SCIENZE DELL’ALIMENTAZIONE

(FISIOLOGIA DELL’APPARATO DIGERENTE)

L’apparato digerente è formato da:

o CANALE ALIMENTARE, tratto gastro-intestinale, un canale alimentare costituito da: Bocca

(cavità orale), faringe, esofago, stomaco, intestino tenue (diviso in DUODENO 5%, DIGIUNO
40%, ILEO), intestino crasso (diviso in CIECO, le varie sezioni del COLON, il RETTO ed il canale
ANALE).
o STRUTTURE GHIANDOLARI ASSOCIATE, sono ghiandole esocrine, che riversano il loro secreto
nel canale alimentare come: GHIANDOLE SALIVARI, il PANCREAS (98-99% con funzione
esocrina e 1-2% con funzione endocrina) ed il FEGATO che produce BILE la quale viene
immagazzinata nella COLECISTI.

FUNZIONI

1. DIGERIRE il cibo, attraverso dei processi in cui le macromolecole ingerite vengono degradate
chimicamente da enzimi e rese disponibili all’assorbimento
2. ASSORBIRE i principi nutritivi e riversarli nel SANGUE o nella LINFA. Non è un processo
regolato.

Queste due funzioni vengono svolte attraverso 4 processi fondamentali per l’apparato digerente:

-MOTILITA’, tutti i movimenti effettuati dalle varie parti dell’apparato digerente che servono a
frantumare il cibo, a mescolarlo con gli enzimi digestivi (secreti) e a determinarne l’avanzamento
lungo il canale alimentare. Il cibo normalmente avanza in direzione AB-ORALE o ANTEROGRADA
(bocca-ano). La motilità è regolata sia da meccanismi nervosi (neurotrasmettitori liberati dalle varie
fibre nervose che innervano l’apparato digerente) sia da meccanismi ormonali.

-SECREZIONE da parte delle ghiandole esocrine all’interno del canale alimentare dei vari secreti che
sono principalmente ACQUA, muco, enzimi digestivi, proteine ed altri fattori. Questo processo è
regolato sia a livello nervoso sia a livello ormonale.
 -DIGESTIONE, ossia tutti quei processi mediati dai vari enzimi contenuti nel secreto che scindono le
macromolecole nei vari principi nutritivi (molecole più semplici)

-ASSORBIMENTO, dopo la digestione. Tutti quei processi attraverso cui i principi nutritivi dal lume
dell’intestino attraversano gli enterociti (epitelio dell’intestino) e vengono riversati direttamente dal
sangue o dalla linfa. L’assorbimento NON è regolato.

STRUTTURA LAMINARE DEL TRATTO GASTROINTESTINALE

Tutto il tratto digerente è costituito da una parete con struttura LAMINARE, ossia, costituita da vari
strati. Vi sono variazioni a seconda del segmento analizzato.

Partendo dall’interno:

-LUME

-STRATI DELLA PARETE:

1.Lo strato più interno (rivolto verso il lume dell’intestino ad esempio) è la TONACA MUCOSA. Questo
strato a sua volta è composto da uno strato di cellule EPITELIALI (direttamente rivolte al lume) e
presentano caratteristiche diverse a secondo del tratto. Gli enterociti dell’intestino tenue ad esempio
hanno dei MICROVILLI che formano l’ORLETTO A SPAZZOLA, per aumentare l’area di superficie. Si ha
poi uno strato di tessuto connettivo detto LAMINA PROPRIA. Al di sotto dell’epitelio e della lamina
propria vi sono cellule muscolari LISCE (MUSCOLARIS MUCOSAE), la cui contrazione determina la
comparsa di PLICHE che aumentano l’area di superficie.
2. Al di sopra della MUCOSA vi è la SOTTOMUCOSA, grande strato di tessuto connettivo dove passano
la maggior parte dei vasi sanguigni e linfatici, le varie vie nervose (neuroni) e vi sono ghiandole
esocrine (che riversa il contenuto all’interno del canale alimentare) e ghiandole endocrine (riversano
il secreto nel sangue).
3. TONACA MUSCOLARE, la parete presenta un grande strato di muscolatura liscia che è sempre
suddiviso in 2 strati: strato muscolare più interno (CIRCOLARE) mentre vi è uno strato più esterno
detto LOGNITUDINALE.

I due strati di muscolatura sono detti longitudinale e circolare perché si basano sulla disposizione delle
cellule muscolari lisce.
Nello strato muscolare interno (circolare) le cellule muscolari sono disposte a spirale attorno a quel
determinato segmento di apparato digerente.

Nello strato muscolare esterno le cellule muscolari sono disposte longitudinalmente, ossia sono allungate.

I due strati muscolari hanno un’azione ANTAGONISTA perché la contrazione delle cellule muscolari lisce da
effetti opposti. Quando si contraggono le cellule dello strato circolare quel segmento diventa più stretto
ed allungato.

Quando si contraggono le cellule dello strato longitudinale il segmento si accorcia nella sua lunghezza e si
allarga.

I due strati muscolari non possono mai contrarsi ASSIEME. Quando uno si contrae l’altro deve essere
rilasciato.

4. Infine si ha una tonaca sierosa, uno strato di TESSUTO CONNETTIVO.

SISTEMA NERVOSO ENTERICO

L’apparato digerente possiede un proprio sistema nervoso, considerato la terza divisione del SN
Autonomo, deputato a funzioni involontarie. Queste funzioni sono regolate in maniera autonoma da una
serie di neuroni che prendono il nome di sistema nervoso enterico. Ossia, una rete di neuroni che
determina in maniera autonoma tutte le funzioni dell’apparato digerente: ne regola la motilità
(contrazione degli strati muscolari della parete), regola le secrezioni di ghiandole esocrine ed endocrine,
regola anche la perfusione (vasomotilità), ossia la contrazione delle cellule muscolari lisce della parete dei
vasi. Il sistema digerente è altamente perfuso.

Il sistema nervoso enterico coordina le attività motorie e secretorie dell’apparato gastrointestinale, oltre
che la perfusione (apporto di sangue) di tutto l’apparato gastrointestinale anche IN ASSENZA di
un’innervazione estrinseca. Anche se i nervi autonomi avessero problemi, il tratto gastrointestinale
funzionerebbe da solo.

Quindi, il sistema nervoso enterico è un sistema INDIPENDENTE di integrazione e processamento delle

informazioni. E’ un “cervello” proprio dell’apparato digerente.

Il sistema nervoso enterico si suddivide in due plessi (reti di neuroni che fanno sinapsi a livello dei
GANGLI):

-PLESSO SOTTOMUCOSO (o di Meissner), perché i somi dei neuroni si trovano fra la sottomucosa e lo
strato muscolare interno circolare.

-PLESSO MIENTERICO (o di Auerbach), seconda rete di neuroni che si trova fra lo strato circolare interno e
quello longitudinale esterno.

Il sistema nervoso enterico ha lo stesso numero di neuroni del midollo spianale.

Il tratto digerente è innervato dal sistema nervoso autonomo quindi riceve fibre SIMPATICHE e
PARASIMPATICHE. Ma l’attivazione delle fibre autonome MODULA l’attività dei plessi, ossia, influenza la
motilità, la secrezione e la vasomotilità ma NON LA DETERMINA. Esercita un’azione modulatoria sui
neuroni del sistema nervoso enterico, andando ad aumentare motilità, secrezione e vasomotilità senza
però determinare queste 3 funzioni.
 L’apparato digerente possiede quindi
un’innervazione INTRINSECA (sistema nervoso
enterico). Esso è costituito dai due plessi
(sottomucoso e mienterico) che formano circuiti di
controllo locale integrati interamente a livello della
parete dell’apparato digerente. Vi sono recettori,
fibre sensoriali e motorie che innervano le cellule
bersaglio (effettori), ossia le cellule muscolari lisce
della parete, le cellule muscolari lisce dei vasi, oltre
che le cellule ghiandolari sia endocrine che esocrine.

L’attività del sistema nervoso enterico può essere

regolata dall’esterno, mediante un’innervazione
estrinseca (segnali che giungono dal SNC) mediante
le fibre del sistema nervoso autonomo ortosimpatico
e parasimpatico.

Tutti gli input sensoriali che vengono rilevati dai recettori localizzati a livello della parete
dell’apparato digerente non solo vengono integrati a livello dell’apparato digerente ma vengono
anche inviati al sistema nervoso centrale che elabora tutte le informazioni ed attua l’output
attraverso le fibre del sistema nervoso autonomo ortosimpatico e parasimpatico.

Il sistema nervoso ortosimpatico predomina in situazioni di “lotta o fuga”, mentre il parasimpatico

viene maggiormente attivato in situazioni di riposo e digestione. L’attivazione delle fibre
parasimpatiche che innervano l’apparato digerente ha sempre un effetto STIMOLATORIO. Il
parasimpatico STIMOLA la motilità e le secrezioni ed induce vasodilatazione (aumento perfusione)
mentre le fibre simpatiche hanno un effetto inibitorio, bloccando la motilità e le secrezioni.

SISTEMA NERVOSO PARASIMPATICO SISTEMA NERVOSO ORTOSIMPATICO

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Tutto l’apparato digerente è innervato sia da fibre simpatiche che da fibre parasimpatiche.

Il sistema nervoso parasimpatico corrisponde alla porzione cranio-sacrale del midollo spianale. Ossia le
fibre pre-gangliari (due neuroni che fanno sinapsi a livello di un ganglio, si hanno 2 fibre una pre ed una
post gangliare. La pre-gangliare origina dal SNC che fa sinapsi a livello del ganglio con la fibra
post-gangliare che va ad innervare le cellule bersaglio) originano da 4 nervi cranici (di 12) e si parla
principalmente del NERVO VAGO che innerva tutto l’apparato digerente sino a metà dell’intestino tenue e
vi sono poi i nervi PELVICI che partono dai segmenti sacrali ed innervano la parte finale: il crasso.

I gangli terminali sono localizzati quasi sulla parete dell’organo innervato. Il sistema nervoso
parasimpatico ha dei neuroni pre-gangliari molto lunghi e delle fibre post-gangliari molto corte. La fibra
post-gangliare libera a livello della cellula bersaglio il neurotrasmettitore ACETILCOLINA (ACh) che
aumenta la contrazione delle cellule muscolari stimolando la motilità e le secrezioni.

Il sistema nervoso ortosimpatico corrisponde alla sezione toraco-lombare del midollo spinale quindi i
neuroni pre-gangliari emergono dai segmenti toracici e lombari del midollo spinale, contrariamente al
para-simpatico ha neuroni pre-gangliari molto corti che fanno sinapsi a livello dei GANGLI
PARAVERTEBRALI, i quali, essendo tutti fusi fra loro formano ai due lati della colonna vertebrale il TRONCO
SIMPATICO o CATENA GANGLIARE PARAVERTEBRALE (due catene di gangli fusi) oppure a livello dei gangli
pre-vertebrali che si trovano a livello del tratto discendente dell’aorta (vicino al midollo spinale). Essi
sono:

-GANGLIO CELIACO (plesso solare)

-GANGLIO MESENTERICO SUPERIORE

-GANGLIO MESENTERICO INFERIORE

La fibra post-gangliare è molto lunga e va ad innervare tutti i segmenti dell’apparato digerente. La fibra
post-gangliare ortosimpatica libera il neurotrasmettitore NORADRENALINA (norepinefrina) che ha un
effetto INIBITORIO, inibendo la motilità e le secrezioni.

Il sistema nervoso enterico è costituito dai classici elementi neuro-nervosi del sistema nervoso, quindi
troviamo fibre sensoriali, interneuroni e motoneuroni (fibre motorie).

Le fibre sensoriali vengono attivate in seguito all’attivazione di determinati recettori, localizzati sulla
parete dell’apparato digerente.

Questi recettori sono:

-CHEMOCETTORI, che rilevano la composizione chimica del contenuto dell’apparato digerente (sentono il
pH, rilevano la concentrazione di glucosio)

-MECCANOCETTORI, recettori che rilevano il grado di stiramento (distensione) della parete dei vari organi
-TERMOCETTORI, che rilevano le variazioni di temperatura.

Determinati recettori quindi attivano le fibre sensoriali afferenti che trasportano questo input sensoriale
ad un centro di integrazione dove vi sono interneuroni propri del sistema nervoso enterico. Poi parte la
risposta dei motoneuroni che vanno ad innervare le cellule effettrici:

-CELLULE MUSCOLARI lisce della parete

-CELLULE MUSCOLARI lisce dei vasi sanguigni

-cellule ghiandolari endocrine ed esocrine

I motoneuroni del SNE sono sia di tipo eccitatorio che di tipo inibitorio. I motoneuroni inibitori innervano
normalmente gli sfinteri determinandone il rilasciamento.

I neuroni sensoriali, gli interneuroni ed i motoneuroni formano dei circuiti riflessi (si attivano reti
neuronali proprie del SNE), si dicono CIRCUITI CORTI del SNE. Vi sono anche dei riflessi provenienti dal
SNC, detti LUNGHI. Queste info sensoriali date dai recettori vengono inviate a livello del SNC perché si
attivano anche fibre sensoriali afferenti che vanno al SNC. Cosicché anche il SNC elabora le informazioni e
invia la risposta che viene attuata dalle fibre ortosimpatiche o parasimpatiche.

I riflessi lunghi (o CENTRALI) vengono integrati a livello dell’encefalo (SNC) e vi sono riflessi corti (o
LOCALI) che vengono integrati esclusivamente da neuroni del SNE.

I riflessi corti originano a livello del SNE e vengono integrati interamente dai neuroni dei plessi.

I riflessi lunghi sono integrati a livello encefalico e possono essere sia integrati da stimoli interni
all’apparato digerente ma anche da stimoli ESTERNI all’apparato digerente. Questi sono i riflessi
ANTICIPATORI o CONDIZIONATI. La sola vista di cibo o l’odore (stimoli esterni al sistema digerente), sono
informazioni sensoriali elaborate dal SNC che già determinano a livello del digerente una serie di risposte.
Dopo aver elaborato l’info a livello centrale sia attivano o le fibre simpatiche o le fibre parasimpatiche che
vanno ad agire sui neuroni del SNE che modulano l’attività di secrezione e motilità o perfusione, a
seconda dello stimolo che ha attivato i circuiti riflessi.
 MUSCOLO LISCIO

Il tessuto muscolare liscio è localizzato prevalentemente a livello della parete degli organi interni (parete
del tratto digerente, due strati: circolare interno e longitudinale esterno), dell’occhio, dei vasi sanguigni
(arterie, arteriole, venule e vene ma non i capillari) e dei muscoli pilomotori dei peli.

Ha la funzione di regolare l’ambiente interno, la contrazione di queste cellule muscolari lisce genera la
forza per far spostare il fluido attraverso gli organi interni e il sistema circolatorio (sangue nei vasi o
avanzamento del cibo lungo il canale alimentare) o VARIARE LA CONFORMAZIONE DELL’ORGANO STESSO.

Il meccanismo di contrazione è uguale per tutte le cellule muscolari, siano esse scheletriche o lisce. SI
hanno filamenti spessi e sottili, la contrazione della fibra avviene mediante lo scorrimento.

Ha caratteristiche funzionali e strutturali diverse dal muscolo scheletrico:

o Piccole cellule mononucleate (il vantaggio che fornisce loro la dimensione ridotta è che
permettono un controllo preciso di strutture molto piccole come i vasi)
o Assenza di striature (manca il sarcomero, i filamenti spessi e sottili non hanno
un’organizzazione precisa, il sarcomero)
o La sua contrazione è INVOLONTARIA (le cellule muscolari lisce da sole riescono a generare un
potenziale d’azione e quindi si contraggono in maniera autonoma (come le cellule
pacemaker). La sua contrazione è regolata anche dal SNA orto e parasimpatico, le cui fibre
vanno ad innervare le cellule muscolari lisce aumentando o diminuendo la loro contrazione.
o Le cellule muscolari lisce dei visceri possiedono un elevato accoppiamento elettrico e
meccanico.
o Le cellule muscolari lisce hanno un’elevata economia metabolica, ossia: sono cellule che
possono rimanere contratte per lunghi periodi di tempo consumando pochissima energia
(idrolizzando poco ATP). Gli sfinteri dell’apparato digerente rimangono sempre in stato di
contrazione e lo possono fare perché idrolizzano molto lentamente l’ATP.
o A seconda dei distretti in cui sono contenute, le cellule muscolari lisce hanno diverse
disposizioni, dalle più semplici alle più complesse.

Esistono due tipi di muscolo liscio: unitario e MULTI-UNITARIO.

A livello dell’apparato digerente queste cellule muscolari lisce hanno un’organizzazione che prende il
nome di muscolo liscio UNITARIO. Il muscolo liscio unitario è anche detto viscerale. Le cellule della parete
degli organi presentano un altissimo accoppiamento sia elettrico sia meccanico: il potenziale d’azione si
propaga rapidamente da una cellula all’altra. La forza di contrazione prodotta si propaga velocemente da
una cellula all’altra. Queste cellule hanno un altissimo numero di giunzioni comunicanti (GAP JUNCTIONS)
che propagano rapidamente lungo tutta la parete il potenziale d’azione, le cellule si contraggono tutte
assieme. Infatti il muscolo liscio unitario si comporta da SINCIZIO FUNZIONALE, si comporta come se fosse
un’UNICA UNITA’: tutte le cellule si comportano come un’unica cellula. Questo perché la propagazione
dell’evento elettrico e meccanico è estremamente rapida.

Il muscolo liscio multi-unitario (occhio, utero e apparato riproduttivo maschile) è costituito da cellule non
elettricamente connesse. La comunicazione elettrica e meccanica è molto bassa, quindi ogni cellula si
contrae quasi in maniera indipendente, permettendo un controllo molto fine delle contrazioni.
 STRUTTURA DELLA FIBRA MUSCOLARE LISCIA

Sono le più piccole fibre muscolari, mononucleate, non presentano sarcomeri. I filamenti di actina e
miosina non hanno una struttura precisa ma sono disposti obliquamente nel citoplasma e sono tenuti
assieme ed ancorati dai CORPI DENSI (analoghi dei dischi Z), strutture proteiche citoplasmatiche che
ancorano i filamenti di actina e miosina. Si ancorano anche alla membrana plasmatica alle ZONE DENSE.

Non possiedono tubuli T e presentano un reticolo sarcoplasmatico estremamente ridotto: le cellule

muscolari scheletriche invece possiedono tubuli T (che servono a trasferire velocemente il potenziale
d’azione all’interno della fibra) e possiedono un reticolo sarcoplasmatico molto esteso, che avvolge una
miofibrilla.

Il calcio che dà avvio alla contrazione è il CALCIO EXTRACELLULARE, CHE HA UNA DISTANZA DI
DIFFUSIONE MINIMA, per cui non servono magazzini interni del calcio.

Il calcio extracellulare entra nella fibra e diffonde rapidamente anche alle miofibrille più interne.

Nelle cellule muscolari lisce è presente la TROPOMIOSINA ma manca la TROPONINA. In queste cellule non
vi è il sistema di regolazione troponina-tropomiosina ma ve ne sono altri.

I filamenti sono posti obliquamente e la contrazione si basa sulla teoria dello scorrimento. Il ciclo dei
ponti trasversi fa scorrere i filamenti spessi su quelli sottili.

Il fatto che i filamenti siano posti obliquamente nel citoplasma permette di far scorrere questi filamenti
per lunghezze più lunghe e con una tensione prodotta COSTANTE, perché i filamenti spessi hanno teste
della miosina lungo tutta la lunghezza mentre nel muscolo scheletrico la parte centrale dei filamenti
spessi è nuda e priva di teste di miosina. Lo scorrimento e la produzione di tensione, che dipende dai
ponti trasversi che si formano, è costante lungo tutta la fibra (grazie alla presenza di teste della miosina
lungo tutta la fibra).

REGOLAZIONE DELLA CONTRAZIONE DELLA FIBRA MUSCOLARE LISCIA

Poiché non possiedono la troponina, che è la proteina che lega il calcio nella fibra muscolare scheletrica,
esse possiedono la CALMODULINA, un’altra proteina legante il calcio. Il meccanismo della regolazione
della contrazione consiste sostanzialmente in un’attivazione della miosina, che passa da uno stato di
riposo ad uno stato ATTIVATO. SI chiama regolazione miosina-dipendente perché si esplica a livello dei
filamenti spessi. A livello della miosina vi sono delle CATENE PROTEICHE LEGGERE.

Quando entra il calcio dall’ambiente extracellulare (è sempre l’aumento del calcio intracellulare che dà
avvio al ciclo dei ponti trasversi e quindi alla contrazione) esso si lega alla CALMODULINA e questo
complesso attiva un enzima nel citoplasma (CHINASI, enzimi che fosforilano, cioè attaccano un gruppo
fosfato), una chinasi che fosforila la catena proteica leggera che si trova a livello della testa della miosina.
Quindi questo enzima è una chinasi delle catene leggere della miosina, MLCK. La fosforilazione della
catena leggera della testa della miosina attiva la miosina. La miosina defosforilata ha una bassa affinità di
legame per l’actina quindi non forma ponti trasversi, ma quando viene fosforilata aumenta l’affinità di
legame per l’actina e quindi può iniziare il ciclo dei ponti trasversi e la fibra si contrae. Il ciclo dei ponti
trasversi è uguale a quello del muscolo scheletrico.

Quando la fibra liscia si rilascia il calcio viene espulso al di fuori della cellula, anche se vi sono delle
caveole (piccole invaginazioni sotto la membrana che fungono da deposito di calcio) che permettono di
immagazzinare un po’ di ione calcio.

Quando la concentrazione di calcio citoplasmatico scende, la chinasi viene inattivata e viene attivato
l’enzima che defosforila il fosfato dalla testa della miosina, ossia la FOSFATASI. L’enzima è il MLCP, fosfatasi
delle catene leggere della miosina. A questo punto la miosina defosforilata perde affinità di legame con
l’actina e non può più avvenire il ciclo dei ponti trasversi e la fibra si rilascia.

Il principale meccanismo di regolazione delle fibre muscolari lisce è basato sulla fosforilazione delle
catene leggere regolatorie della testa della miosina. E’ una fosforilazione CALCIO-DIPENDENTE. Il calcio
determina l’attivazione della miosina.

Le cellule muscolari lisce sono in grado di regolare la quantità di calcio che entra nel citoplasma
dall’esterno e a seconda di quanto calcio entra; più miosina viene fosforilata e quindi più ponti trasversi si
formano, maggiore sarà la forza prodotta dalla contrazione. La forza di contrazione prodotta da una
cellula muscolare liscia è variabile (non fissa come quella scheletrica, del tipo tutto o nulla, che quando
viene stimolata a contrarsi produce solo un determinato livello di forza per una lunghezza a riposo. La
forza prodotta dipende dalla lunghezza a riposo). Le cellule muscolari lisce e cardiache hanno una
contrattilità variabile: a riposo hanno la stessa lunghezza, ma quando si contrae può produrre livelli diversi
di forza (più o meno, perché è capace di far entrare più o meno calcio). Poiché la forza di contrazione di
tutte le cellule muscolari è proporzionale al numero di ponti trasversi che si formano, più calcio entra, più
miosina viene attivata, più ponti trasversi si formano, maggiore sarà la forza di contrazione.

La cellula muscolare liscia ha la caratteristica di contrarsi e rilasciarsi (produrre forza e diminuire la forza)
molto lentamente a quella scheletrica e cardiaca che si contraggono e rilasciano molto rapidamente. Nelle
cellule muscolari lisce la velocità del ciclo dei ponti trasversi è molto più lenta: perché hanno un’isoforma
di miosina che idrolizza l’ATP molto più lentamente, quindi più lento è il ciclo dei ponti trasversi, più la
fibra si contrae lentamente e si rilascia lentamente perché l’espulsione del calcio verso l’ambiente
cellulare è più lenta. Quella liscia è una fibra che può rimanere contratta a lungo idrolizzando poco ATP,
consumando pochissima energia. Gli sfinteri sono anelli di cellule lisce che sono sempre contratti e
vengono rilasciati per permettere il transito del bolo.

