L’espressione genetica

Gli studi sui mutanti della muffa del pane

(Neurospora crassa) hanno chiarito la
relazione fra geni ed enzimi.
Beadle e Tatum sottoposero un ceppo
selvatico di Neurospora a un trattamento con
raggi X, che agiscono da agenti mutageni
(ovvero provocano mutazioni nel DNA).
Quando esaminarono le muffe trattate,
trovarono che alcuni ceppi mutanti non erano
più in grado di svilupparsi sul terreno minimo,
ma potevano farlo se si aggiungeva uno
specifico amminoacido.
Questi mutanti avevano subito mutazioni nei
geni che codificano gli enzimi impiegati per
sintetizzare quegli amminoacidi
Tale conclusione è diventata famosa come
l’ipotesi «un gene, un enzima»
Tale ipotesi è poi diventata un gene una
proteina ed oggi un gene un polipeptide.

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In genetica indica l'unità ereditaria
fondamentale degli organismi viventi.
Un gene è una porzione di DNA che
codifica la sequenza primaria di un
prodotto genico finale (:contiene
(: le
informazioni per la produzione),
produzione) che
può essere dell’RNA oppure una
catena polipeptidica.

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Il dogma centrale della biologia molecolare è un
principio formulato negli anni cinquanta del XX
secolo dal premio Nobel per la medicina Francis
Crick, secondo cui, in biologia molecolare, il flusso
dell'informazione genetica è monodirezionale:
parte dagli acidi nucleici per arrivare alle proteine,
senza considerare un percorso inverso. Oggi può
essere riassunto:
1. L'informazione genetica è conservata negli
acidi nucleici DNA ed RNA (come in alcuni
virus), che possono essere duplicati per la
propagazione dell'informazione.
2. Il DNA, per essere espresso nella cellula, viene
trascritto sotto forma di RNA. L'RNA, presente
in alcuni virus (retrovirus) come informazione
genetica, può essere retrotrascritto in DNA.
3. L'RNA (se codificante) è tradotto in una catena
polipeptidica, concepita come la forma
operativa e terminale delle informazioni
contenute nel genoma.

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L’RNA è un polinucleotide simile al DNA, ma differisce da esso per tre caratteristiche:
è (generalmente) a unico filamento ma alcune regioni possono ripiegarsi formando
zone a doppio filamento;
contiene lo zucchero ribosio al posto del deossiribosio del DNA;
ha l’uracile al posto della timina.

Solo DNA Solo RNA

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Esistono vari tipi di RNA (i primi tre sono i principali):
mRNA o RNA messaggero, che porta una copia delle informazioni di un tratto di DNA ai ribosomi;
tRNA o RNA di transfer, che porta gli amminoacidi ai ribosomi e li colloca nella corretta posizione;
rRNA o RNA ribosomiale, che entra a far parte dei ribosomi e permette la sintesi proteica;
miRNA o micro RNA, si trovano negli eucarioti e agiscono tramite l'RNA interference (RNAi), bloccando la
traduzione dell'mRNA
snRNA o piccoli RNA nucleari,, agiscono in una varietà di processi nucleari, compreso lo splicing del pre-mRNA
snoRNA o piccoli RNA nucleolari,, usati per processare e modificare chimicamente gli rRNA

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 La reazione di allungamento della catena
catalizzata dall’enzima RNA polimerasi. Ad ogni
passo viene selezionato un ribonucleoside
trifosfato (rATP, rUTP, rCTP, rGTP) per
sintetizzare i filamenti di RNA in direzione
5’‐3’. dalla sua capacità di accoppiarsi con il
filamento della doppia elica del DNA esposto che
funge da “stampo” (“template”).
 Viene quindi aggiunto un ribonucleotide
monofosfato all’estremità 3’-OH della catena di
RNA e viene rilasciato il pirofosfato (Pi).
 La nuova catena di RNA cresce un nucleotide
alla volta, in direzione 5’‐3’, ed é complementare
alla sequenza del filamento stampo del DNA.
 La reazione è resa energeticamente
favorevole dai cambiamenti di energia libera che
accompagnano il rilascio di pirofosfato e
dall’ulteriore idrolisi del pirofosfato a fosfato
inorganico

