicare
quanto a lungo persiste la traccia della memoria ecoica.
Memoria ecoica <10sec
Memoria iconica 300-500ms
Il MMF poteva ancora essere indotta da un tono deviante a intervalli Inter stimolo
della dorata da 9 a 10 secondi. Dopo circa 10 secondi, l'ampiezza del MMF decade fino a
un punto in cui non potrebbe essere più distinta efficacemente dal rumore.

Decorso temporale della treccia neurale di una memoria sensoriale visiva la traccia
orale per uno stimolo visivo dura da 300 a 500 ms. Entrambe le memorie ecoica e iconica,
tuttavia, hanno una capacità relativamente alta.

Paradigna di Sperling: si presentano le lettere su un tabellone. Dopo la presentazione

c’è un marker che indica la posizione. Allora si chiede quali lettere il soggetto si ricorda. La
gente si ricorda soprattutto le lettere che sono in posizione del marker (se siamo dentro i
tempi di memoria iconica). Man mano che aumenta l’intervallo tra marker e la
presentazione del tabellone l’informazione visiva decade.

Memoria a breve termine

A differenza delle memoria sensoriale, la memoria a breve termine ha un
andamento temporale più lungo - da secondi a minuti - e una capacità più limitata.
Influenti modelli che proponevano una distinzione tra i vari stadi di elaborazione
dell'informazione durante l'apprendimento e la memoria:
Il modello modale: proponeva che
l'informazione sia prima immagazzinata
nella memoria sensoriale. Da lì, gli
elementi selezionati dei processi
attentivi possono spostarsi dal
magazzino a breve termine. Una volta
nella memoria a breve termine, se
l'elemento è ripetuto, può essere
spostato nella memoria a lungo
termine. A ogni stadio, l'informazione
possa essere persa, a causa del
decadimento, di interferenza o della
combinazione di entrambi.
L'informazione che accede alla memoria sensoriale può essere trasferita alla memoria a
breve termine è solo da lì alla memoria a lungo termine.
Si potrebbe considerare il magazzino a breve termine semplicemente come una
temporanea attivazione di qualche parte del magazzino a lungo termine.
204
 Paziente K.F: Un danno alla corteccia perisilviana sinistra mostrava ridotte capacità
mnemoniche dell'estensione di sequenze di numeri.
Straordinariamente, tuttavia, in un test di memoria a lungo termine di
apprendimento di coppie di parole K.F mostrava la preservazione della capacità di
formare 9 tracce a lungo termine che potevano adorare più di qualche secondo.
Dissociazione tra la memoria a breve termine è quella a lungo termine. La memoria a
breve termine potrebbe non essere necessaria per formare la memoria a lungo termine.

Paziente E.E: tumore al giro angolare sinistro incideva su corteccia temporale

inferiore, corteccia temporale posteriore superiore: un deficit delle capacità di memoria a
breve termine, ma la preservazione di una memoria a lungo termine. Questo suggerisce
che la memoria a breve termine non sia l'ingresso per la memoria a lungo termine come
indicato nel modello modale. L'informazione proveniente dai registri della memoria
sensoriale può essere codificata direttamente nella memoria a lungo termine.

I dati forniti da pazienti come K.F e E.E dimostrano una dissociazione tra la capacità
di memoria a lungo termine è la ritenzione a breve termine dell'informazione.
In contrapposizione la memoria a breve termine può essere preservata, ma deficit
delle abilità di formare nuove tracce mnemoniche a lungo termine.

Una doppia dissociazione è un esempio degli effetti che possono essere ottenuti nel
tentativo di identificare e distinguere due processi mentali.

Per valutare la ritenzione della memoria a breve termine, i pazienti con lesioni al
lobo temporale mediale talvolta si mostrano incapaci.

Memoria di lavoro (acustica e visuospaziale)

La memoria di lavoro rappresenta un magazzino a capacità limitata per mantenere le
informazioni per un breve periodo e per eseguire le operazioni mentali sui contenuti di
questo magazzino. I contenuti della memoria di lavoro possono originare dagli input
sensoriali oppure possono essere recuperate dalla memoria a lungo termine. La memoria
di lavoro contiene informazioni che possono essere trattate ed elaborate, non solo
mantenute dalla ripetizione, sebbene il mantenimento sia una delle caratteristiche della
memoria di lavoro.

Test dei cubetti di Corsi (per la memoria visuospaziale): si posiziona i cubi in un certo
ordine il paziente deve riprodurre lo stesso ordine.
Lesioni occipito-parietali compromettono la memoria visuo-spaziale.

La MBT si studia attraverso: liste di item numeri/parole.

Ci sono i pazienti con i deficit allo span di MBT (ma con l’intatta la memoria a lungo
205
termine) – lesione temporoparietale sinistra (giro angolare) (working memory
fonologica). Altri sintomi: confusioni di tipo visivo (Q vs O), mentre i controlli fanno errori
di tipo fonologico (B vs P).

Le regioni associate alla MBT:

- Giro angolare sinistro
- Giro sovramarginale memoria uditiva/verbale
- Cortex occipitoparietale – deficit visuo-spaziale.

Meccanismo di MBT: persistenza dello stato bioelettrico dei neuroni cerebrali, in

assenza di qualunque modificazione biochimica. Consolidamento della traccia mnestica
mediante modificazione dello stato bioelettrico dei neuroni cerebrali.
-Un coma o trauma cranico -> amnesia post-traumatica
-Un forte shock psicologico (subire violenze, assistere ad eventi catastrofici come
terremoti, incendi, maremoti, eruzioni vulcaniche, ecc)
-La somministrazione di elettroshock a scopo antidepressivo o anticonvulsivo
Possono impedire l’immagazzinamento a lungo termine delle informazioni memorizzate
di recente (nell’arco di pochi secondi ad q anno dall’incidente).
MLT si basa sulla modificazione biochimica nella struttura neurale, la formazione di
nuovi ramificazioni neurali. Consolidamento della traccia mnestica mediante
modificazioni della struttura biochimica dei neuroni cerebrali.
Ramificazioni neuronali
Ogni neurone può interconnettersi con migliaia di altri neuroni tramite le sinapsi
asso/assoniche o asso-dendritiche. L’immagazzinamento dell’informazione avviene
mediante l’organizzazione di reti neuronali.

Alan Baddeley: un sistema di memoria di lavoro suddiviso in tre parti, che consisteva
di un meccanismo esecutivo centrale per il controllo di due sistemi subordinati coinvolti
nella ripetizione di differenti tipi di informazioni: fonologica e visuo spaziale.
Il meccanismo esecutivo centrale proposto è un sistema cognitivo, un centro di
comando e controllo che presiede e coordina le interazioni tra due sistemi subordinati,
che sono i magazzini di memoria a breve termine (il circuito fonologico e taccuino visuo-
spaziale) e la memoria a lungo termine.

Il circuito fonologico è un ipotetico meccanismo per la codifica dell'informazione

acustica dalla memoria di lavoro.
Prestazione nell'immediata rievocazione di liste di parole è più scarsa quando la lista
contiene molte parole dal suono simile rispetto a quando hanno suoni dissimili, anche nel

206
caso che queste ultime siano correlate do punto di vista semantico. La memoria di un
lavoro utilizza un codice acustico piuttosto che semantico, dal momento che vi è
interferenza tra parole dal suono simile, ma non tra parole correlate rispetto al significato.
Il circuito fonologico può avere due componenti: un magazzino acustico di breve vita per
gli input sonori e una componente articolatoria, che partecipa alla ripetizione subvocalica
degli item da ritenere sul breve termine.

Il taccuino visuospaziale è un magazzino di memoria a breve termine che consente

l'immagazzinamento dell'informazione secondo un codice puramente visivo o
visuospaziale.
I partecipanti andavano meglio nel test di memoria quando utilizzavano una
strategia visuospaziale. La strategia verbale, tuttavia, si dimostrava migliore quando ai
partecipanti veniva chiesto di ri cavalcare contemporaneamente il percorso di uno stimolo
in movimento utilizzando un pennino durante l'intervallo di ritenzione.

I deficit della memoria a breve termine possono essere correlati con un danno alle
diverse sottocomponenti del sistema di memoria di lavoro. Ogni sistema può essere
danneggiato selettivamente le differenti a lesioni cerebrali.

Circuito fonologico: ES - giro sopramarginale sinistro (area 40 di Brodmann), lobi

frontale laterale e parietale inferiore.
Taccuino visuo-spaziale: ED - regione parietooccipitale di entrambi gli emisferi.

I pazienti con lesioni nel giro sopramarginale sinistro hanno deficit della memoria di
lavoro fonologica, che risultano in una riduzione della durata della memoria uditivo-
verbale: non sono entrato di ritenere stringhe di parole della memoria di lavoro. Il
processo della ripetizione del circuito fonologico coinvolge una regione nell'area
premotoria sinistra (area 44). Quindi, nella memoria di lavoro fonologica è coinvolto un
network dell'emisfero sinistro, che consiste dei lobi frontale laterale e parietale inferiore.

I deficit più grave della memoria a breve termine visuo-spaziale sono causati dalle
lesioni all'emisfero destro. Lesione regione parieto occipitale destra -> difficoltà dei
compiti visuo-spaziali non-verbali che coinvolgono la memoria di lavoro, come il tenere in
memoria e ripetere la sequenza di blocchi e toccati da un'altra persona.
Lesioni analoghe nell'emisfero sinistro possono portare a deficit nella memoria a
breve termine di materiale linguistici presentati visivamente.

Durante i compiti di memoria di lavoro con gli stimoli verbali, viene trovata
l'attivazione della corteccia prefrontale ventrolaterale sinistra, la memoria di lavoro
spaziale mostrava le attivazioni più bilaterali nel cervello.
Forme di memoria a lungo termine
Memoria dichiarativa
207
 La memoria dichiarativa è definita come la memoria per gli eventi e per i fatti,
personali e generali, ai quali abbiamo accesso cosciente e che sono riportati verbalmente
questo. Memoria esplicita.
Dipende dal lobo temporale mediale.
La memoria dichiarativa potesse essere ulteriormente divisa in memoria episodica e
memoria semantica. Le memorie episodiche contengono tracce delle esperienze
personali sulle nostre vite e su cosa, con chi, dove e quando sono accadute. Costituiscono
i nostri personale ricordi autobiografici e differiscono dalla conoscenza personale. Ricordi
episodici includono sempre il sé come l'agente o il destinatario di qualche azione. La
memoria episodica è il risultato di un apprendimento associativo rapido in cui il cosa,
dove, quando e chi di un singolo episodio, e il suo contesto, vengono associati e legati
assieme e possono essere revocati dalla memoria dopo un singolo episodio.

La memoria semantica, invece, è la conoscenza oggettiva di natura fattuale, ma che

non include il contesto nel quale è stata appresa. La memoria semantica riflette la
conoscenza di fatti e concetti.

Nello sviluppo umano, la memoria episodica e semantica appaiono a diverse età.

Bambini di due anni sono stati in grado di dimostrare la rievocazione di cose alle quali
avevano assistito a 13 mesi. Fino a quando i bambini non compiono 18 mesi, tuttavia,
sembra che non riescano a includere loro stessi come parte del ricordo, sebbene questa
abilità tende a essere presente in modo più affidabile intorno ai 3-4 anni.

Memoria non dichiarativa

Memorie implicite, alla cui conoscenza non abbiamo accesso cosciente: priming,
semplici comportamenti appresi che derivano dal condizionamento, abitazione,
sensibilizzazione, e memoria procedurale, come l'apprendimento di un abilità motoria
cognitiva. Questa forma di memoria è rilevata quanto esperienze precedenti facilitano la
prestazione di un compito che non richiede intenzionalmente la rievocazione delle
esperienze.

Essa coinvolge i gangli della base, il cervelletto, l'amigdala e la neocorteccia.

Apprendimento di abilità motorie: gangli della base

Malattie degenerative sottocorticali (morbo bi Parkinson, malattia di Huntington)
1) Difficoltà ad apprendere compiti visuo-motori (leggere allo specchio, mantenere
contatto stilo/disco metallico);
2) Memoria esplicita nella norma

Meccanismo di base:
- Ippocampo (consolidamento)
208
 - Cortex temporale mediale
- Neocortex (sede dei ricordi)
- Ipotalamo
- Talamo
- Cortex prefrontale (MBT = attivazione e codificazione)

Memoria procedurale
Forma di memoria non dichiarativa che dipende da vaste e ripetute esperienze.
L'apprendimento di abilità motorie e apprendimento di abilità cognitive come leggere.
Un test di apprendimento procedurale è il compito dei tempi di reazione seriali.
L'apprendimento procedurale dipende dai sistemi cerebrali che intervengono nella
memoria episodica.
Nell''apprendimento di abilità motorie siano coinvolti e gangli della base.

Priming
Un'altra forma di memoria non dichiarativa. Il priming indica un cambiamento nella
risposta a uno stimolo, o nella capacità di identificarlo, dovuto a una precedente
esposizione a quello stimolo. Il priming può essere percettivo, concettuale o semantico.
Il priming percettivo si verifica all'interno del sistema di rappresentazione percettiva
(PRS). Nel PRS la struttura e la forma degli oggetti e delle persone possono essere
innescate dalle nostre precedenti esperienze, e gli effetti persistono per mesi.
Il priming per il completamento del frammento non diminuisce nel tempo, ed è
specifico per la modalità sensoriale per entrambe le fasi di apprendimento e di test. Se la
lista delle parole viene presentata uditivamente e il completamento del frammento della
parola è fatto visivamente, il priming è ridotto, suggerendo che esso rifletta un PRS che
promuove le rappresentazioni strutturali visive e uditive della forma della parola.
Il priming percettivo si può vedere anche con stimoli non verbali, come immagini,
forme e volti.

I pazienti amnesici esibiscono i benefici attesi nel riconoscimento esplicito delle

parole, mentre non mostrano alcun danno nel test del priming percettivo implicito.
Il priming si verifica per le caratteristiche concettuali piuttosto che per le
caratteristiche percettive, anche se non dura altrettanto a lungo. I partecipanti sono più
veloce nel rispondere a domande di cultura generale se il concetto era stato presentato in
precedenza.
Il priming concettuale è influenzato dalle regioni temporali laterali e prefrontali.

Il priming semantico: lo stimolo facilitante e il target sono parole differenti, ma

collegate semanticamente. Il priming semantico è breve, essendo della durata di pochi
secondi.
Condizionamento classico e apprendimento non associativo

209
 Due altri domini della memoria non dichiarativa includono il condizionamento
classico, un tipo di apprendimento associativo, ed apprendimento non associativo.

Ci sono due forme di condizionamento classico: ritardato e condizionamento della

traccia. Nel condizionamento ritardato, lo SI viene presentato quando è ancora presente
lo SC; ma nel condizionamento della traccia c'è un gap temporale e, quindi, è necessaria
una traccia mnemonica per fare in modo che si crei un'associazione tra SC e SI.
Danno all'ippocampo non danneggia il condizionamento ritardato, ma danneggia il
condizionamento della traccia.

L'apprendimento non associativo

(effetto di un singolo evento sulla probabilità di risposta):
- Riflessi
- Abituazione
- Disabittuazione
- Sensibilizzazone

Non implica l'associazione tra due stimoli per evocare un cambiamento

comportamentale, ma coinvolge piuttosto forme di apprendimento semplici, come
l'abituazione, in cui la risposta a uno stimolo ripetuto diminuisce nel tempo.
Un altro tipo di apprendimento non associativo è la sensibilizzazione, in cui la
risposta aumenta in seguito a ripetute presentazioni dello stimolo.
Apprendimento non associativo coinvolge le vie sensoriali e sensomotorie (riflesse).

Il sistema di memoria del lobo temporale mediale

(Amigdala, ippocampo, area paraippocampale, entorinale, perirenale)
La capacità del cervello di acquisire nuove memorie dichiarative (episodica e
semantica) dipende dal lobo temporale mediale, mentre le memorie a breve termine e
non dichiarative sono supportate più direttamente da meccanismi cerebrali al di fuori del
sistema del lobo temporale mediale.
Il lobo temporale mediale controlla la memoria a lungo termine.

Evidenze dall'amnesia
Regioni temporali mesiali: l'amigdala, l'ippocampo e le circostanze area corticale
paraippocampale, editoriale e perirenale.

L'ippocampo sia fondamentale per la formazione di nuove tracce a lungo termine.

Lesioni ai nuclei mammillari = sindrome di Korsakoff;

210
 Tratto mammilo-talamici = producono una disconnessione ippocampo-talamica;
Giro del cingolo posteriore = disconnessioni ippocampo-talamica;
Fornice = solo alcuni casi recenti, amnesia anterograda.

Nonostante l'amnesia retrograda sia associata a una lesione al lobo temporale

mediale, è temporalmente limitata e non ha effetti sulle tracce a lungo termine di eventi
accaduti più di un paio di anni prima dell'evento che ha introdotto l'amnesia.
Ulteriori evidenze che all'ippocampo è coinvolto nella memoria a lungo termine
provengono da pazienti con amnesia globale transitoria (TGA). In questa situazione, il
normale flusso sanguigno nel cervello è alterato. Questa discussione del flusso sanguigno
causa un'improvvisa amnesia transitoria anterograda e amnesia retrograda si estende a
settimane, mesi ea volte anche anni. Le prestazioni dei pazienti e sono nella norma nella
maggior parte dei test neuropsicologici, eccetto per quelli che valutano la capacità di
memoria. La memoria a breve termine non presenta alterazioni. Tuttavia, quando la viene
chiesto di ricordare una lista di parole, in un paio di minuti se ne dimentica, nel caso non
le venga concesso di ripassarle. Dimostra consapevolezza del fatto che dovrebbe
conoscere la risposta ad alcune domande, il che la preoccupa. Manifesta una perdita della
concezione del tempo.
Durante le ore che seguono l'evento che ha indotto amnesia, i ricordi più vecchi
ritornano e il deficit di memoria anterograda si risolve. Entro 24-48 ore, torna alla
normalità.
I pazienti con amnesia globale transitoria hanno sintomi simili alle persone con un
danno permanente al lobo temporale mediale.
Poiché i pazienti con la sindrome di Korsakoff inizialmente non hanno alcuna lesione
al lobo temporale ma ideale, è probabile che vengano distrutte le connessioni tra il
diencefalo anteriore e dorsomediale e il lobo temporale mediale, dando così luogo al
deficit a causa della compromissione del circuito che coinvolge l'ippocampo.

Ciò che gli amnestici possono apprendere:

CONDIZIONAMENTO – Paziente di Claparède (1911) spillo nella mano
– Weiskrantz e Warrinston (1979)
Stimolo condizionato: 1. Segnale visuo-acustico
Stimolo non condizionato: 2. Soffio dell’occhio
Risposta condizionata: 3. Ammiccamento

MEMORIA PROCEDURALE: (abilità motorie)

Migliora la prestazione – stella a 5 punte allo specchio
Si riduce tempo di esecuzione – Labirinti tattili e visivi; leggere parole allo specchio
Non trasferibile ad altro materiale: Identificazione di stimoli; assemblaggio di un
puzzle.

FACILITAZIONE (priming):
211
 Dissociazione tra memoria esplicita (rievocazione e riconoscimento) ed implicita
(completamento).
Test: Ass------
Studio: assassino

I test per il ricordo:

- Intervista sulle nozioni autobiografiche
Sui gruppi di pazienti:
- Conoscenze sui fatti recenti (programmi TV)
Si va indietro nel tempo e si chiede le nozioni importanti negli anni passati
(personaggi/eventi)

Evidenze dagli animali con lesione del lobo temporale mediale

L'amigdala non fa parte del sistema cerebrale per la memoria episodica, benché,
questa struttura si è cruciale per le emozioni e le memorie con valenza emozionale.

Studi su primati non umani:

Lesioni dell'ippocampo e dell'amigdala producevano i deficit più gravi di memoria
solo quando la corteccia circostante queste regioni era anche essa lesionata. Quando le
lesioni dell'ippocampo e dell'amigdala erano presenti, ma la corteccia circostante era
stata risparmiata, la presenza o l'assenza della lesione all'amigdala non influenzava la
memoria della scimmia.

Le aree parahippocampal e perianale ricevano informazione dalla corteccia

associativa visiva, uditiva e somatosensoriale e trasmettono questi input all'ippocampo;
da cui altre proiezioni trasmettono gli input ad altre regioni corticali.

Anche lesioni delle corteccia peririnale e parahippocampal è da sole producevano

deficit di memoria e significativi.

