0c. Evoluzione-Darwin - 1 PDF

La storia della Natura
Capitolo 1
a.s. 2013-14
Liceo “A. Meucci” Aprilia
Prof. Neri Rolando

L’EVOLUZIONE
In biologia si definisce evoluzione il processo di cambiamento e adattamento delle
forme, delle strutture, delle funzioni degli organismi viventi nel tempo.
• aumenta la diversità genetica
• sviluppa nuove forme di vita.
• Oggetto della discussione.

• La teoria della Fissità della specie o Creazionismo.
• Le teorie evoluzionistiche prima di Darwin.
• Le basi del pensiero evoluzionistico di C. Darwin.
• Charles Darwin.
• Viaggio di un naturalista intorno al mondo.
• L’evoluzione delle specie per selezione naturale.
• I modi di operare della selezione naturale.
• Lamarck e Darwin: due teorie a confronto.
• Le prove dell’evoluzione.
• Una sintesi in inglese dell’alunna Federica Catalli (classe II K)
Oggetto della discussione
• E’ il concetto di «specie».
• Che cosa è una «specie»?

• Il grande naturalista Linneo, che credeva nella teoria della
Fissità delle specie, classificava gli esseri viventi della terra su
tre livelli:
• 1. Individui  es. David
• 2. Specie  es. uomo, scimmia, cavallo,castagno
• 3. Generi  es. animale, pianta
• Ovviamente solo gli individui esistano. Le altre due sono solo categorie. La
specie è quel «limite» che permette a due individui di accoppiarsi e procreare, ed è
compresa fra l’individuo e il genere. Individui che appartengono a due specie diverse non
possono procreare. Il genere raggruppa le specie che hanno molti tratti in comune.
La Teoria della Fissità delle specie o Creazionismo
Le specie viventi sono

state create
originariamente da un
Principio intelligente
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La Teoria della Fissità delle specie o Creazionismo
Un tempo si credeva che ogni specie fosse stata creata

così come la vediamo.
Ma dal XVI secolo le cose cominciarono a mutare
• Le grandi esplorazioni portarono alla scoperta e alla descrizione di

specie mai viste
• Nel XVIII secolo confrontando le strutture anatomiche dell’uomo e
di vari mammiferi si scoprirono sorprendenti somiglianze
Tuttavia il racconto biblico della creazione continuava ad essere la

spiegazione predominante
Linneo: tot sunt species quot ab initio creavit Infinitum Ens

Le teorie evolutive prima di Darwin
• Le specie viventi si trasformano nel tempo

Nel 1700 lo studio dei fossili dimostrava l’esistenza di antichi
organismi talvolta molto diversi da quelli attuali, suggerendo
che le specie viventi si trasformano nel tempo.
• Il naturalista Georges-Louis Buffon

(1707-1788) avanzò l’ipotesi che i
viventi si fossero originati da un esiguo
numero di antichissimi antenati.
GEORGES LOUIS LECLERC BUFFON (1707-1788)

(naturalista francese)
• Buffon mise in crisi il paradigma fissista sostenendo che era

necessario reinterpretare la Bibbia alla luce delle nuove
scoperte scientifiche
• Ipotizzava che le specie potevano non essere immodificabili
nel tempo e aver avuto origine contemporaneamente in più
luoghi
ERASMUS DARWIN
Il naturalista inglese Erasmus Darwin (1731-

1802), nonno di Charles Darwin, era tra
coloro che sostenevano che le specie viventi
si trasformano nel tempo e che tali
cambiamenti, testimoniati dai fossili, sono il
risultato dell’interazione delle popolazioni
con l’ambiente.
L’EVOLUZIONISMO SECONDO LAMARCK
• Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formulò una

teoria sull’evoluzione coerente e sistematica,
secondo la quale le specie si evolvono tramite
l’interazione con l’ambiente.
• Il punto debole della teoria risiedeva nella

convinzione che le caratteristiche acquisite in tal
modo fossero trasmissibili alla progenie.
• E, in secondo luogo la mancanza di prove.

TEORIA EVOLUTIVA DI LAMARCK
1744-1829
Prima teoria scientifica dell'evoluzione
Lamarck era un naturalista che da giovane aveva ampliato e arricchito proprio il

sistema di classificazione ideato da Linneo. Lo studio delle specie animali lo
aveva però portato ad altre conclusioni. Secondo Lamarck infatti:
1 – In tutti gli esseri viventi c'è sempre un sorprendente adattamento
all'ambiente. L'adattamento è dovuto a una perfetta corrispondenza tra la forma
di certi organi e il compito da essi svolto.
2 – La perfezione degli organi però non è dovuta ad una originaria «creazione»,
ma è stata raggiunta gradualmente attraverso piccoli miglioramenti che si sono
sommati durante le generazioni.
3 – Il graduale miglioramento degli organi ha dato luogo a specie diverse da
quelle degli antichi progenitori. Quindi, contrariamente a quanto pensava
Linneo, per Lamarck «nessuna specie può essere considerata antica come la
natura» ma è il risultato di una continua e incessante evoluzione.
1744-1829
Lamarck illustrava queste sue idee con l'esempio della giraffa.

1 – Secondo Lamarck, gli antenati della giraffa erano animali con il
collo corto, abituati a brucare l'erba. Ma le foglie degli alberi
erano così appetitose! Perciò alcuni di essi si sono sforzati di
allungare il collo per raggiungerle.
2 – I piccoli allungamenti del collo, acquisiti dagli antenati della
giraffa durante la vita, si sono trasmessi ai loro figli per eredità.
3 – Attraverso questo meccanismo, e un grandissimo numero di
generazioni, il collo della giraffa si è adattato sempre più
all'ambiente, allungandosi fino a raggiungere le foglie più alte.
d) Nell'ipotesi avanzata da Lamarck, l'allungamento del collo della
giraffa era il frutto di una «spinta interna al miglioramento».
1744-1829
Quindi la sua teoria è basata fondamentalmente su due

assunti.
•Legge dell'uso e del non uso:
gli organi che sono intensamente usati si sviluppano, mentre
quelli non utilizzati si atrofizzano
Secondo Lamarck gli organismi possono modificare i propri caratteri durante la

vita rispondendo agli stimoli ambientali; i cambiamenti sviluppati durante la vita
dell'individuo sono detti caratteri acquisiti
•Legge dell'ereditarietà dei caratteri acquisiti:

i caratteri acquisiti durante la vita dell'individuo possono
essere trasmessi alla progenie.
1744-1829
Secondo Lamarck, però, non tutti gli animali della stessa specie avevano la stessa
tendenza al miglioramento.
1 – Tra le antiche giraffe dal collo corto, ce n'erano state alcune in cui la spinta interna
non era «sbocciata». Esse perciò erano rimaste a pascolare I'erba, dando origine ad
altre specie d'erbivori.
2 – Dallo stesso gruppo di antichi animali, eguali fra loro, si erano quindi prodotte
sia le giraffe, sia le altre specie che avevano sviluppato altri organi, utili per altri
adattamenti all'ambiente.
3 – Questa moltiplicazione delle specie era avvenuta non solo per gli erbivori, ma per
tutti gli altri animali.
4 – Lamarck concludeva quindi che tutte le specie animali erano collegate tra loro
perché tutte derivate da un unico progenitore.
1744-1829
IN SINTESI:
Per Lamarck, specie nuove, sempre più complesse, si originano da specie più
semplici per accumulo e modificazione di caratteri acquisiti.
Per es.: Gli antenati delle giraffe erano erbivori dal collo normale costretti a brucare
le foglie di acacia nei periodi di siccità. Lo sforzo continuo per raggiungere le foglie
più alte avrebbe causato il graduale allungamento del collo (carattere acquisito),
con la riproduzione questo carattere sarebbe stato trasmesso alla prole.
Questa teoria, smentita negli anni successivi alla sua formulazione, conserva
un'importanza storica: è stato il primo tentativo di spiegare scientificamente il
processo dell'evoluzione, attorno al quale si svolgeva l’acceso dibattito fra
creazionisti ed evoluzionisti.
1744-1829
Pregi e difetti d’una teoria
a) Lamarck ha esposto la sua teoria in un libro, Philosophie zooligique, pubblicato nel 1809. Il
libro contiene contemporaneamente: un'idea fondamentale per la nascita della biologia
moderna, e due errori che sono ancora fonte di pregiudizi.
b) L'idea fondamentale è la seguente: Mentre per Linneo il tempo non ha importanza, per
Lamarck il tempo diventa uno dei principali protagonisti del mondo vivente. «Tutti gli
organismi – scrive Lamarck – sono dei prodotti della natura che li ha formati in tempi
successivi». Quindi la vita sulla Terra ha una sua storia passata, in virtù della quale tutti gli
esseri viventi hanno una somiglianza di fondo che li accomuna.
c) Il primo errore di Lamarck riguarda I'eredità dei caratteri acquisiti.
1 – Nell'ipotesi di Lamarck, i miglioramenti, acquisiti da un animale durante la vita per
adattarsi all'ambiente, vengono trasmessi ai figli, e accumulati di generazione in generazione.
2 – E’ invece dimostrato che i caratteri acquisiti dai genitori durante la vita non si
trasmettono ai figli. Altrimenti i figli degli atleti dovrebbero nascere con i muscoli più potenti
degli altri bambini; e i cani di razza, ai quali da centinaia di anni gli allevatori mozzano la coda
per farli apparire più belli, dovrebbero ormai mettere al mondo cuccioli senza coda. Ma ciò
non avviene.
1744-1829
Pregi e difetti d’una teoria
d) Il secondo errore di Lamarck nasce dalla sua convinzione che il Fine ultimo della natura
sia quello di condurre tutte le specie, uomo compreso, sulla via di un continuo progresso.
1 – Infatti nella ipotesi di Lamarck, l'ambiente produce negli esseri viventi una «spinta interna
al miglioramento». E il «desiderio di migliorare» assicura il successo di chi lo prova, senza
però arrecare danni a chi non la prova. Ad esempio, nel caso delle giraffe, gli erbivori a «collo
corto» nei quali la «spinta» ad allungare il collo non si era manifestata, potevano seguitare a
brucare l'erba e continuare ad esistere come specie a se stante, senza entrare in conflitto con
le giraffe evolute. Di conseguenza, secondo Lamarck, durante l'evoluzione della vita sulla Terra
le specie erano aumentate di numero e si erano tutte conservate, tranne quelle che sono
state sterminate dall'uomo.
2 – La scoperta dei resti fossili degli animali preistorici, molto diversi da quelli attuali, dimostra
invece che nella storia della vita sulla Terra ci sono state delle estinzioni di massa durante le
quali numerose specie sono scomparse per sempre! Le estinzioni di massa, documentate
senza alcun dubbio dai ritrovamenti fossili, dimostrano quindi che I'ottimistica idea di un
eterno progresso è pura illusione.
CUVIER e le teorie del Catastrofismo
a) Gli scheletri fossili e le grosse conchiglie imprigionate nella roccia sono stati per secoìi considerati
come gli «abbozzi della creazione» ossia delle prove venute male, e abbandonate perciò nelle
profondità della Terra. Ma agli inizi dell'800 non era più possibile accettare queste fantasiose
spiegazioni. La scoperta di giacimenti fossili vicino a Parigi, aveva destato grande interesse nella
capitale, e aveva offerto a George Cuvier una grande occasione.
Cuvier era un abile paleontologo che aveva messo a punto un sistema per ricostruire la forma degli
animali scomparsi a partire dai loro resti incompleti. «Ogni animale – scriveva lo scienziato – forma un
sistema in cui tutte le parti si corrispondono e concorrono reciprocamente». Perciò, trovata una sola
mascella con i denti aguzzi e ferini, si può dedurre che probabilmente le zampe dell'animale
scomparso erano «munite di artigli adatti ad afferrare la preda, e che le ossa delle zampe dovevano
essere costruite in modo tale da poterla inseguire» (con Cuvier nasce l’anatomia comparata).
b) Naturalmente Cuvier metteva a confronto i resti fossili con gli
scheletri, o le conchiglie, di animali simili ancora viventi. Perciò
egli era giunto alla inoppugnabile conclusione che molte specie
vissute in passato erano nettamente diverse da quelle attuali, e
che erano finite per sempre lasciando solo qualche relitto,
appena riconoscibile dal naturalista. Erano così scomparsi sia i
trilobiti e le ammoniti che avevano abitato gli antichissimi mari,
sia i grandi dinosauri che avevano dominato la Terra. Ma a cosa
I Trilobiti erano animali con il corpo
era dovuta la scomparsa di questi mondi perduti, così lontani
diviso in tre lobi, vissuti da 570 a 225
MA, e avevano lo scheletro esterno nel tempo?
come gli artropodi.
c) Nella sua opera monumentale,

Rechercltes sur les ossements fossiles del
1812, Cuvier spiegava la scomparsa
ammettendo che a più riprese la Terra era
stata scossa da cataclismi tali da
annientare più volte gli organismi che la
abitavano.
Ma a questo punto la teoria di Cuvier e
dei suoi seguaci diventava incredibile. Per
essi il ripopolamento della Terra, che
avveniva dopo i cataclismi, era il frutto di
nuove creazioni!
Ammonite – morfologia. Erano molluschi con una conchiglia a
spirale che ricorda le corna del montone. Si sono estinti 65 MA.
Cuvier quindi negava ogni evoluzione delle specie; per lui,

come per Linneo, le specie erano fisse.
Tuttavia la sua teoria dei numerosi cicli di creazione e di
distruzione, metteva in risalto che la Terra era molto più
antica di quanto non si pensava, e che le rotture, o le
catastrofi, erano anch'esse intrecciate alla storia della vita. Ammonite -
ricostruzione
IN SINTESI:
• Georges Cuvier (1760-1832), fondatore della degli studi di
paleontologia dei vertebrati, spiegava la scomparsa di specie presenti
un tempo sulla Terra attraverso la teoria del catastrofismo.
• Si schierò contro le idee di Lamarck in
quanto non poteva accettare l’idea
stessa di evoluzione
• Per spiegare l’esistenza di resti fossili di
organismi diversi da quelli attuali e quindi
conciliare i dati paleontologici con le
parole della Bibbia propose una sua
teoria
Teoria delle catastrofi
• Nel corso della storia della Terra alcune
catastrofi improvvise e violente
avrebbero estinto le specie di vaste
regioni
• Queste zone sarebbero poi state
successivamente ripopolate da altre
specie provenienti da regioni limitrofe.
Alfred Wallace, l’anticipatore
Naturalista e instancabile viaggiatore, nel 1858

affrontò il problema dell’origine della specie,
sintetizzando quanto aveva appreso dalle sue
osservazioni naturalistiche. Scrisse così una lettera a
Darwin in cui esponeva un concetto di selezione
naturale simile a quello a cui da anni stava lavorando
Darwin.
Probabilmente, Darwin non si sarebbe mai deciso a rendere pubbliche le sue idee, se non avesse
ricevuto questa comunicazione da Wallace.
Darwin, sebbene sconvolto dal pensiero di essere stato preceduto, molto sportivamente aveva
intenzione di lasciare a Wallace il merito della scoperta, ma gli amici, in special modo Huxley,
Hooker e Lyell convinsero lo scienziato a pubblicare un articolo sulla Linnean Society firmato
congiuntamente da Darwin e Wallace, ed alcuni mesi dopo in una conferenza scientifica a Londra
espose le sue idee alla comunità scientifica internazionale dell’epoca.
Le basi del pensiero evoluzionistico di C. Darwin
Particolarmente importanti per il pensiero di darwin furono gli studi di due

geologi: James Hutton e Charles Lyell., il secondo era conosciuto da Darwin.
• Le principali tesi geologiche sostenute dai

studiosi sono le seguenti:
  il passato geologico può essere compreso in
termini di processi naturali che ancora oggi
possiamo osservare, quali sedimentazione nei
corsi d’acqua, erosione eolica ed idrica,
avanzamento o ritiro dei ghiacciai
(ATTUALISMO);
  i cambiamenti sono estremamente lenti e
costanti (GRADUALISMO);
  le leggi naturali sono costanti ed eterne,
operanti nel passato con la stessa intensità di
oggi.
Le basi del pensiero evoluzionistico di C. Darwin
In particolare, gli studi del geologo scozzese Charles Lyell (1797-1875) fornirono le
basi per il pensiero evoluzionistico:
• I suoi Principi di Geologia (1831-33) sono una pietra miliare delle Scienze della
Terra; hanno contribuito a far comprendere l’esatta età della Terra;
• Ai suoi tempi prevaleva l’idea che la Terra avesse meno di 6000 anni, per cui era
difficile immaginare come le molte migliaia di specie avessero potuto evolvere in
così poco tempo;
• Lyell pensava che: “… dai tempi più remoti in cui può spingersi il nostro sguardo
fino al presente hanno agito solo e senza eccezione le cause tuttora operanti e
mai con gradi di energia diversi da quelli attuali…”;
• In questo modo mise in crisi la teoria delle catastrofi, evidenziando come,nelle

rocce del passato si potessero leggere eventi atmosferici e geologici non diversi da
quelli che ancora oggi avvengono;
• Se l’ipotesi di Lyell era corretta c’era stato tempo sufficiente a permettere

un’evoluzione delle specie.
Charles Darwin
NEL SUO VIAGGIO INTORNO AL MONDO DARWIN GETTÒ