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Nei procarioti, che non possiedono un nucleo definito, la traduzione di una molecola di mRNA per dare una
proteina può iniziare dall’estremità 5’ anche quando l’estremità 3’ viene ancora copiata dal DNA.
Perciò, la trascrizione e la traduzione possono avere luogo contemporaneamente.
Nei procarioti, poi, i geni con affinità funzionale vengono spesso trascritti come un’unica entità perché si
trovano raggruppati in operoni, negli eucarioti tendono a essere dispersi nel genoma e la regolazione
simultanea di più geni richiede che essi condividano alcuni elementi di controllo, per poter rispondere tutti
allo stesso segnale.
Negli eucarioti,, invece, le proteine coinvolte nell’inizio della trascrizione sono numerose e formano il
complesso di trascrizione.
Prevalentemente più geni

Prevalentemente un solo gene

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 L’accesso della RNA polimerasi allo stampo è
regolato, sia nei procarioti che negli eucarioti.
L’enzima che sintetizza RNA copiando DNA è
una RNA‐polimerasi DNA‐dipendente.
I procarioti hanno un solo tipo di RNA
polimerasi.
Gli eucarioti hanno tre tipi di RNA polimerasi
che trascrivono categorie distinte di geni:
-RNA polimerasi I ‐> rRNA 28S, 18S, 5,8S e
geni non‐codificanti
‐RNA polimerasi II ‐> RNA codificanti
proteine, snRNA, snoRNA, miRNA
‐RNA polimerasi III ‐> rRNA 5S, tRNA, +
altri miRNA
Le polimerasi degli eucarioti sono enzimi
estremamente complessi, che contengono
da 8 a 14 polipeptidi distinti (subunità) e
sono abbastanza grandi da essere visualizzati
anche al microscopio elettronico.

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 La DNA-polimerasi sintetizza
DNA velocità di 1000
deossiribonucleotidi al secondo.
La RNA-polimerasi è molto più
lenta (!) e sintetizza ribonucleotidi
alla velocità di 55 ribonucleotidi al
secondo

Un ribosoma sintetizza una

proteina alla velocità di 18
amminoacidi al secondo.
Dato che una cellula di
mammifero contiene circa 10
milioni di ribosomi, vengono formati
circa 200 milioni di legami peptidici
al secondo

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Il quasi immediato rilascio della catena di RNA dal DNA mentre viene sintetizzato significa
che è possibile ottenere molte copie di RNA dallo stesso gene in un periodo di tempo
relativamente breve, in quanto la sintesi di nuove molecole di RNA iniziano prima che il
primo RNA sia completato, permettendo negli egli eucarioti la sintesi di migliaia di trascritti/h
a partire da uno stesso gene.
La microfotografia mostra molte molecole di RNA polimerasi che simultaneamente
trascrivono due geni adiacenti sul filamento di DNA procedendo da destra verso sinistra
della foto. L’estremità esterna è quella 5’ mentre quella attaccata al DNA è 3’.

RNA

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Allo stesso modo dell’inizio della trascrizione, la terminazione non è un fenomeno passivo, ma è
un modo per controllare la trascrizione.
L’RNA polimerasi sintetizza l’RNA finchè non trova delle sequenze chiamate TERMINATORI, a
quel punto smette di aggiungere nucleotidi, si rompono i legami a idrogeno RNA-DNA e l’mRNA
si stacca dal template.
Tutte le sequenze richieste per la terminazione risiedono PRIMA dell’ultima base trascritta (quindi
al 5’ dell’ultima base), quindi non ci sono sequenze conservate successive all’mRNA che indichino
la presenza di terminatori
La responsabilita’ della terminazione risiede nell’mRNA
nell’ appena trascritto
La maggior parte delle volte le informazioni per la terminazione risiedono nella STRUTTURA
SECONDARIA dell’mRNA. Ci sono due classi di terminatori a seconda che l’RNA Polimerasi
richieda o no altri cofattori per terminare la trascrizione:
trascrizione
Terminatori instrinsechi: non hanno bisogno di cofattori, si basano unicamente sulla sequenza dell’mRNA
Terminatori Rho‐dipendenti: richiedono un fattore
fattor proteico chiamato rho

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I terminatori intrinsechi hanno tre caratteristiche:
1. Formano un hairpin (:forcelle) al 3’ dell’mRNA, questo causa
un rallentamento della polimerasi ed e’ un prerequisito per la
terminazione;
Presenza di una stringa di U al 3’ dell’mRNA. L’ibrido rU:dA
rU ha dei
legami idrogeno molto deboli che richiedono poca energia per
essere rotti;
Sequenza ricca in CG (3 legami a H ciascuna base) vicino al poli-U

