Corso di Laurea: Scienze e Tecniche Psicologiche

Insegnamento: Biologia Applicata

Numero lezione: 10
Titolo: 10.2 La trascrizione del DNA in RNA (Attività chimica e
cellula eucariote)

LA TRASCRIZIONE DEL DNA IN RNA

Il processo della sintesi delle varie molecole di RNA, o trascrizione del DNA in RNA, si
svolge in modo analogo a quanto vi ho descritto nelle lezioni precedenti per la replicazione
del DNA, con alcune importanti differenze. La prima consiste nel fatto che il processo della
trascrizione utilizza come precursori i ribonucleotidi trifosfato rATP, rGTP, rCTP e rUTP
(l'uracile è, come la timina, una base azotata complementare all'adenina, con la quale
forma gli stessi legami idrogeno). Inoltre questo processo è catalizzato dall'enzima RNA
polimerasi DNA-dipendente, un complesso enzimatico simile alla DNA polimerasi DNA-
dipendente per molti aspetti, quale il fatto che la sua azione dipende dalla presenza di un
filamento stampo di DNA. Tuttavia, mentre nel caso della replicazione del DNA il processo
si svolge sull'intera molecola del DNA, il processo della trascrizione è invece di tipo locale
ed esclusivamente limitato a una sequenza nucleotidica più o meno lunga, comunemente
indicata con il termine di gene.

Anche se il termine “gene” è spesso utilizzato per indicare entità diverse, a seconda del
contesto, nella sua più comune accezione esso indica uno specifico segmento
cromosomico trascritto. Un gene “strutturale” ha una sequenza nucleotidica che codifica la
sequenza amminoacidica che costituisce la struttura primaria di una proteina. Un gene
strutturale comprende tipicamente una data sequenza nucleotidica codificante
(brevemente detta la regione codificante) per una proteina e delle sequenze
nucleotidiche regolative del gene stesso, in genere disposte a monte (nel linguaggio
corrente si dice: all'estremità 5’) della sequenza codificante. Le sequenze regolative più
vicine all'inizio della sequenza codificante del gene sono in genere indicate con il termine
di promotore del gene stesso. Inoltre, la sequenza codificante il più delle volte presenta a
valle (nel linguaggio corrente si dice: all'estremità 3’) una particolare sequenza
nucleotidica detta il sito di poliadenilazione, che servirà da punto di attacco di una coda
di poliadenine o poli (A) durante il processo della maturazione dell'RNA messaggero. A
quanto vi ho appena indicato fanno eccezione altri geni i cui prodotti finali non consistono
in proteine, ma in molecole di RNA aventi funzioni varie.

I geni sono utilizzati dalle cellule per sintetizzare tutte le proteine necessarie alle proprie
attività. I nostri cromosomi portano complessivamente un numero di geni pari a circa

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Titolo: 10.2 La trascrizione del DNA in RNA (Attività chimica e
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30.000, caratterizzati da corte sequenze nucleotidiche situate nella loro regione regolativa.
Tali sequenze, dette elementi genici, sono riconosciute da proteine aventi la funzione di
regolatori della trascrizione. Queste proteine, dette fattori di trascrizione, regolano i
processi della sintesi delle molecole di RNA. Quando la cellula ha bisogno di una
particolare proteina, si attiva la trascrizione del gene che la codifica. A tal fine, i fattori di
trascrizione di quel gene si posizionano sul promotore, riconoscendone le sequenze
nucleotidiche, permettendo alla RNA polimerasi di dare inizio alla trascrizione. Il processo
della trascrizione è convenzionalmente suddiviso nelle tre fasi di inizio, allungamento e
terminazione.

1) La fase di inizio. Come detto prima, tale fase è preceduta dal legame di fattori di
trascrizione al DNA in corrispondenza delle sequenze nucleotidiche che segnalano la
presenza di un promotore genico. Il legame sequenziale di fattori permette il
reclutamento della RNA polimerasi, che può così legarsi al DNA e, con l'intervento di
ulteriori fattori, causare una denaturazione locale della doppia elica, dando inizio alla
sintesi di una catena di RNA. Una sequenza nucleotidica specifica segnala
accuratamente il sito di inizio della trascrizione, cioè il punto del gene nel quale deve
iniziare la polimerizzazione della catena di RNA. A tal proposito, è importante notare
che, poiché i due filamenti del DNA sono tra loro complementari, uno solo di essi funge
da stampo.

2) La fase di allungamento. Durante questa fase, l'RNA polimerasi si libera dei fattori di
trascrizione e progressivamente scorre lungo il filamento di DNA stampo, via via
unendo all'estremità 3’ del filamento di RNA neosintetizzato i ribonucleotidi trifosfato
complementari alle basi azotate del filamento stampo, con un meccanismo del tutto
analogo a quello precedentemente descritto per la replicazione del DNA. Il primo
nucleotide del filamento di RNA nascente conserva i suoi tre gruppi fosfato in 5’, mentre
quelli successivi sono privati dei due gruppi fosfato β e γ, utilizzando l'energia liberata
dal taglio per la formazione del nuovo legame fosfodiesterico. È importante notare che
l’RNA polimerasi percorre il filamento stampo in direzione 3’ → 5’ e sintetizza un
filamento di RNA che invece si accresce in direzione 5’ → 3’. In altre parole, il filamento
stampo di DNA inizia con una estremità 3’ e termina con una estremità 5’, mentre il
filamento di RNA su di esso prodotto inizia con una estremità 5’ e termina con una
estremità 3’. Man mano che l'RNA polimerasi avanza sul filamento stampo e che da
essa si allunga la coda della catena nascente di RNA, il DNA si denatura sul fronte di
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avanzamento dell'enzima e richiude dietro di esso, ristabilendo la normale

configurazione a doppia elica.

3) La fase di terminazione. L'allungamento della catena prosegue finché l’RNA polimerasi

incontra una sequenza nucleotidica (il sito di terminazione della trascrizione, posto al
termine della regione codificante), che segnala la fine del gene. A questo punto la
sintesi della molecola di RNA è ormai completata e il complesso del filamento stampo
con l'RNA polimerasi e la catena nascente di RNA si disassembla, liberando le sue
componenti. Il DNA si rinatura completamente, in modo da essere pronto per un nuovo
ciclo di trascrizione, qualora i fattori di inizio della trascrizione sul suo promotore lo
consentano. A sua volta l'RNA polimerasi diviene disponibile per effettuare un nuovo
ciclo di trascrizione, su quello o su un altro gene, mentre l'RNA neosintetizzato, detto il
trascritto primario, va incontro nel nucleo ad una serie di trasformazioni che
porteranno alla sua maturazione e al suo successivo trasporto attraverso la membrana
nucleare e ingresso nel citoplasma.