LE BASI DELLA SUA TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Charles Darwin nacque nel 1809 in Inghilterra; iniziò gli studi di

medicina e poi di teologia, ma la sua vera passione erano le scienze
naturali.
La teoria della «Evoluzione delle

specie per selezione naturale» di
Charles Darwin è un tipico esempio di
come procede il metodo scientifico.
Infatti, la sua indagine, che ha
richiesto circa 30 anni di lavoro si può
suddividere in 4 fasi.
Viaggio di un naturalista intorno al mondo
1° FASE: Studio ed analisi critica di tutto ciò che è stato detto o fatto su un
argomento.
La ricerca di Darwin comincia con l’analisi critica delle ipotesi e scoperte fatte dai suoi
predecessori: Linneo, Lamarck e Cuvier, di cui riconosce i seguenti contributi alla sua teoria:
Linneo sviluppa il concetto di specie e inventa un sistema di classificazione ancora oggi
ritenuto valido.
Lamarck sottolinea l’importanza che ha avuto il tempo nello sviluppo della vita e suggerisce
per tutte le specie un comune antenato.
Cuvier sostiene che dall’osservazione dei fossili si ricava che l’estinzione delle specie è una
costante nella lunga storia della vita sulla Terra.
2° FASE: osservazioni sistematiche su un certo fenomeno.
All’età di 22 anni Darwin partecipò a un lungo viaggio di esplorazioni e ricerche in America

Latina, nelle isole Galápagos e in Australia (dal 27/12/1831 al 02/10/1836).
Le prime tappe sono le Isole di Capo Verde, Rio de Janeiro, Bahia Blanca, Buenos Aires, la
Patagonia, le isole Falkland e la Terra del Fuoco. Poi, attraversato lo stretto di Magellano,
vengono raggiunti il Cile, il Perù, l’Arcipelago delle Galàpagos. Infine, l’Oceano Pacifico, Tahiti,
l’Australia.
Il viaggio di ritorno è anch’esso molto lungo perché, doppiato il Capo di Buona Speranza, la
Beagle tocca di nuovo il Brasile prima di giungere definitivamente in Inghilterra.
L’itinerario della Beagle -

America Latina
I fatti che hanno più richiamato la sua attenzione sono i seguenti:
1 - L’estinzione delle specie. A Bahia Blanca

(Argentina) Darwin trovò i resti fossili di due
grossi mammiferi: il Megaterio e il
Gliptodonte, che affioravano dalla sabbia
rossa; in Patagonia invece trovò altre ossa
di mammiferi estinti che erano però piccoli
come topi. L’estinzione quindi aveva colpito
non soltanto gli animali giganteschi, ma
sembrava un destino comune di tutte le
specie, indipendentemente dalle loro
dimensioni. Darwin però non voleva
credere, come sosteneva Cuvier, che
l’estinzione fosse dovuta ad una catastrofe.
Per distruggere tanti animali grandi e piccoli
la catastrofe infatti avrebbe dovuto
scuotere l’intera impalcatura del globo:
Dovevano esserci altre ragioni. Quali?
2 - La somiglianza tra specie estinte e specie viventi. Osservando lo scheletro del Megaterio, Darwin
aveva concluso che il gigantesco animale mangiava le foglie degli alberi tirando giù i rami. Il
Megaterio somigliava inoltre moltissimo per quanto riguardava denti, mani e piedi al bradipo
sudamericano, che però mangia le foglie standosene a penzoloni tra i rami. Il bradipo sembra quindi
un discendente del Megaterio, divenuto più piccolo. Ma Darwin non voleva credere, come avrebbe
spiegato Lamarck, che il Megaterio, desiderando arrampicarsi sugli alberi si era sforzato di diventare
più piccolo e si era a poco a poco trasformato in bradipo per eredità dei caratteri acquisiti. Lo stesso
discorso si poteva fare per il Gliptodonte, il cui scheletro assomiglia a quello di un animale attuale più
piccolo, l’armadillo. Per Darwin l’evoluzione non poteva dipendere dalla volontà degli individui.
Doveva esserci un’altra spiegazione.
Invece di arrampicarsi sugli

alberi, probabilmente i
Megateri «con la loro grossa
coda e i loro enormi calcagni,
saldamente piantati nel
terreno come un treppiedi”
tiravano giù i rami cibandosi
del loro fogliame, favoriti in
questo da una lingua lunga ed
estensibile come quella delle
giraffe.»
La Pampa circa 1 milione e 800 mila anni fa
La ricostruzione del
paesaggio in cui
vivevano i Megateri.
Oggi si presenta
molto diverso,
e anche gli animali e
le piante sono
diversi da quelli
rappresentati nel
disegno.
Bradipo
• Il bradipo presenta molte caratteristiche anatomiche simili al megaterio, può essere considerato
un discendente dei Megateri, e i suoi unghioni sono un adattamento alla vita sugli alberi. E’
anche chiamato PIGRONE per la sua lentezza, tanto che sulla sua pelliccia crescono indisturbate
le alghe verdi come sui tronchi degli alberi. Il suo manto è inoltre mimetico rispetto allo sfondo.
• Il suo habitat è quindi la chioma degli alberi, e
i pericoli per questo animale nascono quando
per qualche motivo scende a terra, dove non
è in grado di difendersi da un predatore.
Attualmente molti di loro vengono uccisi dagli
automezzi, che viaggiano lungo le strade che
attraversano le foresta amazzonica.
• Infatti, quando un bradipo attraversa la
strada lo fa molto lentamente, come è sua
abitudine, e solo se l’autista si ferma, lo
afferra e lo deposita a uno dei lati della
strada, l’animale può salvarsi.
3 - La grande varietà di specie e di adattamenti, presenti anche in un ambiente limitato.

Nell’arcipelago delle Galàpagos, costituito da «isole distanti fra loro 50 o 60 miglia, della stessa
natura rocciosa, con un clima uniforme, a un’altitudine pressapoco uguale», Darwin scoprì
diverse specie vegetali ed animali tra cui: tre specie di tartarughe, di cui una acquatica; due
specie di iguane (una di terra e l’altra di mare); e ben 13 specie di fringuelli (in Inghilterra se ne
contano solo 6 specie), che si distinguevano soprattutto per la forma del becco, che era adatto
a schiacciare semi legnosi di consistenza diversa oppure a catturare e a spaccare l’esoscheletro
di insetti di robustezza diversa. Il fringuello operaio addirittura usava una spina di cactus per
estrarre le larve nascoste sotto le cortecce. E poi numerose specie endemiche come ragni,
strani granchi rossi, grossi paguri, lucertole e addirittura pinguini e otarie, ed, infine, numerose
specie di uccelli marini e terricoli di passo o autoctoni che abitano queste isole.
Darwin però cominciava a capire che i diversi adattamenti consentivano a tutte le specie di
occupare un posto preciso nelle complesse relazioni, soprattutto di tipo alimentare, che si
hanno tra le diverse specie che vivono in un certo ambiente, cioè, come oggi dicono gli
ecologi, ogni specie ha una propria nicchia ecologica.
Tutto questo confermava l’IPOTESI dell’evoluzione delle specie, ma per poter capire come
questa avveniva, occorreva spiegare prima di tutto il meccanismo dell’adattamento
all’ambiente .
Adattamento: qualsiasi modificazione nella struttura, nella funzione e nel comportamento degli
organismi, nel corso delle generazioni, in risposta ai cambiamenti ambientali.
Arcipelago delle Galapagos
• Le isole Galapagos
sorpresero Darwin per la
grande varietà delle
specie viventi:
Nella figura sono

rappresentate alcune tra
le specie più significative:
1-8-13-15 Tartarughe
3-9-12 Iguane di terra
7-11 Iguane di mare
4-5-10 Sule
2 Poiana delle Galapagos
6 Cormorano
16 Foca
continua
Le tartarughe
Le tartarughe dell’isola di San

Salvador sono più rotonde, più scure
e più appetitose a mangiarsi.
Quelle dell’ isola di Espanola e della vicina