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 Rho è un’elicasi che funziona come esamero e
gestisce la terminazione
Le sequenze per una terminazione Rho‐ Rho
dipendente richiedono una sequenza di 50-90bp
90bp
alla terminazione (quindi al suo 5’) che
solitamente è ricca in C e povera in G
Questo richiede che la polimerasi rallenti,
probabilmente a causa di sequenze che formano
strutture secondarie
Rho termina la tx con due meccanismi:
1. Attivita elicasica
2. crea contatti con la polimerasi che la
staccano

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 I primi studi a riguardo dimostravano che i
trascritti primari si estendevano ben oltre il
sito di poliadenilazione.
Il trascritto primario è tagliato e ciò che
sta a valle del taglio è degradato
rapidamente.
Quasi tutti gli mRNA contengono la
sequenza AAUAAA di 10-35 ribonucleotidi
prima della coda di poli(A).
I mutanti di questo sito vengono
degradati rapidamente.

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 Gli mRNA dei Batteri
vengono tradotti durante il
processo trascrizionale e
vengono degradati subito dopo

L’attacco dei ribosomi

all’mRNA avviene grazie ad una
specifica sequenza p o sta nel
5 ’U TR: la sequenza d i S h i n e
- Dalgarno

L’mRNA eucariotico subisce:

invece:
1. CAPPING
2. POLIADENILAZIONE

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Ciascuna delle polimerasi é coadiuvata nelle sue funzioni da proteine ausiliarie delle fattori di trascrizione:
Fattori generali di trascrizione: necessari alla polimerasi per iniziare la trascrizione;
Fattori specifici di trascrizione (“proteine regolatrici dei geni”): determinano la velocità alla quale un particolare gene
o gruppo di geni viene trascritto Per es. il gene A é trascritto e tradotto in modo molto più efficiente del gene B. Ciò
fa sì che la quantità di proteina A nella cellula sia molto maggiore di quella della proteina B.

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 Il Trascritto primario è la molecola di RNA appena prodotta
per trascrizione del DNA.

A differenza dei procarioti, negli eucarioti subisce però un

processo di maturazione con modificazioni chimiche necessarie
per produrre un mRNA funzionale a partire dal trascritto
primario (precursore):
1. Rimozione di regioni (dette introni) del trascritto primario
(splicing dell’mRNA)
2. Aggiunta di gruppi chimici particolari all’estremità quali lil
cappello di metilguanina all’estremità 5’ e di una coda
poli‐A all’estremità 3’
3. Modificazione di specifici nucleotidi (specie negli tRNA)
4. Associazione con proteine
5. Passaggio nel citoplasma

mRNA procariotico mRNA eucariotico

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All’estremità 5’ del 1° nucleotide del
trascritto primario viene adizionato
un cappello 5’ («5’ cap»)
Dopo che l’mRNA nascente ha
raggiunto una lunghezza di 25-30
ribonucleotidi, una 7-metil-
guanosina e’ aggiunta al suo 5’.
Questo processo e’ mediato da un
complesso enzimatico che si lega
al dominio C-terminale (CTD) della
RNA Polimerasi II.
Esso quindi non avviene per gli
RNA trascritti da RNA Polimerasi I e
III.

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 Il processamento dell’estremità 3’ del trascritto primario
coinvolge la scissione, mediante una endonucleasi, per dare un
gruppo 3’-OH a cui vengono aggiunte una stringa di residui di
acido adenilico da un enzima chiamato poli(A) polimerasi.
La coda di poli(A) risultante contiene 100-250 basi, essendo
più corta nei lieviti e negli invertebrati che nei vertebrati.
In prossimità dell’estremitá 3’’ della maggior parte dei geni
eucariotici esiste una sequenza AATAAA,
una volta trascritta in AAUAAA, essa costituisce un segnale
per la scissione endonucleasica e l’aggiunta di una coda di
poli(A);
La coda di poli (A) e la proteina ad esso legata aiutano a
proteggere il mRNA dalla degradazione da parte delle exonucleasi:
exonucleasi
la molecola è più stabile e impedita la sua degradazione
Negli organismi eucarioti quasi tutti i mRNA solo poliadenilate
nell’estremità 3’.
La poliadenilazione è inoltre importante per la terminazione
della transcrizione, per l’esportazione del mRNA dal nucleo, e per
la traduzione.

