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L' la sclenza che sLudla l'organlsmo sano e sl basa su modelll messl a punLo con le leggl della flslca classlca. ll
prlnclplo base della flslologla secondo Claude 8ernard e ll prlnclplo dell'omeosLasl (cose sLanno cosLanLl"),
l'equlllbrlo e la cosLanza del mezzo lnLerno, della composlzlone chlmlca del plasma, del llquldo lnLersLlzlale
e dl quello lnLracellulare. ll conceLLo dl omeosLasl e dlvenLaLo fondamenLale quando l'organlsmo e passaLo
dalla vlLa ln amblenLe acquoso, alla vlLa nel mondo esLerno varlablle.
L'acqua e la plu lmporLanLe componenLe lnorganlca dell'essere vlvenLe. L una molecola polare, composLa
da due aLoml dl P carlchl poslLlvamenLe e un aLomo dl C carlco negaLlvamenLe. 8appresenLa clrca ll 60del
peso corporeo dell'organlsmo ed e forLemenLe lnfluenzaLa dalla LemperaLura. CuanLo plu la LemperaLura
sale, LanLo plu l'acqua sl dlssocla nelle due componenLl lonlche e vlceversa.
er garanLlre l'omeosLasl e qulndl fondamenLale che alcune varlablll slano regolaLe all'lnLerno del loro
range dl movlmenLo (LemperaLura e presslone arLerlosa per esemplo sono varlablll fondamenLall). er
quesLo ll nosLro slsLema deve essere conLrollaLo, un slsLema chluso che lavora seguendo ll prlnclplo della
8L18CAZlCnL=lLLu8ACk. LslsLono due dlversl Llpl dl feedback:
feedback negaLlvo: sla ha la modulazlone dell'lngresso ln base al segnale d'usclLa. La varlablle vlene
cosLanLemenLe rlporLaLa alla slLuazlone lnlzlale.
feedback poslLlvo: la varlazlone della varlablle vlene lncremenLaLa ln modo Lale da allonLanarla dalla
slLuazlone lnlzlale. erche quesLo avvenga l'organlsmo necesslLa dl sensorl, effeLLorl (muscoll) e
comparaLorl, ln cosLanLe comunlcazlone Lra loro LramlLe ll slsLema nervoso. uue esempl ln cul ll nosLro
slsLema aglsce uLlllzzando feedback poslLlvo poLrebbero essere ll parLo (con le conLrazlonl uLerlne) e ll
poLenzlale d'azlone, ln cul l canall sl chludono sponLaneamenLe.
Se a qualslasl llvello nascono probleml nel manLenere l'omeosLasl lnsorgono paLologle. rlma che vl slano
dannl lrreverslblll l'organlsmo prova a meLLere ln aLLo un meccanlsmo dl adaLLamenLo, dopo ll quale
evenLualmenLe lnsorge ll danno lrreverslblle.

LA CELL0LA
L' l'unlLa fondamenLale della maLerla vlvenLe. All'lnLerno e all'esLerno dl essa sl Lrova P2C come
componenLe prlnclpale sla del plasma che del clLoplasma. Le sosLanze all'lnLerno dell' P2C sono deflnlLe
lonl, ln quanLo le molecole lmmerse nel llquldo sl dlssoclano a causa della dlmlnuzlone dell'aLLrazlone dl
clrca 80volLe. nel caso del naCl gll lonl sono na+ e Cl-.
Cll lonl fondamenLall sono: na+, Cl- ,k+, proLelne anfoLere, sl carlcano poslLlvamenLe o negaLlvamenLe ln
base al pP ln cul sl Lrovano. nel nosLro organlsmo ll pP e varlablle ln base alle zone anaLomlche, ma
sollLamenLe sl agglra lnLorno al 7.4 baslco, ln cul le proLelne dlvenLano anlonl (carlche negaLlvamenLe).
SLudl seguenLl hanno porLaLo alla scoperLa dl concenLrazlonl dlfferenLl degll lonl fondamenLall all'lnLerno e
all'esLerno della cellula, con la conseguenLe dlfferenzlazlone Lra lonl lnLracellularl e lonl exLracellularl. er
quanLo rlguarda l prlml sl scoprl che k+ e
proLelne erano ln magglor quanLlLa
presenLl all'lnLerno della cellula, a
dlfferenza dl Cl- e na+ che sl
concenLravano prevalenLemenLe
all'esLerno della membrana cellulare.
nonosLanLe quesLa dlvlslone dl lonl
lnLernl ed esLernl rlmane fondamenLale ll
conceLLo dl equlllbrlo, LanLo che anche ln
quesLo caso sl parla dl osmolarlLa,
prlnclplo secondo ll quale la cellula deve
manLenere lnvarlaLo ll proprlo volume,
manLenendo soLLo conLrollo l'enLraLa e la
conseguenLe usclLa dl P2C. Senza quesLo
Llpo dl conLrollo la vlLa cellulare sarebbe
messa a rlschlo. er Lale moLlvo anche la
2
composlzlone dell'amblenLe exLracellulare e lmporLanLe alla sopravvlvenza della cellula sLessa: se
l'amblenLe e lperLonlco ( >9g/l ) allora presenLa plu sall e meno P2C rlspeLLo all'amblenLe lnLerno, e per
Lale moLlvo l' P2C Lende a fuorlusclre dalla cellula, facendola raggrlnzlre. Se l'amblenLe e lpoLonlco ( <9g/l )
slgnlflca che all'lnLerno della cellula vl e magglore concenLrazlone dl Sall e l' P2C e magglormenLe presenLe
all'esLerno, e per dlffuslone Lende ad enLrare nella cellula, porLandola a eccesslvo gonflore. ln enLrambl l
casl sl hanno slLuazlonl lncompaLlblll con la vlLa e la sopravvlvenza della cellula, per quesLo la
concenLrazlone dl naCl dovrebbe essere =9g/L, come nella soluzlone llslologlca.
Cll lonl presenLl all'lnLerno e all'esLerno della membrana cellulare vanno a cosLlLulre ll poLenzlale dl
membrana, ossla la dlfferenza dl poLenzlale che sLa a cavallo della cellula, sl dlce che la membrana e
polarlzzaLa e ll segno sl rlferlsce sempre al poLenzlale reglsLraLo all'lnLerno della cellula rlspeLLo all'esLerno.
8uolo fondamenLale e quello delle proLelne lnLracellularl, che sbllanclano negaLlvamenLe l'lnLerno della
cellula.
La membrana cellulare e l'elemenLo dl separazlone Lra llquldo lnLracellulare e llquldo exLracellulare, ed e
cosLlLulLa da llpldl e proLelne. La componenLe llpldlca e rappresenLaLa da colesLerolo, fosfollpldl e
sflngollpldl, dlsposLl ln dopplo sLraLo. Lssl presenLano LesLe ldroflle, a dlreLLo conLaLLo con l'amblenLe
acquoso, e code ldrofobe, lonLane dal conLaLLo con l' P2C. L dl fondamenLale lmporLanza che Lale
membrana separl l llquldl lnLernl da quelll esLernl, ma che conLemporaneamenLe permeLLa degll scambl dl
maLerlale Lra l due dlfferenLl amblenLl. Le sosLanze che aLLraversano llberamenLe la membrana sono gas,
alcool, CC2 e uLlllzzano la dlffuslone dlreLLa. negll annl '90 sl pensava alla membrana come una superflcle
caraLLerlzzaLa da porl che permeLLessero gll scambl, ma oggl sapplamo che Lall scambl avvengono grazle
alle proLelne dl membrana:
1) proLelne dl superflcle
2) proLelne canale
3) carrler dl membrana

Le prlme sono ancoraLe sulla superflcle della membrana, le seconde sono proLelne lnLegrall che
aLLraversano LuLLa la membrana cellulare, meLLendo ln comunlcazlone dlreLLa LlC e LLC. olche ll dlameLro
e dl dlmenslonl llmlLaLe, ll passagglo e consenLlLo sosLanzlalmenLe ad acqua e lonl.
l canall sono seleLLlvl, ln base alla dlmenslone del canale e sulla carlca eleLLrlca. Se ll canale e rlvesLlLo da
amlnoacldl carlchl negaLlvamenLe, permeLLe ll passagglo dl caLlonl, ma non dl anlonl, e vlceversa. Lssl
presenLano del gaLe", del cancelll" che possono essere aperLl o chlusl. l canall aperLl sono anche chlamaLl
canall dl dlffuslone o non regolamenLaLl, e permeLLono agll lonl dl aLLraversare la membrana secondo
gradlenLe eleLLrochlmlco eslsLenLe. Cuando l canall sono chlusl, lndlpendenLemenLe dall'enLlLa del
gradlenLe eleLLrochlmlco, ll LranslLo degll lonl e bloccaLo. La modulazlone dl aperLura e chlusura del canall
pu essere regolaLa:
ua molecole messaggere/llgandl, nel canall regolaLl chlmlcamenLe
uallo sLaLo eleLLrlco della cellula, nel canall volLagglo dlpendenLl, regolaLl ln base a varlazlone del
poLenzlale dl membrana
ua una modlflcazlone flslca, nel canall regolaLl meccanlcamenLe.

l LrasporLaLorl carrler sono anch'essl proLelne Lransmembrana, ma non creano mal una comunlcazlone
dlreLLa Lra LlC e LLC. resenLano due cancelll, uno per laLo della membrana. Modlflcano la loro
conformazlone quando la molecola da LrasporLare sl lega ad essl, e un cancello sl apre e l'alLro sl chlude. L
un Llpo dl LrasporLo seleLLlvo, saLurablle e compeLlLlvo, ln quanLo quando LuLLl l LrasporLaLorl sono occupaLl
la proLelna e saLura, e per quesLo vl e compeLlzlone per lo sLesso carrler.
l meccanlsml dl LrasporLo sl classlflcano anche ln base al dlspendlo energeLlco:
1rasporLo ALLlvo, quando ll meccanlsmo rlchlede un cosLanLe apporLo energeLlco.
1rasporLo asslvo, quando ll movlmenLo della sosLanza sl reallzza senza rlchledere energla
meLabollca.
ln generale ll LrasporLo passlvo avvlene lungo un gradlenLe dl concenLrazlone, ossla da reglonl dove la
concenLrazlone della sosLanza e magglore, a reglonl dove e presenLe ln mlnor concenLrazlone. L quesLo ll
caso della dlffuslone sempllce", meccanlsmo che sfruLLa ll poLenzlale eleLLrochlmlco, senza spesa
3
energeLlca da parLe della cellula. er ll LrasporLo dl lonl e lnfaLLl fondamenLale la somma del poLenzlale
eleLLrlco e dl quello chlmlco, essendo essl soLLoposLl a due forze dlfferenLl e a volLe anche opposLe. Cuando
le due forze sono ln equlllbrlo anche lo lone Lrova ll suo poLenzlale dl equlllbrlo. Lsso corrlsponde al valore
dl poLenzlale dl membrana Lale per cul non sl verlflca una dlffuslone neLLa, ma ll numero dl lonl che enLrano
e uguale a quello ln usclLa. ul LuLLo cl che vlene LrasporLaLo aLLraverso la membrana cellulare e
fondamenLale ll flusso: la quanLlLa nell'unlLa dl Lempo.
ll movlmenLo aLLraverso la membrana, oLLenuLo con l'lnLervenLo dl LrasporLaLorl o proLelne carrler e deLLo
LrasporLo medlaLo". Lsso pu essere aLLlvo o passlvo, a seconda che rlchleda o meno energla meLabollca.
un Llpo dl LrasporLo medlaLo passlvo e la dlffuslone faclllLaLa", che al parl della dlffuslone sempllce avvlene
secondo gradlenLe eleLLrochlmlco, ma e medlaLa da LrasporLaLorl. ln alcunl casl la speclflclLa del
LrasporLaLore non e assoluLa, come nel caso del glucoslo- galaLLoslo- fruLLoslo. La formazlone del legame Lra
molecola da LrasporLare e LrasporLaLore avvlene solo se sono verlflcaLe parLlcolarl caraLLerlsLlche chlmlco-
flslche. ll flusso aLLraverso la membrana pu essere rldoLLo con l'lnLervenLo dl sosLanze deLLe lnlblLorl, l
quall possono compeLere ll legame con ll LrasporLaLore. A causa dl Lale compeLlzlone dlmlnulsce ll numero
dl slLl aLLlvl per ll soluLo e qulndl sl rlduce ll flusso. non LuLLl gll lnlblLorl sono compeLlLlvl, ma ln alcunl casl
pu accadere che una sosLanza possa favorlre ll dlsLacco Lra soluLo e LrasporLaLore.
ll LrasporLo medlaLo aLLlvo" muove l soluLl conLro gradlenLe dl concenLrazlone, cloe dalla reglone a mlnore
concenLrazlone alla reglone a magglore concenLrazlone. L un movlmenLo che rlchlede cosLanLe apporLo dl
energla e Lende a creare dlsequlllbrlo Lra lnLerno ed esLerno della membrana cellulare. La fonLe energeLlca
per ll LrasporLo aLLlvo e l'A1, ldrollzzaLa ad Au e l, con llberazlone dl energla (7kllocalorle). ll fosfaLo
llberaLo sl lega alla proLelna carrler e lnlzla un clclo dl fosforllazlone e defosforllazlone. L'esemplo plu
lmporLanLe dl LrasporLo aLLlvo e la pompa del sodlo e del poLasslo.

P0NPA S0BI0 P0TASSI0
La na- k A1asl e una proLelna dl LrasporLo presenLe ln LuLLe le membrane cellularl, la quale reallzza un
LrasporLo accopplaLo dl na+ e k+. Clascuno del due lonl sl muovono conLro gradlenLe dl concenLrazlone.
Cuando l canall sl aprono e ll na+ enLra nella cellula, auLomaLlcamenLe ll k+ ne esce. er far rlLornare la
slLuazlone precedenLe, la pompa sodlo poLasslo uLlllzza A1, abblnando all'usclLa dl 3na+ l'enLraLa dl 2k+.
ne consegue che per ognl clclo vengono porLaLl fuorl dalla cellula un magglor numero dl carlche poslLlve dl
quanLe ne vengano porLaLe denLro, ln un rapporLo dl 3:2. Sl va a creare qulndl una dlfferenza dl poLenzlale
Lra lnLerno ed esLerno, dove l'lnLerno e sempre plu negaLlvo dell'esLerno. 1ale daLo e garanLlLo anche dalla
presenza lnLerna delle proLelne An- , carlche negaLlvamenLe, che essendo prlve dl carrler non possono
fuorlusclre. ln agglunLa, come soLLollneaLo dal rapporLo 3:2, na- k A1asl crea una cerLa negaLlvlLa lnLerna.
La pompa del sodlo e del poLasslo e per LanLo deflnlLa eleLLrogenlca, polche genera essa sLessa una
dlfferenza dl poLenzlale. ll valore dl poLenzlale reglsLraLo all'lnLerno della cellula rlspeLLo all'esLerno e deLLo
poLenzlale dl membrana. ll poLenzlale dl membrana dl una cellula nervosa a rlposo, ha un valore lnLorno al
-70mv . valore molLo vlclno al poLenzlale dl equlllbrlo del Cl- e sopraLLuLLo del k+, ma molLo lonLano
dall'equlllbrlo dl na+ e Ca
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. A causa della dlffuslone secondo gradlenLe eleLLrochlmlco, una cellula a rlposo e
caraLLerlzzaLa dalla presenza dl canall k+ e Cl- per lo plu aperLl, menLre canall na+ per lo plu chlusl. er
manLenere la dlfferenza dl poLenzlale creaLasl, la cellula ha un dlspendlo energeLlco, e per Lale moLlvo non
sl Lrova ln condlzlonl dl equlllbrlo, ma dl sLaLo sLazlonarlo". 1ale dlspendlo e soLLollneaLo dal faLLo che,
messa ln soluzlone poco osslgenaLa la cellula perde parLe del poLenzlale dl membrana, ln quanLo l'osslgeno
e fondamenLale per la gllcollsl e la produzlone energeLlca.