Santa Maria, hanno la parte anteriore del
guscio rivolta in su come una sella.
TORNA
Iguana di terra
Darwin non aveva gran simpatia per […] Quando scava la buca, l’animale usa alternativamente i lati opposti
questi rettili, che descrive così: «Come i del corpo […]. Osservai a lungo un individuo fino a quando metà del suo
loro parenti, sono animali brutti, di corpo fu sepolto; mi avvicinai allora e lo tirai per la coda; ne fu molto
colore gialliccio arancione stupito e subito risalì per vedere di cosa si trattasse e poi mi fissò in viso
inferiormente e rosso bruniccio sul come per dire: «Perché mi tiri la coda?»
dorso e a causa del basso angolo
facciale hanno un’espressione
particolarmente stupida. Sono forse di
statura un poç minore della specie
marina, ma parecchie pesavano da
quattro chili e mezzo a sette chili.
Hanno movimenti pigri e torpidi.
Quando sono spaventate, camminano
lentamente, con la coda e il ventre
sollevati da terra. Si fermano spesso e
sonnecchiano per un minuto o due, con
gli occhi chiusi e le zampe posteriori
allargate sul terreno riarso. […]
Abitano in tane che scavano qualche
volta fra i blocchi di lava, ma più
spesso su tratti piani del soffice tufo
simile ad arenaria.» TORNA
Le iguane marine sono dei «lucertoloni» neri con marezzature rosse sul corpo, che vivono, in tutto il mondo, solo sugli scogli
e nel mare delle Galapagos. Di questi incredibili bestie Darwin ebbe un’impressione piuttosto negativa:
«E’ comunissima su tutte le isole dell’arcipelago e vive esclusivamente sulle coste marine rocciose, non essendo mai stata
trovata (o almeno io non ne vidi mai) neppure a dieci metri nell’entroterra. E’ una creatura di aspetto orribile, di colore nero
sporco, stupida e lenta nei movimenti. La lunghezza normale di un adulto è di circa un metro, ma vene sono anche di un
metro e venti; un grande esemplare pesa nove chili. Si vedono occasionalmente nuotare a qualche centinaio di metri dalla
riva. Si può spesso osservare un gruppo di sei o sette di questi orribili rettili sulle nere rocce, pochi centimetri sopra le onde,
godersi il sole a zampe distese.»
A proposito delle loro abitudini alimentari, lo scienziato scrive: «Non si deve però credere che vivano di pesce.»
E per avvalorare questa dichiarazione, spiega cosa aveva trovato nello stomaco degli individui da lui catturati e sezionati,
deducendo che questi strani rettili, contrariamente alle impressioni, si cibano esclusivamente delle alghe di specie diverse
che crescono in folti ciuffi sulle rocce bagnate dalla marea.
Tuttavia, in questi ultimi anni sono

stati osservati diversi individui di
questa specie intenti a mangiare i
cactus più vicini alla costa. Forse è
in atto un’ulteriore modificazione
evolutiva di questi animali?
Iguana di mare
TORNA
La Sula dai piedi azzurri
Una Sula dai piedi azzurri

(Sula nebouxi) in cova.
TORNA
Poiana delle Galapagos
E’ uno degli uccelli più rari del mondo, e non

mostra paura dell’uomo, «…Sembrerebbe che
gli uccelli di questo arcipelago non avendo fino
ad ora imparato che l’uomo è un animale più
pericoloso della tartaruga, non vi badino, allo
stesso modo che in Inghilterra gli uccelli timidi,
come le gazze, non badano alle mucche ed ai
cavalli che pascolano nei campi. », del resto
aggiunge «… Un fucile è qui quasi superfluo,
perché con la canna spinsi via un falco dal ramo
di un albero … ».
Una poiana delle Galapagos (Buteo galapagoensis) si riposa su un immenso cactus
TORNA
Le foche
Un gruppo di femmine di
Otaria delle Galapagos
(Zalophus californianus
wollebaeki) si esibiscono
stravaccate al sole, allattando i
piccoli, caracollando sulla
battigia, immergendosi,
lanciando i loro rochi richiami.
Tanto sono maldestri sulla
terraferma, quanto sono
veloci e agile in acqua, e
capaci quindi di difendersi dal
loro terribile predatore, lo
squalo.
TORNA
L’evoluzione delle specie per selezione naturale
Le riflessioni di viaggio: una sintesi
• Tra i fossili raccolti da Darwin in Argentina vi erano resti di

animali estinti che somigliavano a quelli attuali.
• Darwin si chiese se in qualche modo la forma più antica non
avesse dato origine a quella attuale.
• Darwin cominciò a sospettare che l’isolamento geografico avesse
un ruolo nell’evoluzione e nella diversità delle specie, perché le
isole Galapagos si trovano a circa 1000 km dalle coste
dell’Ecuador.
• Ciascun gruppetto di isole presenta specie particolari, tra cui
differenti specie di fringuelli che assomigliano tutte ad una
specie che vive unicamente sulla costa occidentale del
Sudamerica.
3° FASE: Produzione di prove per verificare l’ipotesi.
Ritornato in patria Darwin decise di concentrare il suo interesse sulla variabilità delle specie. Come
sappiamo, gli individui di una stessa specie, anche se sono formiche o spighe di grano, non sono mai
perfettamente uguali fra loro: Ad esempio i ragazzi della stessa età, e dello stesso sesso, differiscono per
l’altezza, la corporatura, la resistenza alla fatica e alle malattie, il colore della pelle e degli occhi, la natura
dei capelli, ecc. In conclusione, la variabilità è un carattere comune alla vita e si riscontra non solo tra
individui della stessa specie, ma addirittura tra i fratelli di una stessa cucciolata. Tutto ciò è ben noto agli
allevatori e agli agricoltori, che da millenni hanno ottenuto nuove razze a partire da specie selvatiche.
Colombo Colombo
capitombolante selvatico
Colombo gozzuto Colombo cappuccino
Anche Darwin cominciò ad

allevare piccioni. In natura
esistono tre specie di piccioni
selvatici, di cui la più comune è
Columba livia. Vediamo allora
come un allevatore può
ottenere una nuova razza.
continua
A) Prima di tutto sceglie un carattere che a lui piace, per esempio vuole ottenere una razza con una
coda lunga.
B) Alleva molte coppie così da ottenere molti figli, che avranno in media la coda lunga come quella
dei genitori, ma, se la popolazione è molto numerosa, compariranno casualmente dei figli con la
coda più lunga della media.
C) I piccoli che hanno questo carattere favorevole vengono necessariamente separati dagli altri e
incrociati tra di loro. Poiché il carattere coda lunga lo presentano fin dalla nascita lo potranno
trasmettere alla loro discendenza, che pertanto ha in media la coda più lunga della popolazione
precedente. Anche qui potranno comparire figli con la coda ancora più lunga, anche questi vengono
selezionati ed incrociati tra di loro.
D) L’allevatore ripete questa operazione per molte generazioni di piccioni, e la sua opera può anche
essere continuata dai suoi figli, finché alla fine si sarà ottenuta una nuova razza. E’ chiaro che sarà
cura dell’allevatore di tenere separata questa nuova razza dalle altre per non mescolare di nuovo i
caratteri.
Analizzando le procedure di allevamento dei piccioni, Darwin aveva scoperto tre fatti:
1. L’edificio in cui avviene l’allevamento di colombi «coda lunga» può essere considerato simile ad
un ambiente. Solo i colombi che nascono con la coda lunga sono adatti a sopravvivere in questo
ambiente artificiale, mentre gli altri sono eliminati.
2. I colombi «coda lunga» possiedono questo carattere fin dalla nascita, e non lo acquistano
durante la vita per effetto di un artificio messo in atto dall’allevatore. Per questo motivo il carattere
«coda lunga» si trasmette per eredità ai figli.
3. La scelta «coda lunga» fatta dall’allevatore è dovuta al suo gusto, quindi è frutto del caso. Ma
una volta operata questa scelta necessariamente la popolazione di piccioni verrà selezionata in
questo senso.
I colombi di una stessa razza non

nascono con la coda ugualmente lunga.
Su un grande numero di individui c'è una
misura più frequente ma ci sono anche
code più lunghe e code più corte. Il
fenomeno è rappresentato da una curva
di Gauss.
Per la riproduzione l'allevatore sceglie

solo i colombi che hanno il carattere
«coda lunga» più sviluppato.
Di conseguenza ad ogni generazione
corrisponde una gaussiana leggermente
slittata rispetto alla precedente.
Quanto detto per i piccioni vale per tutte le razze di cavalli, di cani, e di mucche selezionate,
come anche per tutti i cultivar selezionati. In altre parole, durante i millenni l’uomo si è
fabbricato le razze che gli sono vantaggiose. Con lo stesso procedimento gli agricoltori hanno
selezionato i cultivar di grano, orzo, riso, granoturco, fagioli, soia, canapa, lino, ecc., con i
caratteri migliori dal punto di vista alimentare o tecnologico .
Darwin chiamò questa procedura SELEZIONE ARTIFICIALE, e, per analogia, egli cominciò a
pensare che anche negli ambienti naturali c’era una forma di selezione. Tuttavia, secondo
Darwin, questa SELEZIONE NATURALE non poteva essere paragonata ad un essere pensante,
come un allevatore. Essa invece «sceglieva» gli animali più adatti all’ambiente
automaticamente, in base a qualche meccanismo non ancora scoperto.
Incroci condotti dall’uomo

per migliaia di anni
(selezione artificiale)
Cane ancestrale (simile al lupo)