Le cellule muscolari lisce possono contrarsi se stimolate da una fibra autonoma, quando il nervo vago
libera acetilcolina, la fibra liscia si contrae. La terminazione nervosa non forma una sinapsi vera e propria
(non vi è giunzione neuromuscolare come nel caso del motoneurone e la fibra muscolare scheletrica) ma i
terminali delle fibre autonome hanno dei rigonfiamenti (varicosità) che contengono vescicole sinaptiche
che rilasciano il neurotrasmettitore su più cellule muscolari lisce (effetto PARACRINO). Il
neurotrasmettitore diffonde a più cellule muscolari lisce e la quantità di neurotrasmettitore che viene
rilasciata determinando la forza di contrazione è regolato da molti fattori (dipende da ormoni, presenza di
peptidi ed istamina).
 ATTIVITA’ AUTORITMICA

Molte cellule muscolari lisce possono da sole eccitarsi e quindi contrarsi: in maniera spontanea, RITMICA
e RIPETITIVA. La maggior parte delle cellule muscolari lisce del tratto digerente presentano attività
elettrica spontanea e ripetitiva a cui si associa attività contrattile. Generano e propagano un potenziale
d’azione, in risposta all’evento elettrico, si ha l’evento meccanico: la fibra si contrae.

L’attività autoritmica spontanea è dovuta al fatto che a riposo esse non hanno un potenziale di membrana
stabile. Esse hanno un potenziale ad onde lente (ritmo elettrico di base).

A riposo spontaneamente si depolarizzano (il potenziale di membrana diventa meno negativo) e si

ripolarizzano. Il potenziale di membrana oscilla fra i -40mV e i -80mV.

Quando la depolarizzazione delle onde lente supera la soglia genera il potenziale d’azione che una volta
generato genera l’evento meccanico, ossia la fibra si contrae e produce forza.

Il potenziale ad onde lente con depolarizzazioni e ripolarizzazioni è un evento graduato. Il potenziale

d’azione è un evento tutto o nulla, si genera se lo stimolo arriva alla soglia e si genera sempre uguale a se
stesso. Esso si propaga sempre con la stessa ampiezza.

Le onde lente sono eventi graduati, l’ampiezza dell’evento è variabile e dipende dall’innervazione,
dall’azione di ormoni ecc…

Maggiore è l’ampiezza della depolarizzazione, maggiore è la frequenza dei potenziali d’azione che
vengono generati e maggiore sarà la forza della contrazione che la fibra può produrre. Ampiezza e
frequenza delle onde lente POSSONO ESSERE MODULATE DA: ormoni, sostanze paracrine, nervi estrinseci
(fibre SNA) ed intrinseci (dei due plessi). Per cui la forza di contrazione nel muscolo liscio è graduata.
Nei vari segmenti del tratto digerente vi sono dei gruppi di cellule che funzionano in modo simile alle
cellule pacemaker del cuore, le CELLULE DI CAJAL: esse sono un gruppo di cellule autoritmiche che
generano con una frequenza caratteristica le onde lente, per cui da esse parte un treno di potenziali
d’azione ed un’onda di contrazione che si propaga poi ai vari segmenti. Ogni regione del tratto digerente
ha una particolare frequenza di onde lente, nello stomaco si generano 3 onde lente al minuto. L’attività
contrattile dello stomaco si basa su questa frequenza di scarica. Nell’intestino tenue è più alta, nel
duodeno è di 12-18 onde lente e nell’ileo scende a 8 al minuto. Questo consente che il cibo proceda in
modo anterogrado perché la frequenza è più elevata a monte e più bassa a valle.

Le onde lente generano i potenziali d’azione a cui segue la contrazione spontanea di queste cellule. Il
muscolo liscio è di tipo unitario, ciò significa che tutte le cellule hanno un’elevata comunicazione elettrica
(grazie alla presenza di GAP JUNCTIONS) quindi sia il potenziale d’azione sia la forza di contrazione
vengono trasmesse molto rapidamente e si comportano come un SINCIZIO FUNZIONALE.

CONTRAZIONE TONICA: caratteristica degli sfinteri e della parte prossimale dello stomaco è un tipo di
contrazione in cui le cellule muscolari rimangono contratte per lunghi periodi di tempo.
 CONTRAZIONE FASICA: Sono contrazioni intense e di breve durata, seguite dal rilasciamento, come
avviene nella parte distale dello stomaco e in tutto l’intestino.

MOTILITA’
SEGMENTAZIONE: Un tipo di motilità tipico delle cellule muscolari lisce, è un movimento di “impasto”. Vi
è un segmento che si contrae (segmento propulsivo) mentre i segmenti recettivi che stanno ai lati si
rilasciano.

La segmentazione è quel tipo di motilità caratterizzata da contrazioni e rilasciamenti ritmici finalizzati al

mescolamento dei cibi con le secrezioni digestive. Questo tipo di motilità è caratteristico della fase
digestiva, il materiale viene spinto in entrambe le direzioni. Si osserva un’alternanza di segmenti propulsivi
e recettivi che genera un MESCOLAMENTO.

Il segmento che si contrae, in un secondo momento si rilascia e i segmenti a lato che erano rilasciati si
contraggono. SI genera un movimento di impasto che non serve a far avanzare il cibo, perché ogni volta
che il segmento si contrae il cibo procede in entrambe le direzioni. Le contrazioni segmentali servono a
frantumare il cibo e a mescolarlo con gli enzimi digestivi. Il materiale viene spinto in entrambe le direzioni
e quindi non avanza.

PERISTALSI: onda di contrazione che serve a far avanzare il cibo in un’unica direzione. Si ha un segmento
propulsivo che si contrae ma tutto il segmento recettivo posto a valle è rilasciato. La contrazione si
propaga da punto a punto come un’onda che avanza in un’unica direzione.

Questo meccanismo può avvenire anche in direzione contraria alla normale direzione anterograda in cui il
cibo scorre dalla bocca all’ano: ossia la RETROPERISTALSI, quindi in direzione RETROGRADA. Questo
accade nel vomito, dallo stomaco il cibo procede verso l’esofago.

La peristalsi è un’onda di contrazione che esercita un’azione propulsiva di materiale a varie distanze in
un’unica direzione (ab-orale, anterograda)

CONTRAZIONE TONICA (caratteristica degli sfinteri): normalmente gli sfinteri sono contratti perché
evitano il passaggio di sostanze fra due compartimenti con funzioni diverse. A livello del canale alimentare
vi sono vari sfinteri:

o Sfintere esofageo inferiore: impedisce reflusso gastrico. L’esofago che connette lo stomaco
con la faringe ha uno sfintere esofageo superiore ed uno inferiore. Lo sfintere esofageo
superiore è un anello di cellule muscolari scheletriche e sta tonicamente contratto perché il
suo motoneurone è sempre attivato (controllo volontario). Lo sfintere esofageo inferiore
invece è composto da cellule muscolari lisce e sta tonicamente contratto perché serve ad
impedire il reflusso del succo gastrico acido nell’esofago. Quando si deglutisce lo sfintere si
rilascia transitoriamente, permettendo il passaggio di cibo. Questo accade perché si attivano
dei motoneuroni inibitori che attivano gli sfinteri e gli permettono di rilasciarsi.
o Sfintere gastroduodenale: impedisce reflusso dal duodeno (acidi biliari danneggiano mucosa
gastrica).
o Sfintere di Oddi(nel duodeno): blocca reflusso nei dotti pancreatici e biliare del materiale
duodenale.
o Sfintere ileo-cecale: ostacola reflusso del contenuto del colon nell’ileo (dove vi è crescita
batterica).
o Sfintere anale interno: impedisce fuoriuscita di feci all’esterno.
o Sfintere anale esterno (fibre scheletriche) è sottoposto al controllo volontario.
 MASTICAZIONE

E’ un’azione che può essere eseguita volontariamente (comando motorio che parte dalle aree motorie
della corteccia) ma è un’azione che precede sotto un’azione riflessa, quindi con un meccanismo riflesso.
Serve a frantumare il cibo e a lubrificarlo (grazie al muco) mescolandolo con la saliva.

A livello del bulbo (tronco dell’encefalo) vi sono centri che regolano funzioni involontarie fra cui quello
della masticazione. La masticazione avviene per via riflessa, si hanno movimenti della mandibola per
frantumare il cibo. Quando il cibo arriva alla giusta consistenza per essere deglutito viene inibito questo
centro della masticazione nel bulbo e viene attivato il centro bulbare della deglutizione.

DEGLUTIZIONE

Serve a far progredire il cibo dalla bocca allo stomaco. Anche la deglutizione può essere iniziata
volontariamente ma le fasi successive sono sotto il controllo di un centro riflesso: centro della
deglutizione bulbare. Essa si suddivide in 3 fasi:

1. Fase orale (o volontaria),

2. Fase faringea, sotto il controllo riflesso,

Le prime due fasi durano 1 secondo, sono molto brevi.

3. Fase esofagea, la fase che permette l’avanzamento del bolo lungo tutto il corpo dell’esofago.
Che dura circa 7-8 secondi. Anch’essa è sotto il controllo riflesso.

La deglutizione dura in media circa 10 secondi.

Dopo aver masticato, il cibo ha la giusta consistenza, viene bloccato il centro della masticazione, non si ha
più una serie di contrazioni e rilasciamento dei muscoli masticatori. La lingua spinge quindi il bolo contro il
palato molle dove vi sono una serie di meccanocettori (recettori tattili) che vengono stimolati in maniera
meccanica ed inviano al bulbo (miocentro della deglutizione) le informazioni per attivare i motoneuroni
che innervano i muscoli della faringe e dell’esofago e che fanno partire il riflesso della deglutizione.

Si passa alla fase faringea, viene rilasciato lo sfintere esofageo superiore. Viene chiusa la trachea tramite
l’epiglottide, quindi per un attimo durante la deglutizione viene interrotta la respirazione.

Si passa alla fase esofagea, che consiste nell’avanzamento del bolo lungo il corpo dell’esofago.
L’avanzamento del bolo lungo l’esofago avviene grazie alle onde peristaltiche. Nella peristalsi primaria,
controllata dal centro della deglutizione i motoneuroni determinano la contrazione della muscolatura
dell’esofago che genera un’onda di contrazioni peristaltiche che parte dallo sfintere esofageo superiore
verso lo sfintere esofageo inferiore. Il bolo viene spinto verso lo stomaco.

SI ha poi peristalsi secondaria, che si ha se il cibo che si blocca nell’esofago genera una distensione della
parete, che è un’onda di contrazione ancora più potente, mediata dai neuroni del sistema nervoso
enterico che vengono attivati da meccanocettori, la quale permette di sbloccare il bolo e deglutirlo.
Lo sfintere esofageo superiore è fatto di cellule muscolari scheletriche, tonicamente contratto. Anche il
primo tratto di esofago è formato da fibre striate scheletriche. Nel secondo terzo vi è muscolatura mista
mentre l’ultimo terzo dell’esofago e lo sfintere esofageo inferiore sono formati da muscolatura liscia, sotto
il controllo involontario. I due sfinteri normalmente sono contratti, il primo per evitare l’entrata di aria, il
secondo per evitare il reflusso gastrico acido. Quando scatta il riflesso della deglutizione lo sfintere
superiore si apre e l’onda peristaltica si genera, spingendo il bolo verso lo sfintere inferiore. Quando arriva
l’onda peristaltica allo sfintere inferiore esso si rilascia in maniera riflessa perché vengono attivati i
motoneuroni inibitori che lo innervano e il bolo passa nello stomaco.

MOTILITA’ GASTRICA

Ha le funzioni di:

-permettere l’accumulo del cibo (serbatoio gastrico)

-Frammenta e mescola il cibo con il succo gastrico (enzimi digestivi)

-Svuota il contenuto gastrico nel duodeno (prima porzione del tenue)

Lo stomaco si suddivide in 3 parti:

-fondo (prima parte)

-corpo (grande curvatura)

-antro e piloro (con valvola pilorica)

Si può suddividere in:

-Parte prossimale (1/3) [fondo+1/3 del corpo], ovvero il serbatoio gastrico

-Parte distale (2/3), POMPA ANTRALE

Esse hanno funzioni diverse:

-Parte prossimale, in cui la parete è meno spessa e non produce forti contrazioni ma produce solo deboli
contrazioni. La funzione di questa parte è distendersi e accumulare cibo.

-Parte distale (pompa antrale), lo strato di muscolatura della parete è spesso. Esegue contrazioni forti e la
motilità ha la funzione di sminuzzare e mescolare il cibo col succo gastrico.
Vi è una ricca innervazione:

-nervi del plesso mienterico e sottomucoso che mediano le contrazioni delle due porzioni

-la motilità è mediata dalle fibre del SNA: parasimpatico che stimolano la motilità e ortosimpatico che
inibisce la motilità.

MOTILITA’ SERBATOIO GASTRICO (porzione prossimale)

Lontano dai pasti essa è tonicamente contratta. Per via riflessa si rilascia quando si deglutisce. Essa ha
luogo in maniera riflessa tramite RILASCIAMENTO RICETTIVO: in risposta alle onde peristaltiche
dell’esofago si ha il rilasciamento dello sfintere esofageo superiore e si ha il rilasciamento della parte
prossimale dello stomaco che si distende per permettere l’accumulo del cibo.

La mucosa a livello del serbatoio gastrico presenta varie pliche in modo che quando lo stomaco si rilascia
può subire grandi variazioni di volume con minimi incrementi di pressione interna, questa parte ha
un’elevata compliance, è estremamente distensibile.

POMPA ANTRALE

Produce delle contrazioni peristaltiche. A metà del corpo vi è una regione pacemaker che ha la frequenza
di 3 onde lente al minuto. Dalla metà del corpo si generano onde peristaltiche che si propagano da metà
corpo verso l’antro con un’intensità crescente che servono a frantumare e mescolare il cibo quando il
piloro è ancora chiuso. A livello dell’antro la contrazione peristaltica è molto forte grazie alla presenza di
una spessa parete, per cui il cibo si mescola col succo gastrico. Il maggiore mescolamento avviene quindi
nell’antro. Quando il cibo diventa un chimo semifluido il PILORO (spesso anello di muscolatura liscia
tonicamente contratto) si rilascia temporaneamente e le onde peristaltiche svuotano il contenuto dello
stomaco nel duodeno.

Le onde peristaltiche vengono generate intrinsecamente dalle cellule lisce (zona pacemaker) con
frequenza intrinseca di 3 onde lente/minuto. Se contemporaneamente si attiva il nervo VAGO (libera
acetilcolina) esso aumenta la motilità gastrica. Se si attivano le fibre dell’ortosimpatico (che liberano
norepinefrina) viene inibita la motilità gastrica.

SVUOTAMENTO GASTRICO

Lo svuotamento gastrico e la sua velocità sono regolati da vari fattori:

-volume di cibo (maggiore è il volume, più velocemente si svuota)

-stato fisico del cibo: il liquido passa più velocemente del cibo solido. Ossia i liquidi passano sempre per il
piloro anche quando esso è contratto.

-osmolarità

-pH

-valore energetico: un pasto ricco di lipidi rallenta lo svuotamento gastrico

Ciò che regola la velocità di svuotamento gastrico è una serie di segnali che provengono dal duodeno.

Stomaco e intestino sono in comunicazione: una serie di segnali generati dal duodeno (che funzionano a
feedback negativo) fanno ridurre l’ulteriore svuotamento gastrico.

Antro e duodeno non possono contrarsi contemporaneamente e la velocità dello svuotamento gastrico è
regolata in modo tale da non sovraccaricare il duodeno: per permettere le sue capacità digestive e di
assorbimento. Lo svuotamento gastrico avviene poco alla volta per dare tempo al duodeno di digerire
bene il cibo che è arrivato e di assorbire in maniera ottimale dei principi nutritivi. Antro e duodeno sono
ben coordinati per prevenire il reflusso degli acidi biliari e lo svuotamento troppo rapido dello stomaco.

Lo svuotamento gastrico è regolato da meccanismi nervosi ed ormonali che fanno partire segnali dal
duodeno che riducono l’ulteriore svuotamento gastrico. A livello della mucosa del duodeno vi sono dei
CHEMOCETTORI che registrano la composizione chimica del contenuto duodenale. Questi recettori
registrano il pH acido, il contenuto lipidico, l’ipertonicità e la presenza di amminoacidi e peptidi. In
risposta a questi stimoli, il duodeno produce ormoni che vengono immessi in circolo, arrivano allo
stomaco e permettono di inibire lo svuotamento gastrico inibendo le contrazioni antrali (onde
peristaltiche).

Il succo gastrico ha un pH acido per la grande presenza di HCl (acido cloridrico). Quando lo stomaco si
svuota il chimo acido viene riversato nel duodeno. Il rilevamento dei chemocettori di un pH acido nel
duodeno fa sì che alcune cellule della mucosa del duodeno producano l’ormone SECRETINA, che viene
immessa nel sangue e arriva a livello gastrico, riducendo l’ulteriore svuotamento gastrico. Questo per
dare modo al succo pancreatico e alla bile (riversati nel duodeno e secreti con pH basico perché
contengono bicarbonato) di tamponare l’acidità del succo gastrico. La presenza di acidi grassi nel duodeno
promuove la secrezione di altri ormoni, come il GIP (peptide gastro-inibitorio) e la COLECISTOCHININA
(CCK) prodotta quando vi sono acidi grassi nel duodeno, essa riduce l’ulteriore svuotamento gastrico. Se
rileva la presenza di peptidi e amminoacidi, il duodeno rilascia GASTRINA, che riduce l’ulteriore
svuotamento gastrico.

Questi input sensoriali (pH acido, presenza di grassi ed ipertonicità) attivano le fibre nervose sia locali
(SNE) sia dei riflessi centrali e anche queste vie nervose riducono lo svuotamento gastrico. Si attivano le
vie ortosimpatiche e si inibiscono le vie parasimpatiche perché il parasimpatico stimola la motilità e per
bloccare le contrazioni antrali occorre inibire il parasimpatico ed attivare l’ortosimpatico per ridurre la
motilità.
 MOTILITA’ DELL’INTESTINO TENUE (motilità digestiva)

Le motilità proprie dell’intestino tenue sono:

-SEGMENTAZIONE, movimento di impasto, contrazioni ritmiche che servono a mescolare il chimo con gli
enzimi digestivi che arrivano dal pancreas e quelli intestinali.

-PERISTALSI, onda di contrazione che serve a riversare il chimo dal tenue al crasso. Si generano onde
peristaltiche corte perché avanzano per brevi tratti. Nel tenue la velocità di propulsione è bassa, il chimo
impiega 3-5h per passare lungo il tenue. Questo perché digestione ed assorbimento avvengono in gran
parte nella prima porzione del tenue (duodeno e digiuno). La frequenza di onde lente è di 12 al minuto
mentre nell’ileo (ultima porzione del tenue) la frequenza scende ad 8-9. La maggior frequenza iniziale
assicura la progressione in senso AB-orale del contenuto del tenue verso il colon.

Questi due tipi di motilità sono propri delle cellule muscolari lisce, anche un intestino non innervato,
svolge contrazioni peristaltiche e attività segmentatoria perché esse sono proprie del SNE.

Il SNA regola la motilità del tenue: il sistema parasimpatico stimola la motilità, mentre l’ortosimpatico la
inibisce.

Fra l’ileo e il cieco si trova lo sfintere ILEOCECALE, anello di cellule muscolari lisce tonicamente contratto
per impedire il reflusso di contenuto del cieco nell’ileo ed impedire contaminazione batterica nel tenue.
Lo sfintere si rilascia in seguito ad onde peristaltiche brevi del tenue e il suo rilasciamento permette
l’eiezione di piccole quantità di chimo dall’ileo al crasso. I neuroni dei plessi controllano questo sfintere.

MOTILITA’ DEL TENUE (motilità fra un pasto e l’altro, o interdigestiva)

Fra i pasti vi è un tipo di motilità detto CMM: complesso mioelettrico migrante. Questo è un tipo di
motilità in cui si hanno lunghi periodi (anche 1-2h) di completa assenza di attività motorie (ileo fisiologico)
seguiti da brevi periodi (10-20min) in cui si hanno una densa attività elettrica ed una densa attività
contrattile (contrazioni da fame).

IL CMM si origina già dall’antro e si propaga dall’antro dello stomaco attraverso il duodeno ed il digiuno
sino all’ileo. IL CMM ha lo scopo di svuotare completamente l’ileo nel cieco (crasso). Se rimane del cibo
nel tenue, si attiva un meccanismo protettivo per impedire la crescita batterica e partono forti onde di
contrazione seguite da periodi di quiescenza che fanno svuotare il tenue nel crasso.
MOTILITA’ DELL’INTESTINO CRASSO

Esso è composto da:

-Cieco

-Colon ascendente, trasverso e discendente

-Sigma

-Retto e canale anale (e due sfinteri, anale interno ed esterno)

La motilità del crasso serve alla formazione delle feci, al loro accumulo ed alla loro espulsione. Il tenue
riversa nel crasso in media ½ litro di chimo al giorno. La velocità di avanzamento del chimo nel crasso è
molto lenta e qui avvengono processi di riassorbimento di acqua e Sali per la formazione delle feci, le
quali vengono immagazzinate nelle parti distali del crasso(sigma).

Le contrazioni del colon servono a mescolare il chimo e determinare un avanzamento lento che permette
un efficiente riassorbimento di acqua e sali e la formazione delle feci. Il tempo totale di transito nel crasso
è di circa 36-48h.

La sua motilità è caratterizzata dai meccanismi di:

-SEGMENTAZIONE (austrazione) dal cieco a circa metà del colon trasverso si generano contrazioni
segmentali ritmiche. I segmenti che si contraggono e rilasciano sono molto estesi e regolari, vengono
detti haustra. Il movimento è quello di impasto che facilita l’assorbimento di acqua e sali con una bassa
velocità di avanzamento. Si tratta di contrazioni segmentali della muscolatura circolare che dividono il
colon in segmenti, gli haustra.

-PERISTALSI (movimenti di massa), da metà del trasverso: si generano onde peristaltiche dette movimenti
di massa. Qui le feci vengono immagazzinante nel sigma. Da 1 a 3 volte al giorno si generano onde
peristaltiche di contrazione che danno origine al riflesso della defecazione.

Il retto normalmente è vuoto, le feci si trovano nel sigma. Il retto si riempie grazie ai movimenti di massa e
la distensione del retto attiva una serie di recettori meccanici a livello della parete, che danno inizio al
riflesso della defecazione. Il riflesso spinale è integrato a livello dei segmenti sacrali del midollo spinale. E’
un riflesso sottoposto al controllo volontario ed involontario.

La distensione del retto a causa dei movimenti di massa fa rilasciare lo sfintere anale interno e fa
contrarre lo sfintere anale esterno. Il rilasciamento volontario dello sfintere anale esterno (inibendo i
motoneuroni che lo tengono contratto) permette la fuoriuscita delle feci.

La reazione riflessa degli sfinteri è transitoria. Essi tornano poi al loro normale tono di contrazione fino al
successivo movimento di massa che fa scattare un nuovo riflesso della defecazione.

SECREZIONE
Vi sono vari tipi di secrezione all’interno del nostro sistema digerente:

TIPO DI SECREZIONE QUANTITA (LITRI/DIE)

Saliva 1-1.5
Succo Gastrico 2-3
Succo Pancreatico (Pancreas Esocrino) 1-2
Bile (Fegato e Colecisti) 0.5-0.8
Secrezioni Intestinali 2-3
 Totale 6.5-10.3
Le secrezioni sono ricche di acqua, muco (funzione protettiva e lubrificante, enzimi digestivi (funzioni
digestive) ma anche funzioni meccaniche e di assorbimento.

Il 99% delle secrezioni viene riassorbito a livello intestinale, che oltre ai principi nutritivi riassorbe anche
acqua, ioni e le altre componenti delle secrezioni.

SECREZIONE SALIVARE

Le ghiandole salivari principali sono:

-Ghiandole sottolinguari

-Ghiandole sottomascellari

-Ghiandole parotidi

Esse sono piccole ghiandole che riescono a produrre un grande quantitativo di saliva grazie al loro rapido
metabolismo (fino 1.5l/die). Esse hanno bisogno di un’irrorazione (flusso sanguigno) di sangue
estremamente elevato. La quantità di sangue che irrora le ghiandole salivari è di 10 volte superiore ad un
muscolo scheletrico che si sta contraendo.