ECCITABILITA' CELL0LARE
Cll sLlmoll da soll per non basLerebbero ad aprlre l canall come quello appena descrlLLo, per quesLo la
cellula deve essere ecclLablle e conduclblle. LnLrambe caraLLerlsLlche fondamenLall e lnsclndlblll, lnfaLLl la
cellula sLlmolaLa deve essere ln grado dl condurre ll poLenzlale ad alLre cellule, meLLendole ln
comunlcazlone Lra loro. Lo sLlmolo rlcevuLo e la modlflcazlone amblenLale esLerna/lnLerna al nosLro corpo,
al quale pu segulre ll propagarsl dl poLenzlale d'azlone.
LslsLono due Llpl dl comunlcazlone:
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Comunlcazlone nervosa:
avvlene LramlLe ll Sn,
velocemenLe(anche 120ms)
e non lascla Lracce.
Comunlcazlone Crmonale:
avvlene LramlLe ll flusso
emaLlco, ll quale LrasporLa
ormonl nel corpo, plu
lenLamenLe (un palo dl meLrl
al secondo) del Sn e
provocando un effeLLo
duraLuro, ln quanLo lascla
del resldul.
l valorl della comunlcazlone nervosa
sono calcolaLl da una slngola flbra.
er la rlsulLanLe flnale del nervo
blsogna Lenere conLo della medla
delle flbre che compongono ll nervo
sLesso. L'ecclLablllLa dl una cellula
conslsLe ln una raplda depolarlzzazlone, cloe una varlazlone del poLenzlale dl membrana verso valorl meno
negaLlvl o poslLlvl, a conseguenza dell'lngresso dl na+ olLre la membrana cellulare, segulLa da un'alLreLLanLa
raplda rlpolarlzzazlone, cloe ll rlLorno allo sLaLo dl rlposo del poLenzlale dl membrana, conseguenza della
fuorlusclLa dl k+. un evenLuale aumenLo dl flusso negaLlvo all'lnLerno, causaLo dall'lngresso dl Cl
-
,
provocherebbe ll fenomeno dell'lperpolarlzzazlone, cloe una varlazlone dl poLenzlale verso valorl plu
negaLlvl.
ll LessuLo nervoso e composLo da due macro gruppl dl cellule:
cellule gllall: hanno funzlone dl sosLegno (da glla", "colla") sla flslco che blochlmlco e sono presenLl
ln magglor numero rlspeLLo al neuronl (clrca ll 90delle cellule nervose)
neuronl: unlLa fondamenLale del Sn, medlanLe l quall avvlene la comunlcazlone. Lssl sono composLl
da reglonl che svolgono un dlverso ruolo funzlonale: ll soma o corpo cellulare, doLaLo dl nucleo e dl
numerose esLenslonl, fabbrlca elemenLl uLlll alla cellula, l dendrlLl, dendron=albero", ramlflcazlonl
che rlcevono l segnall nervosl aLLraverso le flbre nervose preslnapLlche del neuronl che su dl esso
convergono. AumenLano dl molLo la superflcle dell'lnLero neurone, e possono essere conslderaLl gll
elemenLl d'lngresso della cellula: l'assone, elemenLo dl conduzlone, ll quale convoglla ll poLenzlale
d'azlone lonLano dal corpo cellulare(anche meLrl),ll poLenzlale d'azlone, che nasce a llvello del cono
dl emergenza/Lrlgger, ln corrlspondenza del prlmo nodo dl 8anvler, lnflne ll Lermlnale assonale,
l'elemenLo dl usclLa con ll quale ll neurone comunlca con alLrl neuronl o cellule bersagllo, aLLraverso
ll processo dl Lrasmlsslone slnapLlca, che sl reallzza aLLraverso ll rllasclo dl un neuroLrasmeLLlLore.
ll poLenzlale d'azlone cosLlLulsce ll vero messagglo nervoso. Le cellule ecclLablll, nervose e muscolarl, sono
ln grado dl modlflcare aLLlvamenLe ll poLenzlale dl membrana, ln rlsposLa a una sLlmolazlone esLerna. er
LanLo, la produzlone dl segnall eleLLrlcl nel neuronl e ll rlsulLaLo dl varlazlonl del poLenzlale dl membrana.
1ale camblamenLo e dovuLo alla varlazlone dl permeablllLa della membrana sLessa, LramlLe aperLura e
chlusura dl canall lonlcl. Cll lonl cosl, enLrano o escono dalla cellula secondo ll proprlo gradlenLe
eleLLrochlmlco. er LanLo na+, Cl- e Ca
2
enLrano, menLre gll lonl k+ escono. CuesLo flusso dl carlche
eleLLrlche produce una varlazlone dl poLenzlale dl membrana, generando un segnale eleLLrlco.
ll poLenzlale d'azlone segue un codlce blnarlo, la legge del LuLLo o nulla", secondo cul o arrlva nella zona
Lrlgger un poLenzlale graduaLo, che genera un poLenzlale d'azlone ll quale sl propaga, o non nasce. ll
poLenzlale graduaLo presenLa masslma lnLenslLa nel punLo dove genera lo sLlmolo. AllonLanandosl da Lale
punLo, l'lnLenslLa decresce, e l'effeLLo a dlsLanza e LanLo magglore quanLo plu lnLenso e sLaLo lo sLlmolo
lnlzlale, nel poLenzlall graduaLl possono per avvenlre fenomenl dl sommazlone spazlale o Lemporale, ln
cul, rlspeLLlvamenLe, gll effeLLl dl segnall provenlenLl da dlverse reglonl dello spazlo o che sl verlflcano ln
Lempl sufflclenLemenLe ravvlclnaLl sl sommano. erche ll poLenzlale graduaLo generl un poLenzlale
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d'azlone, esso deve depolarlzzare flno al valore soglla la zona Lrlgger. La presenza dl una soglla a - 33mv,
valore al quale ll poLenzlale d'azlone
lnevlLabllmenLe s'lnnesca, lnfluenza anche lo
sLlmolo, ll quale pu essere:
llmlnare, quando glunge nella zona
Lrlgger esaLLamenLe a - 33mv,
causando la nasclLa del poLenzlale
d'azlone.
sovrallmlnare, ln cul ll poLenzlale
d'azlone parLe slcuramenLe ln quanLo
la soglla e sorpassaLa.
soLLollmlnare, quando ll poLenzlale
non arrlva a soglla nella zona Lrlgger e
non sl propaga.
una volLa parLlLo un poLenzlale llmlnare o
sovra llmlnare, lo sLlmolo depolarlzzanLe apre
l canall del na+, con conseguenLe lngresso dl
carlche poslLlve all'lnLerno della cellula. Con ll fenomeno della depolarlzzazlone colnclde ll perlodo dl
refraLLarleLa assoluLa", duranLe ll quale non pu nascere un nuovo Lreno dl poLenzlale. La polarlLa della
cellula cosl sl lnverLe. 8agglunLo un deLermlnaLo valore lnLracellulare poslLlvo, l canall del sodlo sl chludono,
e sl aprono quelll del k+. Avvlene cosl un flusso ln usclLa dl carlche poslLlve. Lssendo a lenLa chlusura, l
canall del k+ generano un'lperpolarlzzazlone posLuma, con ll quale ll poLenzlale dl membrana dlvlene plu
negaLlvo che a rlposo. ln quesLo perlodo, refraLLarlo relaLlvo", per far parLlre un alLro Lreno dl poLenzlale
d'azlone e necessarlo uno sLlmolo sovra llmlnare. Cuando l canall del k+ sl chludono, ll poLenzlale dl
membrana Lorna al valore dl rlposo.
ll poLenzlale d'azlone non e un evenLo modulablle dallo sLlmolo, ma un evenLo LuLLo o nulla", cl slgnlflca
che l poLenzlall soLLo soglla non danno orlglne ad alcun segnale, menLre quelll sopra soglla danno sempre
orlglne allo sLesso segnale. un segnale ln grado dl propagarsl lnalLeraLo per LuLLa la lunghezza dell'assone.
ul conseguenza ll codlce del SnC e ln frequenza, ovvero ll numero delle rlpeLlzlonl nell'unlLa dl Lempo.
SLlmoll plu lnLensl generano plu poLenzlall d'azlone nell'unlLa dl Lempo, dovuLl al faLLo che la cellula sl
depolarlzza plu velocemenLe . CuesLo daLo permeLLe la dlfferenzlazlone dell'lnLenslLa dl uno sLlmolo
rlspeLLo ad un alLro. Magglore e la frequenza, plu rapldamenLe sl propaga ll poLenzlale e sl aprono l canall. l
canall del sodlo a rlposo sono chlusl, con l'arrlvo del poLenzlale sl aprono e l'lnLerno della cellula sl
depolarlzza. Con Lale Lermlne sl lndlca ll movlmenLo dl lonl che rende l'lnLerno della cellula meno negaLlvo
o addlrlLLura poslLlvo, rlspeLLo l'esLerno. ln segulLo alla chlusura del canall sl ha un perlodo dl refraLLarleLa
assoluLa (clrca 1 ms), duranLe ll quale
nessuno sLlmolo pu far nascere
poLenzlale d'azlone. CuesLo perlodo e
segulLo da un perlodo dl refraLLarleLa
relaLlva (3-13 ms), duranLe ll quale, se
sl vuole far parLlre un Lreno dl
poLenzlale d'azlone prlma che la cellula
sl sla rlpolarlzzaLa del LuLLo, sl deve
avere uno sLlmolo sovra llmlnare. 1ale
sLlmolo produrrebbe un flusso dl na+
ln lngresso, magglore dl quello dl k+ ln
usclLa. L'lnformazlone rlguardo
l'lnLenslLa dello sLlmolo sl rlcava dalla
frequenza dl scarlca, cloe dal numero
dl poLenzlall dl azlone che avvengono
nell'unlLa dl Lempo.
La conduzlone del poLenzlale avvlene
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nelle flbre amlellnlche secondo propagazlone punLuale, quando la zona aLLlva rlporLa a soglla la zona a
rlposo, per LuLLa la lunghezza della flbra. Cosl facendo sl ha la mlgrazlone del poLenzlale da punLo a punLo. ll
flusso dl correnLe depolarlzza la reglone orlglnarlamenLe a rlposo, generando un poLenzlale d'azlone. Cl
che sl propaga ln realLa e la modlflcazlone della permeablllLa della membrana, grazle alla quale la cellula
arrlva a soglla. La Lrasmlsslone dunque e una raplda successlone dl depolarlzzazlonl e rlpolarlzzazlonl . La
dlfferenza dl poLenzlale, presenLe da zona ecclLaLa e zona a rlposo, aumenLa all'aumenLare dell'lnLenslLa
della correnLe eleLLroLonlca.
La conduzlone punLuale e llmlLaLa dalla relaLlva lenLezza dl propagazlone, rlspeLLo a flbre con magglore
callbro e assone mlellnlzzaLo. Con l'aumenLo del dlameLro della flbra, aumenLa la superflcle e qulndl la
capaclLa dl membrana, e conLemporaneamenLe dlmlnulsce l'aLLrlLo lnLerno alla flbra sLessa .La mlellna
lnvece e una gualna lsolanLe, slnLeLlzza da ollgodendroclLl nel SnC che rlvesLono plu assonl
conLemporaneamenLe, e dalle cellule dl Schwann nel Sn, proprle dl slngoll assonl. Lssa e lnLerroLLa ln
alcunl punLl, deLLl nodl dl 8anvler, che permeLLono ll passagglo del poLenzlale con propagazlone salLaLorla.
non sl ha plu qulndl un lenLo passagglo da punLo a punLo, ma da nodo a nodo ln manlera Lale che ll
poLenzlale aumenLl dl molLo la sua veloclLa dl conduzlone. ln presenza del nodl sl ha una quanLlLa dl sodlo
magglore dl 100volLe rlspeLLo alle flbre amlellnlche .ln un nervo rlgeneraLo dopo una leslone, Lall nodl
poLrebbero essere sposLaLl, e la quanLlLa dl na+ dlmlnulLa. er quesLo moLlvo la veloclLa della conduzlone
dlmlnulsce dl clrca ll 20- 30. veloclLa pu varlare da 1 a plu 100 m/s.
londamenLale sapere che, l'lnformazlone LrasporLaLa da un poLenzlale d'azlone non dlpende dalla
morfologla del segnale, ma dalla vla nervosa che esso percorre. 1all vle conneLLono perlferla e cenLro
dell'organlsmo. erche quesLl due elemenLl slano connessl e necessarlo che anche le cellule nervose slano
ln connesslone. CuesLo avvlene LramlLe la slnapsl", sLruLLura depuLaLa a LrasmeLLere ll segnale nervoso, da
una Lermlnazlone preslnapLlca, ad una posLslnapLlca.
LslsLono due Llpl dl slnapsl: le slnapsl eleLLrlche e le slnapsl chlmlche. Cuelle eleLLrlche LrasmeLLono
rapldamenLe un segnale eleLLrlco dlreLLamenLe da una cellula all'alLra. Le membrane cellularl sono a
dlsLanza dl qualche nm, e presenLano canall lonlcl alllneaLl, con la posslblllLa dl scamblarsl lonl e plccole
molecole. CaraLLerlsLlca lmporLanLe dl Lall slnapsl e dl non essere unldlrezlonall.
Le slnapsl chlmlche sono presenLl ln magglor quanLlLa nell'organlsmo, sono a Lrasduzlone plu lenLa, ma plu
duLLlll ed efflcacl lnLegraLorl d'lnformazlone. Cgnl slnapsl chlmlca e composLa da 3 elemenLl: cellula
preslnapLlca, fessura slnapLlca, e cellula posLslnapLlca. nel passagglo da un neurone all'alLro l'lnformazlone
sl modlflca, passando da un segnale eleLLrlco, (poLenzlale d'azlone) a un segnale chlmlco(ll
neuroLrasmeLLlLore), ll quale genera un nuovo segnale eleLLrlco graduaLo deLLo poLenzlale slnapLlco. Lsso e
un poLenzlale graduaLo, che se glunge a soglla nella zona Lrlgger del neurone posLslnapLlco, fa nascere un
poLenzlale d'azlone. ll meccanlsmo appena descrlLLo e unldlrezlonale, ovvero la propagazlone del
poLenzlale avvlene ln un'unlca dlrezlone.
A llvello del SnC le slnapsl reallzzano una connesslone molLl a uno", plu neuronl preslnapLlcl convergono
su uno posLslnapLlco. L'unlca glunzlone uno a uno" e la glunzlone neuromuscolare.
uuranLe lo svlluppo del Sn ognl neurone crea delle connesslonl slnapLlche con alLrl neuronl, connesslonl
modlflcablll duranLe la cresclLa LramlLe l'esperlenza. CuesLo processo e deLLo plasLlclLa slnapLlca".
La Lrasmlsslone slnapLlca deve LrasmeLLere alla cellula posLslnapLlca anche lnLenslLa e duraLa del messagglo
nervoso. CuesLo avvlene grazle a un rllasclo magglore dl medlaLorl, dlreLLamenLe proporzlonale alla
frequenza del Lreno dl poLenzlale d'azlone presenLe nella cellula preslnapLlca. Sl deLermlna cosl un Lreno dl
poLenzlale slnapLlco dl magglore amplezza. La presenza nella fessura slnapLlca dl neuroLrasmeLLlLorl e
conseguenza dl arrlvo dl poLenzlall d'azlone, per Lale moLlvo, al loro cessare, anche l medlaLorl devono
essere lnaLLlvaLl o degradaLl.
ll neuroLrasmeLLlLore e prodoLLo nel soma neuronale e vlene LrasporLaLo lungo l'assone, flno alle vesclcole
presenLl nel Lermlnale assonale. ll neurone fabbrlca un solo neuroLrasmeLLlLore, che pu essere ecclLaLorlo
(LS) o lnlblLorlo (lS) . Cl dlpende dall'lnLerazlone che esso ha con ll receLLore posLslnapLlco, e non da
proprleLa lnLrlnseche del medlaLore sLesso. Le slnapsl, al conLrarlo sono dl un solo Llpo, o ecclLaLorle o
lnlblLorle. CeneralmenLe l neuronl possono formare ln medla 1000 connesslonl slnapLlche e rlceverne
anche plu. Se la somma, spazlale e Lemporale, dl LuLLl gll sLlmoll rlcevuLl ln un deLermlnaLo lsLanLe, porLa a
soglla ll neurone, nasce ll poLenzlale d'azlone.
7
Se ll poLenzlale posLslnapLlco e ecclLaLorlo
(LS), esso causa una depolarlzzazlone che
avvlclna la membrana al valore soglla. Cl
causa l'aperLura del canall per caLlonl.
erLanLo na+ k+ seguono ll loro gradlenLe
eleLLrochlmlco, e ll poLenzlale sl propaga
con decremenLo verso ll cono dl emergenza
del neurone.
Se ll poLenzlale posLslnapLlco e lnlblLorlo
(lS), esso causa una lperpolarlzzazlone
che allonLana la membrana dal valore soglla,
e qulndl dalla posslblllLa dl dar orlglne a un
poLenzlale d'azlone. L'lperpolarlzzazlone e
daLa dall'aperLura dl canall per anlonl, con
conseguenLe lngresso lnLracellulare dl Cl- .
AnalogamenLe all'LS, gll lS sl
propagano con decremenLo.
L'enorme poLenzlallLa e duLLlllLa del Sn dl scegllere Lra plu alLernaLlve posslblll, e sLaLa deflnlLa da C.
SherrlngLon aLLlvlLa lnLegraLlva fondamenLale Lra le aLLlvlLa cerebrall". (1837- 1932).

)*+*,,-./ * 0/0,*1/ 0*20/,/3/
l receLLorl sono LrasduLLorl dl energla:converLono l'energla conLenuLa nello sLlmolo lncldenLe ln un segnale
locale, graduablle:ll poLenzlale dl receLLore, l'unlca forma dl energla ln grado dl cosLlLulre lnformazlone per
ll slsLema nervoso. Se vlene ragglunLa la soglla, sl genera un Lreno dl poLenzlall d'azlone. l receLLorl
Lrasformano l'energla per lnduzlone dl flussl lonlcl, secondo gradlenLl eleLLrochlmlcl, asslcuraLl dal
funzlonamenLo dl pompe lonlche. ll LuLLo a spese dl energla chlmlca che derlva da processl meLabollcl.
l receLLorl sono sLruLLure alLamenLe speclallzzaLe, ln grado dl Lrasdurre un unlco Llpo dl energla lncldenLe,
chlamaLo sLlmolo adeguaLo". Avremo, percl, receLLorl che rlspondono a sLlmoll lumlnosl (fotocettotl),
receLLorl che rlspondono a sLlmoll Lermlcl (tetmocettotl), receLLorl che rlspondono a sLlmoll olfaLLlvl e
gusLaLlvl (cbemocettotl) e receLLorl LaLLlll o meccooocettotl.
ll meccanlsmo dl Lrasduzlone receLLorlale comporLa due conseguenze: la speclflclLa della rlsposLa, che
deflnlsce la modallLa sensorlale, e la soglla sensorlale.
Clascun receLLore rlsponde ad una speclflca modallLa sensorlale, ln alLre parole, ll receLLore vlene aLLlvaLo ln
modo efflcace da una deLermlnaLa forma dl energla.
La soglla sensorlale, lnvece, e ll mlnlmo sLlmolo rlchlesLo per aLLlvare un cerLo receLLore. lnolLre essa rlsulLa
correlaLa all'lnLenslLa dello sLlmolo, per cul dlsLlngulamo sLlmoll soLLo-soglla (sottollmlootl), llmlootl e
sopra-soglla (sopto-llmlootl).
una volLa che lo sLlmolo enLra nel Sn per essere elaboraLo, deve conservare ln qualche modo l proprl
aLLrlbuLl. ll SnC deve dlsLlnguere 4 proprleLa dl uno sLlmolo: la naLura, o modallLa, la sua locallzzazlone, la
sua duraLa e la sua lnLenslLa.
Cualslasl sla l'lnLenslLa dello sLlmolo, purche adeguaLo, esso produce una modlflcazlone delle proprleLa dl
membrana e perLanLo da orlglne a un poLenzlale dl receLLore. 1uLLavla, se ll poLenzlale graduaLo
(graduaLo" perche l'amplezza del poLenzlale cambla ln mlsura proporzlonale all'lnLenslLa dello sLlmolo),
eleLLronlcamenLe condoLLo a llvello del l nodo dl 8anvler del neurone senslLlvo prlmarlo, non ragglunge la
soglla, non pu nascere ll Lreno dl poLenzlall d'azlone che sl propaga lungo le vle senslLlve dando orlglne alla
sensazlone. erLanLo posslamo perceplre solo sLlmoll sopra-soglla.
l receLLorl ln perlferla LrasmeLLono le lnformazlonl al SnC aLLraverso una successlone ordlnaLa dl neuronl dl
l,ll,lll,lv ordlne (anche chlamaLl ptlmotl, secooJotl, tetzlotl.), e cenLrl dl rlLrasmlsslone.
L'aLLlvazlone del receLLorl fa parLlre poLenzlall d'azlone nel corrlspondenLl neuronl sensorlall prlmarl, che
porLano l'lnformazlone dal receLLorl somaLlcl al SnC.
L'organlzzazlone anaLomlca Lra receLLore e neurone senslLlvo prlmarlo e dlversa per le classl dl receLLorl
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denomlnaLe dl l, ll,lll,lv Llpo.
nel receLLorl dl l Llpo, la flbra afferenLe senslLlva sl conneLLe dlreLLamenLe alla sLruLLura receLLorlale, per
cul ll poLenzlale dl receLLore depolarlzzanLe sl propaga flno al cono dl emergenza e, se a soglla, da orlglne
dlreLLamenLe al poLenzlale d'azlone.
nel receLLorl dl ll Llpo, Lra la sLruLLura receLLorlale e la flbra afferenLe senslLlva prlmarla sl lnLerpone una
slnapsl. ll poLenzlale dl receLLore medla, oppure pu lnlblre, ll rllasclo dl un neuroLrasmeLLlLore che, a sua
volLa, deLermlna la nasclLa del poLenzlale d'azlone o arresLa la Lrasmlsslone dell'lmpulso nervoso.
ll receLLore dl lll Llpo e ancora plu complesso perche Lra l receLLorl e la flbra nervosa mle llnlzzaLa sl
lnLerpone la cellula blpolare (doLaLa dl due slnapsl).
l neuronl dl l ordlne sLablllscono conLaLLl slnapLlcl con l neuronl dl ll ordlne a llvello del nuclel dl
collegamenLo posLl nel mldollo splnale o nel Lronco encefallco. nel Lalamo l neuronl sensorlall dl ll ordlne
fanno slnapsl sul neurone dl lll ordlne, ll quale proleLLa sulla reglone somaLosensorlale della corLeccla
cerebrale (area dl prolezlone del neuronl dl lv ordlne).