3° FASE: Produzione di prove per verificare l’ipotesi.
Mentre Darwin rifletteva su questi problemi e raccoglieva altre prove lesse il libro «Saggio sul
principio della popolazione» di T. Malthus. Malthus era un economista, e nel suo libro era
giunto alla conclusione che l’umanità non può crescere a dismisura perché le risorse sono
limitate, e quindi le guerre verificatesi nella storia cui succedevano sempre carestie e epidemie
erano meccanismi automatici che riducevano le popolazioni troppo accresciute. Al di là della
correttezza o meno della teoria di Malthus, comunque, Darwin cominciò a riflettere che tutti
gli esseri viventi, non solo gli uomini, tendono a produrre più figli di quanto gli ambienti
naturali non riescano a nutrire (V. diapositiva successiva).
Ma l’insufficienza di alimenti e e avversità dell’ambiente limitano queste cifre astronomiche. I
carnivori, gli erbivori, l’incostanza del clima, la mancanza di acqua, al limitatezza dello spazio,
operano grandi distruzioni permettendo solo a poche piante e a pochi animali di diventare
adulti. Ma è proprio questa eliminazione che opera automaticamente la selezione dei più
adatti all’ambiente.
E, così, Darwin giunse alla teoria della selezione naturale per sopravvivenza dei più adatti,
che espose nel libro «L’origine delle specie per selezione naturale, ovvero, La conservazione
delle razze più favorite nella lotta per l’esistenza» . Era il 1859, ben 20 anni dopo il suo viaggio.
Ogni popolazione Gli esseri viventi
POLIMORFISMO presenta si riproducono in
Le avversità
caratteri diversi eccesso
ambientali (cibo,
acqua, spazio, clima,
malattie, predatori)
agiscono come un filtro
Le variazioni sono
casuali ed ereditarie
Qual è la causa
della variabilità?
LA SELEZIONE
NATURALE
FITNESS
adattamento
all'ambiente Gli organismi che nascono con i caratteri più idonei alla
sopravvivenza hanno la capacità di riprodursi
In che modo
La popolazione dei sopravvissuti trasmette per eredità i avviene la
caratteri favorevoli ai propri discendenti trasmissione dei
caratteri
ereditari?
Vediamone i punti salienti anche con l’aiuto del

GRAFICO DELLA TEORIA DELL’EVOLUZIONE:
• Gli organismi si sono trasformati nel tempo, ovvero si sono evoluti.
• Tutte le forme viventi sono discese da un antenato comune attraverso un continuo processo di
ramificazioni successive.
• Il processo di trasformazione è graduale e continuo (gradualismo).
Ma quale è il meccanismo dell’evoluzione?
• Tutti gli esseri viventi si riproducono in quantità superiori alle reali possibilità di nutrizione e di
sostentamento (V. scheda).
• Tutti gli individui di una certa specie nascono con piccole differenze o varietà (la presenza di
forme differenti nella stessa popolazione si dice polimorfismo). La comparsa delle variazioni è
del tutto casuale.
• In base alle condizioni ambientali (risorse alimentari, acqua, spazio, clima, malattie, predatori),
alcune variazioni possono essere più adatte alla sopravvivenza, altre possono essere meno
adatte, in quel momento e in quel luogo. Ma tutte si presentano sempre con uguale probabilità.
• Tuttavia, Darwin non sa dare una spiegazione convincente della causa della variabilità.
• Nella lotta per la sopravvivenza l’ambiente conserva in vita solo gli individui con le variazioni più
adatte alla sopravvivenza. Questo si traduce nella possibilità di diventare adulti e avere figli che
possono a loro volta giungere a riprodursi (questa capacità differenziale a riprodursi e quindi
trasmettere i propri geni viene detta fitness).
• Darwin media questo concetto da Malthus: le risorse non sono sufficienti per tutti gli organismi
che nascono per cui esiste fra loro una concorrenza spietata. Quindi la selezione rende ragione
delle caratteristiche adattative presenti negli organismi.
• I caratteri che compaiono casualmente con la nascita sono ereditari. Gli individui sopravvissuti
possono trasmetterli ai figli.
• Tuttavia, Darwin non sa dare una spiegazione convincente del processo che permette la
trasmissione dei caratteri ereditari.
I modi di operare della selezione naturale
La selezione naturale agisce sulla variabilità di una popolazione in 5 modi

diversi, a seconda di quali fenotipi (*) sono favoriti in una popolazione
variabile:
(a) selezione stabilizzante

(b) selezione direzionale
(c) selezione divergente o dirompente
(d) Selezione bilanciata o frequenza-dipendente
(e) Selezione sessuale
(*) per fenotipo di intende l’insieme delle caratteristiche

strutturali, morfologiche, funzionali e comportamentali
mostrate dall’organismo, oppure, anche solo l’aspetto che
presenta un certo carattere, ad es.: il colore degli occhi
Stabilizzante: tende a favorire il mantenimento all’interno di una popolazione delle

varianti intermedie a scapito di quelle estreme.
Esempio: il numero delle uova negli uccelli. Il numero di uova deposte dagli uccelli è un
caso di selezione stabilizzante; il numero è determinato geneticamente, sebbene sembri
essere influenzato anche da fattori ambientali. Negli storni, la percentuale di uccelli che
sopravvivono aumenta via via che aumenta il numero di uova deposte, fino ad arrivare a
cinque. Con un numero di uova maggiore di cinque sopravvive una percentuale minore,
probabilmente a causa di un'insufficiente nutrizione.
Gli uccelli geneticamente condizionati a deporre quattro o cinque uova hanno in media
un maggior numero di nati che sopravvivono rispetto a membri della stessa specie che
depongono un numero superiore o inferiore di uova.
Il peso alla nascita è

influenzato dalla selezione
stabilizzante
Gli esseri umani che alla

nascita pesano più o meno
della media hanno una
maggiore mortalità infantile
rispetto ai neonati il cui
peso è prossimo alla media
della popolazione.
Direzionale: aumenta la proporzione di individui con una

caratteristica fenotipica estrema.
Essa tende perciò a favorire gli organismi

posti a un estremo della curva di
distribuzione, dando una direzione precisa
all’evoluzione.
Esempio: Biston betularia, resistenza agli

insetticidi, resistenza ai farmaci.

1. La farfalla notturna Biston betularia di giorno vive sul tronco delle betulle. I tronchi delle betulle sono
biancastri con piccole macchie nere, e le betularie hanno come principale predatore gli uccelli. Di
conseguenza, la selezione naturale ha favorito quelle farfalle che hanno le ali chiare con un disegno che
le mimetizza sui tronchi anneriti.
Con lo sviluppo dell’industria, in alcune regioni
dell’Inghilterra i tronchi chiari sono stati anneriti dalla
fuliggine. In appena cento anni questa modificazione
dell’ambiente ha prodotto nella betularia un diverso
adattamento, e si è formata una razza di farfalle con le ali
scure che si mimetizzano meglio sui tronchi. Questo
fenomeno viene detto melanismo industriale.
Poiché questa ipotesi era contestata da molti entomologi, un medico inglese fece l’esperimento che
tolse ogni dubbio. Egli marcò sia le farfalle scure che quelle chiare e le rilasciò sia in una zona inquinata
che in un’altra non inquinata. Dopo un certo tempo ricatturò alcune farfalle nelle due zone e il risultato
fu che nella zona non inquinata ricatturò farfalle chiare mentre in quella con elevato inquinamento solo
farfalle scure.
Le due varietà di betularia appartengono però sempre alla stessa specie, e questo tipo di evoluzione
viene detta proprio per questo microevoluzione. Come fanno invece a formarsi nuove specie? Il
meccanismo della selezione naturale giustifica anche la macroevoluzione, ma lo vedremo nel secondo
capitolo.

2. Un secondo esempio di selezione naturale riguarda la resistenza dei batteri ai farmaci. Vi

sono dei batteri che non vengono uccisi dalla penicillina e da altri antibiotici. Si è potuto
stabilire che questi batteri farmaco-resistenti sono derivati da quelli sensibili in seguito a
mutazioni.
3. Un terzo esempio di selezione naturale è la resistenza agli insetticidi. Esistono centinaia di

specie di insetti insensibili agli insetticidi e una specie è addirittura capace distaccare un atomo
di cloro dalla molecola di DDT e di metabolizzare il resto della molecola! Occorre tener conto
che la molecola di DDT è un lipide, quindi potenzialmente potrebbe fornire energia per il
metabolismo di un organismo. Il coccide degli agrumi della California veniva quasi totalmente
eliminato mediante fumigazione (per 1 minuto, con acido cianidrico). Finché ci si accorse che la
cocciniglia rossa era insensibile al veleno anche dopo 30 minuti. Si dimostrò che questo coccide
insensibile differiva dall’altro solo per una mutazione.
Divergente: tende ad avvantaggiare gli organismi con caratteri che sono

ai due estremi di una curva di distribuzione (curva bimodale), a scapito di
quelli posti nella parte centrale della curva.
Un caso di selezione divergente riguarda i salmoni argentei che vivono nella zona nord
occidentale del Pacifico. I maschi che maturano a due anni, noti come «jack», sono
grandi circa la metà di quelli maturati a tre anni, chiamati «hooknose». La possibilità per
un maschio di essere un «jack», oppure di essere un «hooknose», è in parte determinata
geneticamente .
Studi effettuati hanno evidenziato che la selezione divergente non solo tende a
mantenere nella popolazione queste due forme caratteristiche, ma favorisce addirittura i
maschi «jack» più piccoli e quelli «hooknose» più grossi. Quando una femmina depone le
uova, i maschi più vicini al punto di deposizione sono i primi a fecondarle. I maschi
«hooknose» , combattono per rimanere in prossimità dei punti di deposizione e, di solito,
i più grossi vincono. Al contrario, i «jack» si avvicinano ai punti di deposizione
nascondendosi fra le rocce o i detriti, oppure nuotando in zone del corso d'acqua poco
profonde; più piccoli sono i «jack» e meno facilmente vengono scoperti e scacciati dai
maschi «hooknose». I «jack» più grossi e gli «hooknose» più piccoli riescono raramente
ad accoppiarsi, pertanto all'interno della popolazione vengono mantenute le due forme
estreme di maschi (Figura pagina successiva).