L'ippocampo non può funzionare correttamente se queste connessioni vitali sono

danneggiate. Le regioni peririnale è parahippocampal sono esse stesse responsabili di una
notevole attività di elaborazione.

Il sistema parahippocampal e del lobo temporale mediale e la corteccia as associati

sono strutture critiche per formazione dei ricordi a lungo termine. Le lesioni che
danneggiano direttamente all'ippocampo, o le connessioni input-output tra ippocampo e
neocorteccia provocano deficit di memoria gravi. L'amigdala non è una componente
cruciale del sistema per la memoria episodica, ma lo è per la memoria emozionale.

212
 Piuttosto il lobo temporale mediale è una componente cruciale nella organizzazione
e consolidamento delle memorie a lungo termine, che sono immagazzinate in modo
permanente in forma distribuita in tutta la neocorteccia.

Studi sui roditori

Lesioni ippocampali non alteravano l'apprendimento stimolo-risposta. Ippocampo è
coinvolto nel magazzinamento e nel recupero di uno specifico tipo di memoria: la
memoria contestuale.
L'ippocampo rappresenta i contesti spaziali, il dove nella memoria contestuale. Esso
è coinvolto nell'apprendimento della navigazione spaziale.

Condizioni dell'ippocampo si può prendere un compito ripetuto e di cui si fa pratica,

ma non si è in grado di mettere in relazione le informazioni sullo spazio con le differenti
informazioni contestuali.
Il contesto non riguarda solo lo spazio. Alcuni neuroni dell'ippocampo del ratto
scaricano in risposta a specifici odori e a specifiche combinazioni di odori e posizione,
alcuni per stimoli visivi e uditivi o la combinazione di entrambi e alcuni per molte altre
caratteristiche non spaziali, incluso il comportamento.
Funzione dell'ippocampo possa essere quella di legare assieme le diverse
informazioni contestuali per formare una complessa forma di memoriadi esse.

I ratti di controllo si immobilizzavano quando venivano rimessi nella stanza, sebbene

la risposta si riduceva nel caso di intervalli di ritenzione più duraturi. I ratti con una
distruzione dell'ippocampo completa non si immobilizzavano, indipendentemente da
quale intervallo, mentre i ratti con un danno parziale, mostravano qualche forma di
immobilizzazione, ma in misura minore rispetto ai controlli.

L'ippocampo svolge un ruolo più esteso nella rievocazione della memoria a lungo
termine contestuale (ed episodica): i dettagli della memoria e la loro accuratezza. Le
memorie contestuali diventano meno dettagliate e molto gerarchiche con il tempo,
permettendo ad animale di essere più adattabile, tanto che la memoria della paura è
attivata in contesti nuovi, ma simili. La qualità della Memoria possa essere un fattore
critico che determina se l'ippocampo sia essenziale per il recupero. La proposta è che
giochi un ruolo permanente nel recupero dettagliato della Memoria contestuale, ma non
sia necessario per il recupero una volta che il dettaglio si è perso e la memoria si è
generalizzata.
L'ippocampo è necessario per il loro recupero, in termini di memoria sia a breve
termine sia a lungo termine.
Se la memoria della paura veniva riattivata dopo 45 giorni da quando si era formata
e poi veniva creata una lesione ippocampale, i ratti non mostravano più paura quando
venivano riposizionati nella stanza.

213
 Nell'ippocampo ci sono le cellule per luoghi che forniscono l'evidenza che
all'ippocampo include cellule che codificano l'informazione contestuale.

Immaging della memoria umana

L'ippocampo di aver cattivo durante la codifica di nuove informazioni, durante il
recupero delle informazioni o in entrambi i casi. Durante la codifica, tipi di memorie
diversi fanno conto su diverse regioni del lobo temporale mediale e durante il recupero, i
sistemi di memoria di questo lobo riattivano le regioni corticali che si erano mostrati
rilevanti nel corso dell'originale codifica delle informazioni.

Il Modello “HERA”: asimmetria emisferica per la codifica e il recupero.

Il cervello codifica e recupera l’informazione con meccanismi diversi:
ES: codifica dell’info episodica (persone/film/posti nuovi)
ED: recupero dell’info episodica

ES: memoria semantica per codifica e per il recupero.

Cortex prefrontale destra è più attiva quando siamo certi del ricordo; si attiva di
meno quando il ricordo è vago.

Si usano gli ERP per la memoria esplicita/implicita: il cervello produce le risposte

automatiche che ci dicono se l’immagine è stata riconosciuta o meno. La risposta evocata
sulla parte prefrontale negativa per gli item nuovi; positiva per gli item vecchi.

Il ricordo consapevole attiva parte posteriore del cervello.

Codifica e ippocampo
L'ippocampo umano è tipo quando vengono codificate nuove informazioni.
Solitamente, questo tipo di lavoro implica il paradigma del ricordo seguente, in cui ai
partecipanti vengono presentati item che viene chiesto loro di ricordare. La loro attività
cerebrale viene misurato con lafMRI o gli ERP mentre codificano le informazioni. In
seguito, viene valutato che loro ricordo degli item.

Le parole correttamente ricordate attivano regioni sia dell'ippocampo sia della

corteccia paraippocampale posteriore durante la codifica. Questi stupidi suggerivano che
l'ippocampo fosse importante per la formazione di nuovi ricordi a lungo termine. Di
conseguenza, un problema con un danno al ippocampo può, per prima cosa, essere
l'incapacità di codificare propriamente le informazioni. Durante la codifica, erano attivate
regioni della corteccia frontale.

214
 Recupero e ippocampo (memoria episodica)
L'ippocampo è coinvolta anche noi recupero delle informazioni dalla memoria a
lungo termine. L'ippocampo è attivato quando le informazioni vengono correttamente
ricordate. Durante il recupero, l'ippocampo risultava selettivamente attivo solo per gli
item che venivano veramente correttamente ricordati, indicando così una memoria
episodica. L'ippocampo sia implicato nel recupero delle memorie episodiche ma non nelle
memorie ballate sulla familiarità.

Ricordo, familiarità e lobo temporale mediale

L'ippocampo risultava attivo solo per il ricordo episodico. Non era, invece, attivato
nel caso delle memorie che non contenevano consapevolezza del precedente evento -
cioè, nel caso in cui agli item ricordati sembrassero semplicemente familiari ai
partecipanti e venissero riconosciuti solamente in base alla loro familiarità.

Il processo della codifica episodica implica la codifica di un evento e la sua giunzione

con un momento e un posto specifici.

Diversi tipi di informazioni provenienti da tutta la corteccia convergono nelle regioni

del lobo temporale mediale che circondano all'ippocampo, ma non tutti decorrono
attraverso le stesse strutture.

Le informazioni sulle caratteristiche degli (cioè, "cosa" un item rappresenta) derivanti

dalle regioni sensoriali unimodali della neocorteccia decorrono attraverso le porzioni
anteriori della Regione parahippocampale nota come corteccia peririnale (PRC).
Le informazioni derivanti dalle aree corticali polimodali relative a "dove" qualcosa sia
localizzato attraversano le porzioni più arretrate della corteccia paraippocampale.
Entrambi i tipi di informazioni proiettano entro la corteccia entorinale, ma non
convergono sin quanto si trovano entro l'ippocampo. Un modello noto come modello
della giunzione degli item con i loro contesti (BIC) propone che la corteccia peririnale
rappresenti le informazioni relative agli item specifici (es: chi e che cosa), la corteccia
paraippocampale era presente le informazioni relative al contesto in cui questi item sono
stati incontrati (es: dove e quando), mentre l'elaborazione nell'ippocampo congiunga le
rappresentazioni degli item con quelle dei loro contesti. L'ippocampo è in grado di
mettere in relazione i due tipi di informazioni relative a qualcosa incontrato da un
individuo. Questa forma di memoria è definita memoria relazionale. Quindi, per
riconoscere che questo qualcosa è familiare è sufficiente la corteccia peririnale, ma per
riconoscere l'intero episodio e qualsiasi cosa a esso collegata, è necessario l'ippocampo.

Le regioni del Giro paraippocampale mediale anteriore - nell'ambito della corteccia

peririnale e attorno a essa - erano attivate durante il riconoscimento fondato sulla
familiarità, ma l'ippocampo stesso non lo era. Questo dimostra una doppia dissociazione
per la codifica di diverse forme di memoria nel lobo temporale mediale: un meccanismo
215
del lobo temporale mediale per il riconoscimento basato sul ricordo delle informazioni
episodiche che coinvolge l'ippocampo e la corteccia paraippocampale posteriore, e l'altro
a sostegno della memoria di riconoscimento basata sulla familiarità nella corteccia
peririnale.

L'ippocampo era attivo solo per le immagini delle scene che i partecipanti erano in
grado di ricordare, avendolo già viste prima. Corteccia peririnale mostra attività che
correla con l'intensità della familiarità con le scene diverse da quelle ricordate.

Il lobo temporale mediale promuove diverse forme di memoria e queste diverse

forme sono sostenute da diverse sotto-divisioni di questa regione celebrale.
L'ippocampo è coinvolto nella codifica e recupero delle memorie episodiche
ricordate.
La corteccia peririnale = riconoscimento basato sulla familiarità.

Nella distinzione tra i sistemi di memoria, dovrebbe essere considerata la natura

delle loro rappresentazioni.

Memoria relazionale
Informazioni episodiche che conducono alle esperienze del ricordo sono
rappresentate dalla memoria relazionale, così definite perché siamo in grado di indicare
che qualcosa è stato precedentemente incontrato. Possiamo recuperare il contesto
relazionale (le fonti) in cui è stato previamente incontrato e sapere che è diverso
dall'attuale incontro.

L'amnesia temporale mediale è un disturbo della memoria relazionale distinta dalla

memoria episodica, che richiede consapevolezza cosciente.
Tre diversi tipi di compiti relazionali tre diversi tipi di compiti relazionali: spaziale,
associativo e sequenziale.

I pazienti con un danno solamente all'ippocampo mostravano una compromissione

in tutte e tre tipi di compiti e relazionali, ma non nel compito del Ricordo di singoli item. I
pazienti con un danno più esteso al lobo temporale mediale mostravano una
compromissione in entrambi i tipi di compiti.
Un accrescimento dell'attivazione ippocampale quando viene valutato la relazione
tra gli item;
In contrasto, quanto un item viene codificato individualmente, l'attività non viene
osservata nell'ippocampo, ma in altra regione corticale del lobo temporale mediale,
specialmente nella corteccia peririnale.

216
 Recupero e riattivazione della memoria a lungo termine
In quale parte del cervello sono immagazzinate le informazioni relative al "cosa" e al
"dove"? Le proiezioni della neocorteccia all'ippocampo sono abbinate a un flusso
efferente dal campo che viaggia a ritroso verso la corteccia entorinale, poi verso la
corteccia peririnale e paraippocampale, e infine alle aree neocorticali che hanno fornito
l'input primario verso la neocorteccia.

Durante il recupero delle immagini le regioni della neocorteccia che si erano

mostrate attivate durante la percezione delle immagini erano riattivate. Durante il
recupero dei suoni diverse aree della neocorteccia che erano state attivate durante la
percezione dei sogni erano riattivate.
Durante il recupero, le informazioni relazionali specifiche per gli item immagazzinati
nella memoria a lungo termine possono essere codificate dalla riattivazione delle
originarie aree neocorticali che forniscono input all'ippocampo durante l'originaria
codifica.

Falsi ricordi e nuovi temporali mediali

Presentare ai partecipanti una lista di parole in cui tutti i vocaboli sono strettamente
associati a una parola che non viene presentata. Quando in un secondo tempo si chiede
ai partecipanti di ricordare o riconoscere le parole della lista, mostrano una forte
tendenza a ricordare come presente la parola associata ad altre ma non presentata.
Quando i partecipanti vengono accuratamente interrogati circa l'esperienza
cosciente associata al ricordo, tendono ad attribuire agli item veri un punteggio superiore
rispetto agli altri falsi, in termini di caratteristiche sensoriali.
Una dissociazione fra due regioni del lobo temporale mediale. Gli item falsi
evocavano, bilateralmente, un attività neurale uguale agli altri numeri e un'attività
maggiore rispetto agli item nuovi nell'ippocampo. Invece nel giro paraippocampale
dell'emisfero sinistro gli item falsi evocavano all'incirca lo stesso livello di attività degli
item nuovi e un livello significativamente inferiore rispetto agli item veri. Ippocampo
rispondeva in modo simile sia agli item veri sia a quelli falsi, mentre il giro
paraippocampale e rispondeva con più forza agli item veri che a quelli falsi. Poiché gli
item veri erano simili a quelli falsi in termini di contenuto semantico, mentre ne
differivano in termini di contenuto sensoriale, questi risultati suggeriscono che
all'ippocampo sia coinvolto nel recupero delle informazioni semantiche e il giro
paraippocampale e nel recupero delle informazioni sensoriali.
Il sistema di memoria nei lobi temporali mediali può generare due differenti tipi di
messaggi al momento della presentazione delle informazioni. Mentre l'attività
ippocampale anteriore suggerisce che gli item falsi siano uguali agli item veri, l'attività
paraippocampale posteriore suggerisce che gli item falsi siano come quelli nuovi. Questi
due messaggi non sono contraddittori: gli item falsi sono come quelli veri in termini di
proprietà semantiche, ma in termini di proprietà sensoriali sono uguali a quelli nuovi.

217
 Codifica, recupero e la corteccia frontale
La corteccia frontale è coinvolta nei processi di memoria sia a lungo termine sia a
breve termine. La corteccia frontale sinistra è spesso coinvolta nella codifica episodica
delle informazioni, mentre la corteccia frontale destra sarebbe spesso attiva durante il
recupero episodico. Sia la codifica semantica sia il suo recupero coinvolgano la corteccia
frontale sinistra, compresa l'area di Broca e la regione laterale ventrale.

La lateralizzazione dell'attività della corteccia frontale durante il recupero dalla

memoria a lungo termine sia più legata alla natura del materiale che deve essere
elaborato piuttosto che ha una distinzione tra codifica e recupero. L'emisfero sinistro che
sia più coinvolto nei processi di codifica linguistica delle rappresentazioni, mentre la
corteccia frontale destra sarebbe più coinvolta nella memoria per informazioni spaziali o
legate al oggetto.

Recupero e corteccia parietale

Le lesioni del lobo parietale non sono generalmente associate a perdite di memoria.
Lesioni retrospleniale possono produrre amnesie sia retrograda sia anterograda. La
corteccia parietale mostra risposte differenziate quando un individuo riconosce
correttamente un elemento precedentemente incontrato rispetto a quando individua
correttamente che un nuovo elemento non era stato precedentemente incontrato.

Il recupero efficace dalla memoria, in particolare per le informazioni contestuali, è

sempre associato a un'attività nella corteccia parietale posteriore laterale (PPC),
compresa la corteccia retrospleniale (RSC). Durante la codifica queste aree di solito sono
meno attive che rispetto ai livelli di base.

La RSC sia più in sintonia con fonti informative interne. Queste medesime regioni
parietali siano attive durante lo stato conscio di riposo quando si attiva di una rete di aree
corticali associative altamente interconnesse; questa è la cosiddetta rete della modalità di
default (default mode network). La rete di default è attiva quando la mente di una
persona si rivolge a scenari passati o futuri e relative al sé.

La corteccia retrospleniale è estremamente interconnessa con la corteccia

paraippocampale (PHC) ed entrambe si interfacciano con regioni simili nell'ippocampo
posteriore. La corteccia peririnale mostra un pattern di connettività completamente
diverso, non con l'ippocampo posteriore, ma con l'ippocampo anteriore, l'amigdala, la
corteccia temporopolare ventrale.

Un modello di memoria composto da due sistemi: il sistema temporale anteriore

(AT), che include la corteccia peririnale e le sue connessioni, e il sistema mediale
posteriore (PM), composto dall'assenza delle componenti del PHC e della RSC, dai corpi
218
mammillari, dei nuclei talamici anteriori, da subiculum e dalla rete della modalità di

default.

Questi due sistemi siano di sostegno per due diverse forme di comportamento
guidato dalla memoria. Sono coinvolti non solo nella memoria, ma anche in altri aspetti
della cognizione. La PRC (corteccia peririnale) del sistema anteriore sostiene la memoria
per gli item ed è coinvolto nel riconoscimento basato sulla familiarità, nell'associazione
delle caratteristiche degli oggetti e nell'esecuzione di discriminazioni percettive e
semantiche di fine risoluzione.

Il lavoro cognitivo globale del sistema anteriore: la valutazione del significato delle
diverse entità = corteccia peririnale, amigdala, corteccia temporopolare ventrale e la
corteccia orbitofrontale laterale.

Assieme al danno ippocampale, la malattia di Alzheimer, con la sua alterazione della

memoria episodica, è associata a gravi forme di distruzione della corteccia retrospleniale,
del cingolato posteriore, del precuneo e del giro angolare, che, globalmente,
costituiscono il sistema mediale posteriore proposto. In contrasto, pazienti affetti da
demenza semantica, caratterizzata da una perdita di conoscenza degli oggetti, mostrano
danni estesi al lobi temporali anteriori.

L'attivazione della corteccia parietale: alessia legata al mantenimento delle

informazioni nella memoria di lavoro. Le attivazioni parietali indicano l'integrazione di
molteplici tipi di informazioni. L'attività rifletta la cattura dell'attenzione dal basso verso
l'alto da parte delle informazioni che hanno il loro ingresso nella memoria di lavoro a
partire dai sensi o dalla memoria a lungo termine.

219
 Perché gli individui possano apprendere e ritenere nuove informazioni sulla loro
storia autobiografica (memoria episodica), devono mostrare l'integrità del lobo temporale
mediale e delle strutture a esso collegate, quali il diencefalo mediano e la corteccia
retrospleniale nel lobo parietale. Il danno a queste aree impedisce la formazione di nuove
memorie dichiarative
(amnesia anterograda) e
porta a difficoltà a
rammentare gli eventi degli
anni immediatamente
precedenti la lesione
(amnesia retrograda
limitata nel tempo).

In contrasto, un danno
alle regioni del lobo
temporale al di fuori delle
può campo può produrre
una profonda amnesia
retrograda e un'apparente
perdita delle memorie episodiche, anche se la capacità di acquisire nuove memorie possa
essere intatta.

Consolidamento della memoria

Ippocampo e consolidamento
Il consolidamento è un processo che stabilizza una memoria nel tempo dopo essere
stata acquisita. Il consolidamento consiste in un processo di consolidamento iniziale
rapito, seguito da un processo di consolidamento permanente lento.
L'amnesia retrograda è più probabile per gli eventi recenti e, anche se l'amnesia
svanisce nel tempo, gli eventi più recenti sono influenzati per un tempo maggiore, alcune
volte permanentemente. Le informazioni che sono state perse alcune volte sembrano
essere quelle che hanno subito un consolidamento rapido iniziale, ma non hanno
completato il processo di consolidamento permanente più lento.

Gli ippocampi sono importanti per un consolidamento rapido e immagazzinamento

iniziale dell'informazione per la memoria episodica e semantica.
I meccanismi del processo di consolidamento lento, rimangono molto controversi.
Esistono due teorie principali.
La Teoria del consolidamento standard considera la neocorteccia di importanza
cruciale per l'immagazzinamento di memoria a lungo termine pienamente consolidate,
mentre l'ippocampo gioca ruolo temporaneo. Le rappresentazioni di un evento che sono

220
distribuite in tutta la corteccia si riuniscono nel lobo temporale mediale dove
all'ippocampo le legga. Poi, attraverso qualche sorta di interazione tra il lobo temporale
mediale e la neocorteccia, l'informazione viene lentamente trasferita e sostituita da una
tracce di memoria permanente nella neocorteccia. Il consolidamento avviene dopo
ripetute riattivazioni della memoria che creano connessioni di rete all'interno della
corteccia tra le varie rappresentazioni. Questo modello propone lo stesso processo per la
memoria sia episodica sia semantica. Sebbene possa spiegare perché vi sia un gradiente
temporale dell'amnesia retrograda (alcuni ricordi non hanno completato il processo di
consolidamento a prendere prima che si verificasse l'adesione), non spiega il motivo per
cui alcune persone che hanno un amnesia a causa di un danno ippocampale hanno una
buona memoria a lungo termine e altre hanno un grave deficit.