Ad ognl llvello sl reallzza sempre un processo dl lnLegrazlone ed elaborazlone dell'lnformazlone sensorlale.
erLanLo la percezlone che sl oLLlene a llvello della corLeccla e la rlsulLanLe delle elaborazlonl avvenuLe al
dlversl sLadl. Cl consenLe all'uomo dl rapporLarsl con lo spazlo clrcosLanLe, coordlnare le rlsposLe moLorle..
un aspeLLo lnLeressanLe dell'elaborazlone da parLe del SnC e la soglla perceLLlva, cloe ll llvello dl lnLenslLa
dello sLlmolo necessarlo perche nol ne dlvenLlamo cosclenLl.
ll slgnlflcaLo del segnale, sla esso vlslvo o LaLLlle, senslLlvo o moLorlo, non vlene deLermlnaLo dalle
caraLLerlsLlche del messagglo nervoso, ma dalla parLlcolare vla lungo la quale esso e condoLLo, denomlnaLa
vla marcaLa.
Clascuna vla marcaLa LrasporLa l'lnformazlone relaLlva a una deLermlnaLa modallLa sensorlale, per cul,
lnformazlonl rlguardanLl aspeLLl dlversl percorrono vle marcaLe dlverse, flno a ragglungere la corLeccla
cerebrale. L fln qul che deve arrlvare lnLegra l'lnformazlone, parLlLa ln segulLo a sLlmolazlone receLLorlale.
La percezlone dello sLlmolo e legaLa al campo receLLlvo, ossla alla zona la cul sLlmolazlone provoca la
rlsposLa dl un daLo neurone.
ll campo receLLlvo e sLreLLamenLe correlaLo con la capaclLa dlscrlmlnaLlva del receLLore: campl receLLlvl
plccoll sono proprl delle reglonl del nosLro corpo con alLa denslLa receLLorlale e qulndl con magglore
capaclLa dlscrlmlnaLlva. lnfaLLl, perche sl possano locallzzare e dlscrlmlnare due sLlmoll e necessarlo che
esso vadano ad ecclLare due receLLorl dlfferenLl, ossla lncldano su campl receLLlvl dlfferenLl. uue sLlmoll che
lncldono sullo sLesso campo receLLlvo verranno perceplLl come un unlco sLlmolo.
La capaclLa dl dlscrlmlnare due sLlmoll dlversl che lncldono slmulLaneamenLe e denomlnaLa aculLa.
rocedendo verso sLadl superlorl, l campl receLLlvl Lendono a dlvenLare plu grandl e plu complessl, ll che
slgnlflca che l segnall Lendono a convergere per essere confronLaLl ed elaboraLl.
l campl receLLlvl possono essere dl due Llpl: ecclLaLorl o lnlblLorl. nel prlmo caso la scarlca del neuronl
aumenLa, nel secondo dlmlnulsce.
La presenza dl campl lnlblLorl pu dar luogo al fenomeno dell'lnlblzlone laLerale, ln cul ll receLLore sLlmola
se sLesso alla scarlca, lnlbendo, allo sLesso Lempo, la scarlca del receLLorl clrcosLanLl.
laLLa eccezlone per le Lermlnazlonl dolorlflche, l receLLorl rlspondono ad uno sLlmolo con un poLenzlale dl
receLLore la cul lnLenslLa decresce nel Lempo, ossla, nonosLanLe ll perdurare dello sLlmolo, ll poLenzlale dl
receLLore Lende a Lornare al suo valore dl rlposo. Sl dlce che ll receLLore sl adaLLa" allo sLlmolo e ll
fenomeno prende ll nome dl adaLLamenLo. Cuando l'adaLLamenLo e compleLo, ll receLLore non e plu ln
grado dl produrre lnformazlonl sullo sLlmolo, menLre l receLLorl prlvl dl adaLLamenLo segnalano uno sLlmolo
dl lnLenslLa cosLanLe.
Cl sono receLLorl che sl adaLLano molLo rapldamenLe, chlamaLl receLLorl faslcl o receLLorl dl veloclLa. Lssl
non sono adaLLl a segnalare l'lnLenslLa dl uno sLlmolo, segnalano, LuLLavla, l'lnsLaurarsl e ll venlr meno dello
sLlmolo. Cuando lo sLlmolo ragglunge un llvello sLazlonarlo, l receLLorl faslcl cessano dl scarlcare.
Al conLrarlo, l receLLorl a lenLo adaLLamenLo o Lonlcl, segnalano la presenza dello sLlmolo per l'lnLera sua
duraLa, pur rlducendo, a causa dell'adaLLamenLo sLesso, la frequenza dl scarlca.
Solo quesLl receLLorl rlescono ad lnformare l cenLrl superlorl clrca l'lnLenslLa dello sLlmolo. ( graflco per l
due Llpl dl receLLorl, del poLenzlall che sl generano ln segulLo a sLlmolazlone sulla copla carLacea).
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ComplLo del receLLorl faslcl e segnalare la veloclLa dl appllcazlone dello sLlmolo con conseguenLe
compresslone cuLanea. l receLLorl Lonlcl, lnvece, perceplscono l'enLlLa dl Lale compresslone.
Al varlare dell'lnLenslLa dello sLlmolo, varla anche la sensazlone perceplLa. CuesLo e quanLo fu conslderaLo
dal flslco Weber. CosLul valuL la soglla dlfferenzlale, cloe la plu plccola varlazlone dl lnLenslLa dl uno
sLlmolo, ln grado dl produrre una varlazlone dl sensazlone.
ual suol sLudl ed esperlmenLl, Weber elabor una legge secondo la quale ll rapporLo Lra la varlazlone dello
sLlmolo e lo sLlmolo dl parLenza e una cosLanLe k, la costoote Jl webet. ll valore dl k varla al varlare della
modallLa sensorlale.
= k S= k [u.a.]
0 [kg]

La decodlflca dell'lnLenslLa dello sLlmolo e su base logarlLmlca, non llneare. CuesLo perche una Lrasduzlone
logarlLmlca permeLLe dl dlscrlmlnare ln manlera flne sLlmoll dl bassa lnLenslLa e dl perceplre una gamma plu
vasLa dl sLlmoll dl lnLenslLa plu alLa, percependoll come slmlll.
1uLLavla, all'aumenLare dell'lnLenslLa dello sLlmolo olLre un cerLo llmlLe, clascuna modallLa sensorlale
conflulsce nella sensazlone dapprlma dl sLlmolo fasLldloso e, pol, doloroso. La sensazlone dl dolore lnduce
l'allonLanamenLo dalla sorgenLe dello sLlmolo, evlLando, cosl, un evenLuale danno receLLorlale.
lu complesso rlsulLa mlsurare l'lnLenslLa della sensazlone. lu lo pslcologo SLevens ll prlmo a fare quesLa
mlsurazlone, basandosl sull'equazlone: S= k
ln base a quesLa equazlone, la sensazlone cresce all'aumenLare dello sLlmolo, secondo una funzlone dl
poLenza. 1uLLavla, al perdurare dello sLlmolo, l'lnLenslLa della sensazlone dlmlnulsce secondo ll processo
dell'adaLLamenLo.
ln base all'adaLLamenLo, uno sLlmolo che sl lnsLaura molLo lenLamenLe e perceplLo come meno lnLenso
rlspeLLo ad uno sLlmolo che sl lnsLaura plu velocemenLe. erLanLo la sensazlone dlpende dall'lnLenslLa dello
sLlmolo, dalla sua duraLa e dalla modallLa dl lnsLauro.
1uLLl l slsLeml sensorlall sono anche ln grado dl locallzzare gll sLlmoll, ossla dl correlarll alla zona dello spazlo
dalla quale provengono, sla essa rlferlLa al nosLro corpo o all'amblenLe esLerno.

Il sistema somatosensoiiale
ll slsLema della senslblllLa somaLlca dlfferlsce dagll alLrl slsLeml sensorlall per la complesslLa e molLepllclLa
funzlonale. Lsso cl permeLLe dl rapporLarcl, ln ognl lsLanLe, spazlalmenLe con l'amblenLe clrcosLanLe e dl
oLLenere lnformazlonl clrca lo sLaLo dl benessere del vlscerl. er assolvere a quesLl complLl lnLervlene una
molLepllce popolazlone dl receLLorl cuLanel e soLLocuLanel, presenLe ln LuLLe le reglonl del corpo.
ClLre alla dlsLlnzlone Lra receLLorl faslcl e Lonlcl, faLLa precedenLemenLe, l receLLorl vengono suddlvlsl ln alLrl
due gruppl: esLeroceLLorl, proprloceLLorl, enLeroceLLorl.
l prlml conLrlbulscono alla Lrasduzlone dl sLlmoll provenlenLl dal mondo esLerno. A quesLa classe dl receLLorl
apparLengono l meccanoceLLorl, che fornlscono lnformazlonl su sLlmoll meccanlcl non dolorosl che hanno
orlglne all'esLerno o all'lnLerno del nosLro corpo, LermoceLLorl e noclceLLorl. CuesLl ulLlml LrasmeLLono
lnformazlonl evocaLe da sLlmoll noclvl dl naLura chlmlca, Lermlca o meccanlca, che poLrebbero apporLare
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dannl LlssuLall. l noclceLLorl medlano sla la sensazlone dl dolore acuLo che dl dolore urenLe.
l proprloceLLorl conLrlbulscono alla Lrasduzlone dl sLlmoll che provengono dal muscoll, dal Lendlnl e dalle
arLlcolazlonl.
lnflne, gll enLeroceLLorl conLrlbulscono alla Lrasduzlone dl sLlmoll provenlenLl dagll organl vlscerall. CuesLl
sLlmoll ragglungono ll llvello cosclenLe solo nel momenLo ln cul apporLano lnformazlonl clrca lo sLaLo dl
benessere o malessere.
ll slsLema somaLosensorlale afflda la Lrasduzlone dl dlverse modallLa sensorlall a receLLorl dlversl. erLanLo l
neuronl che LrasporLano le lnformazlonl, provenlenLl da meccanoceLLorl, LermoceLLorl, proprloceLLorl e
noclceLLorl formano vle nervose separaLe.
LslsLono 2 slsLeml per la Lrasmlsslone delle lnformazlonl somaLosensorlall al SnC: ll slsLema delle colonne
dorsall e del lemnlsco medlale e ll slsLema anLero-laLerale o splnoLalamlco.
ll prlmo LrasporLa lnformazlonl che rlguardano la senslblllLa LaLLlle dlscrlmlnaLlva, pressorla, vlbraLorla e
proprloceLLlva. lnolLre Lale slsLema rlsulLa formaLo da flbre ad alLa veloclLa dl conduzlone ed e responsablle
della capaclLa dl dlscrlmlnazlone dello sLlmolo dl due punLl.
ll slsLema anLero-laLerale LrasporLa lnformazlonl che rlguardano la senslblllLa dolorlflca, Lermlca e LaLLlle
grossolana. L'organlzzazlone e analoga, anche se l'lnformazlone e LrasporLaLa da flbre a mlnore veloclLa dl
conduzlone.
Clascuna vla dl quesLl 2 slsLeml converge al Lalamo. ual Lalamo le lnformazlonl ragglungono le corLecce
somaLosensorlall l e ll, dove le sLesse lnformazlonl vengono lnLegraLe dal neuronl.

La sensibilit tattile
L chlamaLa anche meccanocezlone e comprende l'lnsleme delle lnformazlonl relaLlve al conLaLLo della
superflcle cuLanea con oggeLLl solldl, presenLl nell'amblenLe clrcosLanLe, aLLraverso l'aLLlvlLa dl receLLorl
dlversl.
A llvello del derma sono presenLl 4 meccanoceLLorl, che possono essere classlflcaLl ln base alla loro
locallzzazlone: receLLorl superflclall e profondl. A llvello superflclale cl sono 2 receLLorl LaLLlll: l cotposcoll Jl
Melssoet ( receLLorl faslcl) e l Jlscbl Jl Metkel (receLLorl Lonlcl).
nel LessuLo profondo ce ne sono alLreLLanLl 2 dl receLLorl LaLLlll: l cotposcoll Jel loclol (receLLorl faslcl) e l
cotposcoll Jl kofflol (receLLorl Lonlcl).
l Corpuscoll dl Melssner sono receLLorl faslcl, capsulaLl, posLl nel derma della pelle glabra e del
polpasLrelll delle dlLa. Sono caraLLerlzzaLl da rlsposLe a rapldo adaLLamenLo. osseggono campl
receLLlvl plccoll e ben deflnlLl e qulndl ad alLa capaclLa dlscrlmlnaLlva. Lssl sono ln grado dl
locallzzare con preclslone ll punLo dl sLlmolazlone. ln parLlcolare, essl sono adeguaLl per la
Lrasduzlone dl sLlmoll eserclLaLl da oggeLLl ln movlmenLo, che enLrano ln conLaLLo con la cuLe.
lnolLre quesLl receLLorl sono depuLaLl alla Lrasduzlone dl sLlmoll vlbrazlonall a bassa frequenza, che
producono la sensazlone deflnlLa come Lremollo.
l dlschl dl Merkel sono receLLorl Lonlcl, a lenLo adaLLamenLo e caraLLerlzzaLl anch'essl da campl
receLLlvl plccoll e ben deflnlLl. 8lspondono all'lnlzlale deformazlone della cuLe, rllevandone anche
l'lnfossamenLo per alcunl secondl. La rlsposLa rlsulLa proporzlonale all'enLlLa della deformazlone
Sono presenLl con elevaLa denslLa sulle dlLa e lnLorno alla bocca, ln bassa denslLa nella cuLe doLaLa
dl pell.
L'elevaLa denslLa receLLorlale aumenLa noLevolmenLe la capaclLa dl dlscrlmlnare varlazlonl sulla superflcle
dove sl prende conLaLLo.
l Corpuscoll del aclnl sono receLLorl a rapldo adaLLamenLo, che sl lnaLLlvano se lo sLlmolo perslsLe.
Sono capsulaLl, rlspondono alle varlazlonl dl veloclLa dello sLlmolo e Lrasducono sLlmoll vlbrazlonall
ad alLa frequenza. Sl Lrovano nel LessuLo soLLocuLaneo, nelle fasce muscolarl e negll organl lnLernl.
Sono lnolLre doLaLl dl campl receLLlvl molLo esLesl, che possono lnLeressare plu dlLa e perslno la
mano.
l Corpuscoll del 8ufflnl sl Lrovano nel derma della cuLe pelosa e nelle capsule arLlcolarl. Panno
campl receLLlvl esLesl e rlspondono allo sLlramenLo della cuLe, anche se sl verlflca lonLano dal punLo
ln cul sl Lrovano. Sono receLLorl a lenLo adaLLamenLo, scarlcano rapldamenLe nel momenLo ln cul la
cuLe vlene sLlraLa. SublLo dopo, la scarlca dlmlnulsce per ragglungere un llvello proporzlonale al
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grado dl sLlramenLo. erLanLo quesLl receLLorl non sl adaLLano mal compleLamenLe.
ll slsLema somaLosensorlale presenLa un'elevaLa rlsoluzlone, sla spazlale, correlaLa al Llpo dl receLLore
aLLlvaLo e alla sua denslLa dl dlsLrlbuzlone nella reglone cuLanea ln esame, sla Lemporale per la
dlscrlmlnazlone dl sLlmolazlonl LaLLlll che sl presenLano ln successlone.
ua rlcordare, ln ulLlmo, la dlsLrlbuzlone del receLLorl cuLanel: su 1 dl pelle, vl sono medlamenLe 13
receLLorl LaLLlll.

La teimocezione
l LermoceLLorl sono receLLorl Lonlcl che rlspondono ln manlera speclflca ad uno sLlmolo Lermlco appllcaLo
alla cuLe, ma non sono ln grado dl segnalare ll permanere dl uno sLlmolo meccanlco. Sono delle
Lermlnazlonl llbere che rlspondono allo sLlmolo, caldo o freddo, a seconda della sensazlone.
La prlma lnformazlone sulla LemperaLura arrlva dalla perlferla.
Sl dlsLlnguono l receLLorl senslblll al caldo e quelll senslblll al freddo.
l receLLorl per ll caldo presenLano la masslma frequenza dl scarlca lnLorno al 40C, menLre l receLLorl per ll
freddo scarlcano masslmalmenLe ad una LemperaLura dl poco superlore al 20C.
ln un amblLo dl LemperaLure prosslme a quella cuLanea, ln condlzlonl dl benessere Lermlco, scarlcano sla l
receLLorl per ll freddo che quelll per ll caldo. All'aumenLare della LemperaLura, l receLLorl per ll caldo
aumenLano la loro frequenza dl scarlca, menLre l receLLorl per ll freddo la dlmlnulscono. Accade ll conLrarlo
se la LemperaLura dlmlnulsce.
Cuando la LemperaLura ragglunge valorl ln grado dl provocare danno LlssuLale, ossla olLre l 43C, l receLLorl
per ll caldo dlvengono sllenLl. La sLessa osservazlone vale per l receLLorl per ll freddo per LemperaLure
lnferlorl a 4C. ll campo receLLlvo dl un LermoceLLore e dl clrca 1mm dl dlameLro e l receLLorl sono dlffusl ln
LuLLo ll corpo. Cl sono molLl plu receLLorl per ll freddo che per ll caldo.
l LermoceLLorl hanno memorla dello sLlmolo Lermlco precedenLe, ll quale rlsulLa locallzzaLo con preclslone
solo se appllcaLo dlreLLamenLe alla cuLe.

La nocicezione
l noclceLLorl, anche chlamaLl receLLorl dolorlflcl, sono delle Lermlnazlonl nervose llbere, ln quanLo
sprovvlsLe dl un rlvesLlmenLo conneLLlvale e slLuaLe a llvello della glunzlone dermo-epldermlca.
Cll sLlmoll noclceLLlvl avverLono l'lndlvlduo della presenza dl un evenLo dannoso, afflnche egll possa aLLuare
una rlsposLa dl dlfesa.
La percezlone dello sLlmolo dolorlflco ha comunque una componenLe emoLlva. La soglla sensorlale varla da
lndlvlduo a lndlvlduo e nelle dlverse parLl del corpo. lnolLre lo sLesso lndlvlduo perceplsce e lnLerpreLa ln
manlera dlversa sLlmoll dolorosl dl uguale lnLenslLa, ln funzlone dello sLaLo d'anlmo, della posslblllLa dl
assoclare lo sLlmolo presenLe con ll rlcordo dl esperlenze passaLe. Lo sLlmolo doloroso e perceplLo con
dlversa lnLenslLa anche ln funzlone della sua assoclazlone a slLuazlonl placevoll o splacevoll.
lunzlonalmenLe sl rlconoscono due classl dl noclceLLorl: noclceLLorl meccanlcl e pollmodall.
l prlml rlspondono a sLlmoll Lermlcl o meccanlcl molLo lnLensl, sono lnnervaLl da flbre afferenLl mlellnlche e
rlspondono a sLlmoll che provocano dolore pungenLe.
l noclceLLorl pollmodall, lnvece, sono lnnervaLl da flbre amlellnlche e sono ln grado dl Lrasdurre sLlmoll
meccanlcl o chlmlcl dl lnLenslLa elevaLa e sLlmoll Lermlcl agll esLreml del caldo e del freddo.
Cll sLlmoll dolorosl, LrasdoLLl dal noclceLLorl meccanlcl, sono LrasporLaLl da flbre ad alLa veloclLa dl
conduzlone. Al conLrarlo, gll sLlmoll dolorosl LrasdoLLl dal receLLorl pollmodall sono LrasporLaLl da flbre a
lenLa veloclLa dl conduzlone. Culndl clascuna dl quesLe due classl dl receLLorl e depuLaLa al LrasporLo dl un
parLlcolare Llpo dl sensazlone dolorosa.
La sLreLLa lnLerazlone sLlmolo dolorlflco-sLlmolo meccanlco deLermlna una compresslone con conseguenLe
blocco dello sLlmolo dolorlflco. ll rlsulLaLo e una mlnore percezlone del dolore.
ll dolore e la rlsulLanLe dl afferenze senslLlve e dl segnall che derlvano da vle dlscendenLl, con la funzlone dl
rldurre o aumenLare ll dolore.
Sl dlsLlnguono prlnclpalmenLe 3 forme dlverse dl dolore:
uolore noclceLLlvo: l receLLorl del dolore scarlcano e sl ha la percezlone del dolore ln una zona non
1
2
lesa precedenLemenLe.
uolore neuropaLlco: c'e leslone o danno al slsLema nervoso, che pu essere colnvolLo anche a llvelll
plu alLl, non solo a llvello noclceLLlvo.
uolore ldlopaLlco: dl cul non sl conosce la naLura. Lsso non ha un'lmmedlaLa moLlvazlone organlca.
nella grande famlglla del dolorl noclceLLlvl, lndlvldulamo:
uolote pooqeote,un dolore che compare e scompare rapldamenLe e locallzzablle con preclslone,
come quello prodoLLo da una punLura dl splllo. Alla percezlone del dolore pungenLe fa spesso
segulLo la rlsposLa rlflessa dl allonLanamenLo dalla sorgenLe dolorlflca. ll segnale dolorlflco e
Lrasmesso aLLraverso flbre a conduzlone raplda, plccole e mle llnlzzaLe, deLLe A!.
uolote oteote, LrasporLaLo da flbre a conduzlone lenLa, plccole e non mlellnlzzaLe (flbre C). e un
dolore dlffuso e perslsLenLe ed e accompagnaLo da una forLe componenLe emoLlva, come nel caso
dl una scoLLaLura.
uolote ptofooJo, sl orlglna a llvello vlscerale, e mal locallzzaLo, LanLo che pu dar luogo al
coslddeLLo dolore vlscerale rlferlLo.
ua noLare che le flbre dolorlflche, non mle llnlzzaLe, a seconda del loro callbro, camblano
denomlnazlone. Sl nomlnano con le leLLere dell'alfabeLo, lLallano (A), greco (") o ln assoclazlone (A"). a
mano a mano che sl procede con l'uso ln successlone delle leLLere dell'alfabeLo, la flbra avra callbro
sempre plu plccolo.