La saliva ha varie funzioni:

o Lubrifica il cibo favorendone la deglutizione, grazie alla presenza di MUCO (il bolo diventa
semifluido grazie all’azione lubrificante del muco già nel cavo orale)
o Contribuisce alla digestione dei carboidrati, a livello della bocca inizia la digestione dei
glucidi, ma non si ha assorbimento ed in misura minore anche dei lipidi
o Facilita l’articolazione della parola inumidendo la cavità orale, importante inumidire la cavità
orale per facilitare l’eloquio
o Svolge funzione battericida (IgG, lisozima, pH) e di igiene orale. La saliva serve per asportare i
residui di cibo che rimangono nel cavo orale. Il lisozima crea buchi sulla parete batterica. Ha
funzione immunitaria e ha un pH che quando le ghiandole salivari vengono stimolate in
modo particolarmente intenso arrivano a produrre saliva con un pH ALCALINO di 8, che ha lo
scopo di neutralizzare l’acido degli idrogenioni prodotti dai batteri del cavo orale.

Tutte le ghiandole salivari hanno un’organizzazione di ACINI e DOTTI. Ossia sono costituiti da tubuli a
fondo cieco, cellule ACINARI e dotti più piccoli che confluiscono in dotti più grandi e terminano in un
unico dotto escretore che raccoglie tutta la saliva prodotta dalla ghiandola e la riversa nel cavo orale.

Vi sono due tipi di cellule degli acini:

-CELLULE SIEROSE: secernono PTIALINA, è un enzima che serve a iniziare la digestione dei glucidi,
chiamata anche “Alfa-amilasi-salivare”. Essa inizia a digerire l’amido (polisaccaride) costituito da molte
unità di glucosio (monosaccaride) che polimerizzano e formano questo polisaccaride che se è prodotto
dai vegetali è detto amido, se è di origine animale è detto GLICOGENO. L’amido inizia ad essere digerito
dalla saliva nel cavo orale per la presenza dell’enzima PTIALINA. Essa ha un pH di azione ottimale di 7,
infatti il pH alcalino della saliva neutralizza l’acidità dei batteri e fa si che il pH nel cavo orale sia neutro (7).
Vi è anche una piccola quantità di lipasi (nel neonato è molta).

-CELLULE MUCOSE: producono MUCINE. Esse sono glicoproteine che formano il muco, responsabile della
viscosità della saliva. Il muco ha azione lubrificante e protettiva, dà una protezione meccanica nei
confronti della mucosa per evitare danni dovuti al cibo durante la masticazione.
Le ghiandole hanno diverse percentuali di ghiandole mucose e sierose:

-GHIANDOLE SOTTOLINGUALI, prevalenza di cellule mucose

-GHIANDOLE SOTTOMASCELLARI, composizione mista

-GHIANDOLE PAROTIDI, prevalenza di cellule sierose

La saliva viene prodotta secondo un modello a due stadi:

-SECREZIONE PRIMARIA, prodotta dalle cellule degli acini che riversano acqua, ioni, muco, ptialina e lipasi
salivare. Essa è isotonica, ossia ha un’osmolarità di 300mOsm. Scorrendo lungo i dotti, però la saliva viene
modificata e viene modificato IL CONTENUTO IONICO. I dotti oltre che a permettere il passaggio della
bocca, contengono cellule duttali in grado di assorbire alcuni ioni e secernerne altri. Poiché
l’assorbimento degli ioni è superiore alla secrezione, alla fine la saliva è IPOTONICA rispetto al plasma
(osmolarità <300mOsm). La tonicità della saliva è direttamente proporzionale alla velocità di secrezione.
Questi scambi richiedono un certo tempo: più tempo impiega la saliva a scorrere attraverso i dotti, più
essa sarà IPOTONICA. Se la saliva scorre veloce, sarà più isotonica.

Lungo i dotti viene riassorbito:

-NaCl. La saliva, infatti, contiene meno Sodio (Na) e meno Cloro (Cl) rispetto al plasma, perché passando
lungo i dotti questi ioni vengono riassorbiti.

Lungo i dotti vengono secreti:

K (potassio)

HCO3- (Bicarbonato), la saliva ha una concentrazione di bicarbonato superiore al plasma, infatti la saliva
(soprattutto quando la ghiandola aumenta la velocità di secrezione) è basica, con un pH di 8. Questo è
importante per contrastare l’acidità prodotta dai batteri, porta il pH della cavità orale a 7, che è il pH di
azione ottimale per la PTIALINA. La ptialina, quando il bolo viene deglutito e si porta nello stomaco, dove
il pH è acido, la ptialina smette di funzionare perché funziona pH neutro.

La secrezione salivare è SOLO sotto il controllo nervoso del SNA, non vi sono ormoni che regolano la
velocità di secrezione delle ghiandole.
Le ghiandole vengono innervate da fibre:

-PARASIMPATICHE, stimolo più potente. Dà una stimolazione della secrezione salivare molto intensa e
prolungata. Determina la produzione di molta saliva.

-ORTOSIMPATICHE, dà un iniziale e temporaneo aumento della secrezione salivare. Si tratta di un effetto

temporaneo perché dopo un po’ prevale l’azione di vasocostrizione del SN Ortosimpatico, che provoca
una diminuzione della perfusione e quindi riduce la produzione di saliva. Ma inizialmente le ghiandole
salivari vengono stimolate a produrre saliva ricca di muco (sotto stress, infatti, abbiamo la “bocca
impastata”).

Che in questo frangente hanno un’azione SINERGICA, entrambi stimolano la secrezione salivare.

Il sistema nervoso parasimpatico stimola:

o metabolismo e crescita ghiandola salivare (effetto trofico)

o meccanismi di trasporto ionico duttali
o sintesi e secrezione ptialina e mucina (enzimi)
o flusso sanguigno (perfusione, grazie all’azione di vasodilatazione)

Esistono:

-SECREZIONE BASALE, ossia una secrezione continua di saliva che avviene anche in assenza di stimoli e
serve a mantenere umide bocca e gola e riceve una costante stimolazione da parte delle fibre del
parasimpatico

-SECREZIONE STIMOLATA, ossia indotta/aumentata. Vi sono due diverse risposte riflesse:

-nel bulbo vi è un centro della salivazione (oltre a quelli della masticazione e deglutizione) che integra due
tipi di riflessi: riflesso semplice e riflesso condizionato (o anticipatorio) i quali aumentano ulteriormente la
produzione di saliva.

Il riflesso salivare semplice parte da stimoli provenienti dall’interno della bocca che stimolano meccano e
chemocettori del cavo orale, che attivano i neuroni sensoriali afferenti che vanno al bulbo, elabora una
risposta attivando le fibre autonome (neuroni para e ortosimpatici) che innervano le ghiandole
aumentando la produzione di saliva.

Il riflesso anticipatorio parte da stimoli esterni alla bocca (come la vista del cibo o sentirne l’odore), che
stimolano le ghiandole salivari ad aumentare la produzione di saliva.

SECREZIONE GASTRICA

La mucosa interna dello stomaco presenta molte invaginazioni che corrispondono ad aperture attraverso
cui le ghiandole gastriche riversano nel lume dello stomaco il succo gastrico.

La mucosa gastrica si divide in 3 zone perché in ognuna di esse vi è una prevalenza di un tipo cellulare
sugli altri ed il secreto contiene solo una determinata sostanza:

-REGIONE GHIANDOLARE CARDIALE (cardias), 5% (dopo esofago, prima parte del fondo), il cui secreto
contiene principalmente acqua e muco

-REGIONE GHIANDOLARE OSSINTICA (75% della mucosa gastrica), fondo e corpo dello stomaco, che ha
una secrezione acida che contiene alte quantità di acido cloridrico (HCl)
-REGIONE GHIANDOLARE PILORICA (20%), antro e piloro, che riversa un secreto contenente muco e
gastrina.

Nello stomaco vi sono:

-Le cellule secernenti esocrine (che riversano il secreto nel lume gastrico)

-Le cellule secernenti di tipo endocrino (che riversano il secreto nel sangue) e paracrino (che
producono un secreto che agisce sulle cellule limitrofe).

STRUTTURA DELLE GHIANDOLE GASTRICHE

CELLULE SECERNENTI ESOCRINE

-Cellule epiteliali e cellule del dotto che secernono una sostanza che contiene H2O, muco e
Bicarbonato (HCO3-). Questa è una secrezione acquosa a pH alcalino (>7).

-Profondamente vi sono le cellule PARIETALI/OSSINTICHE che secernono HCl e fattore intrinseco.

-Ancora profondamente vi sono cellule PRINCIPALI che secernono pepsina e lipasi gastrica.

CELLULE SECERNENTI ENDOCRINE E PARACRINE

-Cellule ENTERO-CROMAFFINI che secernono istamina

-Cellule G che secernono gastrina

-Cellule D che secernono somatostatina

 SUCCO GASTRICO

Miscela di H2O, ioni, HCl, fattore intrinseco, enzimi digestivi e muco. Hanno funzioni digestive e
protettive.

Lo stomaco produce in media 2l/die di succo gastrico, il quale ha un pH molto acido (circa 2-4).

La secrezione basale (minima) avviene continuamente a riposo ma è aumentata quando si assume un

pasto. La velocità della secrezione basale è il 10% della velocità della secrezione massima.

Durante un pasto aumenta molto la velocità di secrezione del succo gastrico, all’aumentare della velocità
aumenta la secrezione di HCL (H+ e Cl-).

Le cellule più superficiali del lume gastrico proteggono dall’acidità dei succhi gastrici ma ogni 3-5 giorni
devono essere sostituite, si sfaldano e vengono soppiantate da cellule che originano da una sorta di
cellule staminali che originano da uno strato più profondo alle ghiandole gastriche, le quali differenziano
in cellule epiteliali superficiali, migrano e sostituiscono le cellule sfaldate.

ACIDO CLORIDRICO

Secreto dalle cellule parietali.

Ha diverse funzioni:

o Azione battericida (per il pH molto acido) ma alcuni batteri come Helicobacter Pilori
sopravvive.
o Denatura il cibo e la struttura quaternaria delle proteine ma non ha funzione digestiva.
o Fornisce un pH altamente acido che è necessario per trasformare il PEPSINOGENO in
PEPSINA e per permettere alla Pepsina di agire. Le cellule principali secernono un ormone
proteolitico (ormone capace di digerire le proteine) in una forma inattiva, ossia, il
PEPSINOGENO. La pepsina è la sua forma attiva, l’enzima in grado di digerire le proteine.
Affinché il pepsinogeno si trasformi in pepsina deve esserci un pH acido. Solo quando il
pepsinogeno arriva al lume gastrico, grazie al pH acido dato dall’HCl presente al suo interno,
esso viene trasformato in pepsina, che agisce solo a pH acido e quindi agisce solo a livello del
lume gastrico.

Mentre nel cavo orale per azione della PTIALINA che agisce a pH neutro inizia la digestione dei glucidi
(AMIDO), quando il bolo arriva allo stomaco, l’amilasi salivare viene bloccata DAL Ph ACIDO DELLO
STOMACO, dove inizia la digestione delle proteine ad opera della PEPSINA. Quando il chimo acido viene
riversato nel duodeno e dove viene immediatamente neutralizzato il pH (viene riportato a 7) la pepsina
smetterà di agire.

Le cellule parietali, a partire dalla CO2 prodotta sia dal metabolismo cellulare sia dalla diffusione dal
sangue, la quale reagisce con l’H2O in una reazione catalizzata dall’anidrasi carbonica, che da acido
CARBONICO, che si dissocia in H+ e HCO3-, che si dissocia in idrogenioni (H+) che vengono secreti tramite
una pompa ATPasica nel lume dello stomaco assieme al potassio contro gradiente, e
contemporaneamente il bicarbonato è riversato nel sangue dalla proteina di scambio dei cloruri. Cl- entra
nella cellula e poi diffonde attraverso la membrana apicale, quindi, secernono H+ e Cl-.
Contemporaneamente, alla secrezione di acido viene riversato nel sangue bicarbonato che da un pH
alcalino. Questo dà la MAREA ALCALINA POST-PANDRIALE ossia il fatto che in seguito alla secrezione
dell’HCl vi è un aumento del pH del sangue.
Le cellule parietali vengono stimolate ad aumentare la secrezione di HCl. Esse presentano i canalicoli in
comunicazione con il lume dello stomaco e una rete di strutture vescicolari che contengono l’apparato
escretore per l’HCl. Quando le cellule vengono stimolate a secernere HCl, queste strutture
tubulo-vescicolari si vanno a fondere con i canalicoli ed aumenta la secrezione di HCl.

FATTORE INTRINSECO

E’ secreto dalle cellule parietali. E’ una GLICOPROTEINA che è essenziale per il normale assorbimento
della VITAMINA B12. Si tratta di una vitamina idrosolubile fondamentale per la sintesi di EMOGLOBINA, è
un fattore ERITROPOIETICO e NEUROTROFICO perché porta alla secrezione di guaina mielinica che avvolge
gli assoni dei neuroni.

La vitamina B12 assunta dalla dieta, non viene digerita ma viene assorbita così come viene assunta
(ingerita) tramite il cibo. Il fattore intrinseco lega la vitamina B12, è importante perché la protegge dalla
digestione ed è fondamentale a livello del tenue (ileo) per l’assorbimento della vitamina B12.
L’assorbimento della vitamina B12 è mediato da un recettore, che si trova a livello della membrana apicale
degli enterociti, (si trova nell’orletto a spazzola) che è in grado SOLO di legare il DIMERO della vitamina
B12 legata al fattore intrinseco. Se la vitamina B12 non è legata al fattore intrinseco, non siamo in grado di
assorbirla.

La carenza di Vitamina B12 dà ANEMIA PERNICIOSA e degenerazione delle fibre nervose (per mancanza di
mielina).

PEPSINE

Enzimi digestivi secreti dalle cellule PRINCIPALI dello stomaco. Esse secernono anche una lipasi gastrica in
quantità trascurabili.

Le cellule principali secernono PEPSINOGENO (proenzima, enzima inattivo). L’acidità dell’HCl è in grado di
trasformare il pepsinogeno nella forma attiva dell’enzima, la PEPSINA, che è una peptidasi/proteasi. Non
appena si forma la pepsina, si ha un processo auto-catalitico in cui la pepsina stessa stimola la produzione
di altro pepsinogeno da trasformare in pepsina. La pepsina inizia la digestione delle PROTEINE. Per
digerire le proteine (catene di amminoacidi) occorre rompere i legami che legano i singoli amminoacidi.

Le proteasi (enzimi che digeriscono le proteine) si classificano in:

-ENDOPROTEASI (endopeptidasi) che rompono i legami peptidici interni, come la PEPSINA. Che trasforma
la catena di amminoacidi in piccoli peptidi.

-ESOPEPTIDASI, che scindono i legami peptidici alle estremità amminiche o carbossiliche.

Il pH ottimale d’azione per la pepsina è quello acido. Nel lume dello stomaco INIZIA LA DIGESTIONE DELLE
PROTEINE. (circa 20% delle proteine sono digerite nello stomaco).

A livello gastrico non vi è assorbimento di principi nutritivi., così come nel cavo orale.

Le cellule principali che riversano nel lume pepsinogeno si trovano sempre profondamente alle cellule
parietali, per impedire che il pepsinogeno venga immediatamente attivato in pepsina dall’HCl e per
impedire una digestione stessa delle proteine delle cellule (ghiandole). Con questa disposizione delle
cellule secernenti esocrine, il pepsinogeno viene attivato solo nel lume gastrico e non a livello della
ghiandola stessa.
 MUCO E BICARBONATO

Le cellule epiteliali superficiali e le cellule del dotto (collo delle ghiandole gastriche) secernono un liquido
contenente H2O, muco e bicarbonato. Il muco ed il bicarbonato costituiscono la BARRIERA MUCOSA
DELLO STOMACO, barriera protettiva, con cui la mucosa dello stomaco tenta di proteggersi dall’estrema
acidità presente nel lume gastrico. Il muco è costituito da mucina e costituisce la barriera fisica e protegge
la barriera gastrica prima dai danni meccanici delle particelle di cibo e poi impedisce alla soluzione
acquosa ricca di bicarbonato di mescolarsi con il succo gastrico. L’anione bicarbonato costituisce la
barriera chimica perché tampona gli idrogenioni, tampona l’HCl ed inattiva la pepsina. A livello dello
strato di cellule più superficiali si crea uno strato di muco e bicarbonato per cui il pH rimane neutro in
questa sede. Questo meccanismo permette di proteggere la mucosa dall’azione lesiva dell’acido cloridrico
e anche della pepsina perché essa non riesce a digerire le proteine presenti nelle cellule epiteliali
superficiali perché viene inattivata dal fatto che il pH in questa zona è neutro. Quindi la pepsina agisce
solo nel lume dello stomaco dove il pH è acido.

La velocità di secrezione del muco e del fluido alcalino aumentano in seguito ad un pasto.

L’aspirina e i FANS inibiscono la secrezione di muco e bicarbonato, infatti, essi vengono assunti durante il
pasto, quando viene aumentata la secrezione della barriera protettiva dello stomaco.

SECREZIONE ACIDA DELLO STOMACO

Le cellule parietali sono stimolate a secernere HCl (H+ e Cl-) sia da vie nervose sia da ormoni:

FATTORI NERVOSI: ACh

Acetilcolina liberata dal nervo VAGO. Le cellule parietali hanno recettori per ACh e quando si attiva il
nervo vago in seguito all’assunzione di un pasto, viene stimolata la velocità di secrezione delle cellule
parietali dello stomaco. La secrezione gastrica basale è maggiore la sera rispetto alla mattina, ma in
seguito all’ingestione di un pasto si ha un aumento della secrezione di HCl.

FATTORI ORMONALI: istamina e gastrina.

L’istamina è liberata dalle vicine cellule enterocromaffini ed ha un’azione paracrina. L’istamina arriva alle
cellule parietali e le stimola alla produzione di HCl.
La gastrina è un ormone prodotta dalle cellule G che ha un’azione sia DIRETTA sia INDIRETTA, ossia, agisce
sulle cellule enterocromaffini, esse liberano istamina e stimolano la secrezione da parte delle cellule
parietali di HCl.

Gli effetti di ciascuno stimolante potenziano gli altri stimolanti.

PRINCIPALI MECCANISMI DI STIMOLAZIONE DELLA SECREZIONE ACIDA DELLO STOMACO

Il processo digestivo è suddiviso in 3 fasi:

FASE STIMOLO MECCANISMO -

Cefalica (40%): tutto ciò Vista, odore e sapore. Stimoli vagali alle cellule 40% della
che avviene a livello del Masticazione e parietali (diretta) secrezione di HCL
digerente prima che il deglutizione. G ed enterocromaffini avviene in fase
cibo arrivi allo stomaco STIMOLI DEL CAVO (indiretta) cefalica
ORALE
Gastrica (50%) Quando il Distensione gastrica Riflessi locali o vagovagali -
bolo arriva nello (captata da che stimolano:
stomaco. meccanocettori) e stimoli Cellule parietali e le
di tipo chimico cellule G
Intestinale (10%) quando Distensione del Cellule intestinali ed -
il chimo è riversato DUODENO (meccanico) endocrine intestinali
nell’intestino Chimico (presenza di
amminoacidi
RIFLESSI LUNGHI DELLA FASE CEFALICA E GASTRICA

Nella fase cefalica si hanno riflessi lunghi che

stimolano la produzione di HCl. Quando il bolo viene deglutito (fase gastrica) ho stimoli di tipo
meccanico (distensione gastrica) e di tipo chimico (presenza di amminoacidi) che attivano anche
riflessi corti, ossia integrati dal SNE (plesso mienterico e sottomucoso).
 SECREZIONE DEL PEPSINOGENO

Nella fase gastrica aumenta la secrezione di PEPSINOGENO (enzima inattivo) che viene convertito in
PEPSINA nel lume dello stomaco grazie alla presenza di un pH acido (HCl). Il nervo vago stimola la
produzione da parte delle cellule principali di pepsinogeno e la gastrina prodotta dalle cellule G che
stimola la produzione di pepsinogeno.

La presenza del pH acido è lo stimolo principale che incrementa la secrezione di pepsinogeno delle cellule
principali.

INIBIZIONE DELLA SECREZIONE ACIDA NELLO STOMACO

Quando il chimo raggiunge l’intestino tenue, durante la fase intestinale vengono attivati dei meccanismi
che INIBISCONO l’ulteriore secrezione acida, che deve essere ben regolata per non danneggiare la
mucosa. Dopo lo svuotamento dello stomaco si blocca la secrezione acida per evitare il danneggiamento
della mucosa gastrica e quella duodenale.

A DIGIUNO la secrezione acida è controllata dalla somatostatina liberata dalle cellule D (nelle ghiandole
gastriche). La somatostatina inibisce la secrezione di GASTRINA da parte delle cellule G. Quando il pH a
livello dello stomaco (lume gastrico) scende al di sotto di 3 viene liberata somatostatina che inibisce la
produzione di gastrina e quindi viene limitata la secrezione acida.

Quando si assume un pasto non viene più prodotta somatostatina e viene stimolata la secrezione acida.

Dalla fase gastrica si passa a quella intestinale col passaggio del chimo al duodeno (tenue). Viene inibita
l’ulteriore secrezione gastrica tramite MECCANISMI NERVOSI a livello locale fra duodeno e stomaco.
L’inibizione della secrezione acida è mediata anche da due ormoni, prodotti e liberati dalla mucosa
duodenale. La mucosa duodenale è stimolata dalla presenza di un pH acido che produce secretina.

o SECRETINA: viene prodotta dalla mucosa duodenale, viene messa in circolo e arriva allo
stomaco. Essa riduce l’ulteriore svuotamento gastrico bloccando la motilità dello stomaco ma
riduce anche l’ulteriore secrezione gastrica nello stomaco.
o COLECISTOCHININA (CCK): La presenza di acidi grassi e di soluzioni iperosmotiche nel
duodeno fa produrre la colecistochinina, che viene messa in circolo e riduce l’ulteriore
svuotamento gastrico, riduce l’ulteriore secrezione acida.
Gli stessi stimoli sia ormonali sia nervosi che bloccano la motilità gastrica (ulteriore svuotamento
dell’antro nel duodeno bloccano anche l’ulteriore secrezione acida dello stomaco.

SECREZIONE PANCREATICA

E’ costituito da una parte esocrina e da una

parte endocrina.

La parte endocrina è costituita dalle Isole di

Langerhans che producono insulina,
glucagone, somatostatina ed ormone
pancreatico che sono essenziali per regolare il
metabolismo, i livelli plasmatici dei principi
nutritivi. Le isole di Langerhans costituiscono
l’1-2 % della massa totale del pancreas.

Il 98% della massa del pancreas è costituito dal pancreas esocrino, che ha una struttura di cellule
acinari, raggruppati in lobuli. Essi drenano in dotti che si uniscono a confluire nel dotto pancreatico
che raccoglie tutto il succo pancreatico prodotto dall’organo e lo riversa nel duodeno, a livello dello
sfintere di Oddi dove arriva anche il dotto biliare.

Il pancreas esocrino produce tutti gli ORMONI fondamentali per digerire proteine, glucidi e lipidi.

Le cellule acinari sono drenate da dotti (composte da cellule duttali). Il succo pancreatico viene
riversato nel duodeno assieme alla bile che proviene dalla colecisti.

SUCCO PANCREATICO

Ha due componenti:

o COMPONENTE ACQUOSA, data da H2O e HCO3-, bicarbonato. Essa ha un pH BASICO (8.2). La

componente acquosa è prodotta dalle cellule epiteliali dei dotti. Essa ha la funzione di
neutralizzare il chimo acido presente nel duodeno. Appena il chimo acido arriva al duodeno
si blocca l’ulteriore svuotamento gastrico e l’ulteriore secrezione acida dello stomaco e viene
riversato il succo pancreatico la cui componente alcalina neutralizza l’acido. Essa ha una
funzione protettiva della mucosa duodenale (previene la comparsa di ulcere duodenali) e
fornisce il pH neutro che è il pH ottimale d’azione per gli enzimi pancreatici.