Un modello alternativo, la teoria multi tracce , suggerisce che solo i magazzini a

lungo termine per l'informazione semantica dipendono dalla neocorteccia, mentre alcuni
aspetti della memoria episodica, consolidata o meno, continuano a dipendere
dall'ippocampo. In questa formulazione una nuova traccia di memoria, composto da una
combinazione di attributi, viene delineata nell'ippocampo ogni volta che una traccia è
rievocata: maggiore è il numero di volte che una traccia è rievocata, maggiore è il numero
delle tracce delineate. Eventi remoti che sono stati rievocati più spesso sono caratterizzati
da un numero maggiore di tracce ippocampali e diventano resistenti al danno di questa
struttura. Lentamente, l'assenza delle informazioni, propria degli elementi in comune tra
le tracce, viene estratta e poi immagazzinata, sotto forma di memoria semantica, in
qualche altra sede della corteccia. Le tracce episodi che si degradano nel tempo e siano
lentamente conservate nella memoria semantica. Il danno ippocampale parziale potrebbe
parzialmente coinvolgere la memoria episodica, ma un danno completo potrebbe
distruggerla completamente.

Entrambi concordano sullo stesso punto: il consolidamento della memoria attraverso

l'ippocampo è rapido.

Lobo temporale anteriore laterale e consolidamento

La neocorteccia temporale al di fuori della regione mediale è importante per il
consolidamento permanente dell'informazione semantica. Le lesioni che danneggiano la
corteccia laterale del lobo temporale anteriore, vicino al polo anteriore, possono portare
un amnesia retrograda grave. In casi gravi di demenza semantica viene osservata anche
un atrofia perirenale. Alcuni pazienti con il lobo temporale anteriore danneggiato e di
conseguenza una amnesia retrograda grave possono ancora essere in grado di formare
nuovi ricordi episodici a lungo termine. Questa condizione è conosciuta come amnesia
retrograda isolata.

Le regioni laterali e anteriore del lobo temporale rappresentano la sede dove le

memorie semantiche a lungo termine sono immagazzinate. Queste regioni possono
221
essere importanti per il recupero delle informazioni dai magazzini a lungo termine. Le
tracce siano immagazzinate sotto forma di rappresentazioni distribuite in tutta la
neocorteccia, comprese le regioni della codifica iniziale dell'informazione percettiva e le
regioni della rappresentazione delle informazioni associate ai dati in ingresso.

Basi cellulari dell'apprendimento e della memoria

La memoria è il risultato di umidificazione nella forza delle interazioni sinaptiche fra i
neuroni di reti neurali. La legge di Hebb afferma che, se una sinapsi è attiva mentre è
attivo un neurone postsinaptico, quella sinapsi risulterà rafforzata: questo fenomeno è
definito apprendimento hebbiano.

Potenziamento a lungo termine e ippocampo

SLIDES:
Potenziamento della forza sinaptica a lungo termine: modificazioni nella forza della
sinapsi che sono stabili e durature nel tempo.
La maggior parte degli studi riguarda sinapsi eccitatorie (glutammato) nel campo
CA1 dell’ippocampo che contengono i recettori NMDA.
Stimolazione tetanica: se agli assoni di 2 neuroni comunicanti tra loro si somministra
una raffica di scariche elettriche intense e in rapida successione, la forza del legame
sinaptico che li unisce aumenta e vi p un aumento duraturo dell’ampiezza del potenziale
postsinaptico.

Long-Term Potentiation
- Meccanismo neurale alla base dell’apprendimento
- Cambiamenti nella forza delle connessioni sinaptiche tra neuroni
- I neuroni post-sinaptici si potenziano
o Richiedono minore stimolazione per sparare
o La trasmissione sinaptica è facilitata
- Possono essere formate nuove spine dendritiche e nuove connessioni
- LTP è più frequente in strutture coinvolte nell’apprendimento e nella memoria,
specialmente l’ippocampo.

Fasi della LTP:

1. Una scarica di potenziali d’azione -> liberazione di glutammato dalla terminazione
presinaptica.
2. Il glutammato liberato si lega a recettori sia NMDA che AMPA della membrana
postsinaptica.
3. Questi determinano un ingresso di ioni Na che depolarizzano la membrana
postsinaptica.
222
 4. Si registra un PPSE, ma anche
l’uscita degli ioni Mg attraverso i
canali ionici associati ai recettori
NMDA (da essi prima bloccati)
5. La loro uscita/rimozione
consente un ulteriore ingresso di
ioni Na e Ca nella terminazione post-
sinaptica.
6. L’ingresso di ioni Ca porta alla
attivazione di una protein-chinasi
postsinaptica responsabile della
induzione iniziale della LTP che è
quindi un evento post-sinaptico.
7. Allo scopo di mantenere la
LTP la terminazione post-sinaptica
produce un messaggero diffusibile
che agisce sul terminale presinaptico
aumentando la liberazione del
neurotrasmettitore.

223
LIBRO:
Le aree neocorticali associative proiettano alla corteccia entorinale attraverso la
corteccia paraippocampale e o la corteccia peririnale. La corteccia entorinale proietta,
attraverso la via prefrontale, input eccitatori, sulle cellule granulari del giro dentato.
Distinti assoni non mielinizzati, conosciuti come fibre muscoidi a causa del loro aspetto,
collegano le cellule granulari del giro dentato ha le spine dendritiche delle cellule
piramidali CA3. I collaterali di Schaffer collegano tra loro alle cellule perimetrali CA3 e
CA1. Questo sistema viene utilizzato per studiare la plasticità sinaptica come meccanismo
dell'apprendimento a livello cellulare.

La stimolazione delle azioni della via prefrontale nel coniglio ebbe come effetto un
aumento a lungo termine dell' ampiezza dei potenziali postsinaptici eccitatori. Cioè, la
stimolazione porto a un aumento della forza sinaptica lungo la via prefrontale, così che la
successiva stimolazione generava nelle cellule granulari del giro dentato risposte
questionari che di maggiore intensità. Questo fenomeno chiamato potenziamento a
lungo termine, si verificava anche nelle altre due proiezioni eccitatorie nell'ippocampo.
In animali vivi il potenziale a lungo termine può durare addirittura giorni o
settimane. Il LTP differisce nelle tre vie e si verifica anche in altre regioni cerebrali, inclusa
l'amigdala, in cambio della base, il cervelletto e la corteccia.
Quando la frequenza di presentazione degli impulsi e basta, si sviluppa l'effetto
opposto, denominato depressione a lungo termine.

Apprendimento hebbiano
Se un input debole è uno forte agiscono contemporaneamente su una cellula,
entrambe le vie mostrano un fenomeno di LTP, e la senape debole diviene più forte.
Quando si somministrano alla stessa cellula due input deboli (W1 e W2) e un input forte
(S1), e quando W1 e S1 sono attivi insieme sulla stessa cellula, W1 viene rinforzato,
mentre W2 non lo è. Se in seguito sono attivi nello stesso momento W2 e S1, W1 non è
influenzato da LTP indotto da W2 e S1. In base a questi risultati e si possono rinunciare tre
regole per il LTP associativo:
1) Cooperatività. Più input devono essere attive nello stesso momento.
2) Associatività. Input più deboli risultano rafforzati quando si verificano insieme
con i più forti.
3) Specificità. Soltanto la sinapsi stimolate esibisce il potenziamento.

Perché vi sia LTP, le cedole possiede la psiche devono non solo ricevere gli input
accettatori, ma anche essere depolarizzate; infatti, il LTP risulta ridotta dagli input che
inibiscono le cellule postsinaptiche. Questo è ciò che accade quando si verifica
l'abituazione. Analogamente, il LTP è impedito anche quando le cellule postsinaptiche
sono iperpolarizzante; quando invece si impedisce l'inibizione postsinaptica, il LTP è
facilitato. Il LTP può essere indotto anche abbinando un input di norma non abbastanza
forte da indurre un LTP con l'invio di una corrente depolarizzante nella cellula post-
224
sinaptica. Quindi, attraverso il LTP associativo, vie deboli diventano rafforzate e
specificatamente associate ad altre vie. Questo processo supporta l'apprendimento nel
modo proposto da Hebb.

Il recettore NMDA
Il meccanismo molecolare dipende da neurotrasmettitore glutammato, il principale
neurotrasmettitore eccitatorio dell'ippocampo. Il glutammato si lega a due tipi di recettori
glutammatergici. Le normali trasmissioni sinaptiche sono mediate da recettori AMPA. In
LDPE inizialmente mediato dai recettori NMDA, i quali sono localizzati sulle spine
dendritiche dei neuroni postsinaptici. Quando i recettori NMDA dei neuroni CA1 sono
bloccati con la AP5 chimica, poi l'induzione del LTP è ostacolata. Una volta che il LTP è
stato stabilito in queste cellule, tuttavia, il trattamento con AP5 non ha alcun effetto.
Quindi, i recettori NMDA sono centrali per produrre il LTP, ma non per il suo
mantenimento.
Il mantenimento del LTP probabilmente dipende dai recettori AMPA.

I recettori NMDA sono anche

bloccati da lì ogni magnesio (Mg 2+), i quali
impediscono ad altri ioni di entrare nella
cellula postsinaptica. Gli ioni Mg2+
possono essere espulsi dai recettori
NMDA solo quando la cellula è
depolarizzata. I recettori NMDA sono
trasmettitore- e voltaggio-dipendenti.

L'apertura del canale ionico

consente agli ioni Ca2+ di entrare nella
cellula postsinaptica. Il Ca2+funge da
messaggero intracellulare per segnale
che modifica le attività enzimatiche, dalle
quali dipende il cambiamento della forza
sinaptica.

Il LTP faccia aumentare la sensibilità dei recettori del glutammato non-NMDA

postsinaptici e stimoli di maggiore rilascio di glutammato a livello presinaptico. Attraverso
un messaggio proveniente dalla cellula postsinaptica a quella pratica, l'efficacia del
rilascio del neurotrasmettitore presinaptico è aumentata.

Potenziamento a lungo termine e prestazione di memoria

Nell'ippocampo di topi normali, il blocco chimico del LTP altera la capacità di
eseguire un normale apprendimento spaziale; quindi il blocco del LTP inibisce i processi

225
normale della memoria spaziale.Il blocco dei recettori NMDA e l'inibizione del LTP
danneggiano la memoria spaziale.

I recettori NMDA nella regione CA1 dell'ippocampo sono necessari per moltissime
forme di plasticità sinaptica e lavoro attivazione e richiesta per l'apprendimento spaziale e
del contesto. Una volta che si è verificato l'apprendimento, tuttavia, possono essere
formate nuove tracce di memoria senza la loro attivazione.
I bloccanti farmacologici del recettore NMDA non impedivano a roditori che erano
stati per addestrarti a esplorare un labirinto di imparare a esplorare un labirinto secondo
acquatico. Gli animali erano capaci di sviluppare una nuova mappa spaziale anche quando
il LTP era impedito. La conclusione è che vi è necessitá dei recettori NMDA per a prendere
una strategia spaziale, ma non per codificare una nuova mappa.

Il prete strumento consentiva semplicemente le svitamento degli effetti collaterali,

collegati all'attività motoria, dovuti al blocco del recettore NMDA.

I topi carenti della funzione del recettore NMDA sono capace di dare forma a
memoria spaziale, ma non le usano quando si trovano a confronto con indizi locali
ambigui. Questo suggerisce che:
a) il LTP esiste realmente a livello cellulare
b) i recettori NMDA svolgono un ruolo cruciale nella introduzione del LTP in molte vie
cerebrali.

Poiché il LTP si trova anche in area cerebrale al di fuori del sistema ippocampale, la
possibilità che il potenziamento costituisca la base per la modificazione a lungo termine
nelle reti sinaptiche resta un'ipotesi di lavoro promettente.

I recettori NMDA sono fondamentali per la produzione del LTP, ma non per
mantenerlo.

226
 12. IL LINGUAGGIO
La capacità linguistica è una finzione che maggiormente differenzia l’uomo dagli altri
animali. Ha le caratteristiche simbolica e intenzionale.
La laringe del’homo sapiens si è abbassata e questo ha permesso la produzione dei
vocali.

Il gene del linguaggio: Gene FoxP2 è implicato nel linguaggio. Un danno all’esone 7
del gene FoxP2 dà luogo a gravi deficit linguistici. Questo gene sia presente in tutti i tipi di
umanoidi, ma non nelle scimmie.
Paabo ha sostituito il singolo amminoacido nella posizione 302 dell’esone 7 del gene
FoxP2 nel ratto e ha attenuto un ratto umanizzato. Quello amminoacido determina 323
tratti genotipici tra cui, quello rilevante per il SNC:
I ratti umanizzati:
- Diventano più cauti nell’esplorare posti nuovi, all’inizio si mantengono ai borsi
dello spazio;
- Più frequenti vocalizzazioni del ratto (frequenza dei richiami madre/neonato)
- Dendriti più lunghi nei gangli della base (talamo-striato-layer6)
- Decreased dopamine level
Secondo Paabo quell’aminoacido rende più rapido l’apprendimento di routine
procedurali (quindi anche l’articolazione fonatoria), alternando il circuito cortico/gangli
della base.

Il linguaggio si divide in: 1. Capacità di scrivere;

2. Capacità di produzione;
3. Capacità di comprensione

Anomia – l’incapacità di trovare le parole per etichettare le cose del mondo.

L'anomia può essere notevolmente selettiva. Compromissione nei test di ripetizione di
parole.
Paziente H.W: il recupero delle conoscenze sugli oggetti e non coincide con un
recupero dell'etichetta linguistica. L'abilità di produrre il linguaggio non coincide con
l'abilità di comprenderlo e di conseguenza le reti coinvolte nei processi di comprensione e
produzione del linguaggio sono diverse.

227
 Anatomia del linguaggio

La gran parte della elaborazione linguistica è lateralizzata nelle regioni emisferiche

sinistre che circondano la scissura di Silvio. Le aree linguistiche includono la corteccia
temporale sinistra a cui appartiene l'area di Wernicke nella parte posteriore del giro
temporale superiore, porzioni della corteccia temporale anteriore sinistra, il lobulo
parietale inferiore (di cui fanno parte il giro sopramarginale e il giro angolare), la corteccia
frontale inferiore sinistra, che include l'area di Broca, e la corteccia insulare sinistra.
Nel complesso, queste regioni del cervello e le loro connessioni formano la rete
presilviana sinistra per il linguaggio del cervello umano.

L'emisfero destro del suo contributo. Il solco temporale superiore destro gioco un
ruolo nell'elaborazione del ritmo del linguaggio, e la corteccia prefrontale, il giro
temporale medio e il cingolato posteriore di destra si attivano quando le frasi hanno un
significato metaforico.

La produzione del linguaggio, la percezione e la comprensione coinvolgono inoltre la

temporizzazione motoria e di movimento. Quindi, tutte quelle strutture corticali e
sottocorticali coinvolte nella temporizzazione motore e nel movimento.

Danno cerebrale e deficit linguistici

228
 Afasia è un deficit nella comprensione e produzione del linguaggio che si
accompagnano al danno neurologico, anche se i meccanismi articolatori risultano intatti.
L'afasia può anche essere accompagnata da problemi linguistici causati dalla perdita del
controllo sui muscoli articolatori, noti come disartria, e deficit nella pianificazione
motoria delle articolazioni, chiamati aprassia per il linguaggio.

L'afasia di Broca (produzione. Porzione posteriore del giro frontale inferiore sinistro)
L'afasia di Broca, anche nota come
afasia anteriori, afasia non-fluente, afasia
espressiva afasia con agrammatismo, è la
forma di afasia più antica e forse meglio
studiata.
Lesione della porzione posteriore del
giro frontale inferiore sinistro, chiamata
area di Broca. Le aree cerebrali deputate
alla produzione del linguaggio localizzate
nel lobo frontale inferiore dell'emisfero
sinistro.

Esiste una grande variabilità; la gamma comprende mormori inintelligibili, singole

sillabe o parole monosillabiche, frasi molto brevi oppure mancati di vocaboli funzionali o
dei termini grammaticali. A volte resta inalterata la capacità di cantare, come pure quella
di recitare frasi e brani in prosa, o di contare.

L'eloquio è spesso telegrafico, molto faticoso e prodotto in modo irregolare. La

capacità di trovare la parola o la combinazione di parole appropriate risulta
compromessa, e così pure la capacità di pronunciarla correttamente. Si accompagna
spesso ad aprassia per il linguaggio. Gli afasici di Broca sono consapevoli dei loro errori e
hanno un basso livello di tolleranza alla frustrazione.

Pazienti possono manifestare anche deficit di comprensione relativi alla sintassi (le
regole che governano la concatenazione degli elementi di una frase), un deficit noto come
afasia con agrammatismo. Se una frase è costruita in modo grammaticalmente
complesso, gli afasici di Broca possono non comprenderla.

Lesioni del paziente Tan: le lesioni si estendevano alle regioni sottocorticali alle
porzioni corticali superficiali, cioè quelle classicamente comprese nell'area di Broca, fino a
includere la corteccia insulare e porzioni dei gangli della base. La lesione delle regioni
della corteccia frontale comprese nella classica definizione di area di Broca non è la sola
responsabile dei deficit delll'afasia di Broca.

229
 L'afasia di Wernicke (comprensione. Regione posteriore del giro temporale
superiore)
Afasia di Wernicke, anche nota come
afasia posteriore o ricettiva, riguarda
prevalentemente la comprensione del
linguaggio. I pazienti affetti da questa
sindrome hanno problemi a comprendere il
linguaggio parlato o scritto, a volte il loro
deficit e totale. Sebbene il loro linguaggio sia
fluente con una prosodia è una grammatica
normale, ciò che dicono risulta privo di senso.

Lesioni nelle regioni posteriori del giro

temporale superiore - area di Wernicke.

Sia afasia di Wernicke grave e persistente soltanto se la lesione riguarda l'area di

Wernicke e la corteccia circostante del lobo temporale posteriore, o la sottostante
sostanza bianca che collega le aree del linguaggio nel lobo temporale alle altre regioni
cerebrali.
Quindi l'area di Wernicke è al centro di una regione posteriore del cervello, il cui
funzionamento è necessario per i normali processi di comprensione del linguaggio. Le
lesioni limitate al area di Wernicke portano soltanto ad afasia temporanea, perché il
danneggiamento di quest'area non è la vera causa della sindrome di Wernicke; i
responsabili dei problemi più gravi sono i danni secondari, dovuti al rigonfiamento dei
tessuti. Quando il gonfiore intorno alla corteccia visionata scompare, la comprensione
migliora.

L'afasia di conduzione
Modello localizzazionista classico (Ludwig Lichtheim): l'idea di una terza tegione che
conservava le informazioni concettuale sulle parole, non un archivio di parole il se e di per
sè. Una volta che una parola fosse stata recuperata dal magazzino, le informazioni sulla
parola fossero inviate all'area dei concetti, che forniva tutto ciò che fosse a essa associato.
In questo modello l'informazione linguistica, il magazzino delle parole (A = area di
Wernicke), la programmazione del linguaggio (M = area di Broca) e il magazzino delle
informazioni concettuali (B) erano localizzati in regioni cerebrali interconnesse da tratti di
materia bianca. Il tratto di materia bianca che fluisce dal area di Wernicke a quella di
Broca è il fascicolo accurato.

Una particolare sindrome di connessione, conosciuta come afasia di conduzione, può

manifestarsi in seguito a un danno al fascicolo al curato, la via che connettere l'area di
Wernicke con l'area di Broca. Questi pazienti afasici hanno problemi nella produzione
verbale spontanee e nella ripetizione del discorso; inoltre a volte usano le parole in modo
230
scorretto. Possono capire le parole che odono o che vedono scritte e riescono a percepire
gli errori linguistici che loro stessi commettono, ma non sono in grado di correggerli.
L'afasia di conduzione ha quindi origine da un danno alle connessioni fra le aree
posteriori e anteriori del linguaggio. I sintomi simili si manifestano anche con lesioni
all'insula e a varie parti della corteccia uditiva.
Una lesione all'area che circonda l'insula potrebbe interrompere la connessione tra
le arie per la comprensione e per la produzione del linguaggio.

Il modello porta in oltre a

prevedere che la distruzione
delle commissioni fra le aree
della rappresentazione
concettuale (area B) e l'area di
Wernicke (A) pregiudichi la
capacità di comprendere gli input
verbali, ma non quelle di ripetere
ciò che si è udito (afasia
sensoriale transcorticale).
I pazienti con lesioni nel giro
sopramarginale e nel giro
angolare manifestano problemi
di questo tipo. Questa afasia si
potrebbe derivare dalla perdita
della capacità di accedere alle
informazioni semantiche, non
accompagnata dalla perdita delle
abilità sintattiche e fonologiche.