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Stiuttuia uel muscolo scheletiico

ll muscolo e l'organo depuLaLo al movlmenLo.
La parLe che genera forza prende ll nome dl corpo, ll quale a sua volLa e cosLlLulLo da dlversl fascl dl cellule
o flbre muscolarl, deLLl fasc|co||, lnsleme a LessuLo conneLLlvo, vasl e nervl. Le flbre muscolarl percorrono
LuLLa la lunghezza del muscolo, sono avvolLe da LessuLo conneLLlvo e presenLano plu dl un nucleo, essendo
ll rlsulLaLo della fuslone dl plu cellule (s|nc|z|o).
ll sarco|emma e la membrana cellulare delle flbre del LessuLo muscolare sLrlaLo, dl orlglne conneLLlvale e
con la funzlone dl rlcevere e condurre sLlmoll. Al suo lnLerno Lrovlamo un llquldo semlfluldo, ll sarcop|asma,
nel quale Lrovlamo, olLre al mlLocondrl e ad alLre sLruLLure, elemenLl dl forma basLoncellare, le m|of|br|||e,
responsablll della naLura conLraLLlle della flbra muscolare.

Cgnl mloflbrllla e composLa da:

rote|ne contratt|||: acLlna e mloslna, responsablll dell'aspeLLo sLrlaLo dl quesLo Llpo dl
muscolaLura.

L'act|na cosLlLulsce l fllamenLl soLLlll, dlsposLl ln senso parallelo rlspeLLo all'asse longlLudlnale della
cellula e cosLlLuLlLl da monomerl dl acLlna C (globulare) avenLl un slLo per l'aLLacco della mloslna. l
monomerl dl acLlna sono Lra loro legaLl ln modo da formare una sLruLLura fllamenLosa, l'acLlna l
(flbrosa), la quale a sua volLa sl lnLreccla con un'alLra acLlna l andando a cosLlLulre una doppla ellca.

1
3


La m|os|na cosLlLulsce lnvece l fllamenLl spessl. La Llplca sLruLLura della mloslna conslsLe
essenzlalmenLe ln due domlnl, deflnlLl LesLa e coda. La LesLa e una reglone globulare depuLaLa al
legame con l fllamenLl dl acLlna (slto Jl flssozlooe Jelloctloo) e a quello con ll slLo dl ldrollsl dell'A1
(slto A1loslco). Lssa e responsablle della generazlone delle forze meccanlche svlluppaLe dal
muscolo ed e proprlo l'ldrollsl dell'A1 a permeLLere ll movlmenLo della mloslna verso l'esLremlLa
del fllamenLo dl acLlna, LramlLe camblamenLl conformazlonall dovuLl alla dlversa afflnlLa della
proLelna per le molecole che pu legare. La coda e lnvece una sLruLLura allungaLa aLLraverso cul due
molecole dl mloslna sl legano l'una all'alLra.



rote|ne rego|atr|c|: Lroponlna e Lropomloslna, presenLl a llvello del fllamenLl soLLlll, che
consenLono dl lnlzlare e Lermlnare la conLrazlone delle flbre muscolarl.

La tropon|na e cosLlLulLa da un complesso dl Lre proLelne: una sl aLLacca al fllamenLo dl acLlna,
l'alLra sl flssa alla Lropomloslna e l'ulLlma lega reverslbllmenLe gll lonl calclo, permeLLendo cosl
l'lnnescarsl della conLrazlone muscolare, ln modo che la Lroponlna sposLl laLeralmenLe la
Lropomloslna, esponendo l slLl dl legame per la mloslna presenLl sulle molecole dl acLlna.

La tropom|os|na e una proLelna fllamenLosa che ha ll complLo, quando ll muscolo e a rlposo, dl
bloccare l slLl dl legame con la mloslna.

rote|ne struttura||: Lra cul LlLlna e nebullna, con la funzlone dl manLenere la sLruLLura del
sarcomero duranLe conLrazlone e rllassamenLo.

La t|t|na e una proLelna elasLlca ln grado dl allungarsl nella conLrazlone e dl Lornare alla
conformazlone orlglnarla nel rllassamenLo.

La nebu||na e una proLelna anelasLlca slLuaLa Lra l fllamenLl soLLlll, che favorlsce l'alllneamenLo del
fllamenLl dl acLlna una volLa aLLaccaLa alle llnee Z.

Le mloflbrllle sono formaLe da un'unlLa dl base (ll sarcomero) che sl rlpeLe numeroslsslme volLe.

1
4
L|nea 2: dlsposLa Lra un sarcomero e l'alLro, blocca l fllamenLl soLLlll ad un'esLremlLa ed e dlsposLa
orLogonalmenLe rlspeLLo all'asse longlLudlnale della mloflbrllla.
L|nea M: llnea dl connesslone Lra l fllamenLl spessl, anch'essa dlsposLa perpendlcolarmenLe all'asse
longlLudlnale.
8anda A: reglone che appare plu scura e che sl esLende per LuLLa la lunghezza del fllamenLl spessl.
Al cenLro presenLa una porzlone plu chlara (zona P), ln cul sono presenLl solLanLo fllamenLl spessl.
nella porzlone plu scura presenLa ln realLa la sovrapposlzlone dl fllamenLl spessl e soLLlll.
8anda I: reglone plu chlara slLuaLa Lra le bande A dl due sarcomerl adlacenLl, conLenenLe solo
fllamenLl soLLlll (l'assenza del fllamenLl spessl e la causa della sua Lrasparenza).
2ona n: reglone plu chlara dlsposLa al cenLro della banda A, ln cul non sono presenLl fllamenLl
soLLlll.



Meccanlsmo dl generazlone della forza del muscolo

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All'lnLerno del corpo umano c'e una sLreLLlsslma relazlone Lra sLruLLura e funzlone delle varle parLl e quesLo
e parLlcolarmenLe vero a llvello del muscolo scheleLrlco.
nel corso della conLrazlone della cellula muscolare l fllamenLl soLLlll e spessl non modlflcano la loro
lunghezza, ma sempllcemenLe | f||ament| sott||| sc|vo|ano |ungo que||| spess|, muovendosl ln dlrezlone
della porzlone plu lnLerna della zona P, rlducendone la larghezza. Le bande A dunque, non modlflcano la
loro lunghezza, menLre le bande l e le zone P sl accorclano. Le llnee Z sl avvlclnano Lra loro producendo
l'accorclamenLo del sarcomero, al quale segue quello delle mloflbrllle, delle flbre muscolarl e qulndl del
muscolo lnLero.

ll meccanlsmo che splega quesLo scorrlmenLo reclproco del fllamenLl prende ll nome dl c|c|o de| pont|
trasversa||.

L'energla sprlglonaLa dall'ldrollsl dell'A1 fa sl che sl formlno del pont| trasversa|| tra m|os|na ed act|na. ll
movlmenLo del ponLl, dovuLo a modlflcazlonl conformazlonall delle molecole dl mloslna, produce
un'osclllazlone, avanLl e lndleLro, che Llra l fllamenLl soLLlll verso ll cenLro del sarcomero.

ln ognl clclo sl possono lndlvlduare 3 fasl:
1
3

1. Agganc|o de||a m|os|na a||'act|na: la mloslna sl Lrova
nella forma ad alLa energla ln cul e molLo afflne
all'acLlna, con l'A1 nella sua forma Au+l, legaLa al
slLo A1aslco della LesLa della mloslna. CuesLa fase
avvlene solamenLe ln presenza dl calclo.
2. Co|po d| forza: avvlene la llberazlone del l e dell'Au
dal slLo A1aslco, la LesLa della mloslna ruoLa verso ll
cenLro del sarcomero, Llrando con se ll fllamenLo soLLlle.
3. Stato d| r|gor: la mloslna sl Lrova nello sLaLo a bassa
energla ed e legaLa sLreLLamenLe all'acLlna (rlgor). nel
rlgor morLls ll clclo del ponLl Lrasversall sl blocca ln
quesLa fase a causa dell'esaurlmenLo dl A1.
4. D|stacco de||a m|os|na da||'act|na: al slLo A1aslco sl
lega una nuova molecola dl A1, modlflcando lo sLaLo
conformazlonale della LesLa della mloslna e causando ll
dlsLacco dell'acLlna (dlmlnuzlone dell'afflnlLa Lra acLlna e
mloslna).
3. Lnerg|zzaz|one de||a testa de||a m|os|na: l'A1 appena
aLLaccaLo al slLo A1aslco nella fase precedenLe vlene
ldrollzzaLo ad Au+l con conseguenLe rllasclo dl energla
(7 kcal), che vlene ln parLe conservaLa nella mloslna, la
quale ragglunge cosl lo sLaLo ad alLa energla. CuesLa
slLuazlone non e sufflclenLe a far sl che l prodoLLl flnall
della reazlone (Au e l) vengano llberaLl dal slLo
A1aslco, ln quanLo per far rlparLlre ll clclo e necessarla
la presenza dl calclo.

nonosLanLe un ponLe Lrasversale generl forza solo per una parLe
del Lempo duranLe ll quale e aLLlvo (colpo dl forza) la flbra
muscolare genera lnvece forza ln modo conLlnuaLlvo, lnfaLLl l ponLl Lrasversall avvlano ll clclo
slmulLaneamenLe, ma non perfeLLamenLe ln fase.

1*2,3*",$ ,$2)"+2'("%/)$4 /(("00*/+$,-" $((*-/+$,-"5(",-)/3*",$

LsaLLamenLe come l neuronl anche |e f|bre musco|ar| sono ce||u|e ecc|tab||| e dunque ln grado dl generare
poLenzlall d'azlone. Cuando una cellula muscolare rlceve un segnale da parLe dl un moLoneurone lnfaLLl, la
cellula sl depolarlzza e genera un poLenzlale d'azlone che produce una conLrazlone. Clascuna flbra
muscolare rlceve ll segnale da un solo moLoneurone.
ll punLo ln cul un moLoneurone enLra ln conLaLLo con una cellula muscolare prende ll nome dl g|unz|one
neuromusco|are. ll moLoneurone (ce||u|a pres|napt|ca) llbera un neuroLrasmeLLlLore (Acet||co||na), che
dlffonde verso la membrana plasmaLlca della cellula muscolare (ce||u|a posts|napt|ca) e, legandosl a
receLLorl speclflcl, lnduce alla depolarlzzazlone (potenz|a|e d| p|acca).
una volLa generaLosl ll poLenzlale d'azlone all'lnLerno della cellula muscolare, esso sl propaga per LuLLo ll
sarcolemma, lnclusl l Lubull 1 (una sorLa dl conLlnuazlone del sarcolemma), provocando ll r||asc|o de| ca|c|o
da| ret|co|o sarcop|asmat|co adlacenLe e permeLLendo cosl l'aLLlvazlone del clclo del ponLl.

1
6


Cuando la cellula muscolare e |n stato d| r||asc|amento la concenLrazlone dl calclo all'lnLerno del clLosol e
esLremamenLe bassa, cosl come ll numero dl molecole dl Lroponlna legaLe al calclo, che sl Lrovano nel loro
sLaLo conformazlonale normale (a rlposo). La poslzlone della Lropomloslna sul fllamenLo soLLlle fa sl che l
slLl dl legame per la mloslna slano bloccaLl e che dunque ll clclo del ponLl non possa avere luogo.
ln condlzlonl dl normallLa la concenLrazlone dl calclo nel clLosol e bassa, dal momenLo che all'lnLerno del
reLlcolo sarcoplasmaLlco sono presenLl delle pompe d| membrana ln grado dl LrasporLare ll calclo dal clLosol
al suo lnLerno, conLro gradlenLe dl concenLrazlone.

ClLre alle pompe sono presenLl anche del cana|| per || ca|c|o vo|tagg|o-d|pendent|, che resLano chlusl ln
condlzlonl dl normallLa, ln modo da evlLare che ll calclo possa fuorlusclre dal 8S. nel momenLo ln cul un
poLenzlale d'azlone passa lungo l Lubull 1 quesLl canall sl aprono permeLLendo cosl al calclo dl fuorlusclre
nel clLosol, ll segnale eleLLrlco che deLermlna l'aperLura dl quesLl canall e slLuaLo nelle membrane del Lubull
1 anzlche nella membrana del 8S.

1ubull 1 e membrana del 8S sono collegaLl da proLelne (recettor| per |a r|anod|na) che fungono anche da
canall per ll calclo. Cl sono pol alLre proLelne (recettor| per |e d||drop|r|d|ne o recettor| Dn), locallzzaLl
dove l receLLorl per la rlanodlna prendono conLaLLo con le membrane del Lubull 1, che fungono da rllevaLorl
dl volLagglo e che, quando arrlva ll poLenzlale d'azlone lungo la membrana del Lubull 1, aLLraverso una
modlflcazlone conformazlonale LrasmeLLono ll segnale al receLLorl per la rlanodlna aLLlvando cosl l'aperLura
del canall del calclo.
Cuando la concenLrazlone clLosollca dl calclo aumenLa parLe del calclo sl lega ad una delle Lre proLelne
cosLlLuenLl la Lroponlna, che lnduce lo sposLamenLo della Lropomloslna llberando ln quesLo modo l slLl dl
legame per la mloslna presenLl sul monomerl dl acLlna. u avere cosl lnlzlo ll clclo del ponLl.
ll rllasclo dl calclo ln LuLLl l sarcomerl avvlene praLlcamenLe ln condlzlonl dl slmulLanelLa, ln modo che LuLLl l
sarcomerl sl accorclno conLemporaneamenLe.
Cuando una cellula non rlceve plu segnall dal moLoneurone cessa dl conLrarsl. ln ognl caso, quando ll
poLenzlale d'azlone da lnlzlo al meccanlsmo dl rllasclo del calclo dal 8S quesLo sl accumula all'lnLerno del
clLosol solo enLro un cerLo llmlLe, ragglunLo ll quale lnlzla a legarsl a del slLl a bassa afflnlLa per ll calclo
presenLl sul canall del 8S provocandone la chlusura. ll rllasclo dl calclo all'lnLerno del clLosol vlene cosl
lnlblLo e ll calclo vlene rlporLaLo al 8S provocando una dlmlnuzlone della sua concenLrazlone clLoplasmaLlca.
CuesLa dlmlnuzlone comporLa:
La dlssoclazlone del calclo dalla Lroponlna (Lroponlna e Lropomloslna Lornano nuovamenLe nella
loro poslzlone dl parLenza),
ll numero dl slLl esposLl sul fllamenLo dl acLlna dlmlnulsce progresslvamenLe,
l ponLl Lrasversall aLLlvl dlmlnulscono dl parl passo,
ConseguenLemenLe avremo la cessazlone della conLrazlone muscolare (ll calclo ha ragglunLo valorl
dl rlposo).

Scossa s|ngo|a

La conLrazlone muscolare pu varlare ln Lermlnl dl forza e dl duraLa.
ll poLenzlale d'azlone dl un moLoneurone evoca la conLrazlone dl LuLLe le cellule muscolarl che ad esso
1
7
rlsulLano connesse, non e posslblle che se ne conLraggano solo alcune e alLre no. L'lnsleme del
moLoneurone e delle flbre muscolarl da quesLo lnnervaLe sl deflnlsce unlLa moLorla.
Con scossa slngola lnLendlamo la rlsposLa meccanlca dl una slngola cellula muscolare, dl una unlLa moLorla
o dl un lnLero muscolo ad un solo poLenzlale d'azlone.
CaraLLerlsLlca della scossa slngola e la sua rlproduclblllLa, ovvero che la sLlmolazlone conLlnua dl un muscolo
lnduce lo svlluppo dl numerose scosse slngole ln successlone, con grandezza e forma uguall Lra loro. CuesLa
proprleLa e dlpendenLe dal caraLLere LuLLo o nulla" caraLLerlsLlco del poLenzlale d'azlone della cellula
muscolare. Sl parLe ovvlamenLe dal presupposLo che le cellule presenLlno nel corso del Lempo le medeslme
caraLLerlsLlche (ll poLenzlale d'azlone provochera ognl volLa la llberazlone dl una sLessa quanLlLa dl calclo,
con un ugual numero dl ponLl Lrasversall aLLlvaLl e conseguenLemenLe con lo svlluppo ognl volLa dl una
sLessa forza).

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1. LkICDC DI LA1LN2A: lnLervallo dl Lempo, della duraLa dl pochl mllllsecondl, dovuLo al faLLo che
l'evenLo ecclLamenLo-conLrazlone deve avvenlre prlma dell'lnlzlo del clclo del ponLl, e la fase che
lnLercorre Lra la comparsa del poLenzlale d'azlone e l'lnlzlo della conLrazlone nella cellula muscolare.
2. IASL DI CCN1kA2ICNL: duraLa Lra l 10 e 100 mllllsecondl (a seconda del muscolo conslderaLo), lnlzla al
Lermlne del perlodo dl laLenza e Lermlna al ragglunglmenLo del plcco masslmo dl Lenslone. L' quesLa la
fase ln cul la concenLrazlone dl calclo all'lnLerno del clLosol aumenLa.
3. IASL DI kILASCIAMLN1C: perlodo che lnLercorre Lra ll plcco della Lenslone e la flne della conLrazlone,
ovvero ll momenLo ln cul la Lenslone (forza) Lorna a zero. ul conseguenza la concenLrazlone del calclo ln
quesLa fase dlmlnulsce.
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Graf|co tens|one e |unghezza

ll graflco mosLra la relazlone Lra la lunghezza del muscolo a
rlposo e la Lenslone svlluppaLa. La forza muscolare derlva dal
numero del ponLl Lrasversall formaLl Lra acLlna e mloslna,
magglore e ll numero dl legaml acLo-mloslnlcl lnsLauraLl,
magglore sara la Lenslone svlluppaLa.
La curva cl fa vedere che alla lunghezza oLLlmale del muscolo e
posslblle oLLenere una masslma espresslone dl forza
(Lenslone), polche LuLLl l fllamenLl soLLlll e spessl sono recluLaLl
nella formazlone del ponLl.
Con l'aumenLare della lunghezza del muscolo la Lenslone
dlmlnulsce perche la formazlone dl legaml acLo-mloslnlcl
posslblle e lnferlore rlspeLLo alla lunghezza oLLlmale.
Se lnvece ll muscolo sl accorcla la Lenslone sl rldurra
ugualmenLe per la sovrapposlzlone del fllamenLl soLLlll gll unl
sugll alLrl,con conseguenLe coperLura dl posslblll slLl aLLlvl per
la formazlone del ponLl

Contraz|one |sometr|ca e |soton|ca

l due Llpl dl conLrazlone posslblll non dlfferlscono Lra loro ln base al meccanlsmo dl generazlone della forza,
ma per la posslblllLa o meno che ll muscolo ha dl poLersl accorclare nel corso della conLrazlone. Al conLrarlo
della conLrazlone lsomeLrlca la conLrazlone lsoLonlca non e un evenLo dl LuLLo o nulla, l'lnLenslLa e la forma
della conLrazlone dlpendono da grandezza del carlco su cul aglsce ll muscolo.

CCN1kA2ICNL ISC1CNICA: generazlone dl una Lenslone parl alle forze che sl oppongono al
muscolo (carlco), muscolo e porzlone Lendlnea sublscono un accorclamenLo.

CCN1kA2ICNL ISCML1kICA: svlluppo dl Lenslone senza conseguenLe accorclamenLo del
muscolo, ll quale non esprlme una forza sufflclenLe a vlncere ll carlco, l Lendlnl svlluppano una
forza uguale e conLrarla al muscolo.


Isoton|ca Isometr|ca
1
9
lorza generaLa dal muscolo

La forza generaLa dal muscolo dlpende da due faLLorl:
Iorza sv||uppata da||e s|ngo|e ce||u|e musco|arl, che dlpende dal numero dl ponLl Lrasversall aLLlvl
che sl legano all'acLlna,
Numero d| f|bre musco|ar| che sublscono la conLrazlone.