Salmoni argentei (Oncorhyncus

kisutch).
Il grosso pesce in basso è una
femmina matura, mentre i pesci
più grossi e con i colori brillanti,
in alto, sono maschi
«hooknoose»; tra questi e la
femmina appaiono alcuni
maschi «jack».

La distribuzione bimodale delle dimensioni

del becco nel pireneste ventre nero dell’Africa
occidentale (Pyrenestes ostrinus) è un
risultato della selezione divergente, che
favorisce gli individui con becco di dimensioni
maggiori o minori rispetto a quelli con becco
di dimensioni intermedie.
Occorre considerare che i semi dei due
falaschi hanno una durezza molto diversa e
che l’ambiente non offre molte altre fonti
abbondanti di cibo, quindi gli uccelli con
becchi di dimensione intermedia si trovano
gravemente svantaggiati e la loro fitness
risulta molto bassa.
La selezione bilanciata
Selezione bilanciata o frequenza-dipendente, agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più
comuni e per aumentare la frequenza di quelli meno comuni.
Ad esempio, questa selezione è uno

degli elementi che portano alla
coesistenza dei maschi «hooknose»
e dei maschi «jack» nella
popolazione di salmoni argentei: se
aumenta la frequenza di uno dei due
tipi, aumenta anche la competizione
fra i maschi di quel tipo, rendendo
così più favorevole la riproduzione
dei maschi dell'altro tipo.
Nelle due diapositive successive viene illustrato il meccanismo dell’evoluzione nel rapporto tra
preda e predatore. Tuttavia, anche le interazioni fra preda e predatore possono portare a una
selezione frequenza-dipendente. Se gli individui di una specie predata differiscono, per esempio,
per il colore, alcuni predatori cacceranno prevalentemente gli individui che hanno il colore più
comune. Se, come risultato di tutto ciò, gli individui di quel colore dovessero diventare meno
comuni, la pressione selettiva su di essi diminuirebbe, poiché i predatori volgerebbero la loro
attenzione agli individui degli altri colori che, a questo punto, sarebbero diventati più comuni.
continua
continua
TORNA
La selezione bilanciata
1. L’anemia falciforme (S da Sikle, falce) è una malattia ereditaria dovuta alla mutazione del gene
per la catena β dell’emoglobina, per cui al suo posto viene inserita nella sintesi una valina invece di
un acido glutammico. Come conseguenza di tale sostituzione si ha che la molecola di emoglobina è
meno solubile e tende a precipitare all’interno del globulo rosso (che assume così la caratteristica
forma a falce). Negli individui omozigoti (entrambi gli alleli mutati) la malattia è letale ma negli
eterozigoti (un allele mutato e uno normale) esso rappresenta addirittura un vantaggio per quelle
popolazioni dell’Africa dove imperversa la malaria.
Gli individui eterozigoti non si ammalano di malaria perché il suo agente il Plasmodium falciparum
non è in grado di riprodursi in soggetti malati ma solo in quelli sani. Viceversa in America, dove non
c’è la malaria, la selezione naturale avviene a sfavore dei portatori rispetto ai sani, al contrario
dell’Africa. La conseguenza è che in Africa gli eterozigoti per l’anemia falciforme sono il 49% della
popolazione, mentre nella popolazione nera americana il 9% (in quanto la selezione agisce per
eliminare l’allele S).
Il vantaggio dell’eterozigote, nella genetica delle popolazioni, è definito polimorfismo bilanciato.
2. Un esempio molto simile a quello precedente è l’anemia mediterranea. Come nel caso
dell’anemia falciforme viene favorita o meno la sua frequenza in base alla mortalità differenziale
nelle aree geografiche a diffusione malarica.
Selezione sessuale: selezione effettuata dalle femmine (più
raramente dai maschi) per scegliere il partner migliore, questo perché
le femmine generalmente investono di più nella produzione delle
uova e nella cura dei piccoli.
Un esempio può essere quello relativo alla lotta tra maschi per
dimostrare la propria superiorità e potersi accoppiare, che può
essere una competizione simbolica o effettiva.
E’ possibile che la selezione sessuale sia alla base dei caratteri
sessuali secondari (o dimorfismo sessuale), ossia parti differenti,
che compaiono quando viene raggiunta la maturità sessuale.
Selezione sessuale
Lamarck e Darwin: due teorie a confronto
La grande quantità di dati portati da Darwin a conferma delle sue

affermazioni, fece sì che la comunità scientifica del tempo accogliesse,
dopo iniziali, aspre polemiche, i punti principali della sua teoria
dell’evoluzione. Successivamente la teoria è stata ulteriormente integrata
con le scoperte della genetica e con i dati forniti dalla biologia
molecolare, ma questo punto verrà illustrato nel secondo capitolo.
La teoria della selezione naturale non ha ricevuto smentite, ed è alla
base dell'enorme progresso che ha avuto la biologia. Tuttavia c'è ancora
chi rifiuta questa teoria perché preferisce credere a quella di Lamarck,
basata sull'eredità dei caratteri acquisiti.
Tutto ciò è fonte di errori molto diffusi.
Per evitare di commetterli, mettiamo a confronto le due teorie, e poi, per
essere ancora più chiari, ci conviene tornare al collo della giraffa, e
confrontare la spiegazione che ne dava Lamarck con quella più verosimile
che ne avrebbe dato Darwin.
Lamarck Darwin
E’ l’individuo che si evolve. È la popolazione che si evolve.
Lamarck Darwin
Le variazioni sono indirizzate La variabilità dei caratteri è casuale:
esclusivamente verso adattamenti esistono caratteri favorevoli, neutrali e
favorevoli. sfavorevoli; è l'ambiente a selezionare e
far sopravvivere più a lungo gli individui
con i caratteri più favorevoli.
Lamarck Darwin
L'ambiente ha un ruolo diretto L'ambiente ha un ruolo molto più
nell'evoluzione determinando lo indiretto: non provoca la comparsa di
sviluppo dei caratteri acquisiti. caratteri nuovi, ma fa sì che gli individui
dotati di caratteri che in quel
determinato ambiente risultano
«favorevoli» sopravvivano meglio e si
riproducano di più degli individui in
possesso di caratteri meno adatti.
Prove dell’evoluzione
Provengono da diverse discipline, tra cui
la paleontologia, reperti fossili, numero di specie
l'anatomia comparata, organi omologhi e analoghi, organi vestigiali
l'embriologia comparata,
la biologia molecolare,
la biogeografia, separazione geografica

Prove a favore dell’evoluzione
PROVE PALEONTOLOGICHE
• Lo studio dei resti fossili, è particolarmente importante per studiare l'evoluzione.
• La paleontologia ha dimostrato che:

- non tutte le specie oggi esistenti sulla Terra erano presenti anche in passato
- molte specie un tempo esistenti sono oggi scomparse
• Tramite tecniche di datazione radioattiva, si può

stabilire l'età dei fossili e la successione cronologica
ed evolutiva delle specie presenti nei resti fossili.
• Se si analizza la documentazione fossile nel suo

complesso si nota che gli organismi sono comparsi in
una sequenza cronologica e che la loro complessità
aumenta progressivamente: i più antichi fossili
conosciuti sono organismi procarioti risalenti a circa
3,8 miliardi di anni fa; i primi fossili di eucarioti
risalgono a circa 2 miliardi di anni fa, mentre gli
animali pluricellulari si sono evoluti solo a partire da
800 milioni di anni fa. Anche le differenti classi di vertebrati compaiono in successione
temporale: i più antichi sono i pesci seguiti da anfibi, rettili e infine uccelli e mammiferi.
continua
• I fossili ritrovati in strati vicini sono più simili tra loro di quelli ritrovati in strati distanti.
• La scoperta di organismi dalle caratteristiche intermedie (anelli di congiunzione), come,

ad esempio, l’Archopteryx .
• Il numero delle specie: Già al tempo di Darwin un numero enorme di specie faceva
supporre che non tutte potevano essere state create, anche perché per uno stesso tipo di
organismo vivente esistevano molte piccole differenze sicuramente come conseguenza di
mutazioni intervenute nel tempo.
calco di
Archeopteryx
Pterodon, un creodonte i cui resti sono

stati rinvenuti in depositi egiziani,
Eurypterus incontra il grosso Arsinoitherium,
remipes animale molto simile agli elefanti
ANATOMIA COMPARATA
• Un altro supporto alla teoria dell’evoluzione è fornito dall’anatomia

comparata, la disciplina che mette a confronto le strutture corporee di
specie diverse.
• Somiglianze anatomiche che accomunano le specie costituiscono un
indicatore di discendenza comune.
Strutture omologhe (stessa struttura, diversa funzione)