L'afasia motoria transcorticale = disconnessione tra il centro dei concetti (B) e l'area
di Broca (M). Sintomi simili a quelli del afasia di Broca, a eccezione dell'abilità di ripetere
le parole udite, che non è compromessa. Questi pazienti presentano una compulsione a
ripetere frasi, un comportamento noto come ecolalia.
Afasia globale è una sindrome devastante che risulta nell'incapacità di produrre e
comprendere il linguaggio = danno molto esteso all'emisfero sinistro, che include l'area di
Broca, l'area di Wernicke e le regioni intermedie.
Le afasie di Wernicke e di Broca sono associate a un insieme complesso di sintomi
che insieme determinano il quadro di ciascuna sindrome. L'afasia di Broca, per esempio,
può essere caratterizzata da aprassia verbale e disturbo agrammatico nella comprensione,
che sono processi linguistici diversi.

Il linguaggio emerga da una rete di regioni cerebrali interconnesse.

Deficit di lettura
231
 Dislessia – deficit di lettura (in assenza di altri disturbi). Deficit specifico: lettura,
dettato, comprensione fonemica.

Teoria magno-cellulare: danno che coinvolte le trasmissioni magnocellulare dal

talamo alla cortex. Causa del sistema visivo magnocellulare.

In realtà è l’abilità di lettura che stimola V5 (funzione visuo-motoria). Per questo non
riescono nella lettura. La lettura rappresenta un training alla V5 (compiti di percezione di
movimento).

2 tipi di dislessia:
Dislessia superficiale (o lettura fonologica): disturbo della lettura di parole non
regolari e che costituiscono eccezione di pronuncia. Lettura di non-parole preservata.
Regolarizzazione di parole irregolari. Lettura silente deficitaria di parole omofone non
omograme. Deficit di scrittura.
Sede della lesione: lobo temporale posteriore sinistro.

Dislessia fonologica: incapacità di leggere le non-parole e le parole sconosciute.

Incapacità di leggere le parole funzione (e, se, per…) in quanti prove di significato e non
immaginabili visivamente.
Sede della lesione: parieto-occipitale sinistra, spesso il giro angolare.

DISLESSIA EVOLUTIVA DSL

Deficit specifico del linguaggio in assenza di altri disordini come:
1.ADHD iperattività
2.Problemi visivi, attentivi, cognitivi
3.Ritardo intellettivo
4.Autismo
5.Problemi relazionali, affettivi

Sindrome Manifestaz.clinica Deficit Localizzazione

232
 Importante disturbo della Disturbo nei Parte posteriore del giro
produzione: lunguaggio meccanismi di frontale inferiore
disarticolato e pianificazione e sinistro
Afasia di Broca intermittente, parole produzione
funzione frequente,ente
mancati, morfemi fusi
insieme.
Importante disturbo della Disturbo della Metà posteriore del
comprensione uditiva: rappresentazione primo giro temporale e
linguaggio fluente con permanente sonora corteccia adiacente
alterazione dei suoni e della delle parole
Afasia di struttura delle parole
Wernicke (parafasie fonemiche,
morfologiche e
semantiche); ripetizione e
denominazione
compromesse.
Afasia motoria Disturbi dell’articolazione Disturbi dei meccanismi Tratti efferenti dalla
pura (disartria, anartria, ecc) articolatori corteccia motoria
Disturbi della comprensione Incapacità di avere Tratti di input dal
Sordità pura per
(e ripetizione) del accesso all’input uditivo sistema uditivo all’area
il linguaggio linguaggio parlato linguistico di Wernicke
Compromissione del Disconnessione tra Fibre bianche che
Afasia linguaggio spontaneo con rappresentazione connettono il lobo
transcorticale ripetizione e comprensione concettuale del parietale all’area di
motoria relativamente preservate. linguaggio e sistema di Broca.
produzione motorio.
Disturbi della comprensione Disconnessione tra Fibre bianche che
Afasia della singola parola. rappresentazione connettono il lobo
transcorticale Ripetizione intatta. concettuale del parietale al lobo
sensoriale linguaggio e input parietale inferiore o al
uditivo. lobo temporale.
Disturbi della ripetizione e Disconnessione tra il Lesioni al fascicolo
del linguaggio spontaneo sistema di produzione acurato e/o connessioni
Afasia di (area di Broca) e quello cortico-corticali
conduzione di rappresentazione Broca/Wernicke.
della struttura sonora
(area di Wernicke).
Disturbo della produzione Disturbo nela Lobo parietale inferiore.
di parole singole (più rappresentazione
Afasia anomica marcata per i nomi comuni). concettuale e/o del
Comprensione e ripetizione pattern sonoro delle
intatti. parole.

Basi del linguaggio nel cervello umano

233
 Le parole è la rappresentazione del loro significato
Lessico mentale: il magazzino mentale delle informazioni riguardanti alle parole, nel
quale sono contenute l'informazione semantica, l'informazione simpatica e quella relativa
alla forma delle parole.
Lessico mentale assolve un ruolo centrale nel linguaggio. Mentre alcune teorie
presuppongono un lessico mentale unico per la for comprensione e la produzione del
linguaggio, altri modelli distinguono fra un lessico di input e uno di output. Qualsiasi
modello deve tenere in considerazione sia la rappresentazione ortografica (basata sulla
visione) sia quella fonologica (basata sul suono) delle parole.

Una volta che le parole sono state analizzate dal punto di vista per percettivo, si
ipotizza che seguono tre processi fondamentali: l'accesso lessicale, la selezione lessicale e
l'integrazione lessicale.
L'accesso lessicale si riferisce allo stadio di elaborazione nel quale l'output
dell'analisi percettiva attiva le rappresentazioni sulla forma delle parole del lessico
mentale, inclusi i loro attributi semantici e sintattici.
La selezione lessicale e lo stadio successivo, nel quale viene identificata (selezionata)
la rappresentazione mentale che si adatta meglio all'input.
L'integrazione lessicale integrale parole in una frase completa, in un discorso, o in un
contesto più ampio per comprendere il messaggio nella sua interezza.

Il lessico mentale è dotato di principi organizzativi che ci aiutano a raggiungere

rapidamente alla rappresentazione delle parole partendo da l'input parlato ho scritto. La
prima unità rappresentativa del lessico mentale e chiamata morfema.
Un secondo principio organizzativo è che, nel lessico mentale, l'accesso alle parole
usate con maggior frequenza è più rapido.
Un terzo principio organizzativo è il con cosiddetto effetto di vicinanza, determinato
dal numero di parole che differiscono per un solo fonema o una lettera della parola-
target. Un fonema è la più piccola unità sonora che comporta una differenza di significato.
Le parole che hanno un numero maggiore di vicini sono identificati più lentamente
durante la comprensione linguistica di quelle con meno vicini. L'ipotesi è che, durante il
riconoscimento del discorso, l'attivazione di più parole diverse possa dar luogo a
fenomeni di competizione, che ci rivelano qualcosa su organizzazione del lessico mentale.
Le parole con più fonemi o lettere coincidenti sarebbero organizzate insieme al livello
cerebrale, così che quando le parole in arrivo accedono alla rappresentazione di una
parola, allo stesso tempo si attiverebbero anche altre parole candidate, e la selezione
della parola giusta richiesta da questo processo richiede tempo.
Un quarto fattore organizzativo del lessico mentale riguarda la relazione semantica
tra le parole. Nel lessico mentale alle rappresentazioni siano organizzate in base a
relazioni semantiche frase parole (studi sul priming semantico). Parole associate a livello
di significato sono organizzate insieme all'interno del cervello, in modo tale che

234
l'attivazione della rappresentazione di una parola attiva anche alle parole associate dal
significato.
1. Morfema
2. Frequenza -> accesso
3. Effetto di vicinanza (fonema)
4. Relazione semantica

Modelli del lessico mentale

Sono stati proposti diversi modelli per spiegare gli effetti del priming semantico sul
riconoscimento della parola. In questo modello i significati delle parole sono
rappresentati in forma di rete semantica in cui le parole, che ne costituiscono i nodi
concettuali, sono fra loro collegate. La forza della connessione e la distanza tra i nodi sono
determinate dalle relazioni semantiche o addociative fra le parole.

Molte altre ipotesi sono state avanzate in merito alla rappresentazione delle
conoscenze concettuali; alcuni modelli propongono che i concetti siano rappresentate
tramite le loro caratteristiche, o proprietà, semantiche.

Alcune parole assumono, molto più di altri, il valore di prototipi di una certa
categoria semantica, come rivela il nostro modo di riconoscere e produrre tali parole.
È comunque generale accordo nel ritenere che, indipendentemente dalla modalità di
tale rappresentazione, l'esistenza di un magazzino mentale dei significati delle parole sia
cruciale per i normali processi di comprensione e produzione del linguaggio.

Substrati neurali del lessico mentale

I pazienti con afasia di Wernicke commettono errori nella produzione del discorso
definiti parafasie semantiche. Possono usare la parola cavallo quando invece intendono
mucca.

I pazienti affetti da demenza semantica progressiva inizialmente mostrano deficit nel

sistema concettuale, mentre le altre abilità linguistiche e mentali sono risparmiate; per
esempio, questi pazienti sono ancora in grado di capire e di produrre la struttura
semantica delle frasi. Questo deficit è stato associato a un danno progressivo del lobo
temporale, soprattutto nell'emisfero sinistro; le regioni superiori del lobo, importanti per
ruggito e per l'elaborazione del discorso, sono però risparmiate. I pazienti con demenza
semantica hanno difficoltà ad assegnare gli oggetti a una particolare categoria semantica.
Inoltre, spesso ricorrono a una categoria generale quando devono denominare l'oggetto
visibile in un'immagine. Queste prove neurologiche vanno a sostegno dell'ipotesi della
rete semantica, dal momento che i significati correlati si sostituiscono a vicenda, si
confondono o si conglomerano.

235
 L'agnosia categoria-specifica può riflettere l'organizzazione della memoria semantica
(concettuale). I problemi dei pazienti riflettono le tipologie di informazioni immagazzinate
per parole diverse nella rete semantica. Mentre le categorie biologiche (riguardanti la
vita) si basano maggiormente su proprietà fisiche o caratteristiche visive, gli artefatti
(oggetti creati dall'essere umano) sono identificati dalle loro proprietà funzionali.

Sono stati osservati molti casi di pazienti con deficit semantici categoria-specifici;
sembra esistere una straordinaria corrispondenza fra i siti delle lesioni e il tipo di deficit
semantico. In pazienti in cui era danneggiato il riconoscimento degli oggetti animali
avevano lesioni alla corteccia temporale inferiore e mediale, spesso nelle regioni
anteriori. La corteccia temporale antero-inferiore è vicina alle aree del cervello essenziali
per la percezione visiva degli oggetti e il lobo temporale mediale contiene importanti
stazioni allungo le proiezioni che connettono la corteccia associativa all'ippocampo, una
struttura che svolge una funzione importante nella codifica delle informazioni nei
magazzini della memoria a lungo termine. Inoltre il lobo temporale inferiore è la stazione
terminale della cosiddetta via del "cosa", o riconoscimento degli oggetti, nella visione.

Riconoscimento dei manufatti = regioni frontali e parietali sinistre. Queste aree sono
vicine alle aree cerebrali importanti per le funzioni sensomotorie, quindi sono
probabilmente coinvolte nella rappresentazione delle azioni che si possono compiere
quando si usano agenzie create dall'uomo, come gli utensili

1) La rete semantica abbia un'organizzazione modalità-specifica: Mentre la

rappresentazione delle categorie biologiche sarebbe fondata maggiormente sulle
proprietà fisiche o sulle caratteristiche visive degli oggetti, i manufatti risulterebbero
identificati dalla loro proprietà funzionali.

2) Una teoria alternativa, in cui la rete semantica è organizzata secondo le categorie

concettuali di "entità animate" e "entità inanimate". Il danno selettivo osservato nei
pazienti con lesioni celebrali rifletta in realtà "sistemi di conoscenza dominio-specifici"
risultanti da adattamenti evolutivi e sostenuti da meccanismi neurali distinti.

Quando i soggetti sani rispondevano a domande su animali, o ne leggevano i nomi,

oppure quando ne dicevano il nome dopo averne visto l'immagine, si evidenziavano soci
di attivazione nel lobo temporale anteriore (porzione più laterale del giro fusiforme e
solco temporale superiore).

Invece l'identificazione e la denominazione di utensili erano associate all'attivazione

di una regione più mediale del giro fusiforme, nel giro temporale medio sinistro e
nell'area premotoria sinistra, un'area che diviene attiva anche quando il soggetto
immagina movimenti delle mani. Questi risultati sono in accordo con l'ipotesi che le
rappresentazioni concettuali delle entità animate e quella degli utensili siano sostenute
236
da circuiti neuronali distinti, i quali elaborano gli attributi percettivi o, invece, quelli
funzionali.

Il denominare un'immagine a livello di dominio generale richiede l'attivazione di un

solo insieme di caratteristiche, il denominare a un livello specifico richiede il recupero e
all'integrazione aggiuntiva di caratteristiche precise. Laddove le entità non viventi
possono essere rappresentate anche solo da un paio di caratteristiche, le entità viventi
vengono rappresentate da molte caratteristiche. Così, può risultare più difficile
selezionare la caratteristica che distingue le entità viventi ciascuna dalle altre rispetto a
distinguere tra loro le cose non viventi.

Pazienti con lesioni ai lobi temporali anteriori non sono in grado di determinare in
modo attendibile le entità eventi a un livello specifico, il che identica come sia
compromesso il recupero e l'integrazione di informazioni semantiche più dettagliate.

Dominio semantico (categorie) = area occipito temporale posteriore

Livello specifico (tigre) = area occipito temporale posteriore + temporale antero-
mediale.

L'attivazione di caratteristiche percettive si verifica nelle cortecce occipitali primarie

entro i primi 100 ms dopo la presentazione di una figura; l'attivazione di una
rappresentazione semantica più dettagliata si verifica invece nella corteccia ventrolaterale
posteriore e anteriore tra i 150 e i 250 ms; e a partire dai 300 ms partecipanti sono in
grado di denominare l'oggetto specifico raffigurato nell'immagine.

I pazienti con danno neurologico possono denominare un elemento con una parola
scorretta ma semanticamente legata (es: "animale" al posto di "cavallo"), il che supporta
la nazione che il tessuto mentale contenga reti semantiche di significati associati
raggruppati insieme.

Comprensione del linguaggio

237
 Analisi percettiva dell'input linguistico
Quando è impegnato a capire un
discorso orale l'ascoltatore deve decodificare
l'input acustico. Il risultato di queste analisi
uditiva viene tradotto in un codice
fonologico, poiché in tale forma sono
immagazzinate nel lessico mentale le
rappresentazioni delle forme acustiche delle
parole. Dopo che l'input acustico è stato
tradotto in una forma fonologica, entro il
lessico mentale può avvenire l'accesso alla
rappresentazione lessicale che meglio
corrisponde all'input uditivo (accesso
lessicale), e la parola meglio corrispondente
viene selezionata (selezione lessicale). A sua
volta la forma della parola selezionata attiva
il livello del lemma (deposito delle
informazioni grammaticali) e poi quello del
significato. Questa informazione aiuta a
specificare come la parola debba essere
utilizzata in una determinata lingua. Infine, il
significato della parola dà luogo
all'attivazione delle informazioni concettuali.
1. Accesso lessicale
2. Seleziona lessicale
3. Attivazione del lemma (grammatica)
4. Attivazione del significato

La lettura condivide con la comprensione delle parole udite almeno gli ultimi dove
stai dell'analisi linguistica, mentre differisce nelle precedenti fasi dell'elaborazione, per via
della diversa modalità sensoriali in cui viene recepito l'input. La prima fase analitica
richiede che il lettore identifichi nell'input visivo le unità ortografiche. Tali unità
potrebbero essere mappate direttamente sulle forme ortografiche delle parole nel lessico
mentale; oppure una volta identificate, le unità ortografiche potrebbero essere tradotte
in unità fonologiche, che a loro volta potrebbero attivare la forma fonologica delle parole
nel lessico mentale, come viene dalla comprensione uditiva.

Input orale: la comprensione del linguaggio parlato

238
 Le unità costruttive fondamentali del linguaggio orale sono i fonemi, le più piccole
unità sono ore che determinano una differenza di significato.
Diversamente dalle parole scritte, i segnali uditivi verbale non sono chiaramente
segmentati e può risultare difficile discernere dove inizia una parola e finisce l'altra. I
suoni linguistici vengono spesso articolati, e possono anche esserevi silenzi entro le
parole.
Esistono altri indizi che permettono di dividere il flusso del discorso in segmenti
significativi, in particolare le informazioni prosodiche, ovvero quelle che l'ascoltatore
ricava da un ritmo del discorso ed intonazione della voce del parlante.

Substrati neurali dell'elaborazione del linguaggio orale

La corteccia temporale superiore ha un ruolo importante nella percezione dei suoni.
I pazienti con lesioni bilaterali limitate alle regioni superiore del lobo temporale sono
affette dalla sindrome detta "sordità verbale pura". Questi pazienti mostravano un deficit
specifico non riconoscere i sintomi verbale, mentre riuscivano a elaborare gli altri suoni in
modo pressoché normale.

Quando un segnale verbale colpisce l'orecchio, viene dapprima elaborato lungo le

vie cerebrali non specializzate nel processo di elaborazione del linguaggio, ma coinvolte
piuttosto nell'elaborazione degli stimoli acustici in generale. I giri di Heschl contengono la
corteccia uditiva primaria. Le aree che circondano i giri Heschl costituiscono la corteccia
uditiva di associazione. I giri di Heschl di entrambi gli emisferi sono attivati nella stessa
misura sia dai suoni verbali sia da quelli non-verbale, ma l'attivazione nel STS di entrambi
gli emisferi è modulata dal fatto che il segnale cognitivo in ingresso sia o non sia un suono
verbale.
A mano a mano che ci allontaniamo dal giro di Heschl verso le porzioni anteriori e
posteriori del STS, il cervello divenne meno sensibile a variazioni di suoni non-linguistici,
ma più sensibile ai suoni linguistici. La rete linguistica di elaborazione del linguaggio si
espande oltre il STS.

Wernicke che trovò che i pazienti con lesioni alla regione temporo parietale sinistra
estese al STG (area di Wernicke) avevano difficoltà a comprendere il linguaggio orale e
scritto. Nelle osservazioni originali di Wernicke le lesioni non erano limitate al STG. Molto
probabilmente il STG da solo non costituisce la sede della comprensione verbale.

239
 I toni con frequenza modulata attivarono bilateralmente le porzioni posteriori del
STG. Le aree più sensibili ai suoni verbali che non hai toni puri erano localizzate in regioni
più ventrolaterali, all'interno o nei pressi del solco temporale superiore. Queste aree non
sono coinvolte negli aspetti semantico-lessicali dell'elaborazione del linguaggio, dal
momento che avere parole, pseudoparole e parole invertite le avevano attivato in ugual
misura.

Un modello gerarchico di riconoscimento delle parole:

A1 -> STG -> STS -> MTG -> ITG -> giro angolare
L'elaborazione procede in senso anteriore nel STG. Per prima cosa, il flusso
dell'informazione uditiva procede dalla corteccia uditiva dei giri di Heschl verso il giro
temporale superiore. In questa regione cerebrale, non viene fatta alcuna distinzione tra
suoni linguistici e non-linguistici. La prima evidenza di una tale distinzione è osservabile
nella porzione mediale del solco temporale superiore, ma in questa regione non vi è
ancora un elaborazione dell'informazione semantico/lessicale.
Già a partire dai primi 50-80 ms siamo in grado di distinguere se un suono linguistico
è una parola o una pseudo parola. Questo tipo di elaborazione tende ad essere più
lateralizzata verso l'emisfero sinistro, dove vengono analizzate le combinazioni delle
diverse caratteristiche del linguaggio. Dal solco temporale superiore l'informazione
procede verso lo stadio finale di riconoscimento delle parole nel giro temporale mediale e
nel giro temporale inferiore, e infine al giro angolare, che si trova posteriormente nelle
aree temporali, e più anteriormente verso il polo temporale.

La parte sinistra mediale anteriore del STG risponde preferenzialmente i suoni

fonetici del linguaggio.