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1. Irequenza d| st|mo|az|one: le conLrazlonl muscolarl lsomeLrlche sono dl faLLo rlproduclblll, solo se ll
muscolo vlene sLlmolaLo ad una frequenza bassa a sufflclenza per garanLlre che le scosse slngole
slano Lra dl loro separaLe nel Lempo. A frequenze plu alLe, ll calclo presenLe nel clLosol aumenLa,
generando una magglore Lenslone del plcco. L'aumenLo dl calclo produce lnfaLLl come conseguenza
l'aLLlvazlone del clclo del ponLl Lrasversall e dunque un aumenLo della forza dl conLrazlone
svlluppaLa. All'aumenLo della forza dl conLrazlone segue ll passagglo da conLrazlonl slngole ad una
scala e, successlvamenLe, da una scala alla sommazlone, flno ad arrlvare al fenomeno del LeLano.

SCCSSA SINGCLA: rlsposLa meccanlca dl una unlLa moLorla ad un slngolo poLenzlale d'azlone.

SCALA: le slngole scosse sl susseguono ln modo LalmenLe ravvlclnaLo che ll plcco della Lenslone
aumenLa progresslvamenLe proprlo come l gradlnl dl una scala flno al ragglunglmenLo dl un
plaLeau.

SCMMA2ICNL: ll poLenzlale d'azlone della scossa successlva sl svlluppa prlma che la scossa
precedenLe sla glunLa a compleLamenLo, le scosse cosl sl sovrappongono svlluppando percl una
forza superlore a quella svlluppaLa da una scossa slngola.

1L1ANC: valore masslmo ragglunLo dalla sommazlone a frequenze dl sLlmolazlone superlorl.

1L1ANC NCN IUSC o |ncomp|eto: la forza svlluppaLa presenLa degll lnLervalll dl rllasclamenLo Lra
un plcco e l'alLro che producono delle plccole osclllazlonl.

1L1ANC IUSC o comp|eto: caraLLerlzzaLo da una fase dl plaLeau sLablle, duranLe la quale l slLl per ll
legame con la mloslna sono conLlnuamenLe esposLl. un ulLerlore accresclmenLo della frequenza dl
sLlmolo comporLa un aumenLo della Lenslone LeLanlca, ma solo flno ad un cerLo punLo, olLre ll quale
non sl ha un ulLerlore aumenLo della forza. ln quesLe condlzlonl sl ragglunge la Lenslone LeLanlca
masslmale: ll muscolo sLa svlluppando LuLLa la forza che e ln grado dl generare.



2. D|ametro de||e f|bre musco|ar|: plu ponLl Lrasversall all'lnLerno dl un sarcomero corrlspondono ad
una magglore forza espressa dal muscolo, a sua volLa, un muscolo conLenenLe un numero plu
elevaLo dl sarcomerl dlsposLl parallelamenLe svlluppa una forza magglore dl un muscolo con meno
2
0
sarcomerl. ll dlameLro della flbra muscolare rappresenLa dunque una caraLLerlsLlca fondamenLale
per deLermlnare la forza conLraLLlle, conslderando anche ll faLLo che, per unlLa dl sezlone
Lrasversale, ll numero dl fllamenLl spessl e soLLlll non varla slgnlflcaLlvamenLe da un muscolo
all'alLro.

3. Var|az|one de||a |unghezza de||a f|bra musco|are: e ll faLLore che lnfluenza la capaclLa dl
generazlone della forza. ueLermlnanLe e appunLo la lunghezza del sarcomerl, ma non ll loro numero
ln serle. Cgnl flbra muscolare posslede una lunghezza oLLlmale alla quale pu svlluppare la sua
masslma forza, quando una cellula muscolare e plu lunga o plu corLa rlspeLLo alla sua lunghezza
oLLlmale la sua capaclLa dl generare forza dlmlnulsce. nel caso dl allungamenLo ll grado dl
sovrapposlzlone del fllamenLl dl acLlna e mloslna dlmlnulsce e l ponLl Lrasversall Lra le due proLelne
non possono avere luogo. nel caso dl un accorclamenLo della lunghezza oLLlmale dl un muscolo la
Lenslone sl rlduce ln parallelo alla rlduzlone della sua lunghezza e l fllamenLl soLLlll lnlzlano a
sovrapporsl e accavallarsl gll unl sugll alLrl alle esLremlLa, lmpedendo cosl la loro posslblllLa dl
muoversl.

I|bre rap|de e f|bre |ente

Alcunl muscoll, soLLoposLl a conLrazlone, lmplegano plu Lempo dl alLrl a ragglungere ll plcco dl Lenslone e
quesLo dlpende dal Llpo dl flbre dalle quall sono cosLlLulLl:

I|bre a contraz|one |enta: caraLLerlzzaLe dalla presenza nel loro fllamenLl spessl della mloslna lenLa
I|bre a contraz|one rap|da: caraLLerlzzaLe dalla presenza della mloslna raplda, che ldrollzza l'A1
plu velocemenLe, compleLa un numero magglore dl clcll del ponLl Lrasversall ln un secondo e, dl
conseguenza, a parlLa dl condlzlonl, fa sl che l sarcomerl sl accorclno plu rapldamenLe.

Le flbre lnolLre possono essere classlflcaLe ln base alla faLlca" che lnsorge:
- quando l'A1 prodoLLa e mlnore rlspeLLo a quella consumaLa,
- a causa dell'aumenLo della concenLrazlone degll lonl ldrogeno (produzlone acldo laLLlco nella
gllcollsl),
- per l'lnefflcenza dell'accopplamenLo LC.
La conLlnua sLlmolazlone del muscolo porLa ad una successlva dlmlnuzlone dl Lenslone svlluppaLa,
accompagnaLa da un affaLlcamenLo muscolare.
un alLro Llpo dl faLlca poLrebbe lnsorgere dal S.n.C : dlfeLLl dl reglonl della corLeccla moLrlce possono non
far conLrarre le flbre muscolarl (fat|ca centra|e).


I|bre g||co||t|che e f|bre oss|dat|ve

ln base alle loro capaclLa meLabollche posslamo parlare dl:
I|bre g||co||t|che o f|bre b|anche: producono rapldamenLe A1 aLLraverso la vla gllcollLlca
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1
(fosforllazlone a llvello dl subsLraLo), ln quanLo, essendo carenLl dl mlLocondrl, non hanno una
elevaLa capaclLa dl slnLeLlzzare A1 medlanLe fosforllazlone ossldaLlva. roducono A1 meno
efflclenLemenLe delle flbre rosse, a parlLa dl subsLraLo consumaLo, ma sono magglormenLe ln grado
dl produrre A1 quando la dlsponlblllLa dl osslgeno e bassa.
I|bre oss|dat|ve o f|bre rosse: dl callbro mlnore delle precedenLl, rlcche dl mlLocondrl, ben
vascolarlzzaLe (presenLano una proLelna che lega reverslbllmenLe l'osslgeno, la mlogloblna) e
carenLl dl enzlml gllcollLlcl, al conLrarlo delle flbre gllcollLlche, hanno un'elevaLa capaclLa dl
produrre A1 LramlLe fosforllazlone ossldaLlva e bassa capaclLa gllcollLlca.

Muscolo lnnervaLo

La rlsposLa che oLLerremo da un muscolo ln vlvo sara dlversa dalla rlsposLa dl un muscolo lsolaLo. osslamo
oLLenere qulndl due Llpl dl rlsposLa muscolare:
SLlmolazlone dlreLLa : sLlmolazlone LeLanlca masslmale del muscolo o del nervo moLore.
SLlmolazlone per vla rlflessa.


Come posslamo noLare dal graflco abblamo delle dlfferenze:
nel recluLamenLo, con conseguenLe aumenLo della Lenslone,
nella scarlca posLuma una dlmlnuzlone della Lenslone,
nell'aLLlvazlone della forza masslma da parLe del due muscoll.

r|nc|p|o de||a d|mens|one

Cuando un muscolo sl conLrae non sempre LuLLe le sue cellule generano forza: LendenzlalmenLe alcune
unlLa moLorle sono aLLlve, menLre le flbre delle alLre unlLa moLorle sublscono un accorclamenLo passlvo
provocaLo dalle forze svlluppaLe dalle flbre che hanno una conLrazlone aLLlva.
nel momenLo ln cul vlene rlchlesLa una forza magglore ll slsLema nervoso pu fare aLLlvare alcune delle
flbre che erano a rlposo e quesLo lncremenLo delle unlLa moLorle aLLlve prende ll nome dl rec|utamento.
Cuando un muscolo vlene uLlllzzaLo per svlluppare una forza moderaLa vengono aLLlvaLe le unlLa moLorle
plu plccole, ma al crescere della forza rlchlesLa dal muscolo vengono recluLaLe vla vla unlLa moLorle dl
dlmenslonl magglorl. ln base al prlnclplo della dlmenslone sl parla lnfaLLl dl una corrlspondenza Lra
dlmenslonl delle unlLa moLorle e ordlne dl recluLamenLo.
nel caso dl una conLrazlone prolungaLa le unlLa moLorle vengono recluLaLe ln modo aslncrono, ovvero nel
momenLo ln cul una vlene aLLlvaLa l'alLra cessa la sua aLLlvlLa ln modo che la forza LoLale espressa dal
muscolo venga manLenuLa pressoche cosLanLe e le unlLa moLorle aLLlve non rlsulLlno sovraccarlcaLe dl
lavoro.
lnolLre non solo le unlLa moLorle sono dl dlmenslonl dlverse, ma a varlare sono anche le dlmenslonl del
moLoneuronl che le conLrollano: le unlLa moLorle plu grandl sono conLrollaLe da moLoneuronl con corpo
cellulare e dlameLro dell'assone plu grandl della medla, cosl come le plu plccole da moLoneuronl con corpo
cellulare ed assone plu plccoll. Le dlmenslonl del neurone hanno delle conseguenze sul conLrollo muscolare,
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2
lnfaLLl le cellule plu grandl hanno magglorl dlfflcolLa a ragglungere la soglla per la nasclLa dl un poLenzlale
d'azlone, polche e necessarlo un lnpuL slnapLlco ecclLaLorlo magglore che comporLa un aumenLo nella
frequenza dl scarlca delle cellule preslnapLlche. Cuando un lnpuL slnapLlco che aumenLa gradualmenLe
arrlva ad un gruppo dl moLoneuronl l plu plccoll scarlcano per prlml segulLl da quelll plu grandl.


L'|nterneurone d| kenshaw

Sl LraLLa dl un secondo meccanlsmo per graduare la forza muscolare. CuesLo dlsposlLlvo a feedback
negaLlvo permeLLe dl lnlblre la frequenza dl scarlca del moLoneurone alfa ecclLaLo. lnolLre e posslblle
modulare l'azlone dell'lnLerneurone faclllLando o aLLenuando l'lnlblzlone aLLraverso prolezlonl LS e lS
(con poLenzlall LS l'lnLerneurone aumenLa l'lnlblzlone, vlceversa con poLenzlall lS l'lnlblzlone vlene
dlmlnulLa). L'lnLerneurone dl 8enshaw e comunque sempre aLLlvo ln mlnlma parLe e cl permeLLe la
graduazlone flne" della forza.

Motoneuron|

Sl LraLLa dl neuronl efferenLl del slsLema nervoso somaLlco, che conLraggono slnapsl con le cellule muscolarl
scheleLrlche e sono locallzzaLl nelle corna venLrall del mldollo splnale o ln analoghe sLruLLure del Lronco
encefallco. Sl possono dlsLlnuguere:

Motoneuron| a|pha: grosse cellule mulLlpolarl ll cul assone sl porLa ln perlferla per andare a conLrarre
slnapsl con delle flbre muscolarl sLrlaLe scheleLrlche, a llvello delle quall sl ramlflca ln numerose
Lermlnazlonl nervose, clascuna delle quall forma una sLruLLura slnapLlca speclallzzaLa: la glunzlone
neuromuscolare, aLLraverso la quale l moLoneuronl alpha sono ln grado dl deLermlnare la conLrazlone
muscolare.

Motoneuron| gamma: neuronl slmlll agll alpha, ma dl dlmenslonl lnferlorl, commlsLl con essl nelle corna
anLerlorl del mldollo splnale e nel nuclel moLorl del nervl cranlcl, ll loro assone mlellnlco sl porLa alle flbre
lnLrafusall del fusl neuromuscolarl (proprloceLLorl del muscolo scheleLrlco che ne rllevano le varlazlonl dl
lunghezza e veloclLa dl conLrazlone) con ll complLo dl regolare dlnamlcamenLe la senslblllLa del
proprloceLLore, adaLLandola allo sLaLo dl conLrazlone dell'lnLero muscolo.
Un|t motor|a d| Sherr|ngton

Cll assonl del moLoneuronl somaLlcl alpha sl ramlflcano rlpeLuLamenLe una volLa peneLraLl ln un muscolo e,
ognl ramo che Lermlna con una placca moLrlce, sl meLLe ln slnapsl con una flbra muscolare dlfferenLe. Sl
deflnlsce unlLa moLorla dl SherrlngLon l'lnsleme del moLoneurone e delle flbre muscolarl sLrlaLe che da esse
dlpendono dlreLLamenLe. Se le unlLa moLorle dl un muscolo sono composLe da poche flbre ll conLrollo
nervoso poLra essere mlgllore e l movlmenLl permessl plu preclsl e flnl, perche un unlco neurone dovra
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guldare l'aLLlvlLa conLraLLlle dl poche flbre, dlversamenLe, se un neurone ha soLLo ll suo conLrollo molLe
flbre, la rlsposLa conLraLLlle sara meno preclsa.

Arco r|f|esso

ll rlflesso rappresenLa una rlsposLa auLomaLlca ad uno sLlmolo sensorlale. Le vle nervose varlano nella loro
complesslLa e quelle plu brevl sono rappresenLaLe dall'arco rlflesso, vla rlflessa plu sempllce. Cll lngredlenLl
prlnclpall dl un arco rlflesso sono:
4. un receLLore sensorlale
3. un neurone afferenLe
6. un cenLro lnLegraLore
7. un neurone efferenLe
8. un organo effeLLore
er generare un'azlone rlflessa ll receLLore deve essere sLlmolaLo ln manlera opporLuna e l'lnformazlone,
LramlLe ll neurone afferenLe, vlene lnvlaLa al SnC che funzlona da cenLro lnLegraLore lnvlando segnall al
neurone efferenLe, che a sua volLa ll LrasmeLLe all'organo effeLLore oLLenendo una rlsposLa. ll Llpo dl
lnLegrazlone pu essere sempllce (rlflesso monoslnapLlco) o complessa (pollslnapLlco), ln cul sono presenLl
dlversl lnLerneuronl.

=*.%$''" #/ '-*)/+$,-"

ll plu sempllce rlflesso e ll rlflesso da sLlramenLo (ll rlflesso paLellare e un esemplo dl arco rlflesso
monoslnapLlco del fuso neuromuscolare, l'unlco rlflesso monoslnapLlco presenLe nel corpo umano). ll
receLLore colnvolLo ln Lale rlflesso e appunLo ll fuso neuromuscolare, sLruLLura presenLe all'lnLerno del
muscoll scheleLrlcl, che rlsponde agll sLlramenLl muscolarl.

I propr|ocettor|

l proprloceLLorl sono organl senslLlvl speclallzzaLl, che danno lnformazlonl sulle poslzlonl del corpo ln
condlzlonl dl quleLe (propr|ocez|one proprlamenLe deLLa) e quando ll corpo e ln movlmenLo (c|nestes|a).

vl sono Lre slsLeml prlnclpall ln cul vengono elaboraLl l codlcl provenlenLl dalle vle senslLlve:
un prlmo slsLema, lncosclenLe, e depuLaLo al conLrollo e alla reazlone a slLuazlonl perlcolose e garanLlsce
la sa|vaguard|a |mmed|ata rlspeLLo ad evenLuall dannl flslcl ed e conLrollaLo prevalenLemenLe dal m|do||o
sp|na|e.
un secondo slsLema e depuLaLo al conLrollo de||'esecuz|one de| progett| motor| e deg|| automat|sm|,
garanLlsce ln LuLLl l movlmenLl la masslma preclslone ed aderenza fra progeLLo moLorlo e movlmenLo, allo
scopo dl oLLenere ll magglor vanLagglo posslblle. ll slsLema e prevalenLemenLe conLrollaLo dal cerve||etto
ed e anch'esso compleLamenLe lncosclenLe.
un Lerzo slsLema uLlllzza le |nformaz|on| sens|t|ve proven|ent| da| recettor| per|fer|c| a scopo cosc|ente.
ALLraverso quesLo slsLema clascuno dl nol sl forma e conLrolla la proprla lmmaglne corporea. CuesLo
Lerzo slsLema e prevalenLemenLe conLrollaLo dalla cortecc|a cerebra|e, che elabora, lnLegrandole ln varlo
modo, LuLLe le lnformazlonl provenlenLl dalla perlferla.

Cll organl dl senso proprloceLLlvl possono essere suddlvlsl ln Lre gruppl prlnclpall:

1. kecettor| musco|ar|: fusl neuromuscolarl, organl Lendlnel del Colgl, tecettotl Jel loclol o
collocozlooe moscolote e tetmloozlool moscolotl llbete Jel moscolo.
lusl e organl del Colgl sono receLLorl senslblll allo sLaLo dl allungamenLo e dl Lenslone del muscolo,
parLlcolarmenLe uLlll nel deflnlre l parameLrl per ll s|stema propr|ocett|vo |ncosc|ente (facenLe capo al
cervelleLLo) o per le r|sposte r|f|esse (mldollo splnale). Svolgono un ruolo dl prlmarla lmporLanza sla
nella proprlocezlone che nel meccanlsml del conLrollo moLorlo. Sembrano essere plu adaLLl ad
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lnformare sulle caraLLerlsLlche meccanlche del movlmenLo che sullo sLaLo dl rlposo dell'apparaLo
locomoLore.
2. kecettor| art|co|ar|, che pur essendo fondamenLall a llvello dl propr|ocez|one |ncosc|ente, glocano un
ruolo plu lmporLanLe nelle sensaz|on| stat|che, qulndl nel senso dl poslzlone (propr|ocett|v|t
cosc|ente).
3. Meccanocettor| cutane|, dl cul fanno parLe l cotposcoll Jl Metkel, l cotposcoll Jl Melssoet, l cotposcoll Jl
kofflol e l cotposcoll Jl loclol.

I fus| neuromusco|ar|



Sl LraLLa dl parLlcolarl receLLorl meccanlcl locallzzaLl all'lnLerno del muscoll sLrlaLl. Lssl sono formaLl da 2-12
flbre muscolarl modlflcaLe, deLLe f|bre |ntrafusa|| (looetvote Jo flbte qommo), avvolLe da una capsula dl
LessuLo conneLLlvo e d|sposte para||e|amente alle flbre muscolarl vere e proprle depuLaLe alla conLrazlone
(f|bre extrafusa||, looetvote Jo flbte olpbo).
Le flbre lnLrafusall sl dlvldono ln due gruppl:
I|bre a catene d| nuc|e|: 8-10 per ognl fuso, ln cul l nuclel sono dlsposLl ln flla, longlLudlnalmenLe, nella
porzlone medlana.
I|bre a sacco d| nuc|e|: 3-3 per ognl fuso, le quall presenLano nella porzlone medlana, che appare
rlgonfla, un accumulo dl clrca 100 nuclel. CuesLe ulLlme possono essere suddlvlse ln ulLerlorl due soLLoLlpl
molLo dlfferenLl per proprleLa sLruLLurall, blochlmlche e meccanlche:
I|bre stat|che: senslblll alla veloclLa varlazlone dl lunghezza del muscolo (Llpo la).
I|bre d|nam|che: senslblll all'allungamenLo assoluLo del muscolo (Llpo ll).