La secrezione spontanea è minima mentre durante il pasto vi è una secrezione indotta, aumentata
dalla secretina, prodotta dalla mucosa duodenale quando viene rilevato un pH acido. La secretina
stimola la produzione della soluzione acquosa alcalina.

o COMPONENTE ENZIMATICA (Proteica), prodotta dalle cellule degli acini. Essa contiene gli
enzimi digestivi coinvolti nella digestione di proteine, carboidrati e lipidi.
Per digerire le proteine il succo pancreatico contiene diversi enzimi (PROTEASI):

-TRISPINA

-CHIMOTRIPSINA

-CARBOSSIPEPTIDASI
Le cellule degli acidi producono questi enzimi in una forma inattiva perché altrimenti digerirebbero già le
proteine contenute nelle cellule del pancreas.

Quindi in realtà le cellule acinose producono: TRIPSINOGENO, CHIMOTRISPINOGENO e

PRO-CARBOSSIPEPTIDASI (esopeptidasi, rompe gli amminoacidi a partire dall’estremità C=OH). Questi
enzimi inattivi arrivano nel duodeno tramite il dotto pancreatico. Nel duodeno, a livello dell’orletto a
spazzola è presente un’ENTEROPEPTIDASI che attiva il tripsinogeno in TRIPSINA. La tripsina con il
meccanismo auto-catalitico attiva altro tripsinogeno ma converte anche gli altri enzimi inattivi alla forma
attiva.

Fra duodeno e digiuno avviene il 50% della digestione proteica.

Per digerire i carboidrati viene prodotta un’Alfa-amilasi PANCREATICA che continua la digestione parziale
dell’amido, che viene scisso in oligosaccaridi.

Per digerire i lipidi (trigliceridi, esteri del colesterolo e i fosfolipidi) il pancreas secerne 3 enzimi:

-LIPASI PANCREATICA, responsabile della digestione dei trigliceridi

-FOSFOLIPASI A2, che digerisce i fosfolipidi

-COLESTEROLO ESTERASI, che digerisce gli esteri del colesterolo producendo ACIDI GRASSI e
COLESTEROLO LIBERO.

-COLIPASI, serve ad ancorare la lipasi alla goccia di trigliceridi. La lipasi poi produce 2 acidi grassi ed un
monogliceride.

REGOLAZIONE DELLA SECREZIONE PANCREATICA

Controllata da vie nervose e ormonali. Nella fase cefalica, ad opera del vago, si ha una produzione del 20%
di succo pancreatico. Il vago stimola la secrezione di entrambi i tipi di secrezione: acquosa ed enzimatica.

Nella fase gastrica si ha 10% della secrezione pancreatica, che stimola le cellule degli acidi.

L’80% della secrezione pancreatica avviene nella fase INTESTINALE. Si ha una stimolazione chimica
regolata da vie nervose ed ormonali.

VIE NERVOSE: Acetilcolina liberata dal nervo vago (fibre parasimpatiche) che stimola la secrezione di
entrambe le soluzioni pancreatiche (acquosa ed enzimatica).

VIE ORMONALI:

-Secretina, registra il pH acido nel duodeno, che produce secretina, la quale stimola la secrezione
acquosa-alcalina. Viene riversato bicarbonato che neutralizza gli idrogenioni e quindi il pH nel duodeno
viene portato ad un valore di 7, pH ottimale di azione per gli enzimi digestivi.

-Colecistochinina, stimolata dalla presenza di acidi grassi e soluzioni iperosmotiche, che stimola le cellule
degli acini ad aumentare la secrezione di enzimi che vengono riversati nel duodeno e provvedono a
digerire e continuare la digestione di glucidi, protidi e lipidi.

Le due componenti (acquosa ed enzimatica) possono essere regolate da meccanismi separati, per cui la
composizione del succo pancreatico può presentare importanti variazioni.

Gli effetti di uno stimolante potenziano gli altri (SINERGISMO).

 FEGATO

Riceve sangue sia dall’arteria epatica (25%) sia dalla vena PORTA (75%). Quello della vena porta è un
sangue ricco dei principi assorbiti a livello intestinale, dopo l’assorbimento, i principi nutritivi entrano nel
sangue che viene portato al fegato tramite la vena porta ed il sangue viene drenato dalla vena epatica.

Il FEGATO è il più importante organo METABOLICO del corpo.

La funzione del fegato è quello di garantire a tutti gli organi un ottimale rifornimento di energia. Il fegato
regola i livelli dei principi nutritivi nel sangue. E’ coinvolto nell’assorbimento dei principi nutritivi fornitigli
dal sangue tramite la vena porta. Il fegato li immagazzina e poi provvede a distribuirli ai vari organi.
Presenta un’organizzazione lobulare (strutture esagonali). Il fegato è composto da epatociti che
compongono i lobuli i quali sono disposti attorno ad una VENA CENTRALE.

Il sangue tramite rami dell’arteria epatica e della vena porta arriva alla periferia del lobulo dove si ha una
COMMISTIONE fra il sangue arterioso e quello venoso deossigenato ma ricco di principi nutritivi. Il sangue
scorre in direzione centripeta dalla periferia al centro del lobulo e scorre attraverso dei capillari SINUSOIDI
EPATICI. I capillari sono discontinui, vi sono grandi fenestrazioni fra un epatocita e l’altro (no lamina
basale). Gli epatociti captano dal sangue e prelevano i principi nutritivi, vitamine, ormoni, farmaci e
tossine. Ogni epatocita è in contatto da un lato con i sinusoidi epatici mentre dall’altro lato è in contatto
con dei canalicoli biliari.

La funzione del fegato è la PRODUZIONE DI BILE. I componenti della bile sono prelevati dagli epatociti e
riversati nei canalicoli biliari, che vengono drenati alla periferia del lobulo dai DOTTI BILIARI. La bile scorre
in direzione CENTRIFUGA (contrario del sangue, centripeta). La bile viene raccolta dal dotto biliare, da qui
viene mandata alla colecisti. A livello della colecisti la bile viene immagazzinata e rilasciata durante i pasti
per essere riversata nel duodeno.

Le vene centrali drenano il sangue proveniente dai lobuli. Esse poi confluiscono nella vena epatica che
porta il sangue verso la vena cava inferiore e da lì all’atrio destro.

FUNZIONI DEL FEGATO

Regolare i livelli di carboidrati grassi e proteine nel sangue.

Regola il metabolismo dei carboidrati, proteine e dei lipidi.

Il fegato regola la glicemia (livelli di glucosio nel sangue). E’ il principale organo bersaglio di INSULINA e
GLUCAGONE. L’insulina è l’ormone della sazietà, il picco di insulina lo si ha durante i pasti. L’insulina agisce
principalmente a livello del fegato incrementando l’assorbimento del glucosio da parte dell’epatocita che
viene prevalentemente immagazzinato sottoforma di glicogeno.

Il glucagone è l’ormone del DIGIUNO. Quando i livelli nel sangue di principi nutritivi calano, il glucagone
aumenta le vie cataboliche. Il glicogeno viene convertito in glucosio e ri-immesso nel sangue.

Il fegato quindi regola la glicemia, mantiene i livelli ottimali di glucosio nel sangue.

Il GLUT2, trasportatore insulina-indipendente, preleva il glucosio dai sinusoidi epatici indipendentemente

dalla presenza o meno di insulina. Il glucosio entra nell’epatocita e a seconda della situazione:

-VIENE STIMOLATA la GLICOGENOSINTESI (insulina la stimola). Il glucosio può essere immediatamente

convertito in PIRUVATO (stimolata la glicogeno-lisi, stimolata da insulina). Il glicogeno può anche essere
degradato a glucosio (GLICOGENOLISI), nelle fasi di digiuno ad opera del glucagone.

L’epatocita è anche in grado di prelevare anche amminoacidi e lattato, che servono per essere convertiti
in glucosio, mediante la GLUCONEOGENESI, stimolata dal glucagone.

Il fegato regola anche il metabolismo lipidico.

A seconda dello stato di sazietà/digiuno, con conseguente liberazione di insulina o glucagone nel sangue,
nel fegato vengono attivate le vie anaboliche o cataboliche.

Il fegato è in grado di assumere dal sangue che perfonde i sinusoidi sia gli acidi grassi liberi (prodotto
finale della digestione dei lipidi) ma anche alcune forme di lipoproteine (LDL e VLDL) ricche di colesterolo
e trigliceridi. I chilomicroni sono lipoproteine con cui assorbiamo a livello intestinale i lipidi. Dopo aver
digerito i lipidi, essi vengono assorbiti in grandi gocce di grasso, i chilomicroni.
Nel circolo ematico, le cellule endoteliali dei vasi hanno delle LIPASI, che idrolizzano i trigliceridi, andando
a formare i CHILOMICRONI RESIDUI, che hanno una maggior percentuale di colesterolo rispetto ai
chilomicroni originali. L’epatocita preleva anche alcune classi di lipoproteine. Esse a livello epatico
vengono scisse nelle loro componenti: trigliceridi e colesterolo. Gli acidi grassi prelevati vengono
accumulati sottoforma di trigliceridi (stimolo della sintesi di trigliceridi stimolata dall’insulina) oppure essi
possono essere ossidati a corpi chetonici (Beta-ossidazione, stimolata dal glucagone) che sono
un’importante fonte energetica nei periodi di digiuno prolungato.

Il fegato è molto importante per regolare i livelli di colesterolo nel sangue. Il fegato svolge un ruolo
importante nell’omeostasi del colesterolo che regola la colesterolemia. Quindi non solo preleva il
colesterolo che deriva dall’assunzione delle lipoproteine ma lo produce anche ex-novo. L’epatocita è in
grado di sintetizzare colesterolo. Il colesterolo è essenziale per l’epatocita perché è la molecola base da
cui l’epatocita sintetizza i diversi acidi biliari, che sono il principale componente della bile.

Il colesterolo serve al fegato per produrre VLDL che vengono immesse in circolo e sono una fonte di
colesterolo e trigliceridi per la maggior parte dei tessuti (muscolo e tessuto adiposo in particolare).

La bile è l’unica via di escrezione del colesterolo perché gli acidi biliari vengono per la maggior parte
assorbita ma una parte è escreta con le feci.

Il fegato regola anche il metabolismo delle proteine.

Vengono attivate vie anaboliche o cataboliche:

-Il fegato preleva gli amminoacidi dai sinusoidi, essi vengono DEGRADATI (catabolismo proteico) ad
ammoniaca che viene convertita in UREA (urogenesi). Oppure gli amminoacidi vengono utilizzati per la
sintesi proteica, il fegato sintetizza le principali proteine plasmatiche che vengono nuovamente riversate
nei sinusoidi. Il fegato produce l’albumina, le globuline, il fibrinogeno ed altri fattori della coagulazione e
la transferrina (proteina che lega il ferro).

Avvengono anche le reazioni di INTERCONVERSIONE DEGLI AMMINOACIDI. Gli amminoacidi si

suddividono in:

-ESSENZIALI, sono quelli che il nostro corpo non è in grado di produrre e che occorre ricavare dal cibo.
Sono quegli amminoacidi, attraverso cui l’epatocita, per mezzo di reazioni di interconversione, riesce a
produrre gli amminoacidi non-essenziali.

-NON-ESSENZIALI, prodotti dal fegato a partire dagli amminoacidi essenziali.

Il fegato svolge una funzione di deposito per:

o VITAMINE LIPOSOLUBILI (gruppo ADEK) e la vitamina idrosolubile B12

o Ferro
o Glicogeno

Ha un’importante funzione di rimozione e degradazione di ormoni. Preleva gli ormoni e li degrada dai
sinusoidi. Prima svolge reazioni enzimatiche per inattivare gli ormoni e poi lo rende idrosolubile perché
possa essere escreto tramite l’urina. Il fegato elimina:

-ormoni peptidici come insulina e glucagone, epinefrina e norepinefrina

-ormoni tiroidei

-ormoni steroidei

Il fegato, inoltre, assorbe, trasforma e promuove l’escrezione di farmaci e tossine che prima vengono
inattivati, resi idrosolubili per essere escreti tramite l’urina (rene) o le feci (bile).

FUNZIONE DIGESTIVA (SECREZIONE BILIARE)

Il fegato secerne 600-1200ml di bile/die. La bile è prodotta dagli epatociti, concentrata nella colecisti e
durante i pasti viene immessa nel duodeno a livello dello sfintere di Oddi.

La produzione di bile è un processo TONICO (continuo), ossia, gli epatociti producono continuamente gli
elementi principali della bile, li riversano nei canalicoli che vengono drenati alla periferia di ogni lobulo dai
dotti biliari. Tutta la bile prodotta dal fegato è raccolta dal dotto BILIARE EPATICO, essa è convogliata verso
la colecisti dove viene concentrata tramite riassorbimento di acqua e ione, durante i pasti la bile viene
riversata nel duodeno.

L’immissione di bile nel duodeno è un processo FASICO (discontinuo) che avviene solo durante i pasti.

La bile è costituita principalmente da:

-acidi biliari (50%)

-colesterolo (4%)

-fosfolipidi (lecitina)

-pigmenti biliari (2%) come la BILIRUBINA.

Vi sono due tipi di secrezione di bile:

-SECREZIONE PRIMARIA, prodotta dagli epatociti (cellule parenchimali principali) che riversano nei
canalicoli i costituenti essenziali della bile. La bile contiene sostanze ad azione digestiva ma NON
CONTIENE ENZIMI DIGESTIVI (gli enzimi digestivi provengono dal pancreas). La bile è fondamentale per
digerire e assorbire i grassi. E’ una secrezione isotonica con il plasma ed è stimolata dalla colecistochinina
(ormone prodotto dalla mucosa duodenale quando viene rilevata un’elevata concentrazione di acidi
grassi) la quale blocca la motilità gastrica e la secrezione acida dello stomaco. La CCK stimola il pancreas
esocrino a produrre la componente enzimatica, stimola il fegato (secrezione primaria) ad aumentare la
secrezione degli acidi biliari ad opera degli epatociti.
-SECREZIONE DUTTALE, prodotta dalle cellule dei dotti biliari. Essi producono una secrezione di H2O e
HCO3-. Secrezione acquosa alcalina isotonica col plasma. La bile ha pH alcalino e concorre, quando viene
riversata nel duodeno al tamponamento dell’acidità del chimo gastrico assieme al succo pancreatico,
anch’esso alcalino grazie alla presenza di bicarbonato. L’ormone che stimola questa secrezione è la
SECRETINA che è prodotto dal DUODENO quando viene rilevato un pH acido. Incrementa la produzione
della secrezione duttale. Il volume totale di bile è dato dalle due componenti.

ACIDI BILIARI

Sono tutti sintetizzati dagli epatociti a partire dal colesterolo, che il fegato può produrre ex-novo, ricavato
per la maggior parte dalle lipoproteine assorbite dal sangue che perfonde i sinusoidi.

Alla molecola del colesterolo si aggiungono dei gruppi ossidrili OH o carbossilici C=OH. Gli acidi biliari si
suddividono in:

-PRIMARI, prodotti dagli epatociti.

-SECONDARI, prodotti dai batteri intestinali quando la bile arriva all’intestino mediante reazioni di
deidrossilazione. I batteri intestinali rimuovono i gruppi OH e trasformano gli acidi biliari primari in
secondari.

Oppure in:

-CONIUGATI, con glicina o taurina. Questi acidi biliari quando vengono rilasciati nel duodeno vengono
ionizzati perché hanno una carica elettrica negativa. Per cui esistono sotto forma di SALI, si legano ad un
Na+. La maggior parte degli acidi biliari sono coniugati.

-NON CONIUGATI, come i secondari, staccati da glicina e taurina, sono molecole liposolubili, che
diffondono rapidamente attraverso l’enterocita.

Gli acidi biliari primari e quelli coniugati (Sali biliari) sono polari ed idrosolubili, sono molecole che nel
lume intestinale rimangono più a lungo nell’ambiente acquoso svolgendo più a lungo la loro funzione.

A livello dell’ileo i Sali biliari vengono riassorbiti e una piccola parte viene eliminata con le feci.

I sali biliari hanno due funzioni:

1. EMULSIONARE I LIPIDI, azione che migliora la digestione dei lipidi.

2. FORMANO MICELLE MISTE, meccanismo che migliora l’assorbimento dei lipidi.

La bile non contiene enzimi digestivi ma è importante per la digestione e l’assorbimento dei grassi.

I sali biliari emulsionano i lipidi, ossia frammentano una grande goccia di grasso in piccole goccioline,
questo perché i trigliceridi che non sono idrosolubili, nel lume intestinale tendono a formare grandi gocce
di grasso. Le LIPASI (prodotte dal pancreas) attaccano la goccia di grasso solo dall’esterno e in presenza di
grandi gocce di grasso la digestione risulta molto lenta. I sali biliari, sono molecole anfipatiche, con una
parte idrofobica ed una idrofila, essi si legano alla superficie della goccia lipidica e ne staccano tante
piccole goccioline. Ne impediscono la rifusione in una grossa goccia di grasso. L’azione emulsionante dei
sali biliari serve ad aumentare l’area di superficie che le lipasi (enzimi digestivi) hanno a disposizione e
quindi la digestione è molto più rapida. Una volta che le lipasi esercitano la loro azione digestiva, tutti i
prodotti della digestione dei lipidi assieme ai sali biliari formano delle micelle miste (sali biliari+
colesterolo libero, acidi grassi, monogliceridi e ciò che resta della digestione dei fosfolipidi). Le micelle
miste sono molto piccole e diffondono bene fra i microvilli a livello dell’orletto a spazzola e quindi la
formazione di micelle è un meccanismo attraverso il quale viene migliorato l’assorbimento dei lipidi. Le
molecole anfipatiche spontaneamente in ambiente acquoso formano una struttura con doppio strato
lipidico oppure delle micelle con tutte le parti idrofiliche all’esterno e le parti idrofobiche all’interno.

Le micelle sono semplici se sono formate solo da sali biliari e miste se contengono oltre ai sali biliari anche
tutti i prodotti della digestione dei lipidi. Anche le vitamine liposolubili vengono assorbite perché entrano
all’interno delle micelle miste e quindi diffondono bene. Se non si formassero queste micelle
raggiungerebbero con difficoltà la membrana plasmatica apicale degli enterociti.

La bile contiene anche una piccola percentuale di fosfolipidi, come la lecitina (fosfatidilcolina) che ha un
effetto a feedback positivo nella solubilizzazione di altri lipidi. Ciò significa che maggiore è la
concentrazione di fosfatidilcolina, maggiore sarà la quantità di colesterolo che può essere solubilizzata
all’interno delle micelle.

La bile contiene anche una piccola percentuale di colesterolo che si dispone all’interno delle micelle. Esso
è responsabile della formazione di calcoli biliari, ossia, se è presente in una concentrazione superiore ad
una concentrazione fisiologica, precipita e forma i calcoli biliari.

I pigmenti biliari (BILIRUBINA) sono un’altra componente della bile. La bilirubina è un prodotto di rifiuto, è
un prodotto terminale della degradazione dell’emoglobina. Dopo 120 di vita, gli eritrociti vengono
degradati. Le catene proteiche vengono demolite, mentre il gruppo EME viene degradato in BILIRUBINA.
Gli epatociti prelevano la bilirubina. Nel fegato la bilirubina viene coniugata all’acido glucuronico e viene
secreta nella bile. La bilirubina da alla bile il colore GIALLO. La bile viene immessa nel duodeno, la
bilirubina viene convertita in parte in STERCOBILINA, che viene eliminata attraverso le feci e da loro un
caratteristico colore bruno, ed in parte viene convertita in UROBILINOGENO e viene filtrato a livello
RENALE, l’urobilinogeno viene escreto con l’urina e le dà il caratteristico colore giallo.

CIRCOLAZIONE ENTEROEPATICA DELLA BILE

L’epatocita produce gli elementi della

bile (acidi biliari, fosfolipidi, colesterolo
ed il pigmento biliare, la BILIRUBINA). La
bile viene prodotta continuamente, poi
la bile viene depositata e concentrata
nella colecisti. Durante i pasti la bile
viene riversata nel duodeno tramite il
dotto biliare, per la contrazione della
colecisti. Fra duodeno e digiuno i Sali
biliari emulsionano i grassi
(facilitandone la digestione) e formano
le micelle miste, facilitandone
l’assorbimento. I Sali biliari non
vengono eliminati con le feci, ma solo
un 5-10% massimo 20%. La maggior parte
dei sali biliari a livello dell’ileo (ultima
porzione del tenue) essi vengono recuperati, assorbiti, tornano al fegato tramite la vena porta. Essi
vengono ricaptati dagli epatociti, che li ri-immettono nei canalicoli. Esiste un POOL di acidi biliari (2-4g)
che viene continuamente riciclato e circola fra intestino e fegato. Gli acidi biliari primari e coniugati
vengono riassorbiti a livello dell’ileo, per trasporto attivo, perché sono idrosolubili. Gli acidi grassi
secondari e quelli non coniugati che sono LIPOSOLUBILI vengono assorbiti dagli enterociti dell’ileo tramite
DIFFUSIONE. Essi vengono tutti efficientemente recuperati ed assorbiti. Essi tornano al fegato, l’epatocita
li capta e qui, gli acidi biliari secondari vengono reidrosilati a primari, quelli non coniugati vengono
coniugati a glicina e taurina e vengono secreti nuovamente nei canalicoli, rientrano nel circolo. La piccola
parte di acidi biliari eliminati con le feci (in media 0.5g al giorno) viene rimpiazzata da una sintesi ex-novo
di acidi biliari in modo da mantenere il pool che ricircola costante. L’epatocita a partire dal colesterolo
rimpiazza quella piccola parte di sali biliari che sono stati escreti tramite le feci, mantiene l’omeostasi
degli acidi biliari. Magiore è l’apporto lipidico di un pasto più i sali biliari ricircoleranno fra intestino e
fegato. In genere circolano 3-4 volte ma possono arrivare a ricircolare anche 15 volte. L’80% dei sali biliari
della bile sono RICICLATI.

L’immissione di bile nel duodeno è un processo discontinuo perché avviene solo durante i pasti. Fra un
pasto e l’altro la bile viene immagazzinata e concentrata nella colecisti. L’immissione di bile nel duodeno è
minima nella fase cefalica e gastrica, essa avviene soprattutto nella fase INTESTINALE. Quando il chimo
passa nel duodeno, si ha contrazione della colecisti, rilasciamento dello sfintere di Oddi e immissione di
bile nel duodeno.

La regolazione nervosa è ad opera del vago.

La regolazione ormonale è assicurata dalla colecistochinina (CCK) che determina la massima velocità di
svuotamento della colecisti. La CCK da lo stimolo alla colecisti, la CCK è l’ormone prodotto dal duodeno
quando viene registrata un’alta concentrazione di GRASSI.

CONTROLLO DELLA PRODUZIONE E SECREZIONE DI BILE

o Controllo ormonale:

CCK: stimola secrezione primaria della bile,induce contrazione colecisti e rilasciamento dello sfintere
di Oddi.

Secretina: stimola la secrezione duttale ricca in HCO3- . La bile ha la funzione di contribuire a

neutralizzare l’acido nel duodeno

o Controllo nervoso:

Stimolazione parasimpatica vagale: stimola una maggior produzione di bile, determina contrazione
colecisti, rilasciamento sfintere di Oddi.

Stimolazione simpatica: porta a ridotta secrezione di bile e induce rilasciamento della colecisti,
inibisce riversamento di bile nel duodeno.

o Controllo a feedback negativo attraverso gli acidi biliari nel sangue portale:

L’elemento principale che regola la sintesi e secrezione di acidi biliari è la loro concentrazione nel
sangue epatico portale (feedback negativo). La concentrazione degli acidi biliari nella vena porta
esprime la percentuale di acidi biliari riassorbiti nell’ileo è la principale via di regolazione della sintesi
ex-novo di sali biliari da parte degli epatociti con un meccanismo a feedback negativo (più ne sono
riassorbiti a livello dell’ileo meno sali biliari verranno prodotti ex-novo dagli epatociti).