La rete di aree coinvolte nell'elaborazione fonologica durante la percezione e la

produzione linguistica: la parte posteriore del giro temporale superiore (attivazione), il
giro sopramarginale (selezione) il giro precentrale (in grado di generare i piani motori per
la produzione).
240
 Asimmetrie emisferiche per i suoni:
ED = consonanti, accordi
ES = suoni simili, difficili da discriminare tra loro

Input scritto: leggere le parole

La lettura consiste nella percezione e nella comprensione del linguaggio scritto.
Riconoscere un pattern visivo. La rappresentazione simbolica delle parole nella scrittura
può venire con tre diverse modalità: il sistema alfabetico, in cui i simboli tendenzialmente
rappresentano i fonemi, un sistema sillabico, in cui ogni simbolo rappresenta una sillaba,
un sistema logografico, in cui si usa uno specifico simbolo per ogni parola o per ogni
morfema.
Il lettore deve essere in grado di analizzare le caratteristiche primitive, ovvero la
forma dei simboli.
Il meccanismo si comprende lentamente e in bambini di 14 anni non è ancora
automatico.

Modello del Pandemonium: in questo modello l'input sensoriale viene

temporaneamente registrato nella memoria iconica dal cosiddetto demone
dell'immagine. 28 demoni dei tratti, sensibili alle caratteristiche elementari come le curve,
le linee orizzontali e così via, iniziano poi a decifrare i travetti nella rappresentazione
iconica dell'input sensoriale. Nel passaggio seguente tutte le rappresentazioni delle
lettere con queste caratteristiche sono attivate da demoni cognitivi. Infine, la
rappresentazione che meglio corrisponde all'input viene selezionata dal demone della
decisione. Il modello del Pandemonium consiste unicamente in un elaborazione guidata
dai dati (bottom up) e non prevede l'elaborazione di una retroazione, ho feedback (top
down), come nell'effetto di superiorità della parola. Gli esseri umani sono più bravi a
identificare lettere che fanno parte di parole, piuttosto che parole prive di senso o anche
singole lettere.
Demone dell'immagine -> 28 demoni dei tratti -> demoni cognitivi -> demone della
decisione

Modello computazionale: postula tre livelli di rappresentazione. Un livello per

ritratti delle lettere che compongono le parole, uno per le lettere e uno per la
rappresentazione delle parole. Presuppone un flusso di informazioni diretta dall'alto in
basso (cioè a partire dai livelli cognitivi superiori, come quello delle parole), il quale va a
influenzare processi più precoci che avvengono ai livelli più bassi della rappresentazione
(il livello delle lettere e/o il livello delle caratteristiche fisiche). Il modello presuppone
processi in parallelo. Ispirato dal modello connessionista.

Un'altra importante differenza fra i due modelli è che il modello di McClelland

(modello computazionale) i processi possono avvenire in parallelo, per cui possono essere
elaborate parecchie lettere dallo stesso momento, mentre nel modello di Selfridge viene
241
elaborata una lettera per volta, in un procedimento seriale. Il modello di McClelland
ammette collegamenti sia eccitatori sia inibitori fra tutti i livelli.

Il modello connessionista di McClelland riproduci molto bene la realtà, per quanto

riguarda un fenomeno che è stato chiamato effetto di superiorità della parola. Questo
importante risultato indica che probabilmente le parole non sono percepite lettera per
lettera. Presuppone che all'informazione top-down relativa alle parole possa attivare
oppure inibire le attivazioni delle lettere, contribuendo in questo modo al loro
riconoscimento.

Substrati neurali dell'elaborazione del linguaggio scritto

STUDIO DI POSNER: cosa succede quando ascoltiamo/vediamo/ripetiamo le parole.
Uso della PET.
Vedere le parole = V1
Ascolto delle parole = A1, giro di Hescl, regioni associate
Pronunciare le parole = regione premotoria, area di Broca
Ripetizione delle parole: firo frontale inferiore

STUDI ERPs SU ACCESSO LESSICALE E RICONOSCIMENTO DELLA PAROLA (ES)

Parole-funzione (avverbi, preposizioni) = area frontale sinistra;

Sostantivi = giunzione temporo-parietale

cortex frontale anteriore inferiore
area temporale inferiore
lobo temporale

Parole astratte = cortex anteriore

Parole concrete= cortex posteriore

Verbi = area motoria e premotoria

area frontale sx

Sostantivi = aree visive secondarie

cortex temporo-occipitale

Animali = diverse regioni dell’area temporale

Numeri, nomi propri = area temporale inferiore

L’ED avrebbe accesso al lessico a livello sematico ma non fonologico: (conversione

grafema/fonema, conuigare verbi, avverbi, non parole, parole astratte).

242
 L'identificazione delle unità ortografiche (stringhe di lettere) avviene nelle regioni
occipitotemporale dell'emisfero sinistro. Lesioni in quest’area possono provocare l’alessia
pura, avvero la condizione in cui i pazienti non riescono a leggere le parole, mentre gli
altri aspetti del linguaggio restano intatti.
Regione nella cortex occipitale che preferiva stringhe di lettere (parole) = area visiva
di forma parola (WVFA).
Nelle regioni occipitotemporale un ampio potenziale a polarità negativa verso i
200ms (N200), in risposta alla presentazione visiva di stringhe di lettere. Questa aria non
era sensibile ad altri stimoli visivi quali i volti e, fatto molto importante, sembrava essere
insensibile anche alle caratteristiche lessicali e semantiche delle parole.

L'elaborazione inizialmente fosse limitata alle aree visive e sensoriali controlaterale

al campo visivo stimolato. Le attivazioni successive mostravano uno stadio comune
d'elaborazione, associato all'attivazione consistente di un sito specifico nel solco
occipitotemporale sinistro, che è parte della VWFA, e che coincideva con la localizzazione
della lesione associata ad alessia pura. Questa attivazione si osservava per l'analisi
prelessicale, ma non variava in funzione della posizione spaziale dello stimolo e non era
sensibile ad aspetti tipografici. L'elaborazione linguistica da questo punto in avanti non
differiva per tutti gli stimoli che fossero parole, a prescindere dal campo visivo in cui
comparivano - un risultato che corrisponde al modello standard di lettura per le parole.
L'attivazione della VWFA è stata riprodotta in modo consistente da studi effettuati su
colture che adottano sistemi simbolici diverse, come il giapponese kana (sillabico) e il
kanji (logografico).

Ruolo del contesto nel riconoscimento delle parole

Di solito le parole non sono elaborate in modo isolato, ma nel contestodi altre
parole.
Nell'elaborazione le parole del contesto creato da altre parole, sono importanti due
tipi di rappresentazioni: le rappresentazioni di livello inferiore, quelle basate sul input
sensoriale e le rappresentazioni di livello superiore, quelle basate sul contesto che
precede la parola da elaborare.

Sono stati proposti tre tipi di modelli per spiegare come funziona la comprensione
delle parole.

1) I modelli modulari sostengono che la normale comprensione del linguaggio

dipende dall'azione di moduli separati e indipendenti. Le rappresentazioni a livello più
alto non possono perciò influenzare quelle a livello più basso e il flusso dell'informazione
e rigorosamente controllato dai dati, ovvero è bottom up.

2) I modelli interattivi sostengono che tutti i tipi di informazioni partecipano al

riconoscimento della parola. In questi modelli il contesto può esercitare la propria
243
influenza prima ancora che siano disponibili le informazioni sensoriali, modificando lo
stato attivazionele delle rappresentazioni della forma delle parole entro il lessico
mentale.

3) Fra queste due posizioni estreme si colloca una terza visione, secondo la quale
l'accesso lessicale è autonomo e non è influenzato dalle informazioni di livello superiore,
mentre la selezione lessicale può essere influenzata sia dalle informazioni sensoriali sia
entro quelle di livello superiore, contestuale. In questi modelli ibridi le informazioni
riguardano le forme delle parole che sono possibili dato il contesto che le precede; in
questo modo si riduce il numero dei candidati attivati.

I processi di accesso lessicale e di selezione lessicale riguardano una rete che include
il giro temporale mediale, il giro temporale superiore, e la parte ventrale inferiore e
bilaterale dorsale del giro frontale inferiore. Il MTG e il STG sono importanti e per la
traduzione dei suoni del linguaggio parlato in significato. Le regioni frontali della corteccia
sono importanti nei processi di selezione e il coinvolgimento più rilevante della parte
dorsale del IFG si osservava quando la soluzione richiedeva di scegliere una parola tra
molti possibili candidati.

Integrazione delle parole in frasi

Comprendere una parola nell'ambito della rappresentazione di ordine superiore del
significato della frase implica l'intervento di processi di integrazione semantica e
sintattica. L'elaborazione semantica è importante per determinare il corretto senso o
significato delle parole nel contesto di una frase. L'analisi sintattica ci rimane la struttura
della frase. I soggetti normali sono più veloci a rilevare una parola-target in un periodo
quando questo non ha significato ma è grammaticalmente corretto, anziché quando la
grammatica non è rispettata.
Quando udiamo o
leggiamo una frase attiviamo
le informazioni semantiche e
grammaticali nel lessico
mentale. Il cervello deve
assegnare di volta in volta
una struttura sintattica alle
parole in entrata. Questo
processo è detto di analisi
grammaticale.
P300 – errori ortografici

244
 Elaborazione semantica e onda N400
"Dopo aver sfornato una fragnante pagnotta di pane, ne tagliò una fetta e spalmò
sul pane caldo i calzini".
(Errori semantici, parole estranee)
N400 - un picco del voltaggio a polarità negativa, che di solito raggiunge l'ampiezza
massima circa 400 ms dopo l'insorgere dello stimolo verbale. Questa onda cerebrale è
particolarmente sensibile agli aspetti semantici dell'input linguistico. L'onda N400 aveva
una Piazza Maggiore in risposta a parole anomale alla fine della frase rispetto all'onda che
si formava con parole congruenti. Quando l'ultima parola era congruente dal punto di
vista semantico ma fisicamente deviante rispetto al resto della frase veniva evocato un
potenziale positivo anziché un'onda N400. L'N400 è un effetto specifico dell'analisi
semantica.
N400 in risposta a parole che non erano congruenti con il significato dell'intera
storia.

Elaborazione sintattica e onda P600

Errori sintattici, errori semantici (verbo + oggetto)
La risposta P600 - variazione sintattica positiva. Circa 600 ms dopo l'onset di parole
incongrue con le aspettative indotte dalla struttura sintattica. SPS in risposta a una
violazione sintattica nella frase circa 600 ms dopo la parola che contiene la violazione.
P600 viene anche evocata da una violazione semantica in assenza di qualunque
violazione simpatica. Quando c'è una violazione semantica trono verbo e il suo oggetto
ma la sintassi è corretta ("le uova mangerebbero toast e marmellata per colazione").
P600 si registra poiché l'analisi grammaticale della struttura della frase viene resa più
difficile dalle forti relazioni semantiche tra gli elementi della frase.
Un onda negativa sopra le aree frontali. Quest'onda cerebrale, chiamata left anterior
negativiy (LAN) - quando le parole, violano la categoria richiesta della frase, o quando
sono viola vedi i requisiti morfosintattici.

Alcuni pazienti cerebrolesi hanno gravi difficoltà a produrre oa comprendere la

struttura dei periodi. Questi deficit sono particolarmente evidenti nei pazienti afasici
affetti da agrammatismo.
I pazienti a grammatici hanno spesso grandi difficoltà a capire le strutture sintattiche
complesse. La corteccia frontale inferiore sinistra (aree di Broca e regioni limitrofe)
avrebbe qualche coinvolgimento nell'elaborazione sintattica.

Con le strutture sintetiche più complesse, si manifestava un aumento dell'attivazione

nell'area di Broca.

Attivazione sia nell'area di Broca sia in quella di Wernicke e anche nelle aree
omologhe dell'emisfero destro. Un'altra regione cerebrale candidata a essere coinvolta

245
nella elaborazione sintattica è nelle porzioni anteriori del STG in prossimità dell'area 22.
Quest'area sia implicata anche nei deficit di elaborazione sintattica degli afasici.

I processi di elaborazione sintattica si avvalgono di una rete di regioni cerebrali che

includono corteccia frontale inferiore sinistra e temporale superiore, che risultano attive
durante l'elaborazione linguistica.

Sintesi sintesi:
L'accesso è la selezione lessicale coinvolgono il giro temporale mediale (MTG), il giro
temporale superiore (STG), e la parte ventrale inferiore e bilaterale dorsale del giro
frontale inferiore (IFG) dell'emisfero sinistro.

Il MTG e il STG sinistri sono importanti per la traduzione dei suoni linguistici in
significati delle parole.

Con il metodo ERP, la N400 è un'onda cerebrale di polarità negativa legata

all'elaborazione semantica nel linguaggio, mentre la P600/SPS è un ampia componente
positiva che si è incinta dopo una violazione simpatica e certi tipi di violazioni semantiche.

Elaborazione sintattica - corteccia frontale inferiore sinistra e temporale superiore.

Modelli neurali di comprensione del linguaggio

Nei modelli contemporanei le arie classiche
del linguaggio non sono più considerati
linguaggio-specifiche, né si ritiene più che il loro
ruolo nell'elaborazione linguistica si limiti a ciò
che viene descritto dai modelli classici. Anche
altre aree del cervello fanno parte del circuito
neurale coinvolte nell'elaborazione del linguaggio
naturale. Nel modello del Peter Hagoort
l'elaborazione linguistica e strutturata in tre
componenti funzionali - memoria, integrazione e
controllo. Hagoort identifica lavoro poi si vedrà
presentazione celebrale.

1. Memoria a lungo termine delle

informazioni sulle parole.
2. Unificazione. Integrazione di informazioni fonologiche, semantiche e sintattiche
recuperate dal lessico in una rappresentazione unitaria dell'intero enunciato. Nella

246
comprensione del linguaggio, i processi di unificazione di informazioni fonologiche,
semantiche e sintattiche possono avvenire in parallelo.
3. Controllo. Riferire il linguaggio a un'azione.

Il lobi temporali sono particolarmente importanti nel immagazzinamento e nel

recupero della rappresentazione delle parole.
Le proprietà fonologiche e fonetica delle parole sono immagazzinate nella parte
centrale o posteriore del giro temporale superiore (STG).
Le informazioni semantiche sono distribuite in parti diverse del giro temporale
medio e inferiore sinistro.
I processi che combinano e integrano le informazioni fonologiche,
lessico/semantiche e sintattiche reclutano le aree frontali del cervello, tra cui l'area di
Broca. Unificazione semantica nell'aria 47 di Brodmann, l'unificazione sintetica nelle aree
BA45 e BA44, e unificazione fonologica nelle aree BA44 e parte della BA6.

La componente di controllo del modello di viene cruciale durante la comunicazione

effettiva, per esempio quando le persone devono rispettare i turni per prendere la parola.
Il controllo cognitivo = corteccia cingolata anteriore e la corteccia prefrontale
dorsolaterale (DLPFC).

Rete linguistica emisferica sinistra

Diversi circuiti connettono le
rappresentazioni delle parole nel
lobo temporale con le aree di
unificazione nel lobo frontale. Per
ciò che riguarda la comprensione
del linguaggio parlato, Angela
Friederici ha elaborato un modello
direte linguistica che prevede questi
circuiti di connessione. In questo
modello si possono individuare 4
circuiti. Due vie ventrali
connettono i lobi temporali
posteriori con il lobo temporale
anteriore e l'opercolo frontale.
Queste vie ventrali sono importanti
per la comprensione del significato
delle parole. Due vie dorsali collegano i lobi temporali posteriori ai lobi frontali. La via
dorsale che apporta alla corteccia premotoria è coinvolta nella preparazione del
linguaggio. L'altra via dorsale connette l'area di Broca con il giro temporale superiore e il
solco temporale superiore. Questo circuito è importante per gli aspetti di elaborazione
sintattica.
247
 13. IL CONTROLLO COGNITIVO
Che cos'è il controllo cognitivo?
Il controllo cognitivo ci consente di utilizzare le nostre percezioni, conoscenza e
scopri per orientare la selezione dell'azione e dirigere il pensiero attraverso una
moltitudine d’impossibilità. I processi cognitivi di controllo ci consentono di prevalere sui
comportamenti i processi automatici e muoverci al di fuori dell'ambito delle risposte
abituali. Essendo capace di sopprimere pensieri in favore di altri, possiamo simulare piani
e considerarne le conseguenze. Il controllo cognitivo è indispensabile ai fini di un
comportamento orientato a uno scopo e dei processi decisionali. Dobbiamo controllare
le nostre azioni per rimanere focalizzati sul target e conseguire il nostro scopo.
Sistemi di controllo = la corteccia prefrontale.

Funzioni della cortex prefrontale:

- Astrazione, simbolisno (infromazione senza un correlato fisico);
- Lunguaggio
- Cervello sociale, teoria della mente
- Elaborazione autoreferenziale, memoria episodica, senso del sé, default mode
network
- Coscienza (interprete)
- Cervello morale: senso del pudore, morale, equità, cooperatività-

Cortex prefrontale mediale:

- Rappresentazione del Sé (informazioni episodiche riguardo a noi stessi) – parte
più anteriore della parte prefrontale mediale – rappresentazione autoreferenziale
- Default Mode Network (stadio di riposo, pensiamo a noi stessi senza elaborazione
delle informazioni esterne).

La cortex frontale:
- Percezione: filtro sensoriale. Deversa rilevanza per gli input;
- Attenzione: sistema attentivo anteriore
- Memoria: MBT, codifica le informazioni episodiche (ES)
recuprero delle informazioni episodiche (ED);
- Linguaggio: area di Broca (preparazione motorea)
- Compiti di generazione dei nomi
- Analisi sintattiche (Broca, lobo temporale sinistro)

PMC = movimento sulla base degli input visivi

248
 Parte ventrale della cortex
premotoria: neuroni specchio.
Sparano durante l’esecuzione e
l’osservazione delle azioni
intenzionali.

La cortex prefrontale è alla

base di working memory, la quale
serve per pianificare. Usa gli input
sensoriali.

Danno prefrontale nell’uomo:

DEFICIT DI ATTENZIONE:
- Pianificazione
- Codifica temporale
- Selezione della risposta
- Metamemoria,
- Source memory
- Giudizio, intuizione
PERSEVERAZIONE
RIFLESSI PRIMITIVI:
- Prognatismo
- Prensione
- Palmomentali
INCERTEZZA: deterioramento fiducia sull’appropriatezza del proprio comportamento
INCAPACITA’ DI RILEVARE EVENTI NUOVI
INCAPACITA’ DI PRODURRE NUOVI COMPORTAMENTI
FALLIMENTO IN COMPITI DI RISPOSTA RITARDATA
DEFICIT MEMORIA DI LAVORO
DIFFICOLTA’ A REGOLARE IL FLUSSO SENSORIALE
DISTRAIBILITA’
INCAPACITA’ DI INIBIRE LE RISPOSTE IRRILEVANTI

La cortex prefrontale regola il flusso sensoriale sulla base di interessi e scopi del
soggetto. Nei pazienti è assente.

249
 Deficit nella regolazione del flusso sensoriale:
Paradigma del filtraggio uditivo (Freedman et al 1983)
Nei soggetti normali la risposta evocata uditiva ad una coppia di suoni presentati in
successione è ridotta in ampiezza per il secondo stimolo. Questa soppressione della
risposta si verifica tra i 30 e i 65ms. ne sono deficitari sia i pazienti schizofrenici che quelli
con compromissione frontale.

Due sistemi di controllo prefrontale:

Il primo, che include la corteccia prefrontale laterale e il lobo frontale, sopporta il
comportamento orientato uno scopo. Questo sistema di controllo lavora di concerto con
la parte più posteriore della corteccia per costituire un sistema di memoria di lavoro che
recluta e seleziona le informazioni rilevanti per il compito. Questo sistema è coinvolto
nella pianificazione, nella simulazione delle conseguenze, nell'avvio, nel inibizione e nella
variazione del comportamento.
Il secondo sistema di controllo, che include la corteccia frontale mediale, gioca un
ruolo essenziale nella guida e nel monitoraggio del comportamento. Per modulare il
grado di controllo cognitivo necessario a mantenere il comportamento in linea con gli
scopi.

Anatomia alla base del controllo cognitivo

Di questa rete di regioni fanno parte il lobo parietale e i gangli della base.