Le flbre afferenLl senslLlve avvolgono la flbra lnLrafusale andando a cosLlLulre delle anu|osp|re, quando ll
muscolo sl allunga e sl accorcla, ll fuso fa lo sLesso e LrasmeLLe lmpulsl al slsLema nervoso cenLrale rlguardo
alla lunghezza muscolare. Cuando ll muscolo sl allunga, le anulosplre sl allonLanano, ll fuso reglsLra quesLa
varlazlone (LramlLe l'aperLura dl canall lonlcl meccano-dlpendenLl) ed aumenLa la frequenza degll lmpulsl
senslLlvl verso ll mldollo splnale, quando ll muscolo sl accorcla (chlusura del canall) la frequenza degll
lmpulsl dlmlnulsce. Se lo sLlmolo e adeguaLo, ll poLenzlale dl receLLore pu far parLlre ll poLenzlale d'azlone
e, se quesLo rlesce ad arrlvare a soglla, ll fuso neuromuscolare scarlca.
CuesLl receLLorl sono sens|b||| a||'a||ungamento de||a f|bra e a||a sua ve|oc|t d| a||ungamento, con un
ordlne del declmo dl mllllmeLro.
A llvello del mldollo splnale l neuronl senslLlvl formano slnapsl con quelll moLorl, qulndl, quando c'e un
aumenLo degll lmpulsl provenlenLl dal muscolo, ll neurone moLorlo e sLlmolaLo ed lnvla lmpulsl ecclLaLorl
aumenLando ll Lono muscolare (r|f|esso da st|ramento), quando lnvece c'e una dlmlnuzlone della frequenza
degll lmpulsl, ll moLoneurone vlene lnlblLo ed lnvla lmpulsl lnlbenLl che dlmlnulscono ll Lono muscolare,
favorendo ll r||assamento. nel fraLLempo l neuronl senslLlvl lnvlano anche lnformazlonl al cervello per
lnformarlo sul poslzlonamenLo del corpo nello spazlo.
osslamo qulndl affermare che ll fuso neuromuscolare dlfende l'lnLegrlLa anaLomlca del muscolo,
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regolando la lunghezza muscolare come rlsposLa rlflessa agll sLlmoll esLernl o "per ordlne" del slsLema
nervoso cenLrale al flne dl adaLLare la posLura.

Crgano musco|o-tend|neo d| Go|g|

Sl LraLLa dl un secondo Llpo dl proprloceLLore muscolare, locallzzaLo a llvello della glunzlone Lra l Lendlnl e le
flbre muscolarl e cosLlLulLo da Lermlnazlonl nervose llbere, lnLrecclaLe Lra flbre dl collagene all'lnLerno dl
una capsula dl LessuLo conneLLlvo.
ulversamenLe dal fusl neuromuscolarl, gll C1C sono post| |n ser|e rlspeLLo agll elemenLl conLraLLlll del
muscolo scheleLrlco (le flbre exLrafusall), r|spondono prlnclpalmenLe a||a tens|one sv||uppata da| musco|o
sche|etr|co duranLe una conLrazlone lsomeLrlca (ln cul non c'e accorclamenLo muscolare) e sl comporLano,
rlspeLLo allo sLlramenLo del muscolo, ln modo passlvo, sfuggendo al conLrollo del cenLrl nervosl. Cuando ll
muscolo sl conLrae, l Lendlnl aglscono da componenLe elasLlca e vengono sLlraLl duranLe la fase lsomeLrlca
della conLrazlone. La conLrazlone soLLopone a una cerLa Lrazlone le flbre dl collagene nell'organo dl Colgl,
deLermlnando una presslone sulle Lermlnazlonl sensorlall del neuronl afferenLl e causando la loro
aLLlvazlone. L'aLLlvazlone dell'organo Lendlneo del Colgl ecclLa degll lnLerneuronl lnlblLorl nel mldollo
splnale, che a loro volLa lnlblscono l moLoneuronl alfa che lnnervano ll muscolo, qulndl la conLrazlone
muscolare dlmlnulsce o cessa.
ll rlflesso Lendlneo eserclLa un effetto protett|vo su| musco|o, lmpedendo che quesLo eserclLl una forza
eccesslva.



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Sla ll muscolo scheleLrlco che quello cardlaco presenLano:
+ uguale sLruLLura del sarcomero e dl conseguenza le sLesse proLelne conLraLLlll, AcLlna e Mloslna,
+ Lroponlna come complesso proLelco capace dl legare ln modo reverslblle gll lonl calclo,
+ reLlcolo sarcorcoplasmaLlco come fonLe dl calclo,
+ svlluppano conLrazlonl che sono soLLo ll conLrollo del slsLema Lroponlna-Lropomloslna.

ulfferenze

ll muscolo scheleLrlco e soLLo conLrollo del slsLema nervoso somaLlco ( volonLarlo), menLre ll muscolo
cardlaco e conLrollaLo dal slsLema nervoso auLonomo ( lnvolonLarlo ),
La glunzlone nervosa effeLLrlce nel muscolo scheleLrlco e la glunzlone neuromuscolare, nel muscolo
cardlaco sono le varlcoslLa dlffuse (ln analogla con ll LessuLo muscolare llsclo),
ll muscolo scheleLrlco non presenLa nessun conLrollo ormonale, al conLrarlo ll muscolo cardlaco e
conLrollaLo dall'ormone Adrenallna,
ll muscolo scheleLrlco pu resLare ln aeroblosl, seguendo la vle gll collLlca e producendo acldo laLLlco, ll
muscolo cardlaco segue un meLabollsmo escluslvamenLe aeroblco,
ConLrarlamenLe al muscolo scheleLrlco, le cellule del mlocardlo non sl possono LeLanlzzare, ad una slsLole
segue sempre una dlasLole, ll cuore lavora a scosse slngole,
ll poLenzlale d'azlone a rlposo, nel muscolo scheleLrlco e sLablle a -70 mv, nel muscolo cardlaco ll poLenzlale
pacemaker e lnsLablle, sollLamenLe lnlzla a - 60 mv.
l poLenzlall d'azlone cardlacl sono ampl e durano cenLlnala dl mllllsecondl, assumendo caraLLerlsLlche
dlverse dal poLenzlall d'azlone Llplcl del muscolo cardlaco, la cul duraLa e dl 1-2 mllllsecondl,
nel muscolo cardlaco non sl pu verlflcare la sommazlone delle conLrazlonl.
Alcune cellule del muscolo cardlaco, concenLraLe nel nodo senoaLrlale e aLrlovenLrlcolare, sono doLaLe dl
aLLlvlLa pacemaker.
ll baLLlLo cardlaco e avvlaLo da poLenzlall d'azlone che orlglnano dalle cellule pacemaker, non dlpende dalla
sLlmolazlone nervosa.
L'aLLlvlLa conLraLLlle cardlaca vlene deLLa mlogena (ll segnale dal quale sl orlglna ll baLLlLo cardlaco nasce
all'lnLerno del muscolo cardlaco), menLre l'aLLlvlLa conLraLLlle del muscolo scheleLrlco e chlamaLa
neurogena ( dlpende dalla sLlmolazlone nervosa).
Analogle muscolo cardlaco e muscolo llsclo

Le cellule del muscolo cardlaco sono slmlll a quelle del muscolo llsclo, ln quanLo sono collegaLe fra loro
aLLraverso glunzlonl comunlcanLl e ll poLenzlale d'azlone, una volLa generaLo, sl propaga a LuLLa la pareLe
cellulare.
Le cellule muscolarl llsce, ln alcunl casl, generano depolarlzzazlonl sponLanee (poLenzlall pacemaker o
poLenzlall ad onda lenLa).
l poLenzlall pacemaker sono cosLlLulLl da lenLe depolarlzzazlonl lndoLLe da una o plu varlazlonl della
membrana: aumenLo della permeablllLa al sodlo o al calclo, dlmlnuzlone della permeablllLa al poLasslo.
l poLenzlall ad onda lenLa sono cosLlLulLl da depolarlzzazlonl e rlpolarlzzazlonl clcllche, dovuLe fluLLuazlonl
della permeablllLa al sodlo.

#"#;56' 95)=$#$ '7;$9$6$
L' deflnlLo cosl perche la sua aLLlvlLa sl svolge ln modo lnconsclo, conLrolla ll manLenlmenLo delle funzlonl
vlLall, regola l processl omeosLaLlcl e lnLervlene nel processl dl memorla e apprendlmenLo e nelle rlsposLe
emozlonall. Lsso lnnerva LuLLl gll organl vlscerall, le cellule muscolarl llsce del vasl emaLlcl, le ghlandole e ll
LessuLo adlposo. ll SnA lnnerva la magglor parLe degll organl medlanLe una dupllce lnnervazlone. Lsso sl
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dlvlde lnfaLLl ln due branche, ll slsLema nervoso slmpaLlco e quello paraslmpaLlco, che hanno effeLLl
anLagonlsLl e sl lnlblscono a vlcenda.
ll slsLema nervoso slmpaLlco e plu aLLlvo duranLe l perlodl dl ecclLazlone, dl sLress o dl aLLlvlLa flslca lnLensa,
ad esemplo dando orlglne a reazlonl dl aLLacco o dl fuga che preparano l'organlsmo ad affronLare slLuazlonl
dl perlcolo.
ll slsLema paraslmpaLlco, al conLrarlo, e plu aLLlvo duranLe l perlodl dl rlposo (duranLe la dlgesLlone ad
esemplo) ed e un lmmagazzlnaLore dl energla.

ANAT0NIA uENERALE BEL SNA

MenLre nel slsLema somaLlco eslsLe una vla lnlnLerroLLa che va dal corpo cellulare del neurone alle cellule
effeLLrlcl, ll SnA presenLa lnvece due neuronl ln serle Lra ll SnC e l'organo effeLLore che comunlcano Lra loro
medlanLe slnapsl locallzzaLe nel qooqll ootoooml. l prlml neuronl, che conneLLono ll SnC al gangll, sl
chlamano oeotool pteqooqllotl, quelll che collegano l gangll all'organo effeLLore sono deLLl oeotool
postqooqllotl. ln ognl gangllo sl Lrovano qulndl l Lermlnall assonlcl del neuronl pregangllarl e l corpl cellularl
e l dendrlLl del neuronl posLgangllarl.
ll SnA presenLa una parLlcolarlLa a llvello della slnapsl Lra l neuronl posLgangllarl e gll organl bersagllo.
CuesLe slnapsl sono deLLe qloozlool oeotoeffetttlcl. Cll assonl del neuronl posLgangllarl non lnvlano l loro
Lermlnall su un numero deflnlLo dl cellule, ma ll neuroLrasmeLLlLore e rllasclaLo da molLl rlgonflamenLl
presenLl lungo gll assonl chlamaLl votlcoslt .La membrana dl ognl varlcoslLa conLlene canall per ll Ca2+,
olLre a canall volLagglo-dlpendenLl per ll na+ e ll k+ per la propagazlone del poLenzlale d'azlone. Cuando
quesLo arrlva sl aprono l canall per ll Ca2+ ll quale, enLrando nel clLoplasma, sLlmola ll rllasclo dl
neuroLrasmeLLlLore, che sl Lrova lmmagazzlnaLo ln vesclcole. ll neuroLrasmeLLlLore sl dlffonde ln un'area
molLo ampla dell'organo bersagllo, e sl lega alle cellule dl LuLLo l'organo.
Anallzzlamo ora ln deLLagllo le due dlvlslonl del SnA.

SISTENA NERv0S0 SINPATIC0
ll slsLema nervoso slmpaLlco vlene aLLlvaLo quando l'lndlvlduo deve moblllzzare le rlsorse corporee, ln
rlsposLa a sLaLl emoLlvl o dl sLress.
l neuronl pregangllarl del slsLema nervoso slmpaLlco sono locallzzaLl nella porzlone Loraco-lombare del
mldollo splnale, e ln parLlcolare nel corno laLerale della sosLanza grlgla. l neuronl pregangllarl slmpaLlcl
hanno assonl brevl e possono essere connessl a quelll posLgangllarl ln Lre dlversl modl:
1)Cll assonl del neuronl pregangllarl orlglnano nel corno laLerale ed escono dalle corna venLrall del mldollo
splnale. uopo che le radlcl dorsall e venLrall hanno formaLo ll nervo splnale, l'assone del neurone
pregangllare lascla ll nervo aLLraverso un ramo blanco, ll quale glunge ln uno o plu gangll slmpaLlcl
paraverLebrall che sono locallzzaLl vlclno al mldollo splnale. ln quesLl gangll ll neurone pregangllare forma
slnapsl con molLl neuronl posLgangllarl, l cul assonl rlLornano al nervo splnale aLLraverso una dlramazlone, ll
ramo grlglo, e ragglungono gll organl effeLLorl. l gangll slmpaLlcl paraverLebrall sono connessl fra loro e
formano la coteoo slmpotlco (o Lronco slmpaLlco), che decorre parallelamenLe al due laLl della colonna
verLebrale.
2
8
lnolLre l'assone dl un neurone pregangllare lnvla dal gangllo slmpaLlco molLe collaLerall ln alLo e ln basso
per formare slnapsl con alLrl neuronl posLgangllarl. osslamo qulndl caplre che ll slsLema slmpaLlco svolge
un'azlone generallzzaLa e dlffusa nel nosLro organlsmo, lnducendo effeLLl su plu organl lnsleme.
2)un'alLra posslblle organlzzazlone sl ha quando ll neurone pregangllare forma slnapsl dlreLLamenLe su
LessuLl endocrlnl. L' ll caso delle ghlandole surrenall. Lo sLraLo lnLerno mldollare della ghlandola surrenale e
cosLlLulLo da cellule cromafflnl", neuronl slmpaLlcl posLgangllarl modlflcaLl. Cuando quesLe vengono
sLlmolaLe rllasclano nel sangue caLecolamlne (adrenallna e noradrenallna), le quall vlagglando
nell'organlsmo conLrlbulscono a dlffondere la rlsposLa slmpaLlca.
3)una Lerza organlzzazlone sl verlflca quando l neuronl pregangllarl formano slnapsl con neuronl
posLgangllarl nel gangll collaLerall (o preverLebrall), slLuaLl Lra ll SnC e gll organl effeLLorl.
ln quesLo caso l gangll collaLerall non sono Lra loro connessl, a dlfferenza dl quelll della caLena slmpaLlca.
Sono Lre: gangllo cellaco e gangllo mesenLerlco superlore e lnferlore.


ll slsLema slmpaLlco eserclLa un'lnfluenza conLlnua sugll organl che lnnerva, medlanLe ll tooo slmpotlco, che
conslsLe ln scarlche a bassa frequenza che ragglungono gll organl bersagllo aLLraverso le vle slmpaLlche. ln
slLuazlonl dl perlcolo o dl sLress quesLa scarlca vlene aumenLaLa e sl aLLlvano le rlsposLe slmpaLlche (Ls.
reazlone dl aLLacco e fuga: dllaLazlone delle pupllle, vasocosLrlzlone cuLanea, lspesslmenLo della sallva,
aumenLo della frequenza cardlaca e della presslone arLerlosa).

SISTENA PARASINPATIC0
l neuronl pregangllarl paraslmpaLlcl sono locallzzaLl nel Lronco dell'encefalo o nel LraLLo sacrale del mldollo
splnale. l gangll ln cul l neuronl pregangllarl formano slnapsl con l neuronl posLgangllarl sono posLl ln
prosslmlLa degll organl bersagllo, qulndl gll assonl del prlml sono molLo lunghl e Lermlnano vlclno o
all'lnLeno degll organl effeLLorl.
nella porzlone cranlale gll assonl del neuronl pregangllarl decorrono ln assoclazlone ad alcunl nervl cranlcl,
quesLl sono:
*nervo vago (x palo dl nervl cranlcl) che lnnerva molLl vlscerl delle cavlLa Loraclca e addomlnale (cuore,
fegaLo, polmonl, sLomaco, lnLesLlno Lenue),
*nervo oculomoLore (lll),
*nervo facclale (vll palo dl nervl),
*nervo glossofarlngeo (lx palo dl nervl).
Al conLrarlo le flbre del neuronl pregangllarl sacrall non decorrono lnsleme al nervl splnall, ma lnsleme ad
alLrl nervl pregangllarl paraslmpaLlcl per formare l nervl pelvlcl.
La rlsposLa del slsLema paraslmpaLlco e speclflca, ed esso vlene recluLaLo ln slLuazlonl dl rlposo e quando
l'organlsmo necesslLa dl lmmagazzlnare energla.

NE0R0TRASNETTIT0RI E RECETT0RI BEL SNA
2
9
1rovlamo due Llpl dl neuronl: l neuronl CCLlnL8ClCl, che rllasclano ACL1lLCCLlnA, e l receLLorl
Au8LnL8ClCl che rllasclano come neuroLrasmeLLlLore Au8LnALlnA e nC8Au8LnALlnA.
Sono collnerglcl l neuronl pregangllarl slmpaLlcl e paraslmpaLlcl e quelll posLgangllarl paraslmpaLlcl.
l neuronl slmpaLlcl posLgangllarl sono quasl escluslvamenLe adrenerglcl.

RECETT0RI C0LINERuICI
Sl dlsLlnguono ln:
-nlCC1lnlCl! ln quesLo caso l'agonlsLa dell'Ach e la nlcoLlna, l'anLagonlsLa e ll curaro, sl Lrovano sul corpl
cellularl del neuronl posLgangllarl sla slmpaLlcl che paraslmpaLlcl, sulle cellule cromafflnl della mldollare del
surrene (le quall, ln segulLo al legame Ach con ll receLLore collnerglco, rllasclano adrenallna) e sulle cellule
muscolarl scheleLrlche.
ll legame Lra Ach e receLLore nlcoLlnlco provoca l'aperLura del canall per ll na+ e per ll k+, ll na+ enLra nella
cellula, ll k+ esce e la cellula sl depolarlzza . Le rlsposLe aLLlvaLe sono qulndl dl Llpo ecclLaLorlo.
-MuSCA8lnlCl!l'agonlsLa dl Ach e la muscarlna e sono lnlblLl da aLroplna. Sono locallzzaLl sugll organl
effeLLorl del slsLema paraslmpaLlco (cuore, cellule muscolarl llsce.). l receLLorl muscarlnlcl sono accopplaLl
a proLelne C. Le rlsposLe possono essere sla ecclLaLorle che lnlblLorle.