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 Le regioni UTR 5’ e UTR 3’ sono regioni non codificanti di lunghezza media di circa
150-300 nucleotidi negli mRNA degli eucarioti
eucarioti.
Nella 5' UTR si possono trovare molte sequenze di regolazione che influenzano la
stabilità dell'mRNA.
La UTR 3’ lunga in genere il doppio della UTR 5’ influenza la poliadenilazione,
l'efficienza di traduzione, la localizzazione e la stabilità dell'mRNA.
dell'

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 La maggior parte dei geni degli eucarioti contiene segmenti di sequenze codificanti (esoni) interrotte da sequenze
non‐ codificanti (introni).
Gli esoni portano l’informazione mentre gli esoni no
Gl introni sono rimossi mediante lo “splicing”” (:taglia e cuci) del mRNA, lasciando gli esoni, che contengono
l’informazione, riuniti fra di loro.
In alcuni casi, singoli nucleotidi possono venire aggiunti nel mezzo di una sequenza di mRNA mediante un
processo detto di “editting” del RNA. L'editing dell'RNA è un processo simile allo splicing: mentre quest'ultimo
opera sugli esoni mescolandoli in ordine diverso per ottenere trascritti diversi, nei processi di editing vengono
cambiati gli esoni a livello delle basi. Cambiando una o più basi all'interno di una sequenza esonica si ottengono
codoni diversi da quelli di partenza e che, di conseguenza, portano ad amminoacidi diversi durante il processo
di traduzione.

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La dimostrazione “visiva” che l’mRNA eucariotico maturo è costitutito da zone esoniche e zone
introniche. Nell’ibrido DNA‐RNA in vitro il DNA genomico si appaia all’mRNA
all’ lungo gli
esoni, mentre gli introni vengono esclusi e formano le cosiddette anse R.

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 Gli SPLICEOSOMI sono grandi complessi costituiti da snRNP
(small nuclear ribonucleoproteins) e da precursori degli
mRNA.
Negli eucarioti,, la sequenza di basi di un introne inizia con GU
etermina con AG;
A circa 20-50 nucleotidi dall’estremità 3’ del sito di splicing,
splicing
é presente un sito di ramificazione

1. Attacco di snRNP U1 nel sito G all’estremità 5’

dell’introne,
2. la snRNP U2 attacca il sito A diramificazione,
3. legame di altre snRNP
4. formazione dell’ansa a cappio e unione di dueesoni,
esoni,
5. a giuntatura avvenuta, i prodotti (mRNA ligato ed un
introne ad ansa) vengono rilasciati,
6. Disintegrazione dello spliceosoma, degradazione
degradazion
degli introni e trasporto dell’mRNA fuori dalnucleo;
nucleo;

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Gli introni possono essere escissi in maniere diverse, è il caso dello splicing alternativo - cioè il
processo attraverso il quale, mediante un diverso arrangiamento degli esoni (regioni di RNA
codificanti), da uno stesso gene possono derivare diverse proteine, dette isoforme. In H.sapiens
sembra che il 90% dei geni ubiscono splicing alternativo.

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La separazione spaziale e temporale della trascrizione e della traduzione permette agli
eucarioti di regolare l’espressione dei geni in modo molto più fine e coordinato.
È un processo molto complesso e c’è una netta discriminazione tra ciò che deve e non deve essere trascritto;
é programmata in modo preciso durante lo sviluppo, vi sono diverse RNA polimerasi multimeriche, ognuna
con una funzione specializzata. Per l’mRNA la RNA-polimerasi
polimerasi II.
Le RNA polimerasi richiedono fattori proteici aggiuntivi (fattori
( di trascrizione), per legarsi ai promotori ed
iniziare la trascrizione, essi hanno quindi un ruolo fondamentale nel determinare la regolazione e selettività di
questo processo.

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 La sequenza “TATA box” é l’equivalente eucariotico della regione -10 “5’-TATAAT-3’” detta Pribnow box
presente nei procarioti.
E’ riconosciuta da una subunità della RNA polimerasi batterica nella fase di inizio della trascrizione. Tale
regione è anche la prima ad essere aperta per permettere la trascrizione stessa: l'elevata presenza di adenina e
timina è fondamentale perché, a differenza di quello tra citosina e guanina, il legame tra questi due nucleotidi
(due soli legami a H) è più debole.