Suddivisione dei lobi frontali

I lobi frontali comprendono circa un terzo
della corteccia celebrale. La parte più posteriore
del lobo frontale consiste nella corteccia motoria
primaria (area 4). In posizione anteroventrale
rispetto a quest'area vi sono le aree motorie
secondarie, tra cui la corteccia premotoria
laterale e l'area motoria supplementare (area 6).
Io resto del lobo frontale è denominato corteccia
prefrontale (PFC) comprende metà dell'intero
lobo.
Quattro regioni della corteccia prefrontale:
la corteccia prefrontale laterale (LPFC), la
regione del lobo frontale (FP), la corteccia
orbitofrontale (OFC) e la corteccia frontale
mediale (MFC).

250
 MFC: Controllo cognitivo delle azioni: monitoraggio e risoluzione del conflitto di
risposta (Stroop);

Cortex laterale frontale: working memory e processi esecutivi, goal-arrented

behavior

OFC:
- Elaborazione della ricompensa
- Decision making basato du feedback emozionali/somatici in consequenza delle
azioni
- Senso di colpa, etica, morale
-

L'espansione della corteccia prefrontale del cervello umano sia più pronunciata a
livello di materia bianca (i tratti assonali), piuttosto che grigia (i corpi cellulari). Questo
dato suggerisce che alle abilità cognitive possono risultare da quanto i nostri cervelli siano
connessi internamente, più che da un aumento nel numero di neuroni.

L'espansione dei lobi frontali e correlata all'emergere delle capacità associate alla
cognizione.

Circuiti alla base del controllo cognitivo

La corteccia prefrontale coordina l'elaborazione dell'informazione in vaste regione
del sistema nervoso centrale. Costituisce una rete molto estesa di collegamento tra le
regioni motorie, percettive e limbiche del cervello. La corteccia prefrontale riceve le
proiezioni da quasi tutte le regioni della corteccia parietale e di quella temporale, e
alcune perfino dalle regioni prestirate della corteccia occipitale. Gli input maggiori
provengono dal talamo, che connette la corteccia prefrontale con le regioni sottocorticali,
inclusi i gangli della base e il cervelletto. A sua volta la corteccia prefrontale invia
proiezioni alla maggior parte delle aree da cui riceve afferenze, nonché all'area motoria e
a quella premotoria, alle aree prefrontali omologhe dell'emisfero controlaterale tramite il
corpo calloso.

Deficit nel controllo cognitivo

(Lesioni corticali frontali)
I pazienti con lesioni del lobo frontale non manifestano disordini evidenti in nessuna
delle abilità percettive e loro eloquio e fluente e coerente. Nel convenzionale test
neuropsicologici di intelligenza, le prestazioni di questi pazienti risultano normali.
Memoria per fatti appresi in precedenza è normale e la loro prestazione nella maggior
parte dei test sulla memoria a lungo termine è buona. Tuttavia, con test più sensibili e

251
specifici risulta chiaro che le lesioni frontali distruggono i normali processi della
cognizione e causano una miriade di problemi. Questi pazienti possono persistere nel
produrre una risposta anche se è stato detto loro che è scorretta: perseverazione.
Possono essere apatici, distraibili o impulsivi. Possono essere incapaci di prendere
decisioni, di pianificare azioni, o di comprendere le conseguenze delle loro azioni,
compromessi nell'abilità di organizzare e distinguere la temporizzazione degli eventi in
memoria, incapaci di ricordare l'origine dei loro ricordi, e di seguire le regole.
Il deficit sembra variare a seconda della localizzazione della lesione del paziente.

I pazienti con lesioni frontali sono consapevoli del deteriorarsi della loro situazione
sociale, hanno la capacità intellettuale di generare idee che potrebbero alleviare i loro
problemi e possono essere in grado di riferire i pro e i contro di ciascuna idea. Ma i loro
tentativi di rendere operative queste idee organizzarle un piano lasciano molto a
desiderare.

Le lesioni unilaterali della corteccia prefrontale tendono a produrre deficit

relativamente lievi, ma quando le lesioni sono bilaterali i cambiamenti sono drammatici.

Paziente W.R: ciò che viene a mancare e il comportamento orientato allo scopo.
In seguito all'adesione, il comportamento è guidato dallo stimolo. Il problema fosse
la mancanza di memoria di lavoro. Comportamento di utilizzazione per caratterizzare
dipendenza estrema da risposte prototipiche nella regolazione del comportamento. I
pazienti con danno al lobo frontale conservavano le conoscenze sull'uso prototipico degli
oggetti come un martello o un ago, vedevano lo stimolo in questione e rispondevano di
conseguenza. Non erano in grado di inibire la loro risposta o cambiarla con flessibilità
sulla base del contesto in cui si trovavano.

Comportamento orientato allo scopo

I ricercatori distinguono tra due fondamentali tipologie di azioni. Le azioni dirette a
uno scopo si basano sulla valutazione di una ricompensa o di qualcosa di conveniente, e
la consapevolezza di una relazione causale tra le proprie azioni e l'eventuale ricompensa.
All'opposto si trovano le azioni abituali. Un'abitudine viene definita come un'azione
che non è più controllata sulla base di una ricompensa, ma è guidato dallo stimolo; in
quanto tale la possiamo considerare automatica. L'azione in questo caso è stimolata
semplicemente dall'contesto. Le azioni guidate dall'abitudine si verificano in presenza di
certi stimoli che stimolano il recupero di associazioni bene apprese. Queste associazioni
possono essere utili, consentendoci di selezionare rapidamente una risposta. Le risposte
abitudinarie rendono le dipendenze difficili da scardinare.

Il controllo cognitivo fa da mediatore rispetto a quali scopi influenzeranno il

comportamento. I comportamenti orientati a uno scopo richiedono processi che ci

252
consentono di mantenere il nostro obiettivo, focalizzandoci su informazione rilevante per
conseguirlo, monitorare i nostri progressi nei confronti dell'obiettivo e spostarci in modo
flessibile da un obiettivo secondario a un altro in modo coordinato.

Il controllo cognitivo richiede memoria di lavoro

La memoria di lavoro, un tipo di memoria a breve termine, è la rappresentazione
transitoria delle informazioni rilevanti per il compito. Le rappresentazioni presenti nella
memoria di lavoro possono essere strettamente collegate anche a qualcosa presente ora
nell'ambiente o che abbiamo esperienza di ricente. La memoria di lavoro si riferisce al
perdurare provvisorio di queste informazioni, fornendo un interfaccia tra la percezione, la
memoria a lungo termine e l'azione, rendendo dunque possibile perseguire i propri scopi
e prendere decisioni.

La memoria di lavoro è di fondamentale importanza per gli animali in cui il

comportamento non è guidato dagli stimoli. Questa capacità riflette il fatto che, oltre a
reagire agli stimoli attualmente predominante nei nostri canali percettivi, siamo anche in
grado di rappresentarci informazioni non immediatamente evidenti, in questo caso le
regole sociali.

Questo processo richiede un'integrazione tra informazioni percettive riguardanti il

momento presente e conoscenza immagazzinatia in memoria.

La corteccia prefrontale è necessaria alla memoria di lavoro, ma non a quella

associativa
La corteccia prefrontale laterale è la sede primaria delle interazioni tra le
informazioni percettive correnti e le conoscenze immagazzinate in memoria, quindi
costituisce una delle importanti componenti del sistema delle memorie di lavoro. La
corteccia prefrontale è necessaria per il controllo cognitivo.

Le lesioni prefrontali danneggiano le prestazioni della memoria di lavoro:

Nel test della memoria di lavoro, la scimmia vede deporre cibo in un pozzetto. Dopo
un certo intervallo si consente alla scimmia di recuperare il cibo. La posizione della
ricompensa è casuale. Nel test della memoria associativa, la ricompensa in cibo è sempre
associata a uno dei due cue visivi. La posizione del cibo è casuale. Nel primo compito
deve invertire la memoria di un lavoro perché, quando l'animale risponde, non ci sono
cue esterni a indicare la posizione in cui si trova il cibo. Nel secondo compito deve invece
invertire la memoria a lungo termine, perché l'animale deve ricordare quale dei due cue
visivi è quello associato alla ricompensa.
Dopo un certo intervallo di tempo, il pennello viene alzato e la scimmia può scegliere
uno dei pozzetti e impadronirsi della ricompensa. Perché all'apparenza si è semplice,
questo compito richiede una capacità cognitiva cruciale: l'animale deve continuare a
253
rappresentarsi mentalmente la posizione del cibo, che resta fuori dalla sua vista per tutta
la durata del ritardo. Nelle scimmie con lesioni alla corteccia prefrontale laterale della
prestazione in questo compito è molto scarsa.
Questa incapacità non implica un deficit nerale nella formazione delle associazioni.
Nel compito di risposta ritardata l'animale deve quindi ricordare per tutta la durata
del periodo di ritardo in quale posizione sia stato messo il cibo. Invece la condizione detta
di apprendimento associativo il cue visivo deve solo riattivare un' associazione a lungo
termine, relativo a quale dei due cue sia associato il premio.

Il coinvolgimento dei lobi frontali nella memoria di lavoro = l'abilità di organizzare e

segregare la tempistica o l'ordine degli eventi in memoria.

Le lesioni dei lobi frontali sono state associate a un deficit selettivo nei giudizi di
recenza.

Il compito di recente richiede memoria di lavoro nel senso che il paziente deve
anche monitorare la relazione tra due stimoli visti recentemente.
Per confrontare la tempistica relativa a due elementi tra di loro e richiesta l'integrità
dei lobi frontali per mantenere una rappresentazione di quegli elementi al momento del
probe. In caso di danno ai lobi frontali viene persa la struttura temporale degli eventi.

254
 Correlati fisiologici della memoria di lavoro
Perché memoria di lavoro possa funzionare deve avere un meccanismo per l'accesso
alle informazioni depositate alla memoria e deve esserci un mezzo per mantenere attive
tali informazioni. I neuroni della corteccia prefrontale diventano attivi durante il compito
di risposta ritardata e tale attività si protragga per tutto il periodo di ritardo. Queste
cellule, quindi, costituiscono il correlato neurale per il mantenimento della
rappresentazione in uno stato attivo quando lo stimolo che l'ha innescata non è più
visibile, e provvedono a una registrazione continua della risposta che l'animale deve
produrre per ottenere la ricompensa.

Nella corteccia prefrontale laterale si è osservata la presenza di cellule caratterizzate

come cellule "what", "where" e "what-where". Le cellule "what"rispondevano a oggetti
specifici età la risposta si manifestava per tutta la durata del ritardo. Le cellule "where" si
dimostravano selettive per certe posizioni. Inoltre, la metà circa delle cellule rispondeva a
specifiche combinazioni di informazioni "what" e "where".

Le cellule della corteccia prefrontale sono selettive per certi attributi dello stimolo, e
tale selettività e specifica per il compito. L'attività di questi neuroni dipende dal fatto che
la scimmia si serva di tua informazione per produrre una risposta. La risposta di queste
cellule è flessibile. Se cambiano le condizioni del compito, le stesse cellule diventano
sensibili e rispondono a un nuovo insieme di stimoli.

Pazienti con lesioni al lobo frontale non mostrano deficit nella memoria a lungo
termine. L'attivazione prefrontale riflette una rappresentazione delle finalità del compito
e, in quanto tale, serva a interfacciare le rappresentazioni a lungo termine rilevanti per il
compito in altri siti neurali. La corteccia prefrontale è intimamente connessa con le
regioni sensoriali posteriori della corteccia temporale e di quella parietale. Quando viene
percepito uno stimolo, nella corteccia prefrontale viene attivata una rappresentazione
temporanea, tramite queste connessioni con le regioni posteriori del cervello, il che
facilita il comportamento orientato allo scopo.

La risposta prefrontale era sensibile alle richieste della memoria di lavoro. La risposta
sostenuta durante il periodo di ritardo era maggiore quando il partecipante doveva
ricordare tre o quattro volti integri piuttosto che solo uno o due.
Il decorso temporale del picco di attività nella corteccia prefrontale e nella FFA.
Durante la codifica il picco nella risposta è leggermente più precoce nella FFA rispetto che
nella corteccia prefrontale. Al contrario, durante il recupero demonico il piccone la
risposta è leggermente più precoce nella corteccia prefrontale. La corteccia prefrontale
laterale e cruciale delle memoria a breve termine in quanto mantiene una
rappresentazione degli scopi del compito e lavora in concerto con la corteccia
inferotemporale per mantenere le informazioni durante il periodo di ritardo, pertinente al
perseguimento di quel determinato obiettivo.
255
 Pianificazione degli scopi
I pazienti con lesione prefrontale spesso mostrano una scarsa capacità di pianificare
e di stabilire priorità. Per concepire un piano d'azione efficace sono essenziali tre
componenti:
1. Specificare l'obiettivo principale e individuare i sotto-obiettivi più adeguati.
Questo programma può essere rappresentato come una struttura gerarchica composta da
sotto-obiettivi, ognuno dei quali richiede particolari reazioni in vista di un preciso scopo.
2. In secondo luogo, nello scegliere fra i diversi obiettivi, occorre prevederne le
conseguenze.
3. In terzo luogo si deve determinare ciò che occorre per realizzare i sotto-obiettivi.

Nei pazienti con lesioni prefrontali i deficit del comportamento orientato allo scopo
possono essere ricondotti a molte cause. I problemi possono derivare da deficit nella
capacità di filtrare le informazioni irrilevanti, di non perdere di vista lo scopo e il premio
finale. Oppure, possono insorgere nello scegliere il modo migliore per realizzare un certo
obiettivo. Sviluppare un piano d'azione significa prendere simultaneamente in
considerazione più sotto-obiettivi possibili.

Le regioni più anteriori della corteccia prefrontale venivano coinvolte quando il

compito diventava più complesso. Per il controllo più semplici, la variazione nella
complessità della risposta attivava la corteccia premotoria.

Individui che non riuscissero a compiere operazioni, necessarie alla prestazione, che
si trovano ai livelli inferiori di una gerarchia saranno anche incapace a portare a termine
compiti più impegnativi. Al contrario, persone che non riuscissero in compiti che
richiedono i più alti livelli di elaborazione dovrebbero essere ancora in grado di svolgere
compiti che dipendono solo dei livelli inferiori. E ciò che si osservava in pazienti con
danno alla PFC. I pazienti con lesioni più posteriori, c'entrate nella corteccia premotoria,
mostravano una compromissione in tutti i compiti.
Importanza dei lobi frontali il processo di valutazione.

Il controllo cognitivo è necessario per la pianificazione e il perseguimento degli scopi

Recupero e selezione delle informazioni rilevanti per il compito

Il comportamento orientato a uno scopo richiede che abbia luogo una selezione
delle informazioni rilevanti per il compito . Qui la selezione si riferisce alla capacità di
concentrare l'attenzione solo caratteristiche percettive o su informazioni in memoria.

La corteccia prefrontale può essere concettualmente rappresentata come un filtro

dinamico. Le proiezioni reciproche tra la PFC e la corteccia posteriore consentono di
mantenere in memoria informazioni rilevanti per il compito che richiedono conoscenze a

256
lungo termine immagazzinate nella parte posteriore della corteccia. Se per esempio
cambiamo gli obiettivi del compito, allora i processi di filtraggio renderanno salienti alle
rappresentazioni associate al colore target (compito: scegliere una caratteristica-target).

Nel test di Stroop, i pazienti frontali esibiscono un effetto di interferenza più intenso.
Le persone sono più lente nel
rispondere agli stimoli incongruente che a quelle congruenti. Questa differenza è
ancora più forte nei pazienti con lesione del lobo frontale.

La corteccia prefrontale era coinvolta nella selezione, allora si doveva osservare un

attivazione maggiore nella corteccia di "alta selezione".

L'attivazione prefrontale aumentò nelle sessioni in cui cambiavano i requisiti del

compito di generazione, condizioni che probabilmente imponevano un livello alto di
selezione e di filtro.
La corteccia prefrontale applicherebbe un filtro dinamico per selezionare le
informazioni rilevanti rispetto alle esigenze imposte dal compito in atto.

Cambio di Compito (task switching)

La perdita del filtro dinamico permette di cogliere una caratteristica essenziale del
danno prefrontale: le capacità cognitive di base in genere sono risparmiate. Questi
pazienti mostrano scarsi segni di alterazione delle capacità intellettive e hanno prestazioni
normali in molti test della funzione psicologica. In un ambiente in cui molteplici fonti di
informazioni competono per catturare l'attenzione, questi pazienti hanno difficoltà a
mantenere focalizzata la loro attenzione.

La corteccia prefrontale abbia un ruolo importante nella coordinazione dei

comportamenti orientati allo scopo. Questa forma di controllo è necessario soprattutto
quando lo scopo deve essere recuperato dalla memoria di lavoro.

Una parte importante del controllo cognitivo è la capacità di spostare l'attenzione da

un sotto-obiettivo a un altro. I pazienti non in grado di cambiare sotto obiettivi sono detti
"perseveranti".

La corteccia prefrontale può essere concettualizzata come un meccanismo di

filtraggio dinamico attraverso il quale informazioni rilevanti per il compito vengono
attivate e mantenute nella memoria di lavoro.

Controllo cognitivo basato su un obiettivo

257
 Il pedaggio dinamico è una forma di controllo cognitivo basata su un obiettivo.
Facilita l'elaborazione online delle informazioni. Regione dei campi oculari frontali è
particolarmente cruciale nelle capacità di sopprimere la tendenza a guardare stimoli
nuovi.

La risposta BOLD risultava attenuata in quelle porzioni delle aree visive che
rappresentano la visione centrale. Attivazione risultava invece maggiore nelle regioni che
rappresentavano la visione periferica. Questi risultati suggeriscono che, senza l'influenza
del controllo basato su obiettivi operato dai FEF a mantenere la concentrazione, i segnali
percettivi provenienti dalla fovea venivano attenuati mentre quelli provenienti dalla
periferia diventavano più salienti.

Rappresentazione dello scopo e inibizione/eccitazione delle rappresentazioni in

memoria di lavoro
Il controllo basato su un obiettivo può influenzare i contenuti dell'elaborazione in
almeno due modi diversi.
1. Uno consiste nel far risaltare le informazioni focalizzate dall'attenzione.
2. L'altro modo consiste nel concentrare selettivamente l'attenzione, escludendo le
informazioni rilevanti.

Queste due possibilità non si escludono a vicenda. Se la quantità di risorse a

disposizione e fissa, ciò che si spende per una certa cosa limita la quantità che resta
disponibile per le altre. Parlare di perdita di controllo inibitorio pare essere il modo
migliore per descrivere la disfunzione dei lobi frontali.

Nei pazienti con lesioni al lobo frontale e risposte evocate aumentavano di intensità.
Tale aumento non fu osservato nelle risposte evocate ai livelli sottocorticali, quindi
l'effetto non rifletteva un aumento generalizzato della responsività sensoriale, ma
piuttosto era limitato alla corteccia.

Lo stimolo disatteso riceve una risposta più intensa, il che è in accordo con la teoria
che i lobi frontali modolino la rilevanza dei segnali percettivi, inibendo le informazioni su
cui non si concentra l'attenzione.

L'effetto dell'inibizione sia quello di minimizzare l'impatto delle informazioni

percettive irrilevanti. Questo stesso meccanismo si applica anche i compiti di memoria
che richiedono il mantenimento delle informazioni.

I primati con lesioni prefrontali riescono meglio dei compiti di risposta ritardata
quando, durante il ritardo, nella stanza e viene fatto il buio o in seguito alla
somministrazione di sostanze che fanno diminuire la distraibilità.

258
 Le regioni del lobo temporale inferiore, in particolare le cosiddette FFA e PPA, siano
attivate preferenzialmente da stimoli come volti e luoghi. L'attivazione di queste regioni
fosse modulata quando alle persone veniva dato come obiettivo di ricordare o i volti
oppure i luoghi in un test di memoria successivo.

L'obiettivo di un compito, come indicato dalle istruzioni, può modullare

all'elaborazione percettiva delle informazioni sia enfatizzando quelle utili per il compito
sia inibendo quelle irrilevanti.
L'eccitazione e la soppressione coinvolgono meccanismi neurali diversi, e l'inibizione
sia più sensibile agli effetti dell'invecchiamento. Il controllo inibitorio basato su un
obiettivo dipenda maggiormente dalla corteccia prefrontale.

Corteccia prefrontale e modellazione dell'elaborazione

TMS sulla corteccia frontale inferiore = non solo la prestazione era peggiore dopo la
TMS, ma la differenza tra la risposta P100 (o P1, l'onda positiva degli ERP con una latenza
di comparsa pressoché di circa 100 mm dopo la comparsa dello stimolo) agli stimoli
ignorati e attesi era ridotta.