RECETT0RI ABRENERuICI
Sono locallzzaLl negll organl effeLLorl del slsLema slmpaLlco.
vl sono due classl prlnclpall:
-receLLorl o, dlvlsl ln o1 e o2,
-receLLorl , dlvlsl ln 1, 2 e 3.
1uLLl l receLLorl adrenerglcl sono accopplaLl a una proLelna C, e possono dare orlglne a rlsposLe ecclLaLorle o
lnlblLorle. l receLLorl o hanno generalmenLe magglor afflnlLa per la noradrenallna rlspeLLo all'adrenallna e
producono effeLLl ecclLaLorl, l receLLorl 2, al conLrarlo, hanno magglor afflnlLa per l'adrenallna e danno
orlglne ln genere a rlsposLe lnlblLorle.
3
0

LllL11l uLL SlS1LMA nL8vCSC SlMA1lCC L A8ASlMA1lCC A CCnl8Cn1C:
SlMA1lCC A8ASlMA1lCC
ullaLazlone pupllle CosLrlzlone pupllle
lnlblzlone sallvazlone e suo lspesslmenLo SLlmolazlone della sallvazlone
8llassamenLo bronchl CosLrlzlone bronchl
Accelerazlone baLLlLo cardlaco 8allenLamenLo baLLlLo cardlaco
lnlblzlone sLomaco, pancreas, lnLesLlno SLlmolazlone sLomaco, pancreas, lnLesLlno
lnlblzlone mlnzlone SLlmolazlone mlnzlone
Llaculazlone Lrezlone
SLlmolazlone del rllasclo dl adrenallna e
noradrenallna da parLe delle ghlandole surrenall


"% 87$)5
ll cuore e l'organo preposLo alla funzlone dl splnLa del sangue aLLraverso ll LorrenLe clrcolaLorlo.
ll cuore deve funzlonare ln manlera slncrona, ln modo da espellere la sLessa quanLlLa dl sangue ln clrcolo.
ual punLo dl vlsLa anaLomlco e cosLlLulLo da quaLLro camere, che funzlonano a Lempl presLablllLl ln modo da
ademplere alla funzlone dl pompa.
l due aLrl dlsposLl superlormenLe, essl rlcevono ll sangue che rlLorna al cuore dal vasl venosl e lo
Lrasferlscono alle camere soLLosLanLl.
l due venLrlcoll dlsposLl lnferlormenLe, al quall speLLa ll vero e proprlo complLo dl elezlone del
sangue ln clrcolo.
l venLrlcoll cosLlLulscono gran parLe della massa del cuore, ll venLrlcolo slnlsLro e molLo plu svlluppaLo del
desLro, perche ln elezlone deve vlncere valorl
3
1
pressorl molLo plu elevaLl.
ALrl e venLrlcoll dl desLra e slnlsLra sono separaLl da un seLLo, che evlLa ll passagglo del sangue dal cuore
desLro al cuore slnlsLro e vlceversa.
ll seLLo lnLeraLrlale separa l'aLrlo desLro da quello dl slnlsLra, ll seLLo lnLervenLrlcolare separa ll venLrlcolo
desLro da quello dl slnlsLra.
La presslone delle camere varla duranLe ll clclo cardlaco ed e la dlfferenza dl presslone che splnge ll sangue
dagll aLrl nel venLrlcoll e dal venLrlcoll alle arLerle. L' percl molLo lmporLanLe che quesLa dlrezlonallLa del
flusso sLablllLa dal gradlenLe pressorlo venga manLenuLa, per assolvere quesLa funzlone ll cuore posslede
quaLLro valvole, facendo ln modo che ll sangue scorra secondo una preclsa dlrezlone.
Le valvole aLrlovenLrlcolarl separano le camere aLrlall da quelle venLrlcolarl, permeLLendo al sangue dl flulre
ln un'unlca dlrezlone, dall'aLrlo al venLrlcolo e non vlceversa.
Cuando la presslone aLrlale e plu elevaLa dl quella venLrlcolare, le valvole aLrlovenLrlcolarl sono aperLe,
quando la presslone venLrlcolare dlvenLa plu elevaLa dl quella aLrlale, le valvole aLrlovenLrlcolarl sl
chludono.
ClLre alle valvole aLrlovenLrlcolarl, vl sono alLre valvole posLe Lra l venLrlcoll e le arLerle. La valvola
semllunare aorLlca, locallzzaLa Lra ll venLrlcolo slnlsLro e l'aorLa, menLre la valvola semllunare polmonare sl
Lrova Lra ll venLrlcolo desLro e ll Lronco polmonare. La funzlone dl quesLe valvole, come le valvole
aLrlovenLrlcolarl e quella dl permeLLere l'avanzare del flusso del sangue ln un unlca dlrezlone.
La valvola aorLlca e polmonare sl aprono quando la presslone venLrlcolare supera quella arLerlosa a valle,
quesLo consenLe al sangue dl flulre dal venLrlcoll alle arLerle. Cuando l venLrlcoll sl rllasclano e la presslone
venLrlcolare dlvlene plu bassa della presslone arLerlosa, le valvole sl chludono, evlLando ll reflusso del
sangue dalle arLerle al venLrlcolo.
Cuore desLro e cuore slnlsLro funzlonano esaLLamenLe come due pompe collegaLe ln serle.

LA F0NZI0NE CARBIACA
uuranLe ll lavoro aeroblco ll consumo dl C2 e l'analogo del carlco lavoraLlvo, polche aumenLando ll carlco
lavoraLlvo, aumenLa la rlchlesLa dl C2.
All'aumenLare dell'eserclzlo flslco, aumenLa la quanLlLa dl sangue rlchlesLa dlreLLa al muscolo e quello
dlreLLo verso gll organl progresslvamenLe dlmlnulsce.
La geLLaLa cardlaca e la quanLlLa dl sangue che esce dal venLrlcoll desLro e slnlsLro, la quanLlLa dl sangue ln
usclLa deve essere uguale sla per ll vu e vS, se le geLLaLe cardlache sono dlverse, avvlene un rlsLagno a
llvello del clrcolo polmonare desLro e la paLologla plu lmporLanLe e l'edema polmonare, qulndl le geLLaLe
cardlache devono essere uguall, lnvece le presslonl Lra ll venLrlcolo desLro e slnlsLro sono molLo dlverse.
Le geLLaLe cardlache varlano da lndlvlduo ad lndlvlduo, dlpende dalla Laglla del soggeLLo.
er un soggeLLo sano dl alLezza 1,70 e dl peso 70kg, avra una geLLaLa cardlaca uguale a 3L\mln, quesLo
valore verra modlflcaLo ln manlera slgnlflcaLlva, se ll soggeLLo sara glovane e allenaLo o meno.
er far cl abblamo blsogno del cuore, dl una doppla pompa ln grado dl splngere ll sangue nel clrcolo
slsLemlco e nel clrcolo polmonare.
ll sangue e un fluldo reale che ha una sua vlscoslLa, sl muove ln un condoLLo con aLLrlLo e man mano che sl
muove perde energla ( perde presslone ), l'energla sl dlsslpa a causa dell'aLLrlLo.
n.8: nella flslologla cardlovascolare, LuLLe le presslonl sono daLe ln relazlone alla presslone aLmosferlca, che
vlene conslderaLa uguale a zero. Cosl quando sl dlce che ll sangue ha una presslone dl 100 mmPg, vuol dlre
che e 100 mmPg al dl sopra della presslone aLmosferlca.

Scopo del slsLema cardlovascolare e ll manLenlmenLo dl un flusso dl sangue conLlnuo e cosLanLe
aLLraverso l caplllarl, al flne dl garanLlre ll LrasporLo dl maLerlall nuLrlLlvl e ( C2 ) e la rlmozlone delle
sosLanze dl rlfluLo e CC2.

IL SlS1LMA ul CCnuuZlCnL
ll cuore e un slnclzlo funzlonale vale a dlre una clneLlca LuLLa lnsleme, le cellule cardlache presenLano del
dlschl lnLercalarl ( glunzlonl comunlcanLl ) che collegano flbre muscolarl adlacenLl, la presenza del dlschl
lnLercalarl rende ll cuore un slnclzlo funzlonale, un'unlca unlLa, che rlesce ad avere una meccanlca
3
2
slncronlzzaLa.
La meccanlca slncronlzzaLa dl conLrazlone serve al muscolo cardlaco per far sl che ll cuore pompl
adeguaLamenLe ll sangue nel slsLema clrcolaLorlo, prlma conLraendo enLrambl gll aLrl, pol conLraendo
enLrambl l venLrlcoll, coordlnando la sequenza dl ecclLazlone delle cellule muscolarl cardlache.

ll cuore e dopplamenLe lnnervaLo dal slsLema nervoso paraslmpaLlco ( cardloacceleraLore o
cardlorallenLaLore), ma non possono generare conLrazlonl, bensl possono solo modlflcarle.
ll slsLema nervoso slmpaLlco non solo aumenLa la frequenza cardlaca ma aumenLa anche la forza dl
conLrazlone, vlceversa ll slsLema nervoso paraslmpaLlco dlmlnulsce la frequenza cardlaca e la forza dl
conLrazlone.
Le conLrazlonl del muscolo cardlaco sono lndoLLe da segnall che orlglnano all'lnLerno del muscolo sLesso
( aLLlvlLa mlogena del muscolo cardlaco ).

L'auLorlLmlclLa del cuore e dovuLa all'azlone dl dlversl gruppl dl cellule pacemaker, che auLogenerano ll
proprlo rlLmo, avvlano l poLenzlall d'azlone e sLablllscono ll rlLmo cardlaco.
ll baLLlLo prende orlglne ln un slsLema dl auLoecclLazlone e conduzlone speclallzzaLo,
aLLraverso ll quale ragglunge LuLLe le parLl del mlocardlo.
Le cellule che compongono ll LessuLo dl ecclLazlone e conduzlone sono mlocellule che hanno
perduLo la capaclLa dl svlluppare forLl Lenslonl dl conLrazlone a favore dl una capaclLa dl auLolndurre
e velocemenLe condurre poLenzlall d'azlone.

erche ll cuore abbla una funzlone dl pompa, blsogna che slano presenLl Lre LessuLl:

1- Le cellule acemaker o LessuLo nodale, le cellule pacemaker, cellule speclallzzaLe che danno luogo
sponLaneamenLe al poLenzlall d'azlone, aLLraverso la loro scarlca regolare dl poLenzlall d'azlone, flssano ll
rlLmo cardlaco.
Lsse sl Lrovano concenLraLe nel nodo senoaLrlale (parLe superlore dell'aLrlo desLro) e nel nodo
aLrlovenLrlcolare (vlclno alla valvola semllunare polmonare).
ll nodo senoaLrlale e deflnlLo come LessuLo avlaLore prlmarlo ( o pacemaker o segnapassl prlmarlo ), ln
quanLo ln condlzlonl flslologlche ( quando ll rlLmo cardlaco e deflnlLo rlLmo slnusale )e da Lale gruppo dl
cellule che vlene deLermlnaLo ll rlLmo cardlaco, polche la veloclLa con cul ln esse sl auLogenerano
poLenzlall d'azlone e plu elevaLa dl quella dl qualslasl alLra sLruLLura del slsLema.
ll nodo aLrlovenLrlcolare e lnvece deflnlLo avlaLore secondarlo polche se lnsorgono probleml dl genesl dl
lmpulsl a llvello del nodo senoaLrlale Lale gruppo dl Lale gruppo dl cellule subenLra come lnduLLore del
rlLmo cardlaco e ll cuore pu conLlnuare a conLrarsl anche se con frequenza lnferlore ( rlLmo nodale ).
Sla ll nodo senoaLrlale che ll nodo aLrlovenLrlcolare sono enLrambl capacl dl generare sponLaneamenLe un
poLenzlale d'azlone, sebbene ll baLLlLo cardlaco e quasl sempre aLLlvaLo dal nodo senoaLrlale, per due
raglonl:
Le frequenze dl scarlca sponLanea delle cellule del nodo senoaLrlale e del nodo aLrlovenLrlcolare sono
dlverse. Le prlme hanno un'aLLlvlLa sponLanea lnLrlnseca plu elevaLa delle seconde (clrca 70 lmpulsl/mln per
ll nodo SA, conLro l 30 lmpulsl/mln per ll nodo Av, ln una condlzlone dl rlposo), polche l due nodl sono
connessl fra loro da LessuLo dl conduzlone, e ll nodo senoaLrlale ad aLLlvare la scarlca nel nodo
aLrlovenLrlcolare e qulndl a LuLLo ll cuore, sLabllendone ll rlLmo. un alLro moLlvo sLa nel faLLo che l poLenzlall
d'azlone generaLl nel nodo senoaLrlale, prlma dl arrlvare nel venLrlcoll, passano aLLraverso ll nodo
aLrlovenLrlcolare, facendo enLrare le sue cellule nel perlodo refraLLarlo, non permeLLendogll dl dare orlglne
ad un poLenzlale d'azlone.

2- ll LessuLo dl conduzlone (flbrocellule del slsLema dl conduzlone), conduce ln modo prlvlleglaLo e
velocemenLe, aLLraverso ll mlocardlo, ll Lreno dl poLenzlall d'azlone, orlglnaLasl a llvello del LessuLo nodale,
lungo LuLLo ll cuore ln manlera esLremamenLe coordlnaLa, l poLenzlall d'azlone nella magglor parLe delle
flbre del muscolo cardlaco vlagglano ad una veloclLa dl 0,3-0,3 m/s.
ll fasclo dl Pls: fasclo dl flbre che decorre Lra l due venLrlcoll, velcolando l'lmpulso alla perlferla.
3
3
uopo un breve percorso nel seLLo lnLeraLrlale sl dlvlde ln branca dl desLra e branca dl slnlsLra.
1all branche sono posLe al dl soLLo dell'endocardlo e sl dlrlgono verso l'aplce corrlspondenLe del venLrlcolo,
vl glrano aLLorno e rlLornano alla base del cuore.
ln LuLLo ll loro percorso le branche danno orlglne alle flbre dl urkln[e.
SlsLema dl urkln[e ( llbre dl urkln[e ) : sono flbre che orlglnano dalle branche del fasclo dl Pls e che
peneLrano nella massa muscolare della fascla endocardlca formando una sLruLLura slmlle ad una reLe.

3- ll LessuLo muscolare (mlocardlo), azlone dl pompa, conLrazlone.

Le sLruLLure del slsLema dl conduzlone, non sono capacl dl svlluppare una vallda conLrazlone, ma sono
lnvece ln grado dl generare e condurre un poLenzlale d'azlone aLLraverso ll cuore.
Ad una adeguaLa e slncrona conLraLLlllLa provvedono le alLre flbre del LessuLo muscolare cardlaco
(mlocardlo).

l poLenzlall d'azlone generaLl dalle cellule pacemaker, sl devono propagare rapldamenLe aLLraverso le flbre
dl conduzlone, per coordlnare la dlffuslone dell'ecclLazlone.
ll slsLema dl conduzlone provoca un'onda dl ecclLazlone, che va per prlma nella dlrezlone degll aLrl
causando la loro depolarlzzazlone e la loro conLrazlone unlLarla per pol passare al venLrlcoll causandone la
depolarlzzazlone e la conLrazlone.
La raplda Lrasmlsslone del poLenzlall d'azlone dalle cellule pacemaker alle flbre dl conduzlone e alle cellule
conLraLLlll e posslblle perche LuLLe le cellule muscolarl cardlache sono collegaLe fra loro aLLraverso delle
glunzlonl comunlcanLl, dlschl lnLercalarl, che collegano flbre muscolarl adlacenLl.

vEL0CITA' BI C0NB0ZI0NE
La depolarlzzazlone lnlzlaLa nel nodo SA, sl propaga alla veloclLa dl clrca 0.03 m\s, per dlffondere aLLraverso
l due aLrl con una veloclLa dl clrca 1- 1.2 m/s.
La depolarlzzazlone aLrlale sl compleLa normalmenLe ln 0.1 sec.
MedlanLe le Lre vle lnLernodall gll lmpulsl ragglungono ll nodo Av, ed e ln quesLo momenLo che rallenLa la
la veloclLa dl conduzlone, che vlene rallenLaLa dl 0,1 sec , ln modo che gll aLrl sl conLraggono
compleLamenLe prlma che l'lmpulso ragglunga l venLrlcoll.
CuesLo rlLardo e abbrevlaLo dalla sLlmolazlone del slmpaLlco cardlaco ed e allungaLo dalla sLlmolazlone del
vaghl, ( che velcolano la sLlmolazlone paraslmpaLlca ).
ALLraversaLo ll nodo Av gll lmpulsl ragglungono ll fasclo dl Pls.
nel fasclo dl Pls, a llvello del seLLo lnLervenLrlcolare, ll segnale ecclLaLorlo sl propaga con veloclLa parl a 1.2
m/sec.
l segnall vlagglano per un breve LraLLo nel fasclo dl Pls, lnfaLLl esso sl dlvlde nella dl branche del fasclo dl
desLra e dl slnlsLra, che conducono l'lmpulso rlspeLLlvamenLe all'aLrlo desLro e a quello slnlsLro, la veloclLa
dell'onda dl ecclLamenLo ragglunge l 2m/s.
ualle due branche, gll lmpulsl vlagglano aLLraverso una reLe dl flbre del urkln[e, aLLraverso le quall
l'lmpulso sl propaga ln manlera slncrona alla muscolaLura dl LuLLl e due venLrlcoll, facendoll conLrarre
slmulLaneamenLe, la veloclLa dl conduzlone rallenLa proporzlonalmenLe al dlameLro delle flbre sLesse.
ualla sommlLa del seLLo l'onda dl depolarlzzazlone sl propaga cosl rapldamenLe a LuLLe le flbre del
venLrlcoll, ln 0.08-0.1 sec.
ll nodo SA ha una rlLmlclLa lnLrlnseca dl 70-73 lmpulsl / mlnuLo.
Se, ll nodo SA non rlesce a generare l'lmpulso, Lale aLLlvlLa e assunLa dal nodo Av, o dalle flbre dl urkln[e,
le alLre sLruLLure del cuore speclallzzaLe nella conduzlone dell'lmpulso.
lnfaLLl sla ll nodo SA che ll nodo Av sono enLrambl capacl dl generare sponLaneamenLe un poLenzlale
d'azlone, sebbene ll baLLlLo cardlaco e quasl sempre aLLlvaLo dal nodo SA, per due raglonl:
Le frequenze dl scarlca sponLanea delle cellule del nodo SA e del nodo Av sono dlverse. Le prlme hanno
un'aLLlvlLa sponLanea lnLrlnseca plu elevaLa delle seconde (clrca 70-73 lmpulsl/mln per ll nodo SA, conLro l
30 lmpulsl/mln per ll nodo Av, ln una condlzlone dl rlposo), polche l due nodl sono connessl fra loro da
LessuLo dl conduzlone, e ll nodo senoaLrlale ad aLLlvare la scarlca nel nodo aLrlovenLrlcolare e qulndl a LuLLo
3
4
ll cuore, sLabllendone ll rlLmo.
un alLro moLlvo sLa nel faLLo che l poLenzlall d'azlone generaLl nel nodo senoaLrlale, prlma dl arrlvare nel
venLrlcoll, passano aLLraverso ll nodo aLrlovenLrlcolare, facendo enLrare le sue cellule nel perlodo
refraLLarlo, non permeLLendogll dl dare orlglne ad un poLenzlale d'azlone.

rlnclpall Lappe della conduzlone del segnale:

1) ALLlvazlone del nodo SA
2) LcclLazlone aLrlale
3) LcclLazlone del nodo Av ( con rlLardo aLrlo-venLrlcolare)
4) LcclLazlone del fasclo dl Pls
3) ALLlvazlone del seLLo lnLervenLrlcolare ( da slnlsLra verso desLra )
6) ALLlvazlone dell'aplce
7) ALLlvazlone delle pareLl venLrlcolarl
8) ALLlvazlone della base venLrlcolare (l'ulLlma parLe ad essere aLLlvaLa e la
pareLe posLero basale del venLrlcolo).

La depolarlzzazlone delle pareLl venLrlcolarl procede dall'endocardlo verso l'eplcardlo, al conLrarlo la
rlpolarlzzazlone procede dall'eplcardlo all'endocardlo.
Culndl le ulLlme reglonl a depolarlzzarsl sono le prlme a rlprlsLlnare ll loro poLenzlale dl membrana a rlposo.

ATTIvITA' ELETTRICA BELLE CELL0LE PACENAKER
Come abblamo deLLo la cellula pacemaker e ln grado dl orlglnare sponLaneamenLe ll poLenzlale d'azlone,
perche? La cellula pacemaker non rlesce a manLenere sLablle ll proprlo poLenzlale d'azlone e, sublLo dopo
che l'ha generaLo la cellula pacemaker lnlzla lenLamenLe a depolarlzzarsl e conLlnua a farlo flnLanLo che ll
suo poLenzlale dl membrana ragglunge la soglla lnnescando un alLro poLenzlale d'azlone.
Culndl ll poLenzlale d'azlone rlLorna a clrca -60mv ed a -70mv lnlzla un'alLra depolarlzzazlone sponLanea,
flno a che non nasce un alLro poLenzlale d'azlone.
Cll evenLl eleLLrlcl, come accade ln alLre cellule, sono provocaLl da modlflcazlonl della permeablllLa della
membrana plasmaLlca agll lonl, causaLe dall'aperLura e dalla chlusura dl speclflcl canall lonlcl.
nelle cellule del muscolo cardlaco, le varlazlonl plu rllavanLl rlguardo la permeablllLa colnvolgono gll lonl
sodlo, poLasslo e gll lonl calclo.
Al parl dl LuLLe le alLre cellule ecclLablll dell'organlsmo, le cellule cardlache hanno una concenLrazlone lonlca
slmlle (llquldo lnLracellulare rlcco dl lonl poLasslo ma povero dl sodlo e calclo rlspeLLo al llquldo
exLracellulare).Sodlo e calclo hanno lnvece concenLrazlonl opposLe.
un aumenLo della permeablllLa per ll sodlo e per ll calclo Lende a rendere ll poLenzlale dl membrana plu
poslLlvo, menLre un aumenLo della permeablllLa per ll poLasslo Lende a farlo dlvenlre plu negaLlvo.

ll comporLamenLo eleLLrlco delle cellule cardlache e compleLamenLe dlverso da quello delle cellule nervose
e delle alLre cellule muscolarl ( llsce e scheleLrlche).
ln genere la duraLa del poLenzlall d'azlone e prolungaLa rlspeLLo quella che sl ha nelle alLre cellule
muscolarl o nervose, a causa dl una fase coslddeLLa dl ''plaLeau'' che rallenLa le rlpolarlzzazlone della
membrana dopo ll ragglunglmenLo del plcco del poLenzlale d'azlone.

nel cuore sl reglsLrano due prlnclpall Llpl dl poLenzlall d'azlone:
- una rlsposLa lenLa # sl reglsLra nel nodo senoaLrlale ( SA ) e nel nodo aLrlovenLrlcolare ( nA ).
Le polarlzzazlonl lenLe che conducono a clascun poLenzlale d'azlone sono deLLe poLenzlall pacemaker
- una rlsposLa raplda # sl reglsLra nelle flbre del mlocardlo aLrlale e venLrlcolare e nelle flbre speclallzzaLe
alla conduzlone ( es. flbre dl urkln[e ).

nelle cellule pacemaker, la depolarlzzlone lenLa e sponLanea e ll successlvo poLenzlale d'azlone sono
3
3
generaLl dalla varlazlone della permeablllLa della membrana al poLasslo (k), sodlo (na) e calclo (Ca).
un aumenLo della permeablllLa al sodlo e al calclo, Lende a rendere ll poLenzlale dl membrana plu poslLlvo,
menLre un aumenLo della permeablllLa al poLasslo Lende a farlo dlvenlre plu negaLlvo.