DNA

DNA

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La trascrizione ha inizio quando la RNA-polimerasi si lega al DNA in
corrispondenza di specifiche sequenze delle Promotori precedenti la
regione da trascrivere.
La maggior parte dei promotori eucariotici ha una sequenza di DNA posta a
-25 basi dall’inizio della trascrizione detta TATA box perché ticca di
sequenze di T e A.
La regione TATA box è necessaria ma non sufficiente per funzionare come
promotore. Molti promotori di eucarioti hanno infatti una CAAT box e una
GC box, in particolare GC box è quasi sempre presente nei genicostitutivi.
geni
La TATA box è riconosciuta dal fattore proteico TBP (TATA box binding
protein) che legandosi al DNA su TATA deforma l’elica
TBP si associa ad altre 11 proteine per formare un complesso detto TFIID.
TFIID legato al promotore associa altri fattori, tra cui uno che apre la doppia
elica, e quindi assemblandosi all’RNA-polimerasi II costituisce il complesso
di trascrizione

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La reazione fondamentale durante la sintesi proteica è la formazione
di un legame covalente tra un gruppo carbossilico all’estremità di
una catena polipeptidica in crescita e un gruppo amminico libero su
di un amminoacido libero in arrivo.
Si tratta di un legame ammidico stabilizzato da due forme risonanti,
planare, in cui la lunghezza di legame di C-N
C e C-O è una via di
mezzo tra singolo e doppio.

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In tutte le cellule, ogni ribosoma consiste di una
subunità grande e una piccola che si assemblano.
Le due subunità contengono rRNAs di diversa
lunghezza e un insieme diverso molte di proteine.

I ribosomi eucariotici sono costituti da una

subunità 60S e una 40S associate a formare un
grande complesso 80S.
Quelli batterici invece sono costituti da una
subunità 50S e una 30S associate a formare un
grande complesso 70S.
L’RNA 18S è omologo all’RNA 16S deiprocarioti,
così come il 5S e il 28S sono la controparte del
5S e del 23S dei procarioti.

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La conversione dell’informazione contenuta nell’ mRNA in proteina viene definita traduzione.
Poichè il DNA è scritto con un alfabeto fatto di 4 lettere (ATGC) mentre le proteine sono
scritte con un alfabeto fatto da venti lettere, per questa ragione la sequenza nucleotidica di
un messaggero deve essere tradotta in proteina seguendo determinate regole.
Queste regole sono state decifrate negli anni ’60 e rappresentano il codice genetico. Si scoprì
che l’RNA è un polimero fatto di 4 lettere (AUGC) e che ciascun amminoacido è codificato da
una tripletta di tre di queste lettere.
In questo modo le possibili combinazioni sarebbero 4X4X4=64, ben maggiori delle venti
combinazioni necessarie. Per questa ragione il codice genetico dovrebbe presentare un
fenomeno di ridondanza, ossia diverse triplette dovrebbero codificare per lo stesso
amminoacido.
Ciascuna tripletta si chiama codone e rappresenta o un amminoacido o un segnale di stop al
processo di traduzione.

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L’informazione genetica è codificata nell’mRNA,, trascritto dal DNA, sotto forma di triplette, unità
di tre nucleotidi conseguenti: i codoni.
Il codice genetico presenta due caratteristiche principali:
 è degenerato cioè per codificare 20 amminoacidi vi sono 64 triplette ma non è ambiguo;
 è (quasi) universale:: uguale per tutti i viventi del pianeta. Per es. qualche eccezione nel DNA dei mitocondri.
Come si può vedere, amminoacidi
come Leucina e Serina sono
codificate da 6-5 triplette; la
maggior parte degli aa da 2-4 e il
Triptofano da una sola tripletta.
AUG è il codice di inizio traduzione.
Mentre UUA, UAG, UGA fanno
fermare la traduzione.

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 L’inizio richiede 9 proteine
(alcune multimeriche) invece delle
sole 3 necessarie nei procarioti;
sono coinvolte anche proteine che
legano il cap (CBP).
Alcuni fattori d’inizio si legano
alle subunità ribosomiali, altri
all’mRNA,
Il fattore d’inizio eIF4G, un
complesso di proteine, riconosce
la struttura a cappuccio
dell’estremita 5’ dell’mRNA e vi si
lega.