SECREZIONI INTESTINALI

Sia il tenue che il grasso producono circa 1.5l/die di secreto intestinale che non contiene enzimi digestivi.
Le secrezioni intestinali sono formate principalmente da acqua e da muco ed elettroliti. L’intestino tenue
produce enzimi digestivi ma non li riversa nel lume: essi rimangono a livello della membrana apicale degli
enterociti (orletto a spazzola) oppure all’interno del citoplasma degli enterociti.
 Le funzioni delle secrezioni intestinali sono:

o Protezione dai danni meccanici che le particelle di cibo possono causare alla mucosa
intestinale (muco)
o Azione lubrificante (facilita il transito delle feci)
o Protezione verso i batteri provenienti dal crasso, costituisce una barriera protettiva
o Contiene elettroliti come il BICARBONATO, il quale tampona l’acidità prodotta dai batteri
sottoforma di ioni H+.

A livello del tenue vi sono quindi cellule mucosecernenti.

Le secrezioni del tenue sono isotoniche rispetto al plasma e contengono molto muco.

Le secrezioni del crasso sono molto ricche di muco e sono ALCALINE, contengono un’elevata
concentrazione di ioni potassio (K+).

Controllo nervoso:

Vie parasimpatiche stimolano la secrezione.

Vie simpatiche diminuiscono la secrezione.

Anche gli stimoli tattili aumentano la secrezione.

DIGESTIONE E ASSORBIMENTO
La digestione è quell’insieme di processi attraverso cui tutte le macromolecole contenute negli alimenti
vengono scisse in molecole più piccole (carboidrati->monosaccaridi, proteine->amminoacidi, lipidi->acidi
grassi) da reazioni enzimatiche catalizzate da enzimi del tratto gastrointestinale.
L’assorbimento è l’insieme di processi mediante i quali le molecole semplici vengono trasportate alle
cellule epiteliali del tratto gastrointestinale (enterociti) e successivamente vengono riversate nel sangue o
nella linfa.

L’intestino tenue è il tratto dell’apparato digerente che ha un ruolo preminente sia per quanto riguarda
l’assorbimento sia per quanto riguarda la digestione. Il 90% dei principi nutritivi viene digerito a livello del
tenue e viene poi qui assorbito.

A livello del tenue non vengono assorbiti solo proteine, carboidrati e lipidi ma anche:

-VITAMINE (liposolubili ed idrosolubili)

-Acidi biliari

-Elettroliti

-Acqua

Ossia gran parte delle secrezioni del sistema digerente viene riassorbita.

La maggior parte dei nutrienti vengono riassorbiti nel duodeno e nel digiuno mentre gli acidi biliari
vengono riassorbiti nell’ileo. H2O ed elettroliti vengono riassorbiti nel crasso per la formazione delle feci.

Caratteristiche specifiche dell’intestino tenue che ottimizzano la sua funzione di digestione ed

assorbimento:

-SEGMENTAZIONI RITMICHE che garantiscono il mescolamento del contenuto del lume con gli enzimi
digestivi e lo portano a stretto contatto con la mucosa intestinale garantendone l’assorbimento. La
frequenza delle onde lente è maggiore nel duodeno 12/min e minore nell’ileo 8/min, questo fa sì che il
chimo proceda lentamente in direzione ab-orale/anterograda dal tenue verso il crasso.

-ANATOMIA DELLA MUCOSA, la mucosa è ripiegata in pliche (come nello stomaco) che permette di
triplicare l’area a disposizione per l’assorbimento. La mucosa ha dei villi che aumentano di 10 volte la
superficie della mucosa. La membrana apicale interna degli enterociti (epitelio) possiede i microvilli che
aumentano di 20 volte l’area per l’assorbimento e la digestione. Vi è un’area di superficie che arriva a
200mq. All’interno di ogni villo intestinale passano i vasi sanguigni, alcuni principi nutritivi devono passare
per la membrana apicale e baso-laterale degli enterociti per poi essere riversati nel sangue, ma a livello
del villo vi è anche un VASO LINFATICO perché i lipidi vengono assorbiti e riversati prima nella linfa e poi
riversati nel sangue. Il passaggio dei principi nutritivi dal lume dell’intestino si ha direttamente al sangue o
nella linfa. A livello delle CRIPTE (base dei villi) vi sono cellule staminali che si differenziano negli enterociti
che continuamente (ogni 3-7gg) vengono sfaldati e rimpiazzati da nuove cellule.

DIGESTIONE DEI CARBOIDRATI

I carboidrati utili al nostro organismo sono ESOSI, ossia molecole a 6 atomi di carbonio. La maggior parte
sono esosi, ma vi sono anche pentosi utili al nostro organismo. I carboidrati assumono forme diverse,
dalle più semplici (monosaccaridi) alle più complesse (polisaccaridi).

I carboidrati si suddividono in:

o MONOSACCARIDI, quelli utili al nostro organismo sono: GLUCOSIO, FRUTTOSIO e

GALATTOSIO.
o DISACCARIDI, formati dall’unione di due monosaccaridi:
-SACCAROSIO (1 glucosio +1 fruttosio), contenuto nella barbabietola da zucchero
 -LATTOSIO (1 glucosio +1 galattosio), disaccaride del latte
-MALTOSIO (1 glucosio + 1 glucosio), disaccaride dei cereali
o POLISACCARIDI, catene ramificate date dall’unione di molti monosaccaridi. Quelli da noi
digeriti sono:
-AMIDO, polisaccaride di origine vegetale (contenuto in pane, patate, riso, …)
-GLICOGENO, polisaccaride di origine animale che anche il nostro organismo deposita nel
fegato e nel muscolo scheletrico.

Entrambi questi polisaccaridi sono costituiti da catene ramificate di GLUCOSIO.

Le porzioni rettilinee delle catene ramificate di glucosio, sono unite da LEGAMI GLICOSIDICI di tipo Alfa
1-4, perché riguardano i carboni 1 e 4 delle due molecole che si legano. Nelle parti ramificate sia amido
che glicogeno hanno legami di tipo Alfa 1-6, i legami glicosidici sono fra il carbonio 1 e 6 delle molecole
che si legano.

Amido e glicogeno sono i polisaccaridi digeribili e disponibili perché il nostro organismo possiede enzimi
in grado di scindere si i legami di tipo Alfa 1-4 che di tipo Alfa 1-6.

Anche altri polisaccaridi non digeribili sono comunque molto importanti costituenti della nostra
alimentazione: le FIBRE: come la CELLULOSA e le PECTINE, contenute nella frutta e nella verdura. Essi
sono polisaccaridi che non siamo in grado di digerire perché nella loro struttura presentano legami di tipo
Beta 1-4 ed il nostro organismo non possiede gli enzimi digestivi per scindere questo tipo di legami.

Le fibre però sono importanti perché anche se non sono digerite, hanno un ruolo fisiologico molto
importante: ASSORBONO ACQUA, sono sostanze idroscopiche. Danno un senso di sazietà. Facilitano la
motilità (peristalsi intestinale), accorciando il periodo di transito lungo l’intestino. Aumentano anche la
massa fecale perché assorbono acqua, prevenendo la stipsi. Esse formano una massa gelatinosa che
riduce l’assorbimento a livello intestinale di colesterolo e trigliceridi.

I glucidi che digeriamo sono i polisaccaridi ed i monosaccaridi che devono essere convertiti in
monosaccaridi per essere digeriti. Digerire i carboidrati significa ridurre i glucidi complessi a glucidi
semplici (monosaccaridi).

La digestione dei carboidrati inizia nel cavo orale per azione della PTIALINA (alfa-amilasi salivare).

L’alfa amilasi salivare degrada parzialmente l’amido producendo prodotti intermedi di digestione, perché è
un enzima in grado di scindere solo i legami Alfa 1-4 glicosidici INTERNI. Quindi produce:

-maltosio e maltotriosio

Non è in grado di scindere i legami Alfa 1-6 delle parti ramificate e quindi forma piccole strutture
ramificate, le destrine Alfa-limite.
Nel cavo orale l’amilasi salivare inizia la parziale digestione dell’amido. Il suo pH ottimale di azione è
neutro quindi quando il bolo viene deglutito, nello stomaco la PTIALINA viene inattivata dal pH acido dello
stomaco. Nello stomaco NON si digeriscono carboidrati ma principalmente le proteine e in parte i grassi.

La digestione dei carboidrati riprende nell’intestino ad opera dell’Alfa-amilasi pancreatica contenuta nel
SUCCO PANCREATICO che ha la stessa funzione dell’Alfa-amilasi salivare. Ossia, continua la parziale
digestione dell’amido. L’alfa-amilasi pancreatica ha un’attività maggiore perché il chimo permane per più
tempo nel tenue rispetto al cavo orale.

La digestione dei carboidrati avviene nel lume intestinale perché in esso vi è l’alfa-amilasi pancreatica ma
è una digestione che termina come digestione di MEMBRANA. La digestione finale è attuata da una serie
di enzimi prodotti dall’enterocita che non vengono secreti nel lume. Gli enzimi digestivi per i carboidrati
rimangono SULL’ORLETTO A SPAZZOLA, ossia, rimangono inseriti sulla membrana apicale. Per questo la
digestione dei carboidrati è detta DIGESTIONE DI MEMBRANA, nella sua parte finale.

In questo distretto avviene la digestione dei disaccaridi che non vengono digeriti dalle amilasi, quindi
esiste una SACCARASI (che scinde il fruttosio e glucosio) ed una LATTASI (che scinde il glucosio ed il
galattosio).

Chi è intollerante al lattosio ha una carenza di LATTASI, l’enzima che scinde il lattosio.

La lattasi è molto attiva nel neonato ma meno attiva con l’avanzare dell’età. Vi sono le Alfadestrinasi (o
Isomaltasi) che sono quegli enzimi che degradano le destrine Alfa-limite. Ossia sono quegli enzimi in
grado di scindere i legami glicosidici Alfa 1-6 dei punti di ramificazione.

Le glucoamilasi (o maltasi) degradano i piccoli oligosaccaridi che arrivano sino a 9 unità di glucosio.

Tutti questi enzimi operano una digestione di membrana degradando disaccaridi ed oligosaccaridi ai
singoli monosaccaridi (glucosio, fruttosio e galattosio) che a questo punto devono essere assorbiti.
 ASSORBIMENTO DEI CARBOIDRATI

Quando ho ottenuto i monosaccaridi dalla digestione di zuccheri più complessi, essi devono passare per la
membrana apicale e basolaterale per essere riversati nel sangue tramite i capillari sanguigni dei villi. Vi è
un trasportatore unico per far attraversare la membrana a GLUCOSIO e GALATTOSIO, ossia il carrier può
trasportare sia glucosio sia galattosio tramite un meccanismo attivo sodio-dipendente. Vi è una
competizione fra glucosio e galattosio: l’elemento presente in maggiore quantità viene assorbito in
maggior quantità. Il fruttosio ha invece un altro carrier, specifico per questa molecola.

I monosaccaridi entrano all’interno della cellula e altri trasportatori, come il GLUT2, localizzati nella
membrana basolaterale li riversano direttamente nel torrente circolatorio.

La maggior parte di questi trasporti è attiva: ossia, sfrutta l’ingresso di Na+ nelle cellule secondo
gradiente. Per cui in queste cellule è importante la presenza della pompa Sodio-potassio ATPasi che
ripristina il gradiente ionico del sodio riportandolo all’esterno della cellula.

Gli zuccheri assorbiti sono trasportati attraverso il sangue al fegato, dove vengono convertiti in glicogeno
o immessi nel circolo sanguigno.

DIGESTIONE DELLE PROTEINE

La proteina è una catena di amminoacidi con un’estremità amminica ed una carbossilica. Digerire una
proteina significa scindere i vari legami peptidici e produrre singoli amminoacidi. Occorre che digeriamo
sia le proteine ESOGENE (assunte con la dieta) e una grande quantità di proteine ENDOGENE (proteine di
secrezione quindi ENZIMI e tutte le proteine che derivano dallo sfaldamento degli enterociti a livello della
mucosa gastrica. Le cellule vengono riversate nel lume di stomaco ed intestino e le proteine vengono
digerite. La quota di proteine endogene può a volte superare la quota di proteine esogene assunte con la
dieta. Gli enzimi che digeriscono le proteine sono detti: PROTEASI (o peptidasi) e si distinguono in due
gruppi: ENDOPEPTIDASI ed ESOPEPTIDASI.

ENDOPEPTIDASI, sono enzimi che spezzano i legami peptidici interni alla catena amminoacidica,
generando peptidi più piccoli.

ESOPEPTIDASI, staccano un amminoacido alla volta partendo dalle estremità terminali, esse si dividono in:

-AMMINOPEPTIDASI, che spezzano i legami partendo dall’estremità amminica NH2

-CARBOSSIPEPTIDASI, che agiscono a partire dall’estremità carbossilica.

La digestione delle proteine inizia nello STOMACO ad opera della pepsina. Le cellule principali dello
stomaco secernono pepsinogeno che viene attivato a pepsina nel lume dello stomaco grazie alla presenza
di un pH acido dato dall’acido cloridrico. La pepsina è un’endopeptidasi, nello stomaco il 15-20% delle
proteine viene ridotto in piccoli peptidi.

Lo stomaco poi si svuota e il chimo passa nel duodeno e nel digiuno dove si completa la digestione ad
opera delle proteasi pancreatiche, contenute nel succo pancreatico:

-TRIPSINA (endopeptidasi)

-CHIMOTRIPSINA (endopeptidasi)

-CARBOSSIPEPTIDASI (esopeptidasi), stacca un amminoacido alla volta dall’estremità carbossilica

esse sono secrete dalle cellule degli acini del pancreas in forma inattiva: TRIPSINOGENO,
CHIMOTRIPSINOGENO E PROCARBOSSIPEPTIDASI che vengono convertiti nella forma attiva solo a livello
duodenale. Questo perché a livello dell’orletto a spazzola vi è un enzima che attiva il tripsinogeno in
tripsina, la quale converte le altre forme inattive in forme attive.

Grazie alle 3 proteasi pancreatiche si ha un’ulteriore 50% di digestione delle proteine.

La digestione delle proteine viene portata a termine da proteasi prodotte dall’orletto a spazzola
(enterociti). Questi enzimi non vengono secreti nel lume, quindi o rimangono a livello dell’orletto a
spazzola oppure rimangono nel CITOSOL.

Le proteasi sulla membrana sono attive su peptidi composti da 4-5 amminoacidi, effettuano una
digestione di membrana delle proteine, scindendo i piccoli peptidi di 4-5 amminoacidi in singoli
amminoacidi.

Le peptidasi che si trovano nel citosol sono attive su DI-TRIPEPTIDI, composti da 2-3 amminoacidi e li
scindono a singoli amminoacidi.

Oltre ad essere una digestione di membrana, la digestione delle proteine è anche una digestione
intracellulare.

Gli enterociti possono riversare all’interno della cellula sia i singoli amminoacidi sia i di-tri peptidi, i quali
vengono digeriti dalle proteasi citoplasmatiche. La digestione delle proteine termina a livello dell’intestino
tenue.

ASSORBIMENTO DELLE PROTEINE

Gli enterociti sono in grado di assorbire:

● Proteine intatte o grossi peptidi: nell’uomo adulto solo una quantità trascurabile di proteine
viene assorbita in forma non digerita. In alcuni individui può provocare reazioni anafilattiche
e di ipersensibilità (allergie alimentari).
● Di- tri-peptidi: trasportati attraverso la membrana dell'orletto a spazzola mediante un
processo attivo secondario Na+-dipendente. Velocità di trasporto superiore a quella dei
singoli amminoacidi. Ossia vengono assorbiti più di e tri-peptidi che singoli amminoacidi.
Trasportatori con elevata affinità per di- tri-peptidi, bassa affinità per peptidi di 4 o più
residui aa.
 ● Amminoacidi: Il trasporto può avvenire a due livelli diversi:
-attraverso la membrana plasmatica dell’orletto a spazzola, specifici sistemi di trasporto Na+-
dipendente e Na+-indipendente.
-attraverso la membrana basolaterale, specifici sistemi di trasporto Na+-dipendente e Na+
indipendente, che riversano gli amminoacidi direttamente nel sangue.

Gli enterociti non riescono ad assorbire una grande quantità di proteine NON digerite.

DIGESTIONE DEI LIPIDI

Digerire i lipidi significa digerire:

-TRIGLICERIDI (glicerolo esterificato con acidi grassi). Ha legati alla molecola di glicerolo, che funge da
scheletro, 3 acidi grassi.

-FOSFOLIPIDI, possiedono uno scheletro di glicerolo con legati 2 acidi grassi (code). Attaccata al glicerolo
vi è il gruppo fosfato che costituisce la testa, a questo si aggiunge la fosfatidil-colina (lecitina).

-COLESTEROLO (sottoforma di estere), HA UNA STRUTTURA CICLICA. Nella maggior parte dei casi è
sottoforma di estere e possiede una coda di acido grasso in più.

Digerire i lipidi significa rompere dei legami estere, staccare le singole molecole di acido grasso.

A livello del cavo orale e dello stomaco vi sono due lipasi:

-LIPASI SALIVARE

-LIPASI GASTRICA

che digeriscono una quota trascurabile di lipidi.

La digestione dei lipidi avviene principalmente nel tenue: a livello del digiuno e dell’ileo.

La presenza della BILE è fondamentale per la digestione dei lipidi. A livello dello sfintere di Oddi arriva il
succo pancreatico che contiene gli enzimi digestivi necessari a digerire i lipidi.

Grazie al dotto biliare arriva, dalla colecisti, la bile al duodeno. Essa dapprima emulsiona i grassi, ossia,
scinde le grosse gocce di grasso in piccole goccioline, in modo che gli enzimi LIPOLITICI del succo
pancreatico agiscano più velocemente. Con l’emulsione dei lipidi viene aumentata l’area di superficie che
gli enzimi hanno a disposizione e quindi la digestione è più rapida. Il pancreas produce enzimi per digerire
le tre classi di lipidi:

-LIPASI PANCREATICA (glicerolo estere idrolasi), che digerisce i TRIGLICERIDI ed è sempre secreta (in
rapporto molare 1:1) con la COLIPASI. La colipasi serve ad ancorare la lipasi sulla gocciolina di
trigliceridi. La lipasi pancreatica rompe i legami esteri degli acidi grassi in posizione 1 e 3 e si
formano: 1 MONOGLICERIDE + 2 ACIDI GRASSI LIBERI.

-COLESTEROLO ESTERASI, che scinde il legame estere degli esteri del colesterolo formando:
COLESTEROLO LIBERO + 1 ACIDO GRASSO

-FOSFOLIPASI A2, rompe un acido grasso, formando la lecitina, convertita in LISOLECITINA + 1 ACIDO
GRASSO
Dopo che gli enzimi pancreatici hanno digerito questi lipidi, i sali biliari sono ancora essenziali perché
assieme ai prodotti della digestione dei lipidi formano le MICELLE MISTE. Esse presentano una parte
idrofila esterna ed una parte idrofoba interna.

Nelle micelle entrano colesterolo, acidi grassi, monogliceridi, vitamine liposolubili. Le micelle miste
diffondono fra i microvilli nello stato poco mescolato. Le micelle si portano vicino alla membrana apicale
dell’enterocita ed i prodotti della digestione dei grassi passano all’interno dell’enterocita. La formazione
delle micelle miste ad opera dei sali biliari è un meccanismo attraverso cui viene aumentato
l’assorbimento dei prodotti della digestione dei lipidi.

Acidi grassi, fosfolipidi, monogliceridi e vitamine liposolubili diffondono attraverso la membrana.

L’ingresso del colesterolo è invece mediato da un trasportatore.

I prodotti della digestione lipidica diffondo all’interno dell’enterocita passando per il doppio strato
lipidico, una volta all’interno dell’enterocita essi vengono trasportati (da proteine citoplasmatiche) al
RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO (REL), dove vengono ri-esterificati. Si riformano nel REL trigliceridi,
esteri del colesterolo e fosfolipidi.

Tutti assieme formano delle lipoproteine, i chilomicroni. Essi sono costituiti da un cuore di trigliceridi ed
esteri del colesterolo e possiedono anche un rivestimento proteico (Beta-lipoproteina).

Poiché i chilomicroni sono molto grandi essi non passano direttamente nei capillari sanguigni perché le
fenestrazioni delle cellule endoteliali dei capillari intestinali, anche se molto grandi, non sono abbastanza
grandi per farli passare.
I chilomicroni escono per diffusione dall’enterocita e vengono riversati nei vasi linfatici, perché a livello dei
vasi linfatici le aperture fra una cellula e l’altra sono più grandi e privi di membrana basale. Questi
chilomicroni a livello intestinale vengono riversati nella linfa.

Carboidrati e proteine vengono riversati direttamente nei vasi sanguigni mentre i lipidi (sottoforma di
chilomicroni) vengono assorbiti nel tenue e vanno ai vasi linfatici.

La linfa viene poi riversata nel torrente circolatorio a livello del collo all’intersezione con la SUCCLAVIA, nel
sangue venoso.

Durante il pasto i lipidi vengono assorbiti sottoforma di CHILOMICRONI e vengono riversati nella linfa.
Lungo i vasi vi sono delle lipasi, a livello delle cellule endoteliali, che iniziano a digerire parzialmente i
trigliceridi dei chilomicroni, si formano, quindi, i CHILOMICRONI RESIDUI che hanno un minor contenuto
di trigliceridi. Questi vengono assorbiti dal fegato, perché esso è in grado sia di assorbire acidi grassi liberi
sia alcune lipoproteine fra cui i chilomicroni residui (oltre alle VLDL).

Le VLDL vengono prodotte dall’intestino in piccola parte ma sono soprattutto prodotte dal FEGATO. Il
fegato mette in circolo le VLDL ed esse sono una fonte di colesterolo e trigliceridi per i nostri tessuti.

ASSORBIMENTO DEGLI ACIDI BILIARI

Fra duodeno e digiuno avviene la gran parte della digestione dei vari nutrienti ed avviene il loro
assorbimento. Si assorbono anche gli acidi biliari, nella porzione terminale del tenue (ILEO) il pool di acidi
biliari viene riassorbito. Fra duodeno e digiuno i sali biliari emulsionano i lipidi e formano le micelle miste
e nell’ileo ritornano nella circolazione ENTEROEPATICA, un enterocita li riassorbe Gli acidi biliari primari e
coniugati (idrosolubili) vengono riassorbiti tramite trasporto attivo (Na-dipendente). Gli acidi secondari e
quelli non-coniugati (liposolubili) vengono assorbiti mediante diffusione semplice. Gli acidi biliari vanno
verso la vena porta, arrivano al fegato, gli epatociti li ricaptano dal sangue che perfonde i sinusoidi epatici,
li trasformano, li riversano nei canalicoli biliari e da qui arrivano alla colecisti tramite i dotti alla periferia
del lobulo. La quota non riassorbita e riciclata viene rimpiazzata da una sintesi ex-novo di nuovi sali biliari,
prodotti dall’epatocita a partire dal colesterolo.

ASSORBIMENTO DELLE VITAMINE

Le vitamine del gruppo ADEK (liposolubili), vengono assorbite come i lipidi. Ossia entrano a far parte delle
micelle miste, poi dei chilomicroni e vengono riversate nella linfa.

Le vitamine idrosolubili sono la C ed il gruppo B. Esse hanno bisogno di trasportatori che le legano da una
parte della membrana e le rilasciano dalla parte opposta. I trasporti di solito sono sodio-dipendenti.

La vitamina B12 viene assorbita a livello dell’ileo mediante ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORI, ossia
sulla membrana apicale delle cellule dell’ileo vi è un recettore che NON lega la vitamina B12 ma la
vitamina B12 legata col fattore intrinseco, ossia, il fattore secreto dalle cellule parietali dello stomaco
assieme ad HCl.

La vitamina B12 viene legata a livello del cavo orale dalla proteina R, che la protegge dalla sua digestione
nello stomaco. A livello gastrico si lega al fattore intrinseco, che la protegge dalla digestione ed è
fondamentale per il suo assorbimento a livello dell’ileo.

ASSORBIMENTO DI ACQUA

L’apporto idrico giornaliero è di circa 2l. Uniti ai 7l di secreti del tratto intestinale si arrivano ad avere in
media 9l al giorno di acqua che transita dall’apparato digerente.
Le feci normalmente contengono circa 50-100ml di acqua. La maggior parte di acqua viene riassorbita: a
livello del tenue, circa 7.5l. Nel duodeno vi è un flusso netto di acqua dal sangue al lume duodenale,
perché la membrana è molto permeabile. Per di più a livello del lume duodenale si ha un’elevata
iperosmolarità dovuta alla grande quantità di enzimi e cibo. Quindi per osmosi viene richiamata acqua nel
lume intestinale a livello del duodeno.