• I biologi chiamano strutture omologhe le strutture che sono simili
perché derivano da un antenato comune.
• Spesso le strutture omologhe hanno funzioni diverse.
Specie umana Gatto Balena Pipistrello

ANATOMIA COMPARATA
Caso particolare di omologia: gli organi vestigiali

• Strutture in via di riduzione con limitata o nessuna funzionalità.
• Strutture rudimentali, non più usate, con forte somiglianza con strutture omologhe.
• Si spiegano se inquadrate nel piano di organizzazione generale del gruppo
sistematico cui appartiene la specie che le porta.
Esempi:
- Le ossa delle vertebre coccigee
umane sono il rudimento dello
scheletro della coda.
- L’appendice cecale nell’uomo.
- Bacino e femore nei serpenti e
nelle balene, che non svolgono
più alcuna funzione motoria.
I resti del bacino e del femore della balena

ANATOMIA COMPARATA
Strutture analoghe (stessa funzione e/o diversa struttura)
• Quando una struttura compare, con funzioni simili, in due o più organismi non
direttamente inseriti lungo la stessa linea evolutiva si parla di strutture analoghe.
• Quelle strutture che, pur non avendo origine embrionale comune, svolgono nell’adulto
la medesima funzione.
Esempi:
- le ali degli insetti e dei vertebrati (uccelli)
- le branchie dei pesci e i polmoni dei vertebrati terrestri
Negli insetti le ali sono mosse da muscoli elevatori e depressori inseriti alla
loro base e da fasci muscolari situati dentro al torace, che incurvano e
sollevano, oppure appiattiscono ed abbassano le placche tergali con cui
sono connessi gli organi di volo. il meccanismo del volo non è stato ancora
completamente spiegato: pare che sul dorso degli insetti si crei una
depressione e contemporaneamente un flusso d’aria rivolta all’indietro e
verso il basso.
• Si parla di evoluzione convergente quando compaiono, in organismi evolutivamente

distanti, ma che vivono in un medesimo ambiente, strutture morfologiche o
anatomiche simili
continua
Il volo.
La sula in volo è sorretta
da una spinta, detta
portanza, che è prodotta
dal profilo curvo delle ali
La forma dell’ala è simile in tutti gli animali

che ne sono dotati, ed è anche disegnata in
modo simile per le ali degli aeroplani.
EMBRIOLOGIA COMPARATA
Nel 1868 Haeckel formulò l’enunciato della LEGGE BIOGENETICA

FONDAMENTALE
«L’ontogenesi ricapitola la filogenesi» ovvero lo sviluppo individuale è una

breve e rapida sintesi dello sviluppo del gruppo corrispondente.
– L’embriologia comparata, lo studio delle strutture che compaiono

durante lo sviluppo dei diversi organismi, fornisce ulteriori prove
delle origini comuni dei viventi.
– Spesso, infatti, le specie strettamente imparentate presentano stadi

simili nel loro sviluppo embrionale.
– Tale somiglianza appare tanto maggiore quanto più precoce è lo

stadio embrionale considerato
continua
EMBRIOLOGIA COMPARATA
Molti vertebrati hanno strutture omologhe nei loro

embrioni.
Tasche
branchiali
Coda
Embrione di pollo Embrione umano

BIOLOGIA MOLECOLARE
• Un supporto alla teoria dell’evoluzione è stato

fornito recentemente dalla biologia molecolare, la
disciplina che paragona sequenze di DNA e proteine
in organismi differenti.
• Le specie che risultano strettamente correlate
hanno in comune una percentuale di DNA e di
proteine maggiore rispetto alle specie non
imparentate.
• L’universalità del codice genetico costituisce una
prova importante delle correlazioni esistenti tra
tutte le forme viventi.
BIOGEOGRAFIA
• La biogeografia, la distribuzione geografica delle specie,
suggerì per prima a Darwin che gli organismi si evolvono da
antenati comuni.
• Darwin osservò che alcune specie trovate su una delle isole
Galapagos, sembravano più simili a specie presenti sul
continente vicino che non ad altre specie presenti sulle altre
isole Galapagos.
• La biogeografia delle isole gli suggerì che alcune

specie potevano essere migrate dal continente alle
isole vicine dove, isolate le une dalle altre, si
sarebbero evolute, adattandosi ad ambienti diversi,
fino a originare specie diverse (ad es.: le iguane e i
fringuelli delle isole Galapagos.
BIOGEOGRAFIA
A causa dell’isolamento geografico
(biogeografia) le specie non sono
uniformemente distribuite come si sarebbe
dovuto verificare con la creazione. E’ il caso
eclatante dell’Australia dove non esistono
mammiferi placentati ma solo marsupiali.
Tuttavia, in ambienti in cui sono presenti
nicchie simili, si sono sviluppati organismi
dalle caratteristiche simili, ma molto diversi
per caratteristiche anatomiche interne (per
esempio presenza o meno di placenta,
sviluppo embrionale diverso ecc.); nel
disegno qui a lato si vedono marsupiali molto
simili a mammiferi placentati del continente
euro-asiatico ed Africano. L'Australia negli
ultimi 70 milioni di anni è rimasta isolata dagli
altri continenti, per cui i marsupiali si sono
liberamente sviluppati, con una sorprendente
convergenza adattativa di forme simili ai
mammiferi placentati.
FINE PRESENTAZIONE
La crescita esponenziale
«Come è noto, fra tutti gli animali conosciuti, I'elefante è il più

lento a riprodursi, e mi sono preso la briga di calcolare il ritmo
minimo probabile del suo incremento numerico naturale.
Si può affermare, senza tema d'errore, ch'esso incomincia a
riprodursi all'età di trent'anni e continua sino a novanta,
generando in questo periodo sei piccoli elefanti, e vivendo fino
all'età di cento anni; in base a questa ipotesi, dopo
settecentoquaranta o settecentocinquant'anni si dovrebbero
avere circa diciannove milioni di elefanti viventi, derivati tutti
dalla prima coppia» G Darwin
La serie 2n dei numeri: 2 – 4 – 8 – 16 – 32 – 64, è una

progressione geometrica; riportata su un diagramma dà
una curva che cresce sempre più rapidamente (curva
esponenziale).
La serie 2 x n dei numeri: 2 – 4 – 6 – 8 – 10 – 12, è una
progressione aritmetica; riportata sullo stesso diagramma
dà una retta che rappresenta una crescita costante ma più
lenta.
continua
La crescita esponenziale
Il calcolo eseguito da Darwin si chiama progressione geometrica, ed e di questo
tipo:
1 - Una coppia di elefanti vive 100 anni e produce 6 figli, ossia in media una
nuova coppia di elefanti ogni 30 anni.
2 - Partendo da un'unica coppia di elefanti, dopo la prima generazione gli elefanti
diventano 2x2 = 4.
3 - Alla seconda generazione anche i figli si riproducono e gli elefanti
diventano 2x2x2 = 8; alla terza generazione diventano: 2x2x2x2 = 16.
4 - se tutti gli elefanti neonati morissero solo da vecchi la popolazione
complessiva raddoppierebbe ogni 30anni. In 300 anni diventerebbe:
2x2x2x2x2x2x2x2x2x2 = 210.
5 - A questo ritmo, nei 1.800 anni trascorsi dall'inizio
dell'era cristiana fino alla nascita di Darwin, la
popolazione degli elefanti originata da un'unica
coppia dovrebbe essere: 260 individui.
E questa è una tale
quantità di elefanti che
non troverebbe nemmeno
posto sulla superficie del
pianeta.
Adattamento e preadattamento
La teoria darwiniana prevede che nuove strutture vengano elaborate a partire da altre
preesistenti, in origine deputate a un determinato compito, ma che si sono progressivamente
adattate a funzioni differenti; infatti, come scrisse il premio Nobel Jacob, se un uomo costruisce
una macchina con un fine determinato, ma usa allo scopo, modificandole leggermente, vecchie
ruote, vecchie pulegge e vecchie molle, la macchina, con tutte le sue parti, potrà essere
considerata come organizzata in vista di quel fine.
Così, in natura, è presumibile che le diverse parti di ogni essere vivente

siano servite, mediante leggere modificazioni, a differenti progetti volti
alla realizzazione della «macchina vivente».
Per esempio: il Panda sfoglia i bambù facendo