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L’mRNA viene allineato
correttamente sulla subunità piccola
(40S) tramite il cappuccio 5’
la subunità ribosomiale 40S scorre
lungo l’mRNA fino al primo AUG
(tripletta di Inizio),
sono rilasciati i fattori di inizio,
viene ad aggiungersi la subunità 60S
ed inizia la traduzione.

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Ogni ribosoma che è formato da due subunità di rRNA e proteine, interagisce sia con l’mRNA
che con il tRNA. La subunità maggiore ha tre siti per gli tRNA.
A – sito amminoacido, dove si alloca il tRNA che arriva
P – sito proteina, dove si forma il legame peptidico
E – sito exit dove esce il tRNA senza più l’aa

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 La tripletta codificante sull’ mRNA non si lega direttamente all’ amminoacido ma ad una molecola
adattatore che può riconoscere tramite un suo sito il codone e presentare all’altra estremità
l’amminoacido: RNA transfer o tRNA lunghe poco più di 80 nucleotidi e sono sintetizzati dalla RNA
polimerasi III. Queste molecole si ripiegano nello spazio in modo complesso ed assumono una forma a L.
Una delle due estremità contiene l’anticodone
anticodone che riconosce il codone sull’ mRNA mentre l’altra
estremità è usata per tenere legato l’amminoacido.

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Ciascuna molecola di tRNA si lega ad uno dei 20 amminoacidi che
rappresenta il suo partner ideale. L’enzima che catalizza questa
reazione è l’amminoacil‐tRNA sintetasi.
sintetasi Ovviamente per evitare
errori il sistema possiede dei meccanismi di sicurezza che fanno si
che ci siano meno di un errore ogni 40.000 accoppiamenti.

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 L’allungamento
della catena appare
molto simile nei
procarioti e negli
eucarioti
Negli eucarioti vi
sono due fattori di
allungamento ed un
fattore EF2 per la
traslocazione
La terminazione
necessita di un solo
fattore: eRF, esso
riconosce tutti e tre i
codoni di arresto:
UAA,UAG,UGA.

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 GLI ANTIBIOTICI INIBITORI DELLA SINTESI PROTEICA
Antibiotico Azione
Streptomicina Inibisce l’inizio della sintesi proteica (legame ad una proteina della sub. 30S)
(proc.)
Tetraciclina Si lega alla subunità 30S ed inibisce l’attacco degli aminoacil-tRNA
(proc.)
Cloramfenicolo Inibisce la peptidil-transferasi
transferasi della subunità 50S
(proc.)
Cicloesimide Inibisce la peptidil-transferasi
transferasi della subunità 60S
(euc.)
Eritromicina Si lega alla subunità 50S ed inibisce la traslocazione
(proc.)
Tossina difterica Blocca il fattore di allungamento EFEF-2 che interviene nella sintesi della catena
(euc.) peptidica a livello della traslocazione sul ribosoma
Puromicina Causa terminazione prematura della catena agendo da analogo dell’aminoacil-
(proc. euc.) tRNA

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 La sintesi della proteine prevede inizi multipli da parte dei ribosomi su ciascuna
molecola di mRNA. Non appena il ribosoma ha tradotto una parte sufficiente di proteina
l’estremita 5’ dell’RNA viene nuovamente agganciata da un altro ribosoma. Le molecole di
mRNA si trovano nel citosol sotto forma di poliribosomi che altro non sono che grossi
complessi composti da parecchi ribosomi agganciati ad una molecola di mRNA

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Le catene polipeptidiche possono dirigersi verso un organulo
o il reticolo endoplasmatico e a volte sono indirizzate da una
sequenza segnale.

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La maggioranza dei polipeptidi
devono essere modificati dopo la
traduzione per poter diventare
proteine funzionali.
Modificazioni tipiche, ad esempio,
sono l'aggiunta di gruppi acetile,
fosfato, lipidici o glucidici. Alcuni
amminoacidi possono essere
modificati profondamente (come
avviene nella citrullina).
La più importante (almeno
quantitativamente) modificazione
post-traduzionale è la produzione
di ponti disolfuro (insulina)

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