La maggiore quantità di acqua avviene nel DIGIUNO, dove si ha un importante assorbimento di acqua e
principi nutritivi.

A livello del crasso, vi è un meccanismo di assorbimento di acqua e sali fondamentale per la formazione
delle feci (circa 1.5l).
 PANCREA ENDOCRINO
(SCIENZE DELL’ALIMENTAZIONE)
ANATOMIA

E’ costituito da due parti:

-ESOCRINA (98-99%), che produce il SUCCO PANCREATICO che contiene enzimi digestivi per glucidi,
protidi e lipidi. Composta dalle cellule acinose che producono gli enzimi e le cellule duttali che
producono la soluzione alcalina di H2O e HCO3-. Il succo pancreatico serve per la digestione e per
contrastare l’acidità del chimo nel duodeno.

-ENDOCRINA (1-2%) che produce ormoni: Insulina, Glucagone, Somatostatina e Polipeptide

pancreatico. Questa parte del pancreas è costituita da agglomerati di cellule, le Isole di
Langerhans, che sono circa 1 milione.

Gli ormoni vengono rilasciati all’interno del torrente circolatorio. Esso produce tutti gli ormoni
implicati nel metabolismo delle macromolecole. Le isole di Langerhans sono costituite da 4 tipi di
cellule:

SPECIE CELLULARE % SUL TOTALE ORMONE PRODOTTO

Cellule Beta 70 Insulina
(Concentrate al centro dell’isola)
Cellule Alfa 25 Glucagone
(alla periferia cellulare)
Cellule Delta 4 Somatostatina
Cellule F 1 Polipetide Pancreatico
Insulina e glucagone sono potenti regolatori del metabolismo. Essi regolano, a livello delle cellule
bersaglio su cui agiscono, tutte le vie metaboliche, sia anaboliche che cataboliche delle
macromolecole. Esse modulano sia l’attività di immagazzinamento qualora vi sia un eccesso di una
sostanza, oppure l’utilizzo immediato di queste sostanze in situazioni in cui vi è carenza di queste
sostanze.
Il pancreas è importante perché coordina sia la digestione (esocrino) sia l’utilizzo dei principi nutritivi
(endocrino), grazie all’azione degli ormoni INSULINA e GLUCAGONE, che vengono rilasciati nel flusso
ematico nella vena pancreatica che grazie alla vena porta raggiunge il FEGATO. Il fegato è il principale
organo bersaglio dell’Insulina e del glucagone. Già dal primo passaggio il fegato estrae il 50% dell’insulina. Il
fegato è l’organo metabolico principale. Esso ha il compito di mantenere in omeostasi i principi nutritivi nel
sangue (glucidi, amminoacidi e lipidi).

Nel fegato insulina e glucagone regolano tutte le vie anaboliche e cataboliche.

Gli ormoni rimangono in circolo ed agiscono sul muscolo scheletrico ed il tessuto adiposo.

La REGOLAZIONE DELLA SECREZIONE DI INSULINA E GLUCAGONE avviene ad opera dei livelli nel sangue dei
principi nutritivi. A seconda dei livelli di questi nel sangue, viene inibita o stimolata la secrezione di insulina e
glucagone.

La regolazione avviene anche a livello delle Isole di Langerhans. Vi sono delle INFLUENZE PARACRINE, ossia, a
seconda dell’ormone che viene rilasciato questo influenza il rilascio degli altri ormoni. Somatostatina inibisce le
cellule Alfa e Beta. Il glucagone stimola la produzione di insulina, la quale inibisce la produzione, però, di
glucagone.

Esiste poi una regolazione fra pancreas endocrino ed il pancreas esocrino.

Anche altri ormoni prodotti dal canale alimentare influenzano la secrezione di insulina e glucagone.
 INSULINA

E’ un ormone peptidico, come gli altri ormoni pancreatici. E’ una catena di 51 amminoacidi. Essa viene prodotta in
una forma inattiva, prodotta come pre-ormone e poi come pro-ormone. Essa viene prodotta come lunga catena
di amminoacidi, che viene modificata nel RE e nell’apparato di Golgi, dove viene tagliata da enzimi. Si passa da
pre-insulina a pro-insulina sino ad ottenere un ormone definitivo: l’INSULINA.

L’insulina è costituita da due catene: Catena Alfa e Catena Beta, unite da due PONTI DISOLFURO.

La secrezione dell’insulina da parte delle cellule Beta del pancreas è regolata principalmente dai livelli
ematici dei principi nutritivi. E’ soprattutto il livello di glucosio, amminoacidi e di lipidi che regola la
secrezione di insulina.

I fattori che stimolano la secrezione di insulina sono:

o IPERGLICEMIA (valore soglia di 100mg di glucosio/dl di plasma). L’insulina è detta ORMONE DELLA
SAZIETA’. Infatti, il picco di insulina si ha durante un pasto quando si digeriscono e assorbono i
principi nutritivi. Quando la glicemia supera i 100mg/dl e si è in iperglicemia, viene inviato lo
stimolo principale per la secrezione di insulina.

I livelli di insulina diminuiscono dopo il pasto e nelle fasi di digiuno. I valori fisiologici di glicemia a digiuno si
aggirano fra i 60-70mg/dl. Una glicemia >100mg/dl a digiuno è alterata.

Quando la glicemia è al di sotto dei 50mg/dl non si ha secrezione di insulina.

Dal valore soglia di 100mg/dl inizia la secrezione di insulina, che raggiunge la secrezione massima a valori di
glicemia pari a 250mg/dl.

o Elevata concentrazione di acidi grassi e di amminoacidi (come l’arginina)

o Presenza di enterormoni: GASTRINA e SECRETINA
o Il sistema nervoso parasimpatico che libera ACETILCOLINA stimola la produzione di insulina
o Glucagone (effetto paracrino), stimola la produzione
I fattori che inibiscono la secrezione di insulina sono:

o Ipoglicemia (<50mg/dl)
o L’attività del SN ortosimpatico che libera adrenalina e noradrenalina (midollare del surrene)
o Somatostatina, inibisce la secrezione di insulina.
 AZIONI DELL’INSULINA

L’insulina agisce principalmente sul fegato ma anche sul tessuto muscolare scheletrico e sul tessuto adiposo.
L’insulina è l’ormone della sazietà perché il picco insulinico lo si ha durante l’assorbimento dei principi nutritivi
durante un pasto. E’ un ormone ANABOLICO.

L’insulina aumenta l’ingresso di principi nutritivi all’interno delle cellule dal sangue. Per cui l’insulina riduce i livelli
plasmatici di glucosio, amminoacidi ed acidi grassi, perciò, stimola all’interno delle cellule tutte le vie ANABOLICHE
(come la glicogeno-sintesi e la glicolisi) per immagazzinare nei siti di deposito i principi nutritivi in eccesso nel
torrente circolatorio. L’insulina stimola la captazione del glucosio da parte del fegato e del muscolo scheletrico, ai
quali il glucosio arriva tramite un TRASPORTATORE INSULINA-DIPENDENTE (GLUT4). Inoltre, stimola la sintesi di
acidi grassi che vengono immagazzinati sottoforma di trigliceridi.

L’insulina stimola l’entrata di glucosio nel muscolo scheletrico e nel tessuto adiposo:

Il GLUT4 quando sono bassi i livelli di insulina nel torrente ematico non è inserito in membrana ma è contenuto
in vescicole nel citoplasma. Quando durante il pasto il pancreas secerne insulina, essa si lega al suo recettore di
membrana, attiva la trasduzione del segnale, che fa fondere le vescicole con la membrana e vengono esposte le
proteine trasportatrici del glucosio. Il GLUT4 è insulino-dipendente perché funziona solo quando vi è insulina in
circolo. Quando non vi è più insulina in circolo il GLUT4 viene endocitato all’interno delle vescicole e rimane nel
citoplasma. Grazie all’insulina questi due tessuti prelevano glucosio dal sangue. Il trasportatore che permette al
fegato di prelevare glucosio dal sangue è GLUT2, esso è
insulino-indipendente, perché funziona sempre indipendentemente dai livelli di insulina del sangue. Il
glucosio viene immagazzinato nelle cellule sottoforma di GLICOGENO (stimolata glicogeno-sintesi).

Nel fegato l’insulina stimola la glicolisi che converte il glucosio in PIRUVATO. Nel tessuto adiposo facilita
l’internalizzazione di acidi grassi, che vengono captati dall’adipocita. Essi vengono convertiti in trigliceridi. Viene
inibita la lipolisi (Beta-ossidazione).

L’insulina agisce anche sul metabolismo delle proteine, a livello del muscolo scheletrico facilita il trasporto degli
amminoacidi che vengono utilizzati per la sintesi proteica, mentre viene inibita la degradazione proteica.

Quando si abbassa la glicemia, con un

meccanismo a feedback negativo viene
soppressa l’ulteriore secrezione di
INSULINA.

A livello della membrana degli adipociti e delle cellule muscolari scheletriche si ha un RECETTORE PER L’INSULINA.
Il recettore è di tipo TIROSIN-CHINASICO, costituito da 4 subunità, 2 catene alfa extracellulari che legano l’insulina.
Le due subunità Beta sono le parti transmembrana e sono legate alle catene Alfa tramite ponti disolfuro. Questo
recettore ha attività tirosin-chinasica. Quando viene attivato dal legame con l’insulina FOSFORILA SU RESIDUI DI
TIROSINA se stesso e una serie di substrati (proteine che dopo essere state fosforilate in tirosina dal recettore
attivato mediano le funzioni finali dell’insulina).

Viene esocitato GLUT4, per cui l’adipocita e la cellula muscolare scheletrica sono in grado di captare il glucosio,
vengono stimolati mediante fosforilazione gli enzimi (vengono attivati) che intervengono nella glicogeno-sintesi
e nella glicolisi. Il glucosio viene quindi poi convertito attraverso le due vie in glicogeno e piruvato.

L’insulina stimola anche l’ingresso d ioni: potassio, fosfato e magnesio. Non solo agisce su proteine già
esistenti ma agisce anche a livello del nucleo stimolando la nuova sintesi proteica.
GLUCAGONE

E’ un ormone peptidico di 29 amminoacidi. Vie prodotto come pre-ormone, poi come pro-ormone e infine
come glucagone, quindi viene sottoposto ai vari tagli enzimatici come l’insulina.

I fattori che stimolano la secrezione del glucagone sono:

o Ipoglicemia (valori sotto al valore soglia di 100mg/dl)

o Bassi livelli di acidi grassi
o Alti livelli di amminoacidi stimolano la secrezione di glucagone
o Digiuno, stress ed esercizio fisico
o Il sistema nervoso parasimpatico con il neurotrasmettitore acetilcolina
o Il sistema nervoso ortosimpatico con i neurotrasmettitori epinefrina e norepinefrina
(catecolammina, rilasciate durante situazioni di stress ed esercizio fisico)

Innalza i livelli plasmatici di glucosio, acidi grassi e corpi chetonici mentre abbassa i livelli plasmatici di
amminoacidi.

I fattori che inibiscono la secrezione di glucagone sono:

o Iperglicemia (>100mg/dl)
o Alti livelli di acidi grassi
o Somatostatina e Insulina (con azione PARACRINA)

Così come per l’insulina, anche il glucagone è regolato da un meccanismo di feedback da parte dei livelli di
principi nutritivi nel sangue.

Il glucagone agisce principalmente a livello del fegato ma ha azioni ridotte anche sul tessuto adiposo e sul
muscolo scheletrico.

E’ un ormone CATABOLICO, con effetti opposti a quelli dell’insulina.

Il glucagone stimola le vie cataboliche, perché si ha bisogno di aumentare i livelli di principi nutritivi del
sangue per trarne energia in stato di digiuno o stress.

L’effetto finale del glucagone è:

o AUMENTARE i livelli di GLUCOSIO, ACIDI GRASSI E CORPI CHETONICI nel sangue

o DIMINUIRE i livelli plasmatici di AMMINOACIDI.

Stimola a livello epatico la glicogeno-LISI e la gluconeogenesi, che permettono di ristabilire i valori di

glicemia. La gluconeogenesi è la produzione di glucosio a partire dagli amminoacidi nel plasma (per questo
ne abbassa i livelli) che vengono convertiti a glucosio.

Stimola la Beta-Ossidazione degli acidi grassi, che vengono immessi nel sangue, per cui aumenta il livello
plasmatico di acidi grassi.

Gli acidi grassi vengono utilizzati dagli epatociti a produrre CORPI CHETONICI (ossalacetato, 3-idrossi-
butirrato e acetone). I corpi chetonici sono importanti composti energetici nelle fasi di digiuno prolungato.
Essi sono importanti perché forniscono energia al sistema nervoso che solitamente utilizza glucosio,
quando questo in circolo è troppo ridotto, si utilizzano i corpi chetonici (o chetoacidi). L’insulina dal canto
suo ha un effetto anti-chetogenetico.

Il glucagone stimola anche la UREOGENESI, perché stimola il catabolismo degli amminoacidi, perché una
volta catabolizzati gli amminoacidi si forma ammoniaca NH3 che viene convertita in UREA.

Il glucagone attiva anche il catabolismo proteico a livello muscolare per cui le proteine vengono degradate
ad amminoacidi, utilizzati come fonte di energia (situazioni di digiuno estremo).
L’equilibrio è dinamico: l’entità dell’effetto non è dato dalla concentrazione assoluta del sangue ma dalla
loro concentrazione relativa, ossia importa il rapporto INSULINA/GLUCAGONE, la quantità di uno rispetto
all’altro.

ALTRI ORMONI DEL PANCREAS ENDOCRINO

POLIPEPTIDE PANCREATICO

E’ prodotto dalle cellule F. E’ un ormone peptidico che ha effetti inibitori nel processo digestivo, a livello
gastrico. Riduce lo svuotamento e la secrezione gastrica.

SOMATOSTATINA

E’ prodotta dalle cellule Delta del pancreas, è un ormone peptidico. Essa è presente anche a livello
ipotalamico dove inibisce la secrezione di GH (ormone della crescita).

Alti livelli plasmatici di principi nutritivi (glucosio, acidi grassi, amminoacidi) stimolano la produzione di
somatostatina. Il glucagone stimola la secrezione di somatostatina.

L’insulina inibisce la secrezione di somatostatina.

Essa ha un’azione inibitori a livello gastrico:

o Inibisce la motilità gastrica, duodenale e della colecisti

o Riduce la secrezione di HCl, pepsina, gastrina, secretina e succhi pancreatico e intestinale
o Inibisce l’assorbimento di glucidi e trigliceridi a livello intestinale
o Inibisce la sintesi di insulina e glucagone.
 NUTRIZIONE
(SCIENZE
DELL’ALIMENTAZIONE)
Tutti gli organismi viventi hanno bisogno di energia, la fonte primaria di energia è il sole. Però, le piante sono
in grado di sfruttare l’energia solare mentre l’uomo ed altri animali non riescono a farlo.

Le piante mediante fotosintesi sono in grado di trasformare H2O e CO2 (molecole inorganiche) in molecole
organiche, ossia, carboidrati (come amido e cellulosa) e ossigeno. Sono perciò dette organismi AUTOTROFI.

Gli organismi eterotrofi (uomo) deve alimentarsi per ricavare energia, eseguendo il processo inverso. Nelle
nostre cellule mediante reazioni cataboliche di tipo ossidativo (mitocondri), si ossidano le sostanze organiche
consumando ossigeno, producendo ENERGIA (ATP) e molecole inorganiche (CO2 e H2O) assieme al calore. Le
reazioni cataboliche trasformano l’energia chimica contenuta nei legami C-H delle sostanze
organiche in energia biologica (ATP). Viene trasformata l’energia da una forma all’altra.
ALIMENTI

Un alimento è una qualsiasi sostanza di origine animale o vegetale che l’individuo introduce nell’organismo e
che è indispensabile ai processi vitali. L’alimento viene utilizzato dall’organismo per liberazione di energia per
compiere attività, per preservare integrità strutturale e biochimica.

Gli alimenti devono essere digeriti e da molecole complesse essi devono essere scissi in molecole semplici. Si
ottengono così i principi nutritivi che si suddividono in:

MACRONUTRIENTI MICRONUTRIENTI
Che servono in grandi quantità Ne abbiamo bisogno in minore quantità
Essi forniscono CALORIE (tranne l’acqua) e quindi Essi non devono essere digeriti e non forniscono
energia. Devono essere digeriti per trarne calorie
energia
Carboidrati (glucidi) Sali Minerali
Lipidi (grassi) Vitamine

Proteine (protidi) -
Acqua (H2O) -

I principi nutritivi hanno varie funzioni:

FUNZIONE PLASTICA (o FUNZIONE ENERGETICA FUNZIONE REGOLATORIA

strutturale)
Servono per costruire e riparare
le cellule dei tessuti
Proteine e sali minerali.
H2O
Servono per fornire energia al Servono per regolare i processi
corpo per espletare le varie chimici nel corpo umano
funzioni
Carboidrati e Lipidi. Vitamine e sali Minerali
Tramite l’ossidazione, i principi nutritivi vengono “bruciati”. L’energia chimica contenuta nei legami che
formano i glucidi, lipidi e proteine viene convertita in ATP (energia biologica, adenosina-trifosfato).

Quando l’ATP viene idrolizzata libera 12kcal/mole, quindi ci ridà l’energia che viene sfruttata dall’organismo e dalle
cellule per espletare le funzioni biologiche e compiere lavoro:

L’ATP dà energia per:

● FUNZIONI CELLULARI (trasporto di membrana e sintesi proteica)

● MANIFESTAZIONI ELETTRICHE (potenziale di membrana e potenziale d’azione)
● LAVORO INTERNO (degli apparati)
● ATTIVITA’ MUSCOLARE

Questo processo è molto inefficiente. Dell’energia contenuta nel principio attivo che viene ossidato, viene
convertito in energia meccanica solo un massimo del 20%. La maggior parte dell’energia viene dispersa
sottoforma di calore. L’ossidazione stessa dei principi nutritivi genera una dispersione dell’energia
sottoforma di calore. Le successive trasformazioni dell’energia producono una grande quantità di calore. Del
100% di energia iniziale prodotta dai principi nutritivi viene tradotta in energia meccanica (lavoro) solo dallo 0 al
20% dell’energia. L’80% è dissipato sottoforma di calore, che utile per mantenere costante la nostra temperatura
corporea.

L’unità di misura dell’energia è la KCAL. Essa è la quantità di Energia necessaria per elevare di 1°C la
temperatura di 1 kg di H2O (nello specifico da 14,5 a 15,5 °C). Esiste anche il KJ per misurare l’energia.

L’energia nel nostro organismo è la differenza fra quella che viene introdotta e quella che viene spesa.

BILANCIO ENERGETICO = Energia dissipata come calore e lavoro (dispendio energetico) - Energia assunta
derivante dall’ossidazione dei nutrienti contenuti negli alimenti.

Occorre mantenere il bilancio energetico per mantenere il peso corporeo. Quando l’energia assunta supera
l’energia dissipata si ha la possibilità di immagazzinamento sottoforma di riserva energetica.

L’energia viene depositata sottoforma di:

● Trigliceridi (75%), che si trovano nel tessuto adiposo ed hanno elevato potere calorico.
● Proteine (25%) che si trovano nel muscolo. Esse vengono utilizzate solo in caso di bisogno
● Glucidi (1%), che si trovano sottoforma di GLICOGENO nel fegato e nel muscolo scheletrico. E’ utile
per mantenere la glicemia e per apporto di glucosio al sistema nervoso.
 VALORE ENERGETICO DEI NUTRIENTI

Per calcolare la quantità di energia contenuta nei cibi si può utilizzare la bomba calorimetrica di Berthelot. Nel
calorimetro inserisco una certa quantità di alimento di cui voglio conoscere l’apporto energetico, lo faccio
bruciare (TRAMITE SCARICA ELETTRICA), questo produce calore che fa innalzare la temperatura
dell’acqua contenuta nel contenitore del calorimetro.

Il valore energetico del prodotto è dato dal prodotto del valore della massa dell’acqua contenuta nel
calorimetro, il calore specifico dell’acqua e l’incremento di temperatura dovuto alla combustione.
L’aumento di temperatura è proprio una misura del suo contenuto energetico in KCAL.

All’interno delle nostre cellule avviene la stessa reazione catabolica: ossia si ossidano i principi nutritivi
(brucio con l’ossigeno i principi nutritivi e produco calore oltre che energia). L’energia contenuta dagli
alimenti all’interno del corpo è inferiore rispetto all’energia che si ottiene con la bomba calorimetrica. Perché
nel nostro corpo vi sono vie di perdita dell’energia (per differente digeribilità o per un’incompleta ossidazione
degli alimenti). Ad esempio l’azoto non viene ossidato e quindi corrisponde ad energia persa (eliminato come
urea, ammoniaca ed acido urico). L’ossidazione delle proteine è incompleta.

Ossidando 1g di glucidi, lipidi e proteine, ottengo, tenendo conto delle vie di dispersione del nostro corpo,
rispettivamente 4kcal, 9kcal e 4kcal. L’alcool fornisce 7kcal per grammo di sostanza.

● Valore calorico fisico: Energia ottenuta con la bomba calorimetrica.

● Valore calorico fisiologico: Energia ottenuta dalle reazioni metaboliche.

In vivo il gruppo amminico delle proteine (AZOTO) non viene ossidato ma eliminato come urea, acido urico,
ammoniaca, creatinina nell’urina.

● Coefficiente di assorbimento (% di assorbimento dei principi nutritivi): parte degli alimenti non
viene assorbito (feci).

●
MISURAZIONE DEL DISPENDIO ENERGETICO

Calorimetria Diretta. Vi sono anche tecniche di calorimetria indiretta.

Il calorimetro ad acqua funziona in una camera termicamente isolata, in cui il soggetto viene fatto entrare e può
stare a riposo o svolgere attività. In un condotto con l’acqua che passa per la stanza sono inseriti due
termometri uno per l’acqua che entra nella stanza e uno per l’acqua che esce dalla stanza. Il dispendio
energetico del soggetto (Kcal bruciate) misurando il calore disperso dal suo corpo. Il calore prodotto
equivale al costo energetico (energia consumata). E’ un metodo lungo, costoso, poco pratico e poco
utilizzato.
Calorimetria indiretta (o termochimica respiratoria)

Misurazione della quantità di O2 consumato in un determinato periodo di tempo (riposo o attività fisica) per
l’ossidazione degli alimenti, in condizioni standard. Se misuro i litri di ossigeno che un soggetto
consuma in un determinato periodo di tempo, riesco a valutare l’entità dei suoi processi metabolici ed
ossidativi. L’ossigeno consumato equivale alla quantità energia consumata durante i processi biochimici
ossidativi.

Per precisare il contributo relativo di ciascun substrato alla spesa energetica:

-L di O2 consumati

-L di CO2 prodotta

(Quoziente respiratorio QR = CO2/O2)

La quantità di azoto eliminato con le urine (N è il 16% del peso delle proteine).

Si può essere più precisi nell’assegnare il valore calorico dell’O2 conoscendo il substrato energetico
prevalentemente usato dal soggetto.

La conoscenza dell’O2 consumato ci permette di sapere le Kcal prodotte solo nel caso che il soggetto
metabolizzi solo un substrato, in caso contrario è necessario conoscere l’esatta quantità dei 3 substrati. Ciò è
possibile conoscendo il quoziente respiratorio QR (CO2/O2).

QUOZIENTE RESPIRATORIO = CO2/ O2 (rapporto fra CO2 prodotta e O2 consumato)

Glucidi = 1

Lipidi = 0,7

Protidi = 0,8

per valori intermedi nascono problemi di non identificazione dei substrati. In

un glucide sono contenute 673kcal.

In un lipide vi sono 7998 kcal

FABBISOGNO ENERGETICO

Il fabbisogno energetico è la quantità di energia di origine alimentale necessaria, in un giorno, per

mantenere un buono stato di salute ed un adeguato livello di attività fisica. L’apporto di energia è
necessario a compensare il dispendio energetico, ossia l’energia in uscita dovrebbe essere uguale
all’energia in entrata. Il fabbisogno energetico complessivo è in media 2500 kcal.