Effetti della TMS frontale perturbavano soprattutto la capacità dei partecipanti di

ignorare stimoli irrilevanti ma aveva poco effetto sulla loro capacità di prestare attenzione
agli stimoli rilevanti.

La TMS sulla PFC dorsale portò a un incremento della risposta BOLD nelle aree
rilevanti per il compito quando erano presenti distrattori. La TMS sulla corteccia frontale
ha determinato un cambiamento nell'elaborazione delle informazioni a livello della
corteccia posteriore, il che è coerente con l'idea di base che le rappresentazioni basate
sugli obiettivi a livello della corteccia prefrontale vengano utilizzate per modulare il modo
in cui l'informazione percettiva viene selettivamente filtrata. Mentre la corteccia frontale
inferiore è importante per inibire le informazioni irrilevanti per il compito, quella frontale
dorsale è importante per enfatizzare l'elaborazione di informazioni rilevanti.

La TMs applicata alla corteccia frontale inferiore interromperebbe direttamente la

selezione basata su obiettivi, mentre la TMS applicata alla corteccia frontale dorsale
produrrebbe un beneficio indiretto alla stessa aumentando il coinvolgimento della
corteccia frontale inferiore. Dal punto di vista neurale è possibile che processi competitivi
operino lungo i nostri gradienti frontali.

Inibire l'attivazione della memoria a lungo termine

L'attivazione della corteccia prefrontale era maggiore quando ai partecipanti
venivano presentate singole parole come spunto e venivano istruiti a non pensare alla
parola associata rispetto a una condizione in cui erano invece istruiti a ricordare le coppie
259
di parole. Il non pensare a qualcosa richiede uno sforzo. Parallelamente a questo
aumento nell'attivazione prefrontale venne osservata una riduzione della attivazione
ippocampale durante la soppressione attiva di ricordi. Il ricordo dei partecipanti delle voci
associate fu tanto più debole quanto più intensa fuga l'attività prefrontale.
Oltre a inibire informazioni irrilevanti, i processi di controllo basati su obiettivi
associati alla corteccia prefrontale sono in grado di enfatizzare o inibire informazioni
pertinenti, a seconda degli obiettivi comportamentali.

Inibizione dell'azione
Il controllo inibitorio può assumere molte forme. L'incapacità di inibire porta a una
maggiore distraibilità, un marchio distintivo della disfunzione prefrontale. L'inibizione può
anche essere utilizzata per controllare l'accesso alla memoria a lungo termine. L'inibizione
è utile al controllo cognitivo in un'altra circostanza: quando stiamo per intraprendere una
certa azione e qualcosa ci fa cambiare idea.
Questa forma di inibizione - la cancellazione di un'azione pianificata.

I pazienti con lesioni al lobo frontale sono lenti a interrompere una risposta
pianificata. Questa compromissione sembra essere specifica della lesione del giro frontale
inferiore destro, in quanto il deficit non sarebbe presente in pazienti con lesioni frontali
sinistre o in pazienti con danni limitati la parte più dorsale della corteccia prefrontale
destra.
Le prove di arresto efficaci e inefficaci sono entrambe associate a una risposta
marcata del giro frontale inferiore destro. La stessa regione era saliente nelle prove go.

Una forte attivazione sia nelle prove go sia nelle prove di arresto inefficaci. Tuttavia,
l'attivazione della corteccia motoria nelle prove di arresto è già alta nel momento in cui
compare lo stimolo iniziale. Sì noti che in questi esperimenti i partecipanti sono
fortemente incentivati a rispondere il più velocemente possibile più. Questa attivazione
pre-stimolo potrebbe riflettere uno stato di intensa preparazione e attesa. Anche se la
corteccia prefrontale destra genera poi un ordine di arresto, il livello iniziale di attivazione
nella corteccia motoria ha portato a una risposta rapida e la persona è ora incapace di
interrompere il movimento.

Il pattern di attivazione del giro frontale inferiore destro era presente anche nel
nucleo subtalamico dei gangli della base. I gangli della base sono implicati nel avvio della
risposta. All'interno di questo sistema sottocorticale, il STN fornisce un forte segnale
eccitatorio al globo pallido, contribuendo a mantenere l'inibizione della corteccia.
L'attivazione della corteccia prefrontale destra genera il comando per interrompere una
risposta e questo comando viene implementato reclutando il STN.

Facevano parte di questo circuito l'area supplementare premotoria, una parte della
corteccia frontale mediale. Questa regione si attiva negli studi di neuroimmagine
260
funzionale in cui c'è un conflitto di risposta - fenomeno che ovviamente si verifica nel
compito del segnale di stop.
La stimolazione del STN interrompe il sistema di controllo inibitorio.

L'inibizione dell'azione costituisce un'altra forma di controllo cognitivo. Nel compito

del segnale di stop i partecipanti tentano di interrompere una risposta pianificata. Il giro
frontale inferiore destro e il nucleo subtalamico risultano cruciali per questa forma di
controllo.

Controllo dell'efficacia del comportamento orientato allo

scopo
La selezione dell'azione sia un processo competitivo. Il nucleo del modello è la
nozione di unità di controllo di schemi o rappresentazioni di risposte. Questi schemi
possono corrispondere a movimenti espliciti o all'attivazione di rappresentazioni di lunga
durata che conducono a comportamenti finalizzati.

Le unità di controllo gli schemi ricevono in da molte fonti. La forza delle connessioni,
riflette gli effetti dell'apprendimento.

Gli input esterni possono essere sufficienti per innescare alle unità di controllo gli
schemi. Nella maggior parte dei casi le nostre azioni non sono dettate solamente
dall'input; poiché molte unità di controllo di schemi si possono possono attivare
simultaneamente, deve intervenire un processo di controllo superiore a garantire la
selezione solo delle unità appropriate. Esistono due tipi di selezione. Un tipo, alquanto
passivo ma veloce, è quello che chiamiamo conflitto regalato. Gli schemi non solo sono
guidati dagli input percettivi ma competono tra loro, soprattutto quando le due unità di
controllo sono mutuamente esclusive. Poiché fra gli schemi vi sono connessioni inibitorie,
il modello spiega perché il nostro comportamento risulti coerente. Un solo lo schema
riesce a vincere la competizione. Se la competizione non porta la soluzione del conflitto, il
risultato è l'assenza di azione: nessuno degli schemi è attivato a sufficienza per innescare
una risposta.

Il secondo tipo di selezione avviene tramite il sistema attentivo supervisore (SAS). Il

SAS, essenziale perché il comportamento sia flessibile. Si possono ipotizzare varie
situazioni in cui la selezione potrebbe trarre vantaggio dall'azione di un sistema SAS:
- quando la situazione richiede un progetto o una decisione;
- quando i collegamenti fra l'input e le unità di controllo di schemi sono nuovi o non
ancora consolidati dell'apprendimento;

261
 - quando la situazione richiede una risposta che
è in competizione con una forte risposta abituale;
- quando la situazione richiede la correzione di
errore o l'individuazione di problemi;
- quando la situazione è difficile o pericolosa.

La corteccia frontale mediale come sistema di

monitoraggio
L'obiettivo di qualsiasi modello fisiologico del
controllo cognitivo è: come possono le semplici
funzioni operative dei neuroni dare luogo a un
controllo cognitivo come il monitoraggio?
Corteccia frontale mediale e specialmente la
corteccia cingolata anteriore, come componente
cruciale del sistema di monitoraggio.

La corteccia frontale mediale sia costantemente

impegnata ogni volta che un compito diventa più
difficile, il tipo di situazione in cui è probabile che le
richieste di monitoraggio siano alte. Le attivazioni
erano circoscritte alla regione anteriore del cingolo,
estendendosi anche alle aree 8 e 6.

Funzioni di cingolato anteriore (MFC):

- Controllo cognitivo delle azioni
- Monitoraggio e risoluzione del conflitto di
risposta
- Generazione della P300 per i target

Corteccia frontale mediale e monitoraggio del circuito cognitivo di controllo

La corteccia frontale mediale sia in una composizione chiave per influenzare i
processi decisionali, il comportamento orientato a uno scopo e il controllo motorio.

Ipotesi della gerarchia attentiva

L'idea che la corteccia frontale mediale
deve essere concepita come parte di una
262
gerarchia di tipo attentivo. In quest'ottica, la corteccia frontale mediale occuperebbe una
posizione elevata, svolgendo un ruolo critico nel coordinare l'attività dei diversi sistemi
attentivi. Le condizioni di attenzione selettiva si rivelarono associate a un aumento
dell'attività in regioni specifiche delle aree di associazione visiva. Durante il compito di
attenzione visiva, invece, l'attivazione era più pronunciata nella corteccia cingolata
anteriore. La condizione di attenzione divisa richiede invece l'intervento di un sistema
attentivo di ordine superiore, capace di monitorare simultaneamente le informazioni in
tutti questi moduli specializzati.

L'attivazione in questa regione cambia al diminuire delle richieste attenzionali. Se il

compito di generazione di verbi viene ripetuto in blocchi di prove successive, l'attivazione
primaria si sposta dal giro del cingolo e dalla regione prefrontale alla corteccia insulare
del lobo temporale. Nella prova iniziale i soggetti devono scegliere tra varie alternative,
tutte parole associate semanticamente al target.
Nelle prove successive, però, il compito cambia: passa dalla generazione semantica
al recupero dalla memoria. Il soggetto riferisce quasi sempre lo stesso associato
semantico della prova iniziale.

Nelle prove successive la condizione di generazione diventa più facile e gli item non
sono più nuovi. Quindi l'aumento del flusso sanguigno nel giro del cingolo scompare, e ciò
riflette il minore bisogno dell'intervento del SAS. Quando si sottopone a soggetto una
nuova lista di sostantivi, l'attivazione del giro del cingolo ricompare.

Il modello riconosce che la corteccia frontale mediale viene reclutata quando le

richieste attentive sono alte, ma non specifica come avvenga questo reclutamento, né
specifica che tipo di rappresentazioni siano supportate dalla corteccia frontale mediale.

Ipotesi del rilevamento dell'errore

La corteccia frontale mediale fornisce un segnale elettrofisiologico carrellato con
l'occorrere di un errore. Quando si effettua una risposta scorretta, un'ampia risposta
negativa si diffonde sulla corteccia prefrontale proprio dopo l'inizio del movimento.
Questo segnale, indicato come negatività correlata all'errore o risposta ERN, è stato
localizzato nel giro del cingolo anteriore.
Le risposte fisiologiche come la ERN potrebbero essere utilizzate dal nostro cervello
per riattivare l'obiettivo sperimentale in memoria di lavoro.

Prima che fosse commesso errore, i ricercatori hanno osservato una diminuzione
costante dell'attività all'interno di un circuito che includeva la corteccia frontale mediale
la corteccia frontale inferiore destra, una diminuzione che poteva essere rilevata dopo
20s prima dell'errore. In secondo luogo, l'attività aumentava nell'arco di un intervallo
temporale simile nel precuneus e nella corteccia retrospleniale. Queste due regioni sono
componenti fondamentali della rete di default, che si pensa essere associata alla
263
elaborazione autoreferenziale. Quindi, è possibile osservare uno spostamento dell'attività
cerebrale dal sistema di monitoraggio a sistema della mente-che-vaga, che va
aumentando fino a che la persona commette un errore.

Le funzioni della corteccia frontale mediale non si limitano alla rilevazione degli
errori.
Effetto Stroop: L'attivazione della corteccia frontale mediale è particolarmente
conspicua nelle prove incongruenti rispetto a quando parole e colori sono congruenti.
L'attivazione è maggiore quando si chiede alle persone di generare verbi associati a
sostantivi rispetto a quando è sufficiente ripetere i nomi, anche se raramente si verificano
errori.

Ipotesi del conflitto di risposta

Una funzione chiave della corteccia frontale mediale sia nella valutazione del
conflitto di risposta. Questa ipotesi è tesa a fornire supporto alla teoria secondo cui la
corteccia cingolata anteriore svolga un compito di monitoraggio. Le situazioni nuove e
difficili potrebbero generare un altro conflitto di risposta. Gli errori sono per definizione
situazioni in cui esiste un conflitto.
Quando il sistema di monitoraggio rileva un livello alto di conflitto, il grado di
vigilanza - quindi l'intensità dell'attenzione deve aumentare. L'aumento di attività della
corteccia cingolata anteriore può servire a modulare l'attività di altre aree corticali.

L'attività neurale nella corteccia frontale mediale è risultata più alta nelle prove
incompatibili, in confronto a quelli compatibili. Questo aumento si osservava quando i
soggetti rispondevano correttamente. Questi risultati stanno fortemente a indicare che è
l'azione di monitoraggio a impegnare la corteccia frontale mediale, e non gli errori.

Il grado di difficoltà della selezione dell'obiettivo era evidente l'attivazione della

corteccia prefrontale laterale. Quando il compito e veniva reso più difficile, la risposta
BOLD in questa regione aumentava anche prima che lo stimolo fosse effettivamente
presentato. Al contrario, l'attivazione della corteccia frontale mediale era sensibile al
grado di conflitto di risposta, essendo maggiore quando la parola e il colore dello stimolo
erano diversi. La corteccia prefrontale laterale rappresenta l'obiettivo del compito,
mentre quella frontale mediale monitora se tale obiettivo vengo raggiunto. Il processo di
monitoraggio sarebbe impegnato ogni volta che c'è un conflitto, è la probabilità che si
verifichi è piuttosto alta in contesti nuovi o in compiti particolarmente gravosi.

Regioni frontali laterale e mediale lavorano in sinergia per fornire il controllo

cognitivo. Un segnale di alto contenuto di risposta in una prova incongruente nello Stroop
determinava una risposta emodinamica più marcata nella corteccia prefrontale laterale.
Le funzioni di monitoraggio della parte più mediale della corteccia frontale possono
essere utilizzate per attivare lo scopo dell'azione della memoria di lavoro. L'attività
264
frontale mediale moduli le operazioni di filtraggio della corteccia prefrontale, assicurando
per esempio che il nome delle parole venga ignorato. L'attivazione della corteccia frontale
mediale durante le prove incongruenti era inferiore se le prove precedenti erano anche se
in congruenti.

Le funzioni della ACC sono ancora da chiarire

L'attivazione del cingolato anteriore è più strettamente legata alla anticipazione del
possibile errore da parte del partecipante, piuttosto che al grado di conflitto. Questo
risultato suggerisce che la corteccia frontale mediale possa fare di più del semplice
monitoraggio del livello di conflitto offerto dall'ambiente circostante. Potrebbe anche
anticipare la probabilità del conflitto, il che suggerisce un suo ruolo nella previsione del
rischio e nel l'evitamento degli errori. La corteccia cingolata è stata associata alla
valutazione dello sforzo associato alle scelte comportamentali, contribuendo a eseguire
un'analisi costi-benefici.
L'attivazione della corteccia frontale mediale variano in funzione della durata del
compito ed era simile a quella osservata quando i partecipanti eseguivano un test di
Stroop.
Studi su pazienti con lesioni della corteccia frontale mediale: questi pazienti
mostrano poca evidenza di compromissione in vari compiti che sembrano richiedere un
controllo cognitivo, una ragione per cui il cingolato non era stato identificato come parte
in causa fino all'avvento della fMRI. Questi pazienti sono sensibili agli effetti di un errore
nel compito di Stroop alla stessa stregua dei partecipanti di controllo. Se lavoro
performance cognitiva sembra essere relativamente normale, questi pazienti presentano
una compromissione abbastanza grave, e cioè non mostrano i cambiamenti normali
dell'arousal quando sono sollecitati dal punto di vista fisico attraverso l'esercizio o
mentalmente con problemi di matematica. Questa scoperta suggerisce come la corteccia
frontale mediale possa giocare un ruolo di regolazione nella modulazione dell'attività
autonomica in risposta al contesto, fungendo da interfaccia tra cognizione e arousal.

La corteccia frontale mediale viene sollecitata dalle situazioni in cui il conflitto di

risposta è alto. Attraverso le sue interazioni con le regioni più laterali della corteccia
prefrontale, questo sistema di monitoraggio può regolare il livello di controllo cognitivo.

14. LA COSCIENZA
Orientamento anatomico

265
 La mente cosciente dipende
principalmente da 3 strutture
cerebrali: il tronco encefalico,
incluso l'ipotalamo; il talamo e la
corteccia cerebrale. Lo stato di
veglia è necessario per lo stato di
coscienza, ma quest'ultima non è
necessaria per uno stato di veglia.

Lo stato di coscienza a due

categorie: la coscienza sostanziale
e la coscienza estesa. La coscienza
sostanziale, o consapevolezza,
rappresenta ciò che accade
quando viene acceso l'interruttore
della coscienza. Organismo è
vitale, sveglio, vigile e consapevole
di ogni specifico momento nel
presente in uno specifico luogo; è, cioè, guidato da processi di ordine "qui ed ora" e non è
interessato al futuro o al passato. La coscienza sostanziale rappresenta le fondamenta
stesse per la costruzione di livelli di coscienza crescentemente più complessi, che
Damasio ha denominato coscienza estesa. Questa fornisce all'organismo una dadolata
sensazione del sé. Colloca il sé in un contesto storico temporale individuale, il quale
include i pensieri relativi al passato o al futuro e dipende dalla graduale costruzione di un
sé autobiografico a partire dalla memoria e dalle esperienze attese per il futuro.

Il tronco encefalico
Le regioni cerebrali necessarie per modulare lo stato di veglia e per accendere
l'interruttore della coscienza sono a site nel tronco encefalico. Il lavoro principale dei
nuclei del tronco encefalico consiste nella regolazione omeostatica del corpo e del
cervello. Questa regolazione viene esercitata principalmente dai nuclei del midollo
allungato insieme ad alcuni afferenti dal ponte. Se si disconnette questa porzione del
tronco encefalico, il corpo muore. La formazione reticolare contribuisce a un certo
numero di circuiti neurali coinvolti nel controllo motorio e cardiovascolare, nella
modulazione del dolore e del filtraggio degli stimoli sensoriali irrilevanti. Alcuni nuclei
influenzano l'intera corteccia corteccia tramite connessioni corticali dirette, mentre alcuni
nucleo lo fanno tramite neuroni che compongono i circuiti del sistema reticolare attivante
(RAS). Questo sistema ha connessioni estese con la corteccia tramite due vie.
La via dorsale decoro verso la corteccia attraverso il nucleo intralaminare del talamo,
mentre la via ventrale si spinge sino alla corteccia attraverso l'ipotalamo è la via dorsale
decorre verso la corteccia attraverso il nucleo intralaminare del talamo, mentre la via
ventrale si spinge sino alla corteccia attraverso l'ipotalamo e il telencefalo basale. Il RAS è
266
implicato nella regolazione del livello di attivazione (arousal), controllando è su i cicli di
sonno-veglia e l'attenzione. Un danno o la distruzione di questo sistema può produrre il
coma.

L'arousal e influenzato anche da lì output efferenti del LC, sito del ponte, che
rappresenta la sede principale di produzione di noradrenalina nel cervello. Quando è
attivo, previene il sonno attivando la corteccia.

Il talamo
I neuroni che connettono il tronco encefalico con il nucleo intralaminari (ILN) del
talamo giocano un ruolo chiave nella coscienza sostanziale. Il talamo presenta due ILN.
Il talamo è una struttura ampiamente connessa. Come risultato, esso gioca numerosi
ruoli in relazione alla coscienza. Per prima cosa, tutti gli input sensoriali, relative sia al
corpo sia al mondo circostante, passano attraverso il talamo. Questa struttura cerebrale è
anche importante per l'arousal, per l'elaborazione dell'informazione derivante da RAS che
attiva la corteccia o contribuisce al sonno. Il talamo è anche caratterizzato da connessioni
neuronali che lo collegano condizioni specifiche di tutta la corteccia, le quali, a loro volta,
inviano direttamente connessioni verso il talamo stesso, dando luogo così a circuiti
circolari di connessione. Questi circuiti contribuiscono alla coscienza coordinando l'attività
in tutta la corteccia.

La corteccia cerebrale
La corteccia cerebrale mantiene lo stato di mele e contribuisce alla attenzione
selettiva. La coscienza estesa ha inizio con i contributi derivanti dalla corteccia, la quale
aiuta a generare la base del sé. Un danno alla corteccia può avere come risultato la
perdita di un'abilità specifica, ma non della coscienza in sè e per sè. Negligenza
emispaziale: Lesioni unilaterali alla corteccia parietale, i pazienti non avevano coscienza di
metà dello spazio che li circondava.