scorrere le canne in una sorta di fessura formata tra il
«pollice» e il palmo della zampa, che ha cinque dita,
per cui sembrerebbe che questo animale sia diverso
da tutti gli altri vertebrati, che hanno sia l'arto
anteriore che quello posteriore, muniti di cinque dita.
Ma il «pollice» del panda non è un vero dito, bensì
una vistosa deformazione di un osso del polso.
continua
Questa deformazione è stata favorita da quando
questi animali, che discendono dagli orsi, hanno
smesso di essere onnivori, e si sono adattati a una
dieta esclusivamente erbivora a base di bambù. Il
panda è stato quindi «rimodellato» dall'evoluzione
non solo nei denti, che svelano ancora la loro origine
da carnivori, ma anche nella comparsa di questo dito
imperfetto, nato da una deformazione del polso.
Non solo, il nostro panda ha anche un apparato
digerente imperfetto, infatti, non riuscendo ad
assorbire tutto il nutrimento dei vegetali di cui si
nutre, passa tutta la giornata a mangiare una
quantità enorme di bambù.
Infine, può accadere, che durante le ristrutturazioni
succeda anche che alcuni organi perdano
importanza: questa è l'origine dei cosiddetti «organi
vestigiali», come l'appendice, che si trova alla fine
del nostro intestino cieco, e che rappresenta il
residuo di un intestino molto più lungo, necessario
quando i nostri antenati erano esclusivamente
vegetariani. Attualmente, è un organo facente parte
del nostro sistema immunitario, ovvero ha una
funzione di difesa nei confronti dei microrganismi
patogeni. continua
Bisogna ammettere, comunque, che esistono delle carenze nel concetto di adattamento, se lo
consideriamo come l'unico in grado di spiegarci tutto il cambiamento evolutivo: altri fattori hanno un
ruolo rilevante come la casualità e la pleiotropia (cioè la capacità di un solo gene di influenzare più
caratteri somatici): infatti se un gene, ad esempio, favorisce una reazione organica e al contempo agisce
nella determinazione del colore della pelle, il colore sarà frutto di una scelta selettiva e senza alcun
valore adattativo. Esistono inoltre strutture la cui funzione iniziale risulta diversa da quella successiva: si
parla in questi casi di pre-adattamento o ex-attamento, come nel caso delle penne degli uccelli, la cui
funzione era in origine correlata alla termoregolazione e che solo in seguito si sono rivelate ottimi
strumenti per il volo.
calco di
Archeopteryx
L'Archaeopteryx del Giurassico superiore è

forse il più conosciuto fossile; in esso sono
ben visibili le piume, anche se probabilmente
non è mai stato in grado di volare.
La nicchia ecologica
La nicchia ecologica indica tutte le relazioni che ci sono tra un organismo e l’ambiente nel quale
l’organismo è «inserito»; in altre parole, è il ruolo occupato da una specie all’interno di un certo
ecosistema: dove vive, cosa mangia, quali sono le modalità con le quali si procaccia il cibo, in quale
stagione è attiva, e così via.
Due specie non possono occupare una stessa nicchia (Principio di esclusione competitiva); se così
accadesse una delle due si estinguerebbe o diversificherebbero entrambe la propria nicchia
riducendo la competizione.
Nonostante il principio di esclusione competitiva, in natura esistono numerosi casi in cui per
un lungo periodo di tempo due specie affini attingono allo stesso tipo di risorsa prelevandola
dal medesimo habitat. In questo caso si ha la coesistenza di specie con esigenze simili
attraverso la ripartizione delle risorse, ossia attraverso la suddivisione di risorse vitali scarse.
L'esempio più eclatante è certamente quello delle mandrie di erbivori delle savane (gnu,
zebre, antilopi, bufali), che possono coesistere nello stesso habitat, perché, anche se tutti si
nutrono di vegetali, però lo fanno in modo diverso.
Sintesi in inglese della teoria di C. Darwin
Charles Robert Darwin was born in the 1809 in Shrewsbury in a well-connected family.
Darwin started medical career but later switched to divinity at Cambridge. Darwin’s
real passion was science so in 1831 he joined a five years scientifc expidetion on the
survey ship Beagle. After that he expressed his evolution theory, but it needed thirty
years of job. We have divided his journey into four phases.
1° PHASE: STUDY AND CRITICAL ANALYSIS OF EVERYTHING THAT HAS BEEN SAID OR
DONE ABOUT A TOPIC.
He caught from:
• Linneo: th concept of species and how to classificate them.
• Lamarck: the importance of the time and that we have a common - ancestor.
• Cuvier: the constant of extincion.
2° PHASE : SYSTEMATIC OBSERVATIONS OF A PHENOMENON.

During his travel to Latin America, Galapagos and Australia he was impressed about:
• the exincion of the species
• the analogy between species extinct and not (ex: bradipo and megaterio)
• the variety of the species and how every species has a different ecological niche.
continua
La nicchia ecologica
3° PHASE : PRODUCTION OF EVIDENCES TO TEST THE HYPOTESIS

Darwin has tested his hypotesis studying some animals like the pigeons,he did that to
test the variability. It was for these studies that Darwin discovered the evidences to
elaborate his theory.
4° PHASE : THE NATURAL SELECTION

It is divided into 4 different kinds:
• the directional
• the stabilizent
• the divergent
• the bilanced
All these kind of selctions expleins how the nature choose the individual who should
live and the one who has to go out.
Charles Darwin with all his studies is seen as the father of the evolution theory
accepted nowadays as the right one by the totality of the science’s world.
Darwin dead in 1882 and he was buried next to others really important men like Isaac
Newton.

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La storia della Natura

Prof. Neri Rolando

• Oggetto della discussione.

• Che cosa è una «specie»?

• 1. Individui  es. David

• 2. Specie  es. uomo, scimmia, cavallo,castagno

• 3. Generi  es. animale, pianta

Le specie viventi sono

Un tempo si credeva che ogni specie fosse stata creata

• Le grandi esplorazioni portarono alla scoperta e alla descrizione di

Tuttavia il racconto biblico della creazione continuava ad essere la

Linneo: tot sunt species quot ab initio creavit Infinitum Ens

• Le specie viventi si trasformano nel tempo

• Il naturalista Georges-Louis Buffon

GEORGES LOUIS LECLERC BUFFON (1707-1788)

• Buffon mise in crisi il paradigma fissista sostenendo che era

Il naturalista inglese Erasmus Darwin (1731-

L’EVOLUZIONISMO SECONDO LAMARCK

• Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formulò una

• Il punto debole della teoria risiedeva nella

• E, in secondo luogo la mancanza di prove.

Prima teoria scientifica dell'evoluzione

Lamarck era un naturalista che da giovane aveva ampliato e arricchito proprio il

Prima teoria scientifica dell'evoluzione

Lamarck illustrava queste sue idee con l'esempio della giraffa.

Prima teoria scientifica dell'evoluzione

Quindi la sua teoria è basata fondamentalmente su due

Secondo Lamarck gli organismi possono modificare i propri caratteri durante la

•Legge dell'ereditarietà dei caratteri acquisiti:

Prima teoria scientifica dell'evoluzione

Prima teoria scientifica dell'evoluzione

Pregi e difetti d’una teoria

Pregi e difetti d’una teoria

c) Nella sua opera monumentale,

Cuvier quindi negava ogni evoluzione delle specie; per lui,

Naturalista e instancabile viaggiatore, nel 1858

Particolarmente importanti per il pensiero di darwin furono gli studi di due

• Le principali tesi geologiche sostenute dai

• In questo modo mise in crisi la teoria delle catastrofi, evidenziando come,nelle

• Se l’ipotesi di Lyell era corretta c’era stato tempo sufficiente a permettere

NEL SUO VIAGGIO INTORNO AL MONDO DARWIN GETTÒ

Charles Darwin nacque nel 1809 in Inghilterra; iniziò gli studi di

La teoria della «Evoluzione delle

2° FASE: osservazioni sistematiche su un certo fenomeno.

All’età di 22 anni Darwin partecipò a un lungo viaggio di esplorazioni e ricerche in America

L’itinerario della Beagle -

I fatti che hanno più richiamato la sua attenzione sono i seguenti:

1 - L’estinzione delle specie. A Bahia Blanca

Invece di arrampicarsi sugli

La Pampa circa 1 milione e 800 mila anni fa

3 - La grande varietà di specie e di adattamenti, presenti anche in un ambiente limitato.

Arcipelago delle Galapagos

Nella figura sono

Arcipelago delle Galapagos

Le tartarughe dell’isola di San

Quelle dell’ isola di Espanola e della vicina

Arcipelago delle Galapagos

Arcipelago delle Galapagos

Tuttavia, in questi ultimi anni sono

Arcipelago delle Galapagos

La Sula dai piedi azzurri

Una Sula dai piedi azzurri

Arcipelago delle Galapagos