Il nostro fabbisogno energetico è costituito da 3 componenti:

-Metabolismo basale (circa 60-75% del nostro fabbisogno

energetico).

-Attività fisica (sia essa lavorativa o extralavorativa. Essa

corrisponde ad un 15%-30% del nostro fabbisogno energetico,
essa è la parte più variabile del nostro fabbisogno)

-Azione dinamico-specifica degli alimenti (TERMOGENESI

ALIMENTARE, circa 10% del fabbisogno energetico)

METABOLISMO BASALE

E’ la minima quantità di energia richiesta dall’organismo (a riposo) per svolgere le normali attività
fisiologiche e per il funzionamento e mantenimento di organi e tessuti. Ossia, è l’energia minima richiesta
per mantenere la temperatura corporea intorno ai 37°, per mantenere il tono muscolare e per il
funzionamento degli apparati: cardiovascolare e respiratorio, per il funzionamento del sistema nervoso, per
la funzionalità epatica, renale e ghiandolare.

Viene calcolato con la calorimetria indiretta in condizioni standard come consumo di O2 (l/min) per un
certo periodo di tempo: il soggetto deve essere sveglio ma in condizioni di riposo fisico e psichico, a digiuno
da 12-14 ore (48 dall’ultima ingestione di proteine), in ambiente a temperatura controllata (20-25°).

Con lo spirometro si calcolano i litri di ossigeno consumati e si moltiplicano per 4.8, equivalente calorico
medio per litri di ossigeno.

Metabolismo Basale = VO2/min x ECm LO2, si calcola o in kcal/min o in kcal/die.

Poiché non ossido proteine, ECm LO2 è pari a 4,8 kcal/LO2 (in queste condizioni 50% E spesa è di origine
glucidica, e il 50% lipidica)

Il metabolismo basale è un valore estremamente individuale, ma si stima che in media esso equivalga a:

MB maschio = 0.23 L/min x 4.8 = 1.1 kcal/min cioè 1600kcal/die

MB femmina = 0.18 L/min x 4.8 = 0.9 kcal/min cioè 1250 kcal/die

Qualora non si possa eseguire la calorimetria indiretta, si usano tabelle che tengono conto di: sesso, età,
peso, altezza.

Il metabolismo basale è estremamente variabile, esso dipende da:

 ● Superficie corporea (dipende dalle dimensioni corporee)
● Composizione corporea (ossia la percentuale di massa magra e massa grassa). La massa magra è
metabolicamente molto più attiva del tessuto adiposo.
● Sesso (MB uomini > MB donne)
● Età (il MB cala con l’età perché aumenta la massa grassa)
● Regime alimentare (cala in seguito a dieta e digiuno)
● Stile di vita (attività fisica svolta)
● Temperatura corporea (se la temperatura è alta, si consuma di più)
● Azione degli ormoni tiroidei e delle catecolammine
● Sonno (cala il MB durante il sonno)
● Clima (chi abita in climi rigidi ha un MB maggiore perché disperde
più DISPENDIO ENERGETICO DA ATTIVITA’ FISICA

E’ l’energia che serve per far contrarre i muscoli, distinguibile in lavorativa o extralavorativa.

TERMOGENESI ALIMENTARE 10% del fabbisogno energetico

Azione dinamico specifica degli alimenti.

Essa dipende dai processi che portano a: digestione, assorbimento, trasporto, elaborazione ed utilizzo dei
nutrienti. Le attività dell’apparato digerente e il suo dispendio energetico non rientrano nelle attività del
metabolismo basale.

La termogenesi alimentare è un Incremento del dispendio energetico in risposta all’assunzione di alimenti.

E’ un extra-consumo energetico necessario per espletare le varie funzioni del sistema digerente.

Essa consta di:

● Quota obbligatoria 10% (che però dipende dal tipo di nutriente: costo energetico del 2-5% lipidi, 5-
10% per glucidi, 20-30% protidi).
● Quota facoltativa (quantità dell’alimento, stimolazione SN ortosimpatico).
GLUCIDI

Sono composti ternari formati da Carbonio, Idrogeno e Ossigeno (molecole organiche). I glucidi a noi utili
sono prevalentemente ESOSI (6 atomi di C).

Hanno varie strutture:

● MONOSACCARIDI, come glucosio, fruttosio e galattosio

● DISACCARIDI (unione di due monosaccaridi), come saccarosio, lattosio e maltosio
● POLISACCARIDI [unione di molti monosaccaridi, uniti in catene lineari](disponibili), come amido e
glicogeno

In frutta e verdura vi sono anche derivati alcolici dei glucidi come il sorbitolo, mannitolo e xilitolo.

FIBRE

Sono importanti per la dieta i POLISACCARIDI NON DISPONIBILI, ossia le FIBRE INDIGERIBILI. Contenute in
frutta, verdura, semi e legumi.

Sono glucidi che non riusciamo a digerire perché non contengono, al contrario di amido e glicogeno, legami
di tipo Alfa 1-4 o Alfa 1-6. Contengono legami di tipo beta 1-4 per cui non possediamo enzimi in grado di
digerirli. Se ne consiglia l’assunzione di almeno 30g/die.

Si dividono in:

● Cellulosa, lignina (insolubili in acqua)

● Pectina, gomme e mucillaggine (solubili in acqua), emicellulosa
(insolubile) Esse hanno varie funzioni:

Migliorano la funzionalità intestinale:

● inducono senso di sazietà (sostanze igroscopiche)

● riducono il tempo di svuotamento del canale alimentare, migliorando la peristalsi (motilità)
intestinale
● aumentano la massa fecale (azione preventiva sulla stipsi)
● attivano il metabolismo epatico del colesterolo: riducono assorbimento di lipidi, colesterolo e acidi
biliari
● Azione antitumorale: riducono il tempo di permanenza nel colon di potenziali
cancerogeni FUNZIONI DEI CARBOIDRATI (1g carboidrati =4 kcal)

o ENERGETICA, hanno funzione prevalentemente energetica. Essi sono la nostra fonte più rapida di
energia. Soprattutto il SN utilizza l’ossidazione del glucosio per ricavare energia (ATP).
o PLASTICA, strutturale. Sono importanti nella struttura degli acidi nucleici e di glicoproteine e
glicolipidi.
o REGOLATORIA, consente un risparmio di proteine ed hanno un effetto antichetogenetico. Basta
una piccola quantità di carboidrati per non utilizzare gli amminoacidi delle proteine per produrre
energia e non ossidare gli acidi grassi a corpi chetonici, che avviene solo quando si esauriscono le
riserve di glucidi.

Per i carboidrati non vi è indicazione di un fabbisogno nutrizionale quantitativamente precisato ma si

suggerisce di non scendere sotto al 50% delle calorie totali in un giorno.

E’ importante introdurre simultaneamente fibre.

 Gli zuccheri complessi o amidi sono contenuti in: pane, pasta, riso, legumi, patate, farina.

Gli zuccheri semplici sono contenuti in frutta, miele, latte, zucchero bianco, dolci. Questi vanno assunti
con moderazione (max. 10-15% delle calorie totali giornaliere).

INDICE GLICEMICO

Indicatore della capacità dei cibi di innalzare la glicemia. La velocità e l’entità dell’assorbimento di
glucosio varia in funzione dei vari alimenti contenenti amido introdotti con la dieta. Quelli che vengono
assorbiti rapidamente determinano elevato picco glicemico e intensa liberazione insulina.

Gli alimenti ad alto indice glicemico (GI) sono quelli che fanno aumentare rapidamente i livelli di
glucosio nel sangue, facendo liberare insulina. I cibi a basso indice glicemico vengono riassorbiti
lentamente a livello intestinale, la glicemia si alza più lentamente, il picco glicemico è più basso ed essi
inducono una minore liberazione di insulina.

LIPIDI

Sono composti ternari formati da Carbonio, Idrogeno e Ossigeno (molecole organiche). Si

suddividono in:

-LIPIDI SEMPLICI (esteri), ossia trigliceridi e colesterolo

-LIPIDI COMPLESSI, costituiti da esteri, gruppi fosforici, glucidici e proteici (fosfolipidi, glicolipidi e
lipoproteine)

-LIPIDI DI DEPOSITO, come i trigliceridi. Gli acidi grassi vengono immagazzinati a livello del tessuto adiposo
sottoforma di trigliceridi

-LIPIDI STRUTTURALI, come FOSFOLIPIDI e COLESTEROLO, sono costituenti essenziali delle membrane cellulari
e della guaina mielinica.

Questi lipidi vanno digeriti e digerirli significa staccare le code di ACIDO GRASSO da essi.
 ACIDI GRASSI

Sono catene lineari di atomi di carbonio. Che ha un gruppo C=OH ad un’estremità e dall’altra estremità un
gruppo metilico CH3.

Essi si dividono in:

-ACIDI GRASSI SATURI, non ha doppi legami a livello della catena. Essi contengono 4 o meno atomi di carbonio
e sono detti a CATENA CORTA. Sono di origine animale. Necessitano di un processo laborioso di assorbimento.
Sono dannosi per la salute.

-ACIDI GRASSI INSATURI, che si dividono a loro volta in:

-ACIDI GRASSI MONOINSATURI, che contengono 1 doppio legame.

-ACIDI GRASSI POLINSATURI, che contengono 2 o più doppi legami. Essi sono di origine vegetale ma ne è ricco
anche il pesce. Essi sono acidi grassi a CATENA MEDIA (da 6 a 12 atomi di Carbonio) o a CATENA LUNGA (più di
12 atomi di carbonio, come acido palmitico che ha 16 atomi di C). Si digeriscono ed assorbono più facilmente di
quelli saturi. Hanno funzione protettiva, sono detti OMEGA 3 o OMEGA 6. Il numero 3 o 6 indica la posizione del
DOPPIO LEGAME (insaturazione) rispetto al carbonio del gruppo metilico.

A livello del doppio legame degli acidi grassi insaturi si possono aggiungere altri atomi. Gli acidi

grassi si differenziano anche in base al numero di atomi di carbonio:

-a catena corta atomi C<4 (saturi)

-a catena media atomi di C fra 6 e 12 (saturi, mono e polinsaturi)

-a catena lunga atomi di C>12 (polinsaturi)

ACIDI GRASSI ESSENZIALI

Il nostro organismo è in grado di produrre la maggior parte di acidi grassi polinsaturi ma non gli acidi grassi
ESSENZIALI, essi devono essere assunti dagli alimenti.

Essi sono:

-ACIDO LINOLEICO (Omega 6)

-ACIDO LINOLENICO (Omega 3), da cui si ottiene l’acido ARACHIDONICO

-ACIDO ARACHIDONICO

Essi sono acidi grassi POLINSATURI. Sono presenti in Olio di semi, pesce, semi, noci e legumi. Essi sono

importanti perché sono precursori di molecole dette EICOSANOIDI che hanno funzioni:

-nella risposta INFIAMMATORIA (prostaglandine)

-nella coagulazione del sangue (prostacicline e trombossani)

-nella risposta infiammatoria ed immunitaria (leucotrieni)

 FUNZIONI DEI LIPIDI

Essi hanno principalmente funzione energetica e plastica.

-FUNZIONE ENERGETICA, i TRIGLICERIDI sono la maggiore fonte di energia del nostro corpo. L’energia in eccesso
viene per il 75% accumulata negli adipociti sottoforma di trigliceridi. Essi sono la fonte maggiore di energia
perché forniscono 9 kcal per grammo.

-FUNZIONE PLASTICA, fosfolipidi e colesterolo sono materiali componenti essenziali delle membrane cellulari e
della guaina mielinica. Inoltre, sono il veicolo di entrata delle vitamine LIPOSOLUBILI, le quali entrano a far
parte delle micelle miste formate dai sali biliari assieme al colesterolo ed ai fosfolipidi.

-FUNZIONE REGOLATORIA, gli acidi grassi essenziali servono per sintetizzare eicosanoidi. Il colesterolo è
fondamentale perché è un precursore dei sali biliari, degli ormoni steroidei (corticale surrene, aldosterone,
cortisolo ed ormoni sessuali) e della vitamina D (sintetizzata per esposizione ai raggi UV a livello cutaneo), che
viene anche in parte assunta con gli alimenti.

Per i lipidi non vi è un’indicazione precisa di un bisogno nutrizionale preciso ma è suggerito non
superare il 30% delle kcal totali al giorno. E’ importante assumere gli acidi grassi essenziali.

E’ però importante limitare l’apporto di colesterolo a massimo 300mg al giorno.

PROTEINE

Sono composti quaternari, essi contengono Carbonio, Ossigeno, Idrogeno e AZOTO. Sono classificate in:

-PROTEINE SEMPLICI, costituite da AMMINOACIDI (catena amminoacidica, legati da legami peptidici)

-PROTEINE COMPLESSE, che oltre alla catena amminoacidica contengono anche un gruppo non
proteico (come le glicoproteine, le lipoproteine e l’Hb, che contiene un atomo di ferro nel gruppo EME).

Gli amminoacidi sono costituiti da un gruppo radicale (R), con gruppo amminico NH2 ed un gruppo
carbossilico C=OH.

Gli amminoacidi a noi utili (metabolismo cellulare) sono circa 20. Essi si caratterizzano per la diversa forma
del gruppo “R”. Esso può essere una catena lineare, una catena ramificata o contenere gruppi aromatici o
solforati.

Vengono classificati in 4 classi.

Gli amminoacidi si dividono in 3 categorie:

-AMMINOACIDI ESSENZIALI, che non siamo in grado di sintetizzare ma dobbiamo assumere con la dieta, come
metionina e fenilalanina.

Da questi amminoacidi essenziali possiamo ricavare gli altri due tipi di amminoacidi:

-AMMINOACIDI NON ESSENZIALI, vengono sintetizzati nel fegato (epatociti) ad opera di reazioni di
INTERCONVERSIONE degli amminoacidi.

-AMMINOACIDI CONDIZIONATAMENTE ESSENZIALI, non sono normalmente essenziali ma lo diventano in

determinate condizioni fisiologiche o patologiche (insufficienza renale o cirrosi epatica), come: arginina,
glutamina e taurina.
Le proteine si suddividono a loro volta in due categorie:

o PROTEINE COMPLETE, che contengono TUTTI gli amminoacidi essenziali e sono di origine
animale (carne, uova, latte, pesce, formaggio).
o PROTEINE INCOMPLETE, che NON contengono tutti gli amminoacidi essenziali (mancano di uno
o più amminoacidi essenziali), sono di origine vegetale (legumi, soia) Le proteine

hanno un diverso valore biologico e nutrizionale.

Il valore biologico delle proteine si basa sul contenuto di amminoacidi essenziali che esse possiedono. Si
dividono per questo in:

-PROTEINE AD ALTO VALORE BIOLOGICO (uova, latte, carne), di origine ANIMALE, contengono tutti gli
amminoacidi essenziali e vengono digerite al 100%. Hanno un quantitativo di amminoacidi che permette il
quotidiano turnover proteico.

-PROTEINE A MEDIO VALORE BIOLOGICO (simili alla carne, soia e legumi), di origine VEGETALE

-PROTEINE A BASSO VALORE BIOOGICO (cereali, frutta e verdura), di origine VEGETALE. Non vengono
digerite al 100% ma all’80% circa e non garantiscono un corretto turnover proteico.

Il valore nutrizionale (o biologico) delle proteine si basa anche sulla loro digeribilità e sull’efficienza della loro
utilizzazione per la sintesi proteica ENDOGENA.

Esiste la MUTUA SUPPLEMENTAZIONE PROTEICA, ossia se si assumono contemporaneamente due proteine a

medio-basso valore biologico, il loro valore biologico aumenta. L’associazione di legumi e cereali (che
contengono proteine a medio-basso valore biologico) contemporaneamente ne aumenta il valore biologico.

FUNZIONI DELLE PROTEINE

-FUNZIONE ENERGETICA, forniscono 4 kcal per grammo. Ma forniscono energia solo in carenza di
carboidrati.

-FUNZIONE PLASTICA, sono la fonte degli amminoacidi che servono per la SINTESI PROTEICA. Continuamente
vengono degradate proteine cellulari che vanno sostituite da nuove proteine. Le proteine sono essenziali per la
QUOTA DI MANTENIMENTO, ossia la quotidiana sintesi proteica che sostituisce il catabolismo proteico, e per la
QUOTA DI ACCRESCIMENTO, cioè la sintesi proteica che serve per sintetizzare nuove cellule e tessuti durante la
crescita o in seguito ad ustioni.

Gli amminoacidi sono un’importante fonte di AZOTO, perché esse sono l’unico composto contenente
AZOTO. Occorrono amminoacidi per sintetizzare i composti dell’organismo contenenti azoto, come le basi
azotate (adenina, citosina), i neurotrasmettitori (come le catecolammine, sintetizzate dalla tirosina e
l’acetilcolina che viene sintetizzata dalla metionina), l’istamina, la CREATINA e il monossido di azoto.

L’organismo umano deve continuamente rinnovare le proprie strutture proteiche senza potere accumulare
scorte di proteine. I prodotti azotati del catabolismo sono escreti con le urine. L’azoto non viene ossidato.

Occorre mantenere un bilancio dell’azoto (bilancio azotato), occorre introdurre azoto (dalla dieta) perché esso
viene quotidianamente eliminato sottoforma di acido urico, urea e ammoniaca con l’urina. Il bilancio azotato va
mantenuto, per questo esiste un FABBISOGNO PROTEICO QUOTIDIANO ben preciso, che è il livello più basso di
proteine nella dieta che è in grado di bilanciare le perdite di azoto quando il bisogno energetico è mantenuto a
una ridotta attività fisica. Questo fabbisogno proteico quotidiano dipende da vari fattori e non è uguale per
tutti.

Il 10-15% del fabbisogno energetico deve essere rappresentato da PROTEINE.

Il livello raccomandato di proteine, detto livello di sicurezza è pari a 0.8g di proteine per kg di peso
corporeo al giorno, in un individuo adulto.

VITAMINE

Sono micronutrienti, da assumere nell’ordine di mg e mcg. Sono sostanze organiche di varia natura chimica che
si trovano sia in cibi di origine vegetale sia in cibi di origine vegetale, indispensabili per il buon
funzionamento dell’organismo. Esse NON hanno funzione energetica, non forniscono kcal, non hanno funzione
strutturale ma hanno funzione regolatoria, sono BIOREGOLATORI DEL METABOLISMO CORPOREO, ossia
regolano il metabolismo.

Sono coenzimi, che intervengono nelle varie reazioni anaboliche e cataboliche del nostro organismo. Esse
facilitano le nostre reazioni biochimiche-metaboliche.

Il nostro organismo è in grado di sintetizzare solo alcune di esse ed in piccole quantità, per cui esse devono
essere assunte con la dieta in quantità congrue per assicurare buone condizioni di salute.

L’apporto vitaminico è quantitativamente indicato dalle quote giornaliere raccomandate (quote superiori ai
bisogni reali del soggetto ma sono un margine di sicurezza per prevenire stati di carenza).

Esse si dividono in due gruppi:

o VITAMINE IDROSOLUBILI (vitamina C e vitamine del gruppo B), sono assorbite a livello dell’intestino
tenue mediante processi di TRASPORTO ATTIVO (maggior parte sodio-dipendenti). Esse non
riescono da sole ad attraversare il doppio strato lipidico delle membrane per cui devono essere
trasportate al loro interno. Esse si distribuiscono in tutti i distretti dell’organismo ma NON vengono
accumulate, fatta eccezione per la vitamina B12 che viene accumulata a livello epatico. A causa
della loro idrosolubilità vengono degradate con facilità ed eliminate attraverso le urine. Poiché non
si possono accumulare NON danno patologie da iperdosaggio. Danno patologie da
IPOASSUNZIONE. Le patologie correlate alla scarsa assunzione di queste vitamine sono reversibili,
nella maggior parte dei casi, quando si riprende l’assunzione di queste vitamine. Poiché non vi è la
possibilità di crearne una riserva e mantenerla esse vanno assunte quotidianamente nelle giuste
dosi. Esse sono molecole estremamente instabili e deboli, sono labili: si degradano perché
TERMOLABILI e sono OSSIDABILI, se esposte all’aria vengono degradate.
o VITAMINE LIPOSOLUBILI (vitamine del gruppo ADEK). Vengono assorbite per diffusione semplice
nel tenue. Esse vengono incorporate nelle micelle miste assieme ai prodotti della digestione dei
lipidi. Negli enterociti vengono immesse nei CHILOMICRONI (grandi lipoproteine che permettono
l’assorbimento dei lipidi a livello intestinale, riversati dapprima nella linfa e poi nel torrente
circolatorio). Si possono accumulare, se assunte in dosi superiori al fabbisogno, nel fegato e nel
 tessuto adiposo. E’ difficile quindi averne una carenza ma esse possono dare effetti tossici a causa
dell’eccessiva assunzione. Esse sono molto più resistenti al calore ed all’ossidazione.

VITAMINE IDROSOLUBILI
VITAMINA C (ACIDO ASCORBICO)
E’ abbondante in frutta e verdura fresche. E’ una proteina instabile, altamente termolabile (danneggiata da
alte temperature) e viene ossidata facilmente.

Il fabbisogno giornaliero è di circa 60mg al giorno.

Essa viene assorbita a livello intestinale tramite un trasporto attivo sodio-dipendente

Funzioni:

o Effetto antiossidante (aumenta i processi di difesa cellulare). E’ importante per il sistema

immunitario, attiva neutrofili e linfociti.
o Coenzima delle idrossilasi per la sintesi di proteine come: carnitina, acidi biliari e collagene
(proteina strutturale principale dei tessuti connettivi).
o Facilita l’assorbimento del ferro a livello intestinale (azione riducente, può facilmente ossidarsi e
ridursi). Il ferro inorganico è un ferro in stato di ossidazione 3+ che deve essere ridotto prima di
essere assorbito a livello intestinale dall’enterocita. La vitamina C riduce il ferro allo stato di
ossidazione 2+.
o Indispensabile per la rigenerazione del tessuto osseo e la riparazione delle
ferite. Carenza di Vitamina C

La carenza di questa vitamina causa lo SCORBUTO, malattia dei navigatori. Essa causa emorragie, fragilità
capillare, alterazioni dell’accrescimento osseo nel bambino ed un’insufficiente difesa contro le infezioni.
Limita anche l’assorbimento del ferro.

VITAMINE DEL GRUPPO B

Sono importanti coenzimi che intervengono in tutte le reazioni metaboliche e cellulari, le facilitano e le
ottimizzano.
VITAMINA B1 (TIAMINA)

Si trova sia nei semi vegetali sia nelle carni. Essa è fortemente termolabile e si ossida facilmente.

Viene assorbita tramite processi di trasporto attivo sodio-dipendente.

La sua forma attiva è la TIAMINA PIROFOSFATO. E’ un coenzima che interviene nelle reazioni che
riguardano il metabolismo dei carboidrati (decarbossilazione del piruvato, GLICOLISI)

La carenza di vitamina B1 causa il BERI-BERI, patologia che causa anoressia e problemi a carico del SNC e
cardiaci.

La carenza di B1 provoca anche un alterato metabolismo glucidico, con un aumento dell’utilizzo di lipidi che
causa fenomeni di degenerazione delle guaine mieliniche, vasodilatazione con edemi periferici e disturbi
gastrointestinali.

VITAMINA B2 (RIBOFLAVINA)

Presente nei cibi di origine animale (carne, uova, latte).

Essa è importante perché fa parte della struttura di due coenzimi, il FAD e FMN. Essa trasporta ioni H+.

VITAMINA B3 (NIACINA)

Abbondante nei cereali e nel fegato animale. Può essere parzialmente sintetizzata ma è necessario
comunque un quotidiano apporto di 18mg al giorno.

Essa fa parte della struttura del NAD e del NADP, che diventano ridotti. Essa trasporta ioni H+.

E’ usata per il trattamento dell’ipercolesterolemia perché è in grado di abbassare il livello di LDL, aumenta i
livelli plasmatici di HDL.