La coscienza
Io do lismo tende a ignorare le scoperte biologiche, mentre il materialismo trascura
la realtà dell'esperienza soggettiva. Per mettere fine alla confusione sulla coscienza, la
proposta consiste nel suddividere il problema in tre diverse tematiche: l'autocoscienza,
l'accesso all'informazione e la senzienza.

Autocoscienza: nel novero delle persone e degli oggetti su cui un essere intelligente
povera con ante informazioni, è compreso l'essere stesso.

Accesso all'informazione: la capacità di riferire il contenuto dell'esperienza

materiale, disgiunta dalla capacità di riferire come come il contenuto sia stato prodotto da
tutti i neuroni, neurotrasmettitori, ecc., del sistema nervoso. I processi di elaborazione

267
delle informazioni entro il sistema nervoso ricadono in due grandi modalità:
l'elaborazione cosciente e l'elaborazione non cosciente. Alla prima modalità hanno
accesso i sistemi che stanno alla base dei resoconti verbali, del pensiero razionale e dei
processi decisionali. L'altra modalità comprende le risposte autonomiche, le operazioni
mentali connesse con la visione, il linguaggio e il controllo motorio, nonché desideri e
ricordi repressi.

Senzienza: si riferisce all'esperienza soggettiva, alla consapevolezza fenomenica, alle

sensazioni spontanei, al punto di vista soggettivo, cioè a come ci si sente nell'essere o nel
fare una certa cosa. Le esperienze senzienti sono definite qualia dai filosofi e
rappresentano il cosiddetto elefante visibile per i materialisti. Spiegare la senzienza
rappresenta il nocciolo del problema della coscienza e alcuni pensano che tale problema
non verrà mai spiegato.

Elaborazione conscia ed elaborazione inconscia

Siamo consapevoli dei prodotti e dei processi mnestici, dei processi percettivi delle
immagini, ma non di ciò che ha prodotto con i prodotti. Perciò, per considerare i processi
consci, è necessario tenere conto anche dei processi inconsci e dell:interazione fra i due
tipi di processi.

Fenomeno della visione cieca indica il fenomeno per cui i pazienti che hanno subito
una lesione alla corteccia visiva sono, comunque, in grado di rispondere agli stimoli
presentati alla parte cerca del loro campo visivo. Questa attività avviene al di fuori della
coscienza. I pazienti affermano di non essere in grado di svolgere un certo contatto,
eppure lavoro prestazione risulta chiaramente al di sopra della pura causalità. Questi
pazienti hanno accesso alle informazioni, senza tuttavia esperirlo a livello cosciente.

Le reti su corticali con connessioni interemisferiche costituivano un substrato

anatomico plausibile per spiegare i risultati comportamentali.

Dimostra che la visione può venire anche al di fuori della coscienza, il fenomeno del
Blindsight - la percezione avvenga in assenza di sensazione. Il fenomeno della visione
cieca coinvolge anche la via primaria danneggiata.

Anche quando il partecipante nega di aver visto uno stimolo, è più sensibile alle
sottili influenze dello stimolo stesso sue risposte devo partecipante.

La visione cieca forse dovuta a resti, per quanto gravemente malfunzionanti, della
via visiva primaria, anziché a un più generale sistema visivo secondario.
Prima di poter affermare che la visione cieca è dovuta a strutture subcorticali o
extrastriate, occorre essere certi di poter escludere la possibilità che area della corteccia
striata siano state risparmiate.
268
 I pazienti che soffrono di negligenza emispaziale per effetto di un danno all'emisfero
destro non riescono non mi dare gli stimoli che entrano nel loro campo visivo sinistro. Ma
quando si chiede loro di giudicare i due stimoli visivi lateralizzati, cioè presentati ciascuno
a un enicampo visivo, siano uguali o diversi, gli stessi pazienti sono in grado di farlo.

In breve, i pazienti in cui lobo parietale è danneggiato ma la corteccia visiva è

risparmiata, possono formulare giudizi percettivi al di fuori della coscienza. Hanno
perduto le funzioni di un pezzo di corteccia parietale e, a causa di questa privazione,
hanno perduto un pezzo della loro consapevolezza cosciente.

Entità dell'elaborazione subconscia

L'informazione presentata al campo visivo estinto possa essere comunque usata per
formulare decisioni. L'informazione complessa può essere elaborata al di fuori della
consapevolezza cosciente.

Gran parte delle nostre attività mentali avviene al di fuori del nostro controllo.
Nozioni importanti emergono dallo studio dei fenomeni e dei del Blindsight e del neglect.
Molte attività percettive e cognitive possono avvenire, e in effetti a vengono, al di fuori
del dominio della coscienza. Abbiamo la possibilità di accedere a informazioni di cui non
siamo senzienti. Probabile che i processi inconsci correlati con le attività cognitive,
percettive e senso-motorie abbiano luogo a livello della corteccia. La risoluzione di
problemi o problem solving procede su due diversi livelli, quello che sente e quello
inconscio, ma siamo consapevoli solo di uno di essi.
Procede su due diversi livelli, quello cosciente e quello inconscio, ma siamo
consapevole solo di uno di essi.

L'elaborazione inconscia: l'approccio più classico è costituita dalla tecnica della

percezione subliminale. Essa prevede la proiezione per pochi istanti di un'immagine, per
esempio quella di una bambina che sta per lanciare una torta oppure che la sta offrendo
gentilmente. In seguito si mostra o partecipante un immagine neutra della stessa
bambina; esprimere il suo giudizio sulla personalità della bambina, il partecipante rivela
di essere stato influenzato da immagine subliminale a cui è stato in precedenza esposto.
Gli elementi delle immagini vengano colti al livello inconscio e ciò sia sufficiente a
influenzare il giudizio dato.

I metodi per studiare i processi di elaborazione conscia e inconscia, sia di immagine

sia di parole, sono stati combinati con successo in un'unica paradigma, detto priming
incrociato. Questo paradigma implica la presentazione di immagini nella fase di studio e
di radici di parole nella fase di test. Usando tempi di prestazione prolungati oppure
abbreviati, i ricercatori hanno dimostrato che il I in figura parola può avere un ruolo a
livello conscio o inconscio.
269
 L'accesso alla coscienza
Quando i criteri sono (cioè resoconti individuale della persona, basati sulla sua
introspezione) gli effetti di priming sono evidenti. Quando i criteri sono stabiliti in maniera
oggettiva tramite una scelta obbligata, per esempio chiedendo al partecipante se ha visto
o meno un qualche tipo di informazione visiva, gli effetti di priming non vengono
osservati.

L'informazione comporta costi e benefici. È necessario tenere conto dei costi in

almeno tre dimensioni: lo spazio, richiesto per il suo immagazzinamento e elaborazione; il
tempo, necessario alla sua elaborazione autorecupero; e le risorse, cioè, l'energia, sotto
forma di glucosio, utilizzata per la sua elaborazione.
Soltanto l'accesso all'informazione importante per risolvere un problema
contingente dovrebbe essere consentito entro la coscienza.

Coscienza d'accesso: Pinker ha enumerato 4 caratteristiche fondamentali della

coscienza d'accesso.
1. Essa è sovraccarica di sensazioni.
2. Capacità di spostare le informazioni dentro e fuori il flusso della consapevolezza
cosciente, e dentro e fuori la memoria a breve termine, convogliando studio riflettore
della nostra attenzione.
3. Questa informazione ha sempre un carattere di salienza, una sorta di colorazione
emozionale.

L'elaborazione inconscia in parallelo è soggetta a limiti.

Capacità di spostarsi da una modalità di elaborazione cosciente, controllata, a una

modalità inconscia, automatica. Questo spostamento dal conscio l'incoscio è necessario
per rendere compiti motori complessi, come andare in bicicletta o guidare un'auto, ma
anche per compiti cognitivi complessi, come la generazione di avere una lettura.

L'ipotesi detta del passaggio "dall'impalcatura al deposito" per spiegare questo

movimento: inizialmente, cioè durante la fase di pratica che ci porta a sviluppare certe
abilità, dobbiamo servirci dei processi di elaborazione cosciente per quello che può essere
considerato un processo di costruzione di un impalcatura. Durante questa fase il ricordo
viene consolidato, l'abilità viene sviluppata o affinata. Una volta preso il compito, l'attività
cerebrale e il coinvolgimento del cervello cambiano. Questo cambiamento, paragonabile
alla rimozione dell'impalcatura o al disimpegno delle strutture di supporto, porta a
l'Impiego di strutture più permanenti in cui i compiti vengono a essere depositati, pronti
per l'uso. I processi di elaborazione iniziali, consci non appresi, si servano di una rete di
regioni cerebrali molto diversa da quella utilizzata dai processi più tardi, appresi e

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inconsci. Una volta avvenuto questo movimento dal conscio all'inconscio, è difficile
avviare nuovamente i processi coscienti.
Processi simili a vengono anche durante l'apprendimento di altre abilità complesse.

Durante le fasi iniziali dell'apprendimento l'emisfero sinistro controlla

coscientemente la partita. Ma con l'esperienza, e con l'apprendimento delle possibili
combinazioni di pezzi e di mosse, è l'emisfero destro, cioè all'emisfero percettivo, che
lavora sulle caratteristiche fisiche del mondo, a prendere il sopravvento. Emisfero destro
associa automaticamente le configurazioni apprese nei molti anni di esercizio.

Una volta chi è l'elaborazione cosciente ha consentito il trasferimento di un compito

al livello non cosciente, non ci sia più bisogno della lavorazione conscia.

La senzienza non implica che un organismo sappia di essere senziente.

Neuroni, gruppi neuronali ed esperienza cosciente

Un singolo neurone dell'area MT mostrava per i cambiamenti del display visivo la
stessa sensibilità della scimmia a livello fonemico-comportamentale.
La microstimolazione di questi stessi neuroni, alternando i tassi di risposta, può
fuorviare l'animale rispetto alla giusta decisione da prendere in un compito percettivo. Gli
effetti maggiori si osservavano nell'intervallo di tempo in cui l'animale stava pensando al
compito.

Ipotesi del Riferimento retroattivo: La coscienza di un evento neurale è ritardata di

circa 500 ms rispetto allo stimolo che aveva evocato tale evento e, cosa più importante,
questa coscienza è spostata indietro nel tempo al momento di insorgenza dello stimolo.
L'attività cerebrale legata a un'azione aumentasse più di 300ms prima dell'intenzione
cosciente di agire.
Il risultato di una decisione può essere
codificato nell'attività cerebrale fino a 10
secondi prima dell'accesso a livello
cosciente.

Tra la consapevolezza dell'intento di

agire e il reale inizio dell'atto trascorre
tempo a sufficienza per disabilitare un
comportamento in scatolina propriamente.
Questa abilità di rilevare e correggere gli
errori rappresenta ciò che è la base del
libero arbitrio. Il ruolo del lobo frontale nel
controllo e nella correzione degli errori. La

271
corteccia prefrontale laterale è essenziale per la correzione degli errori. I volontari
normali mostrarono l'attesa attività neurale di correzione nel giro del cingolo anteriore. I
pazienti con lesioni alla corteccia prefrontale laterale mostrarono anche essi l'attività di
correzione degli errori, ma, oltre a queste, manifestare hanno la stessa attività di
correzione anche per i non-errori. Ovvero, questi pazienti non erano in grado di
distinguere fra risposte corrette e sbagliate. I pazienti con un danno alla corteccia
prefrontale laterale abbiano perduto la capacità di monitorare e integrare nel tempo il
loro comportamento. Forse hanno perduto anche la capacità di apprendere dai loro
errori.

Sintesi:
La maggior parte dell' elaborazione che ha luogo nel cervello è da considerarsi di
natura inconscia.

L'elaborazione subliminale viene definita come un'attività cerebrale evocata da uno

stimolo al di sotto del livello di soglia della consapevolezza cosciente.

L'elaborazione precoce rappresenta lo stato cerebrale in cui l'attività guidata dallo

stimolo è forte a sufficienza da generare un elaborazione sensoriale significativa, ma che,
in assenza di attenzione da alto verso il basso per amplificare il segnale, non raggiunge la
soglia della consapevolezza cosciente.

L'elaborazione cosciente (consapevolezza) si verifica quando la salienza dello stimolo

è forte a sufficienza e i segnali sono amplificati dall'attenzione guidata a un fine, in modo
tale che essa raggiunga la soglia della consapevolezza cosciente.

Secondo Marcus Raichle e Steven Petersen l'abilità di transizione dall'elaborazione

controllata, cosciente, all'elaborazione automatica, in concia, implica un contesto di
passaggio dall'imboccatura al deposito. L'elaborazione cosciente di informazioni non ha
prese utilizza una rete di regioni cerebrali molto diversa da quella utilizzata dalla
successiva elaborazione e inconscia.

L'abilità di relegare i compiti e le memorie apprese nell'inconscio ci consente di

allocare le nostre limitate risorse di coscienza al riconoscimento sia dei cambiamenti sia
delle situazioni nuove dell'ambiente, per adattarci a essi, accrescendo, quindi, le nostre
probabilità di sopravvivenza.

Benjamin Libet ei suoi colleghi hanno osservato l'aumento di attività cerebrale legata
a un'azione a partire da 300 m s prima dell'invenzione cosciente di agire.

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 L'emersione dell'interprete cerebrale nel cervello della
specie umana
Gli esseri umani possiedono un sistema specializzato nel operare questa sintesi
interpretativa, che, è localizzato nell'emisfero sinistro. Tale sistema, definito interprete, è
molto probabilmente localizzato nella corteccia è opera ampiamente al di fuori e della
consapevolezza cosciente. Esso cerca di dare un senso alle informazioni esterne e interne
che bombardano il cervello. Alla ricerca di causa ed effetto, esso fornisce ipotesi, produci
ordine a partire dal caos che caratterizza l'informazione e crea una fluida narrativa.
L'interprete è un collante che lega assieme alle migliaia di pezzettini di informazioni
derivanti da tutta la corteccia, in una narrativa dotata di senso è caratterizzata da causa
ed effetto l'interprete è un collante che lega assieme alle migliaia di pezzettini di
informazione derivante da tutta la corteccia, in una narrativa dotata di senso è
caratterizzata da causa ed effetto: in altri termini, non ho la nostra storia personale. Se
qualche azione, pensiero o emozione non si adatta al resto della storia e, l'interprete
opera una razionalizzazione.

L'interprete, comunque, può utilizzare solo un'informazione che riceve.

L'interprete, comunque, può utilizzare solo un'informazione che riceve. Interpretare
le relazioni tra causa ed effetto degli eventi sia interni sia esterni, infatti, consente la
formazione di credenze, cioè, di costrutti mentali che a loro volta ci liberano dalla
necessità di una risposta meccanica, cioè ci permettono di sfuggire alla relazione
automatica stimolo-risposta nei vari aspetti della vita quotidiana.

La connessione dei due emisferi pregiudica l'intelligenza cognitivo verbale dei

pazienti. Emisfero sinistro dominante resta la forza trainante della nostra esperienza
cosciente e questa forza è sostenuta non dell'intera corteccia ma da circuiti specializzati
compresi nell'emisfero sinistro.

Quando perdiamo la funzionalità di particolare area della corteccia, perdiamo la

consapevolezza cosciente dovuta ai processi e svolgimento delle arie. La coscienza,
quindi, non è un altro sistema; essa, piuttosto, rappresenta la sentita consapevolezza dei
prodotti della lavorazione svolta in varie parti del cervello. Essa riflette la componente
affettiva di sistemi specializzati, che ci sono evoluti in modo da rendere possibili i processi
cognitivi umani. Ritrovandoci dotati di un sistema inferenziale adeguato, possiamo
contare sistema impegnarci in tutti i tipi di attività mentale.

Coscienza dell'emisfero destro e dell'emisfero sinistro

La mente sinistra è in grado di distinguere tra dolore e pietà e di comprendere alle
sensazioni associate a ciascuno di questi stati. La mente destra non possiede l'apparato
cognitivo per apparare queste distinzioni quindi il suo stato di coscienza è più limitato.

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 I pazienti con cervello diviso che non possiedono un emisfero destro capaci di
linguaggio mostrano una ridotta capacità di risposta a configurazione di stimoli i pazienti
con cervello diviso che non possiedono un emisfero destro capace di linguaggio mostrano
una ridotta capacità di risposta a configurazioni di stimoli; si va dal incapacità totale alla
capacità di formulare semplici giudizio di uguaglianza fra stimoli con livelli di risposta
superiori alla pura casualità. I pazienti capaci di giudizi percettivi che non implicano il
linguaggio, erano però incapace di formulare nell'emisfero destro un semplice giudizio
uguale-diverso, quando il campione e lo stimolo test venivano presentati lateralizzati
simultaneamente. Perciò, quando occorreva formulare un giudizio di uguaglianza su due
figure presentate simultaneamente, l'emisfero destro falliva nel compito.

L'emisfero destro offre una prestazione molto scarsa nel trarre inferenze semplici.
Si presentano serialmente all'emisfero destro brevi parole e il compito del soggetto
consiste nel inferire la relazione causale tra due emisferi e lessicali, scegliendo la risposta
tra 6 possibili opzioni che può vedere davanti a sé. In un tipico di questo genere, parole
come pin e finger vengono presentati visivamente all'emisfero festro, è la risposta
corrente prevista è bleed.

Il dominio di emisfero destro e soprattutto l'esperienza grezza, trattata in modo

scarno e disadorno. L'emisfero sinistro, tuttavia, è costantemente impegnato, quasi in
modo riflesso, a catalogare le esperienze, a trarre influenze sulle loro cause è a portare
avanti una miriade di altre attività cognitive. Quindi, mentre l'emisfero sinistro è occupato
a distinguere le cose nel mondo, il destro si limita a monitorarne.

La coscienza è un'esperienza unica mente umana?

Approccio focalizza l'esame sulle manifestazioni comportamentali. Esso è fondato
sulla nazione che i bambini sviluppano particolari abilità, con le quali manifestano
esteriormente di possedere una coscienza di sé e del proprio ambiente.

1)L'auto-riconoscimento allo specchio 2) imitazione.

Solo pochi membri di poche specie possono superare il test di auto-riconoscimento
allo specchio. I bambini lo sviluppano attendibilmente all'età di 2 anni.

Il MSR (mirror self-recognition) richiede solo una consapevolezza del corpo, piuttosto
a chi è un qualsiasi concetto astratto del sé. Non è necessario invocare nulla di più che è
un'associazione delle sensazioni con la percezione visiva. Le persone infatti non fanno
ricorso agli atteggiamenti, ai valori, alle intenzioni, alle emozioni e alla memoria episodica
per riconoscere il loro corpo in uno specchio. Un altro problema con il test del MSR e che
alcuni pazienti affetti da prosopagnosia sono incapaci, sebbene abbiano un senso del sé,
di riconoscersi allo specchio. Pensavo di vedere qualcun altro. Quindi, sebbene il test del
MSR possa indicare un livello di autoconsapevolezza cosciente, esso ha scarso valore nella
valutazione di quanto è come un animale sia autoconsapevole. Esso non comprende al
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quesito se è un animale sia consapevole solo del suo sé visibile o lo sia anche gli attributi
non osservabili direttamente.

Limitazione rappresenta un altro tipo di approccio. Se possiamo imitare le azioni di

qualcun'altro, siamo ancora capaci di operare una distinzione tra le nostre azioni e quelle
di questa altra persona. Negli studi sullo sviluppo, l'abilità nel imitazione viene usata
come un elemento di prova del autoriconoscimento. La maggior parte delle prove nei
primati puntano in direzione dell'abilità di riprodurre il risultato di un'azione, non limitare
l'azione stessa.

Un'altra strada è rappresentata dalla ricerca di prove a supporto della teoria della
mente, che è stata ampiamente condotta. Non vi è al presente alcuna prova che gli
scimpanzé comprendono le false credenze. Gli scimpanzè comprendono gli altri in termini
di psicologia dei figli e della percezione, al posto di una vera e propria psicologia delle
credenze e dei desideri umani. La cosa che gli scimpanzé non fanno e condividere
l'intenzionalità con altri, forse come risultato della diversa capacità della loro teorie della
mente. I bambini lo fanno a partire da circa 18 mesi di età. Questa abilità di condividere
l'intenzionalità sia particolarmente importante per lo sviluppo cognitivo precoce dei
bambini e sia alle radici della cooperazione umana.

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