La carenza di vitamina B3 causa PELLAGRA (vitamina PP, previene la pellagra), causa dermatiti, diarrea e
demenza.
VITAMINA B5 (ACIDO PANTOTENICO)

Abbondante in cereali, carne, uova e latte.

Essa è un costituente del Coenzima A, da cui si ottiene acetil-Co A. Partecipa alla glicolisi, alla
gluconeogenesi e alla Beta-ossidazione degli acidi grassi.

VITAMINA B6 (PIRIDOSSINA)

Abbondante nei cereali integrali. E’ un coenzima importante nelle reazioni metaboliche degli amminoacidi,
interviene nel metabolismo proteico, trasferendo gruppi amminici. (deaminazione e transaminazione).
VITAMINA B8 (BIOTINA o VITAMINA H)

Abbondante in legumi, verdure, carne e uova.

Partecipa a varie reazioni enzimatiche perché è un trasportatore di CO2. Trasferisce CO2 (carbossilazione e
decarbossilazione).

VITAMINA B9 (ACIDO FOLICO)

Abbondante nelle verdure a foglia verde, legumi e carne.

L’acido tetraidrofolico o THF è la forma attiva della vitamina B9. E’ un coenzima importante nelle sintesi di
acidi nucleici (RNA e DNA) e sintesi di amminoacidi. E’ un importante fattore ERITROPOIETICO poiché
stimola la maturazione dei globuli rossi e promuove la crescita.

Per l’attività dell’acido folico deve essere presente VITAMINA B12 (anche lei con funzione eritropoietica).

E’ fondamentale per le donne in gravidanza (raddoppia il fabbisogno giornaliero): è fondamentale per il

corretto sviluppo del TUBO NEURALE.

La carenza di acido folico in gravidanza può causare spina bifida.

La carenza di vitamina B9 causa: dermatiti, disturbi gastro-intestinali, una forma di anemia.

VITAMINA B12 (COBALAMINA)

Si trova solo in alimenti di origine animale (carne, pesce, uova e latte). La dieta vegetariana porta a carenza
di vitamina B12. Essa viene assorbita a livello dell’ILEO (ultima parte del tenue). Essa per essere assorbita
deve essere legata al fattore intrinseco, che è quella glicoproteina secreta dalle cellule parietali dello
stomaco (che secernono anche HCl). Il fattore intrinseco a livello gastrico si lega alla vitamina B12
prevenendone la digestione sia a livello gastrico che duodenale ma è fondamentale per l’assorbimento
nell’ileo. L’assorbimento della vitamina B12 è mediato da un recettore espresso sulla membrana che lega
SOLO I DIMERI FATTORE INTRINSECO-VITAMINA B12. La vitamina B12 non legata al fattore intrinseco non
viene assorbita. Il complesso viene poi endocitato, il recettore viene riciclato e riespresso in membrana e la
vitamina B12 viene assorbita e passa al flusso ematico. Essa può essere immagazzinata a livello epatico.

E’ un importante fattore ERITROPOIETICO, ossia, importante per la formazione di GLOBULI ROSSI. E’ un

coenzima che interviene nelle conversioni di nucleotidi in deossinucleotidi, quindi importante per la sintesi
degli acidi nucleici (RNA e DNA). Tutte le cellule in fase proliferativa, inclusi gli eritrociti, sono sensibili alle
alterazioni di RNA e DNA, quindi la vitamina B12 è importante per la maturazione dei globuli rossi.

E’ un importante fattore NEUROTROFICO, ossia, è un coenzima che interviene in reazioni di metilazione e

transmetilazione (metabolismo lipidico) ed è quindi fondamentale per la produzione di GUAINA MIELINICA.

La carenza di vitamina B12 causa anemia perniciosa e degenerazione delle fibre nervose.
 VITAMINE LIPOSOLUBILI

VITAMINA A (RETINOLO)

Abbondante in alimenti di origine animale (latte, fegato), sottoforma di RETINOLO.

Si trova anche in carote, peperoni, albicocche e cachi sottoforma di BETA-CAROTENE, che viene trasformato
in retinolo.

Viene assorbita per diffusione semplice (passa bene per le membrane).

E’ fondamentale per la sintesi della RODOPSINA, che è un fotorecettore presente a livello dei BASTONCELLI
(che si trovano nella retina), per la visione notturna (monocromatica). La rodopsina ha una parte proteica
ed una parte formata dalla vitamina A.

Partecipa alla proliferazione cellulare di epiteli e mucose (turnover cellulare, dà integrità).

Importante per il sistema immunitario perché potenzia le difese contro le infezioni (è antiossidante).

E’ indispensabile per l’accrescimento corporeo ed osseo.

Una carenza di vitamina A causa: CECITA’ NOTTURNA, cheratinizzazione della cornea e secchezza di cute e
della congiuntiva. Nei bambini dà insufficiente sviluppo scheletrico.

VITAMINA D (CALCITRIOLO o vitamina antirachitica)

Abbondante in latte e uova, nella forma D2 o ergocalciferolo. Viene anche sintetizzata in gran parte a livello
della cute per azione dei viaggi ultravioletti che a partire dal colesterolo, nella cute permettono la sintesi di
vitamina D3 (colecalciferolo).

Viene assorbita per diffusione semplice (passa bene per le membrane).

Essa regola l’omeostasi del CALCIO e del FOSFATO, ossia controlla i livelli di calcio e fosfato nel plasma e ne
aumenta anche i livelli plasmatici. E’ essenziale per lo sviluppo, la crescita e la mineralizzazione delle ossa e
dei denti.

La sua carenza da rachitismo (disturbo della crescita, per mancanza di calcio e fosfato nelle ossa) e negli
adulti dà: OSTEOMALACIA (deformazioni scheletriche, ossa fragili per la degenerazione della matrice
ossea).

La vitamina D viene assunta sia dagli alimenti che con l’esposizione a raggi UV. Viene metabolizzata a livello
epatico (e d’inverno viene anche accumulata nel fegato). Nel fegato viene idrossilata (aggiunta di gruppi OH
in posizione 25). L’attivazione finale, produzione della forma attiva, avviene a livello del RENE, quando si è in
carenza di calcio.

Una carenza di calcio stimola le PARATIROIDI a produrre ormone PARATIROIDEO (PTH) che agisce a livello
renale e permette la sintesi della forma attiva della vitamina D, ossia 1-25 diidrossicolecalciferolo, o
calcitriolo. Questa forma attiva aumenta le concentrazioni plasmatiche di calcio e fosfato. Agisce a livello
osseo ed intestinale aumentando l’assorbimento di calcio a livello intestinale ed aumenta il riassorbimento
osseo.

In alta calcemia si attiva un enzima nel rene che idrossila in posizione 24 la vitamina D, forma inattiva, che
non stimola il riassorbimento di calcio e fosfato.
VITAMINA E (gruppo di 8 TOCOFEROLI)

Abbondante in frutta secca, vegetali verdi e latte.

E’ un importante ANTIOSSIDANTE, previene la formazione dei radicali liberi nelle reazioni di perossidazione
degli acidi grassi insaturi. Ossia essa protegge le nostre membrane cellulari dai danni dei radicali liberi e
protegge i tessuti dall’invecchiamento.

La sua carenza causa alterazioni delle membrane cellulari, anemia (gli eritrociti sono sensibili ai danni dei
radicali liberi) e DISTURBI DELLA RIPRODUZIONE (è detta vitamina della FERTILITA’), con funzioni
antiabortive e importanti funzioni per prevenire l’impotenza e sterilità maschile.

VITAMINA K (FILLOCHINONE o vitamina antiemorragica)

Abbondante in vegetali verdi, oli e fegato animale. Esiste in varie forme K1 e K2.
Essa viene sintetizzata dalla flora batterica intestinale.

E’ fondamentale per la sintesi (nel fegato) dei fattori della coagulazione, in particolare della PROTROMBINA
(con attività antiemorragica) che viene attivata a TROMBINA e serve a trasformare il FIBRINOGENO in
FIBRINA, che forma il coagulo che soppianta il tappo di piastrine.

La sua carenza provoca alterazioni dell’EMOSTASI (ridotta formazione dei coaguli di FIBRINA).

DISTRIBUZIONE DELL’ACQUA CORPOREA (Macronutriente)

L’acqua viene assorbita a livello intestinale, non da kcal ma ha FUNZIONE STRUTTURALE perché il 60% del
nostro peso corporeo è costituito da acqua (circa 40l di acqua).

L’acqua è distribuita:

-per 2/3 nel liquido intracellulare (LIC) [circa 30 litri]

-per 1/3 nel liquido intracellulare (LEC) [circa 10 litri] (3/4 nel liquido interstiziale e ¼ nel plasma)

I due compartimenti sono separati dalla membrana cellulare, che è liberamente permeabile all’acqua.
L’acqua per osmosi si sposta da un compartimento all’altro, mentre essa è selettivamente permeabile per
gli ioni, per i quali sono presenti dei canali specifici sulla membrana stessa.

Il principale soluto del liquido extracellulare è NaCl (Na+ e Cl- sono più concentrati all’esterno della cellula).
Nel liquido intracellulare vi è una maggiore concentrazione di Potassio (K+) e fosfati (PO4,3-).

L’acqua è fondamentale per mantenere l’osmolarità dei due compartimenti. Il rene ha il compito di
regolare l’equilibrio idrico.

L’assorbimento dell’acqua avviene nell’intestino (tenue e crasso), si tratta sia dell’acqua introdotta con
l’idratazione e con l’alimentazione ma anche dell’acqua che costituisce le varie secrezioni dell’apparato
digerente (bile, succo pancreatico, secrezioni intestinali). Nell’intestino viene riversato un volume pari a
9000ml di acqua al giorno circa di cui solo 100ml circa vengono eliminati attraverso le feci. Il resto
dell’acqua viene assorbito nell’intestino per OSMOSI. L’assorbimento di acqua avviene soprattutto nel
DIGIUNO (intestino TENUE). Non vi è assorbimento di acqua nel duodeno, anzi, grazie all’elevata osmolarità
vi è passaggio di acqua dall’esterno al lume dell’intestino. La maggior parte dell’acqua è assorbita nel
digiuno. Anche nel crasso avviene assorbimento di acqua e soluti, ciò permette alle feci di formarsi.
 DISTRIBUZIONE DEGLI ELETTROLITI

Gli elettroliti possono essere ricavati sia dai cibi che ingeriamo sia dall’acqua che beviamo. Nel LIC e nel LEC
essi sono distribuiti in modo differente:

Gli ioni (sali minerali) si dividono in:

-MACROELEMENTI: sodio, cloro, potassio, calcio, fosforo e magnesio. Devono essere assunti ad una dose
superiore o uguale di 100mg/die.

-OLIGOELEMENTI (microelementi): ferro, zinco, rame, manganese, iodio, selenio e cromo. Devono essere
assunti ad una dose inferiore a 100mg/die.

Sono presenti in quantità inferiori rispetto ai macronutrienti (nell’ordine dei mg).

Essi non forniscono energia (kcal) ma hanno una funzione REGOLATORIA del metabolismo e PLASTICA.

Sono contenuti in tutti i cibi e nell’acqua.

IONI SODIO, CLORO E POTASSIO

E’ importante assorbire questi ioni: l’assorbimento di questi ioni avviene soprattutto a livello del DUODENO
e del DIGIUNO.

Na+ e Cl- sono particolarmente concentrati nel liquido extracellulare. La dose giornaliera è di circa 5-10g al
giorno, presenti in tutti gli alimenti di origine animale e nel sale da cucina.

K+ è particolarmente concentrato nel liquido intracellulare. E’ abbondante in tutti gli alimenti di origine
vegetale e nelle carni.

Si tratta di ioni importanti per:

-mantenimento del potenziale di membrana

-generazione del potenziale d’azione (impulso nervoso, contrazione muscolare)

-nella regolazione del volume del LEC e dell’osmolarità dei liquidi corporei (quindi per il controllo della
pressione arteriosa, regolazione equilibrio acido-base, soprattutto il cloro, principale componente del succo
gastrico).
Gli ioni vengono assorbiti sia per via para-cellulare (passando attraverso le thight junctions fra un enterocita
e l’altro) sia per via trans-cellulare.

A livello intestinale viene trasportato sodio con un sistema di simporto con il glucosio, come nel tubulo
prossimale del rene.

Nell’intestino crasso alcuni ioni (potassio in particolare) possono anche essere secreti, riversati nel lume
intestinale.

IONE CALCIO

Abbondante nel latte e derivati, cereali, legumi e uova. Il fabbisogno è di circa 0.5-1g/die, necessitano di un
maggiore apporto di calcio le donne in allattamento e menopausa, gli anziani e i giovani in fase di crescita.

Esso è il principale costituente dello scheletro e dei denti. La mineralizzazione dell’osso è data dalla
deposizione di calcio e fosfato. Il calcio viene accumulato nell’osso dove si trova circa 1kg di Calcio.

Il calcio viene assorbito a livello intestinale ma 2/3 del calcio totale vengono escreti con le feci. Il 99% del
calcio si trova nell’osso. Il tessuto osseo è molto dinamico e quotidianamente è soggetto a riassorbimento e
deposizione di osso. Circa 500mg di calcio vengono scambiati ogni giorno fra osso e LEC. Quindi è utile
mantenere una corretta quota di calcio anche nel liquido extracellulare.

Il calcio è anche importante nella coagulazione del sangue (molti fattori anticoagulanti come EDTA chelano il
calcio), è fondamentale per la trasmissione sinaptica (perché quando arriva il potenziale d’azione a livello
del terminale dell’assone è l’entrata di calcio che determina l’esocitosi di vescicole che contengono
neurotrasmettitore da parte del neurone) ed è fondamentale per la contrazione muscolare di tutti i tipi di
fibre muscolari (lisce, cardiache e scheletriche). L’aumento di calcio nel citoplasma da via alla contrazione. Il
calcio è importante anche nella divisione cellulare.

Il calcio viene filtrato, riassorbito ma una parte escreto nelle urine.

Paratormone, vitamina D e calcitonina agiscono a livello intestinale variando la percentuale di calcio

assorbita, agiscono a livello del rene variando la percentuale riassorbita ed escreta e agiscono a livello
osseo favorendo la deposizione o l’assorbimento del tessuto osseo.

La calcitonina abbassa i livelli di calcio nel plasma.

Il calcio è assorbito nel tenue a livello del duodeno e del digiuno. L’assorbimento avviene per via para o
trans-cellulare. La vitamina D stimola l’assorbimento di calcio a livello intestinale. Bassa calcemia stimola il
rilascio di PARATORMONE che attiva a livello renale la formazione della forma attiva della vitamina D. La
vitamina D stimola l’assorbimento di calcio perché favorisce la sintesi delle proteine responsabili
dell’assorbimento del calcio. In particolar modo la vitamina D stimola la sintesi di CALBINDINA che è una
proteina citoplasmatica che lega il calcio. Questo permette di mantenere basso il livello citoplasmatico di
calcio: finché esso rimane basso, si continua ad assorbire calcio. Stimola anche la pompa CALCIO-ATPasi.
IONE FOSFORO

Presente in molti alimenti: latte, carni, cereali e legumi. Il fabbisogno giornaliero è di 800mg/die.

E’ il principale anione intracellulare, che si trova sottoforma di FOSFATO.

E’ importante perché è un componente di ATP e creatinfosfato. L’idrolisi del legame che rimuove il gruppo
fosfato è quella che da energia che viene utilizzata dall’organismo.

Esso è il componente di vari cofattori come il NADP.

Esso è principalmente depositato a livello dell’osso (il più importante anione della struttura cristallina
dell’osso).

Entra nella struttura di: DNA, RNA, fosfoproteine e fosfolipidi.

E’ un’importante sistema tampone renale per la regolazione dell’equilibrio acido-base.

Viene assorbito a livello intestinale (85%). Un 85% del fosforo presente nel corpo si trova nell’osso mentre il
15% nei tessuti molli e nel liquido extracellulare. Viene escreto principalmente tramite l’urina.
Paratormone, calcitotina e vitamina D mantengono i livelli plasmatici di fosforo agendo a livello intestinale,
a livello renale o regolandone la deposizione a livello osseo.

IONE FERRO

Abbondante nelle carni (ferro EME) e nei vegetali (ferro non-eme, inorganico).

Il fabbisogno è aumentato nella gravidanza, allattamento e in individui anemici.

Il 65% del ferro presente nel nostro corpo è contenuto nell’Hb (4 gruppi eme), 10% nella Mb, mioglobina
(muscolo, per legare l’ossigeno), 25% depositato in midollo osseo, fegato e milza.

Quando viene depositato, il ferro si lega a proteine come FERRITINA ed EMOSIDERINA. Il ferro nel plasma
viene legato alla TRANSFERRINA.

Il ferro viene assorbito a livello intestinale, il ferro “eme” è assorbito molto facilmente mentre il ferro non
“eme”, in stato di ossidazione 3+ deve essere prima ridotto da una riduttasi a ferro in stato di ossidazione
2+ per essere assorbito. La vitamina C facilita l’assorbimento di ferro a livello intestinale perché ha una
forte azione riducente.

Il ferro una volta assorbito a livello della membrana dell’enterocita, all’interno dell’enterocita può seguire
due vie:

-accumulato nell’enterocita (legato alla ferritina)

-passare nel sangue

L’assorbimento di ferro dipende non solo dalla sua concentrazione plasmatica ma anche dalla quantità di
ferro accumulata negli enterociti. Quando si è carenti di ferro, esso viene assorbito a livello intestinale e
passa tutto nel sangue per innalzarne i livelli plasmatici, quindi l’enterocita inibisce la sintesi di ferritina per
fare in modo che esso non rimanga al suo interno ma passi direttamente al sangue per aumentare la
sideremia. Quando si ha alta sideremia, invece, viene stimolata la produzione di ferritina e il ferro assorbito
viene accumulato a livello dell’enterocita. Passa poco ferro al plasma.
 DIETA

La è l’insieme degli alimenti che compongono l’alimentazione di un individuo. Dieta sana ed equilibrata: è
una dieta che contiene tutte le sostanze nutritive in quantità adeguate a soddisfare i fabbisogni nutrizionali
dell’individuo. L dieta deve essere il più possibile VARIA.

L’OMS fa riferimento a: standard nutrizionali, “quantità raccomandate di nutrienti da ingerire

giornalmente” più che sufficienti per soddisfare i bisogni nutrizionali, per proteggere l’intera popolazione
dal rischio di deficit alimentari”.

55-60% glucidi

25-30%lipidi

10-15%proteine

La dieta deve comprendere tutti i macronutrienti:

o Glucidi: energetici, importanti soprattutto gli zuccheri complessi, le fibre.

o Lipidi: plastici ed energetici, Acidi Grassi essenziali indispensabili.
o Protidi: plastici, completi e incompleti, in base alla presenza di aa essenziali; ad alto, medio, basso
valore biologico.

Non esiste un nutriente completo in grado espletare da solo tutte le funzioni necessarie.

Gli alimenti sono stati suddivisi in 5 gruppi GRUPPI ALIMENTARI in base all’affinità delle loro proprietà
nutrizionali. Ogni gruppo è costituito da alimenti omogenei che forniscono un apporto caratteristico di
sostanze nutritive all’organismo, questi gruppi sono 5: CEREALI, VERDURE, FRUTTA, LATTE E DERIVATI,
CARNE E LEGUMI. Un’alimentazione sana ed equilibrata è data non solo da un corretto apporto calorico,
ma da un’adeguata ripartizione dei gruppi alimentari, che devono essere presenti nella dieta in modo
proporzionato.
TABELLE DI COMPOSIZIONE DEGLI ALIMENTI

GRUPPO ALIMENTI COMPRESI FORNISCONO

Cereali Farina, pane, riso, pasta, patate Amidi (75% ca.)
Proteine a basso valore biologico
Lipidi <1%
Verdure Tutte le verdure Acqua e Sali minerali
Vitamine A e C
Fibre
Basso contenuto calorico e
potere saziante
Frutta Tutta la frutta Acqua e Sali minerali
Glucidi
Vitamine A e C
Scarso contenuto calorico e
modesto potere nutritivo
Latte e derivati Latte e latticini (formaggi, Acqua 81%
yogurt) Proteine ad alto valore biologico
Minerali
Vitamine A, B e
D Lipidi
Zuccheri
Legumi e Carni Legumi 50% glucidi (amido)
15% fibre
25% proteine a medio valore
biologico
Vitamina B e Ferro
Legumi e Carni Carni Rosse e Bianche 70% di proteine a medio ed alto
valore biologico
Quantità di lipidi variabile
Legumi e carni Pesce (molto magro come polpo 70% proteine ad alto valore
e merluzzo, magro come le alici, biologico
grasso come il tonno e molto Grassi ad elevato contenuto di
grasso come l’anguilla) acidi grassi insaturi ed essenziali
(Omega 3 e 6)

La piramide alimentare fornisce una visione qualitativa e qualitativa di una corretta e sana alimentazione.
 COMPOSIZIONE CORPOREA

La composizione corporea viene descritta secondo 4 modelli principali:

Modello bi-compartimentali, a due componenti: massa grassa [grasso sottocutaneo e viscerale] (circa 15%)
e massa magra (85%) [muscolo, visceri, osso e cute].

La massa grassa, o BODY FAT, contiene poca acqua, si dice ANIDRA.

La massa magra, o FREE FATTY MASS, è ricca di acqua. Contiene 73% di acqua.

Le donne hanno una massa grassa più elevata rispetto agli uomini. Gli uomini hanno più massa magra degli
uomini. Poiché la massa magra è metabolicamente più attiva, gli uomini hanno un metabolismo basale più
elevato rispetto alle donne.

E’ importante valutare la composizione corporea: esistono vari metodi per valutare la composizione
corporea. Essa va valutata sia in condizioni fisiologiche (per vedere come cambia nel corso della vita) ed in
situazioni patologica (per prevenire situazioni di carenza alimentare, valutare l’efficacia delle terapie
farmacologiche, per lo studio dell’obesità).

CALCOLO DEL BMI

Un metodo grossolano consiste nel calcolare l’indice di massa corporea (BODY MASS INDEX), calcolato
dividendo il peso in Kg per l’altezza in metri, elevata al quadrato. Esso non permette di calcolare la
percentuale di massa magra e massa grassa ma indica se un soggetto è:

o SOTTOPESO se il suo BMI (IMC in italiano) <18

o NORMOPESO se il suo BMI è fra 18 e 24.9
o SOVRAPPESO se il suo BMI è fra 25 e 30
o OBESO se il suo BMI è fra 30 e 35
o PATOLOGICAMENTE OBESO se il suo BMI è >35
PLICOMETRIA

Permette di calcolare la percentuale di massa magra e massa grassa. Si avvale dell’utilizzo del PLICOMETRO
(calibro tarato) che misura lo spessore delle pliche di grasso cutaneo.

Nella donna si va a misurare la plica tricipitale, soprailiaca e della coscia anteriore

Nell’uomo si va a misurare la plica toracica, addominale e della coscia anteriore.

Stima solo la percentuale di grasso sottocutaneo e non il grasso viscerale.

DENSITOMETRIA

Un soggetto viene immerso in una vasca d’acqua. E’ un metodo molto costoso, presuppone di utilizzare una
strumentazione elettronica sofisticata e quindi è poco utilizzato. Si basa sul principio che il tessuto osseo e i
muscoli sono più densi del grasso. Più si va a fondo e maggiore è la massa magra rispetto alla massa grassa.

PLETISMOGRAFIA AD ARIA (BOD POD)

Misura il volume d’aria spostato dal soggetto, è molto costoso e poco utilizzata.

IMPEDENZIOMETRIA O BIOIMPEDENZIOMETRIA (BIA)

L’impedenza è la resistenza che il corpo offre al passaggio di corrente. La resistenza che il corpo offre è
proporzionale alla percentuale di grasso corporeo. La massa magra che è ricca di acqua è un buon
conduttore di corrente. La massa grassa è anidra e quindi offre una grande resistenza (impedenza).

DEXA (DUAL ENERGY X-RAY ABSORPTIOMETRY)

Viene inviato un fascio di luce che permette di analizzare la composizione perché i vari tessuti del corpo
assorbono o vengono attraversati diversamente dalle radiazioni che vengono calcolate da uno scanner. E’
una metodica molto costosa.