1- C1LnZlALL ACLMAkL8 (depolarlzzazlone lenLa e sponLanea)
da -60 mv a -30 mv valore soglla.
- nella fase lnlzlale della depolarlzzazlone lenLa, ll poLenzlale pacemaker e causaLo dalla chlusura del canall
per ll poLasslo e all'aperLura del "canall funny", qulndl ll movlmenLo dl poLasslo fuorl dalle cellule
dlmlnulsce, menLre ll movlmenLo del sodlo verso l'lnLerno della cellula aumenLa.
Culndl la permeablllLa della membrana al poLasslo dlmlnulsce e aumenLa la permeablllLa al sodlo.

2- uLCLA8lZZAZlCnL 8AluA
- la depolarlzzazlone lnlzlale lenLa aLLlva l'aperLura del canall volLagglo-dlpendenLl (canall dl Llpo 1) per ll
calclo, causando l'aumenLo della sua permeablllLa, ll che depolarlzza ulLerlormenLe.
l canall dl Llpo 1 rlmangono aperLl per un Lempo breve per pol lnaLLlvarsl, la depolarlzzazlone rlsulLanLe
causa l'aperLura dl alLrl canall volLagglo-dlpendenLl per ll calclo (canall dl Llpo L), che rlmangono aperLl per
plu Lempo e sl lnaLLlvano lenLamenLe.
ll rlsulLaLo sara un grosso aumenLo della permeablllLa del calclo, ll che accelera la depolarlzzazlone che
genera la fase ascendenLe del poLenzlale d'azlone.
Se sl bloccano l canall per ll calclo sl rlduce sla l'amplezza che la pendenza del poLenzlale d'azlone delle
cellule pacemaker del nodo SA.

3- la depolarlzzazlone raplda consenLe l'aperLura del canall per ll poLasslo e ll suo conseguenLe aumenLo
della permeablllLa, che avvlene sublLo dopo l'aumenLo della permeablllLa del calclo, rlporLando ll poLenzlale
dl membrana verso ll valore dl rlposo, aLLraverso l'lnlblzlone dello sLlmolo per l'aperLura del canall per ll
calclo, rlducendo qulndl la sua permeablllLa, e dlmlnulsce ll flusso dl calclo all'lnLerno della cellula.
L'aumenLo della permeablllLa per ll poLasslo, lnduce la rlpolarlzzazlone della membrana, Lermlnando ll
poLenzlale d'azlone.

ATTIvITA' ELETTRICA BELLE CELL0LE CARBIACBE C0NTRATTILI (iisposta
iapiua)
3
6


lase 0: aperLura canall del sodlo # lngresso degll lonl sodlo
La raplda depolarlzzazlone che ha luogo duranLe la fase 0 e dovuLa sosLanzlalmenLe all'aperLura del canall
per ll sodlo volLagglo-dlpendenLl, qulndl all'aumenLo della permeablllLa per ll sodlo ed al conseguenLe flusso
dl lonl sodlo nella cellula.
Culndl ll poLenzlale dl membrana passa da - 90mv a -63mv, ll poLenzlale dl membrana dlvenLa plu poslLlvo
e lnduce l'aperLura dl molLl canall per ll sodlo, causando un ulLerlore aumenLo della permeablllLa per ll
sodlo, aumenLando la depolarlzzazlone e causando ll meccanlsmo auLorlgeneraLlvo che caraLLerlzza la fase
raplda del poLenzlale d'azlone.

lase 1: prlma lleve rlpolarlzzazlone- lnaLLlvazlone canall per ll sodlo # dlmlnuzlone del movlmenLo ln
lngresso degll lonl sodlo.
l canall per ll sodlo lnlzlano a lnaLLlvarsl, rlducendo la permeablllLa al sodlo, quesLo fa dlmlnulre ll flusso dl
sodlo nella cellula e porLa ll poLenzlale d'azlone verso valorl plu negaLlvl.
ll poLenzlale dl membrana e lleve, ll manLenlmenLo della depolarlzzazlone e causaLo da due evenLl
addlzlonall che conLrasLano l'effeLLo dl lnaLLlvazlone del canall per ll sodlo:
la chlusura del canall volLagglo-dlpendenLl per ll poLasslo che rlduce la permeablllLa al poLasslo e ll flusso dl
poLasslo ln usclLa dalla cellula e dalla aperLura del canall per ll calclo volLagglo-dlpendenLl (Llpo L) che
lnnalzano la permeablllLa per ll calclo e aumenLano ll calclo ln enLraLa nella cellula.

lase 2: fase plaLeau- canall poLasslo chlusl # dlmlnuzlone del movlmenLo ln usclLa dl lonl poLasslo
aperLura canall del calclo # lngresso dl lonl calclo
uuranLe la fase dl plaLeau del poLenzlale d'azlone sl verlflca l'enLraLa dl calclo nella cellula.
l canall volLagglo-dlpendenLl per ll poLasslo che erano chlusl nella fase 1 resLano chlusl e la permeablllLa per
ll poLasslo rlmane plu bassa rlspeLLo al suol valorl dl rlposo e la magglor parLe del canall per ll calclo che
erano aperLl nella fase 1 rlmane aperLa, e la permeablllLa al calclo rlmane elevaLa.
La bassa permeablllLa per ll poLasslo e la elevaLa permeablllLa per ll calclo conLrlbulscono a manLenere la
membrana nello sLaLo dl depolarlzzazlone.

lase 3: rlpolarlzzazlone flnale- canall reLLlflcanLl Lardlvl del poLasslo aperLl # fuorlusclLa dl lonl poLasslo
chlusura del canall del calclo Llpo L # dlmlnuzlone dell'lngresso dl lonl Ca
La permeablllLa al poLasslo aumenLa a causa del canall reLLlflcanLl Lardlvl, quesLl canall lnlzlano ad aprlrsl
nella fase 1 e 2, ma non eserclLano una lnfluenza slgnlflcaLlva sul poLenzlale dl membrana flno alla fase 3
perche sl aprono lenLamenLe.
La rlpolarlzzazlone flnale ha lnlzlo quando l'usclLa delle carlche poslLlve come lonl poLasslo non e plu
conLrobllanclaLa da carlche poslLlve come lonl calclo ln enLraLa.
3
7

lase 4: rlprlsLlno delle concenLrazlonl lonlche, che corrlsponde al poLenzlale dl rlposo
-aperLura dl canlll per ll poLasslo dl enLrambe l Llpl # fuorlusclLa dl lonl poLasslo
-canall del sodlo e del poLasslo ancora chlusl # lngresso dl pochl lonl sodlo e pochl lonl calclo.
ln quesLa condlzlone, la permeablllLa per ll poLasslo e plu alLa dl quella del sodlo e del calclo e dl
conseguenza ll poLenzlale dl membrana a rlposo e vlclno al poLenzlale dl equlllbrlo del poLasslo, clrca
-90mv.

ulllL8LnZA uLL CCMC81AMLn1C 18A ll88L A 8lSCS1A LLn1A L 8AluA

1- nelle flbre a rlsposLa lenLa la fase 0 e meno veloce e molLo meno rlplda,
2- ll plaLeau e meno rlpldo e meno prolungaLo e la fase dl Lranslzlone dal plaLeau alla rlpolarlzzazlone e
meno dlsLlngulblle,
3- la fase 1 e assenLe.

EvENTI NECCANICI BEL CICL0 CARBIAC0


Comprende LuLLl gll evenLl meccanlcl che sl svolgono ad ognl baLLlLo cardlaco, un clclo compleLo comprende
sla la conLrazlone venLrlcolare che ll rllasclamenLo venLrlcolare.
Cll evenLl meccanlcl sono:
- slsLole aLrlale, conLrazlone dl enLrambl gll aLrl,
- dlasLole aLrlale, rllasclamenLo dl enLrambl gll aLrl,
- slsLole venLrlcolare, conLrazlone dl enLrambl l venLrlcoll,
- dlasLole venLrlcolare, rllasclamenLo dl enLrambl l venLrlcoll.

uapprlma sl conLraggono slmulLaneamenLe l due aLrl, e pol menLre quesLl sl rllasclano, sl conLraggono
slmulLaneamenLe l due venLrlcoll, cosl facendo ll muscolo non sl conLrae mal compleLamenLe.

1- lASL ul 8lLMlMLn1C vLn18lCCLA8L ( aLrl e venLrlcoll sono compleLamenLe rllasclaLl )
Cuando ll sangue rlLorna al cuore aLLraverso le vene slsLemlche e le vene polmonarl enLra negll aLrl
rllasclaLl,
passa aLLraverso le valvole Av aperLe ragglungendo l venLrlcoll grazle alla proprla presslone ( magglore
quella aLrlale, mlnore quella venLrlcolare ).
uuranLe ll rlemplmenLo venLrlcolare le valvole semllunarl aorLlche e polmonarl sono chluse perche la
presslone venLrlcolare e plu basse dl quella che sl Lrova ln aorLa e arLerle polmonarl.
Alla flne della dlasLole, l due aLrl sl conLraggono e la forza dl conLrazlone splnge ll sangue aLLraverso le
valvole Av aperLe all'lnLerno del due venLrlcoll.
uopo gll aLrl sl rllasclano ed lnlzla la slsLole.
3
8

2- lASL ul CCn18AZlCnL lSCvCLuML18lCA
l venLrlcoll sl conLraggono aumenLando la presslone lnLerna.
Cuando la presslone venLrlcolare supera quella aLrlale, le valvole Av sl chludono e le valvole semllunarl
resLano anch'esse chluse perche la presslone venLrlcolare non e ancora abbasLanza alLa per causarne
l'aperLura. ( 1uLLe le valvole sono chluse ).

3- lASL ul LlLZlCnL vLn18lCCLA8L
Cuando la conLrazlone venLrlcolare e sufflclenLemenLe grande da forzare l'aperLura delle valvole
semllunarl,
ll sangue vlene splnLo con forza ln clrcolo ( slsLemlco aLLraverso l'aorLa e polmonare aLLraverso l'arLerla
polmonare).
La presslone venLrlcolare ragglunge ll plcco masslmo e lnlzla pol a dlmlnulre.
CuesLa fase pu essere dlvlsa ln due fasl:
1- fase dl elezlone raplda: duranLe la quale ll flusso emaLlco vlolenLo arrlva al slsLeml arLerlosl,
caraLLerlzzaLa da una elevaLa presslone venLrlcolare e aorLlca,
2- fase dl elezlone rldoLLa: nella quale ll volume venLrlcolare sl rlduce meno rapldamenLe.

ll volume reslduo e la quanLlLa dl sangue che al Lermlne della elezlone resLa nel venLrlcolo.

4- 8lLASClAMLn1C lSCvCLuML18lCC (ulAS1CLL)
1uLLe le valvole sono chluse.
Le valvole semllunarl sl chludono dopo
l'elezlone, per evlLare ll reflusso del sangue
nel venLrlcoll, menLre le valvole
aLrlovenLrlcolarl sono chluse polche la
presslone degll aLrl non supera quella del
venLrlcoll che sl sLanno rllasclando.
CuesLa fase e chlamaLa rllasclamenLo
lsovolumeLrlco perche la presslone del
venLrlcoll dlmlnulsce ma non dlmlnulsce ll
suo volume.
una volLa che la presslone venLrlcolare
dlvlene abbasLanza bassa da consenLlre alle
valvole Av dl aprlrsl, alLro sangue flulra dagll
aLrl nel venLrlcoll e rlprende dl nuovo ll clclo.

8LLAZlCnL 8LSSlCnL L vCLuML nLL
vLn18lCCLC
All'lnlzlo della dlasLole nella camera
venLrlcolare sl ha ll rlemplmenLo ad una
presslone dl clrca 10 mmPg,
con ll progresslvo rllasclamenLo e dlsLenslone
Lale presslone dlmlnulsce, nonosLanLe
l'afflusso dl sangue.
A meLa dlasLole (fase1) la presslone rlmane
molLo bassa flno alla flne della fase, quando
sl verlflca un plccolo ma repenLlno aumenLo, quesLo aumenLo e dovuLo alla conLrazlone aLrlale.
L'aumenLo del volume provoca l'aumenLo della presslone venLrlcolare.
uuranLe la conLrazlone lsovolumeLrlca sl ha un rapldo lncremenLo della presslone senza varlazlone del
volume venLrlcolare.
A segulLo della aperLura della valvola semllunare aorLlca, e duranLe la prlma fase dl elezlone (raplda) sl noLa
3
9
una dlmlnuzlone del volume unlLa ad un rapldo lncremenLo della presslone lnLervenLrlcolare, segulLa da
una plu lenLa dlmlnuzlone del volume e della presslone.
uopo la chlusura della valvola semllunare aorLlca sl ha una brusca dlmlnuzlone del volume e della presslone
lnLervenLrlcolare, senza varlazlone del volume, polche LuLLe le valvole sono chluse.

ECu
L'LCC, acronlmo dl LleLLroCardloCramma, e un esame dlagnosLlco non lnvaslvo che reglsLra l'aLLlvlLa
eleLLrlca del cuore.

8asl flslche ecg
ll cuore e ln grado dl generare dlfferenze dl poLenzlale a llvello dl Lre sLruLLure: ll nodo SenoALrlale (SA), ll
nodo ALrlovenLrlcolare (Av) e ll fasclo dl Pls. er sLudlare la genesl e la conduzlone dl quesLo sLlmolo
eleLLrlco e per necessarlo adoLLare alcune convenzlonl, una convenzlone e un lnsleme dl regole
generalmenLe acceLLaLe o sLandard a cul la comunlLa sclenLlflca fa rlferlmenLo, con lo scopo dl rendere
unlforml le mlsure e le concluslonl LraLLe.
La prlma convenzlone e conslderare ll cuore come un dlpolo eleLLrlco, ossla un slsLema composLo da due
carlche eleLLrlche uguall e opposLe dl segno, separaLe da un fronLe dl carlca neuLro. L uno del plu sempllcl
slsLeml dl carlche che rappresenLa ll modello base del campo generaLo da un lnsleme dl carlche
globalmenLe neuLro.
1ra quesLe due carlche sl genera un campo eleLLrosLaLlco, ll cul modulo dlmlnulsce con ll quadraLo della
dlsLanza Lra le due carlche. Csservando ll campo generaLosl e posslblle lndlvlduare delle llnee dl campo, che
dellmlLano zone ad uguale poLenzlale eleLLrlco.
La reglsLrazlone dell'LCC e effeLLuaLa LramlLe due eleLLrodl eleLLrlcamenLe neuLrl, ln grado dl reglsLrare
dlfferenze dl poLenzlale. ln praLlca, se enLrambl gll eleLLrodl fossero lnserlLl Lra due llnee dl campo ll
poLenzlale reglsLraLo rlsulLerebbe nullo. ll cuore e per un dlpolo eleLLrlco dlnamlco, ln quanLo l'onda dl
depolarlzzazlone comple un percorso speclflco nel cuore, per quesLo moLlvo le llnee dl campo
conLlnueranno a camblare, e conseguenLemenLe la dlfferenza dl poLenzlale reglsLraLa dal due eleLLrodl.
La seconda convenzlone rlguarda la dlrezlone delle llnee dl campo (chlamaLl anche veLLorl dl campo), la
correnLe lnfaLLl e deflnlLa un flusso dl eleLLronl dal polo poslLlvo (lndlcaLo con ll segno +) al polo negaLlvo
(lndlcaLo con ll segno -).
La Lerza convenzlone rlguarda gll eleLLrodl, che vengono chlamaLl rlspeLLlvamenLe eleLLrodo reglsLranLe (+,
deLLo cosl perche poslLlvo se ll fronLe dl depolarlzzazlone dl avvlclna) ed eleLLrodo dl rlferlmenLo (-, perche
negaLlvo se ll fronLe dl depolarlzzazlone dl avvlclna). CuesLa convenzlone lnfluenza anche ll comporLamenLo
della deflesslone graflca: se l'onda dl depolarlzzazlone sl avvlclna, allora l'onda sara poslLlva, alLrlmenLl ll
conLrarlo, per la rlpolarlzzazlone l segnl reglsLraLl saranno lnverLlLl: un'onda dl rlpolarlzzazlone se sl avvlclna
sara negaLlva.
Crazle a LuLLe quesLe convenzlonl e posslblle leggere" sul LracclaLo LCC la flslologla eleLLrlca cardlaca:
negll aLrl depolarlzzazlone e rlpolarlzzazlone vanno nello sLesso senso, ossla le prlme cellule che sl
depolarlzzando sono le prlme che sl rlpolarlzzano, nel LracclaLo LCC lnfaLLl l'onda (l'onda dl
depolarlzzazlone aLrlale) e l'onda 1a (onda dl rlpolarlzzazlone aLrlale, mascheraLa dall'onda 8)
hanno segno opposLo (rlcordando che per convenzlone una onda dl depolarlzzazlone e poslLlva se
sl avvlclna al polo poslLlvo e un'onda dl rlpolarlzzazlone e negaLlva),
nel venLrlcoll sl ha una slLuazlone opposLa, le ulLlme cellule che sl depolarlzzano sono le prlme che
sl rlpolarlzzano, nel LracclaLo LCC lnfaLLl l'onda 8 (l'onda dl depolarlzzazlone venLrlcolare) e l'onda
1 (onda dl rlpolarlzzazlone venLrlcolare) hanno uguale segno (rlcordando che per convenzlone una
onda dl depolarlzzazlone e poslLlva se sl avvlclna al polo poslLlvo e un'onda dl rlpolarlzzazlone e
poslLlva se sl allonLana dal polo poslLlvo),

ll Lrlangolo dl LlnLhoven
ll Lrlangolo dl LlnLhoven deve ll suo nome al flslologo Ledesco Wlllem LlnLhoven, che ne Leorlzz e ne
descrlsse le caraLLerlsLlche duranLe l prlml annl del 1900.
4
0
Sl conslderl un uomo con le braccla e le gambe esLese e sl
lndlvldul un Lrlangolo equllaLero, dove l verLlcl sono
cosLlLulLl rlspeLLlvamenLe dal due polsl e dalle cavlglle
unlLe. 1ramlLe l'apposlzlone dl due eleLLrodl reglsLranLl
neuLrl su due dl quesLl verLlcl e posslblle quanLlflcare lo
sLlmolo eleLLrlco che permeLLe la genesl del clclo cardlaco,
LramlLe prolezlone della forza eleLLrlca (conslderaLo un
veLLore) su un laLo del suddeLLo Lrlangolo. Alla cavlglla
desLra e posLa una messa a Lerra, con lo scopo dl
ellmlnare le correnLl eleLLrlche mlnorl o esogene, per
mlgllorare la chlarezza del segnale. ll cuore e asslmllaLo ad
un solo punLo, chlamaLo punLo C e gll arLl sono
conslderaLl reslsLenze dl parl valore.
La macchlna reglsLranLe e un galvanomeLro, ossla un
volLmeLro ln serle ad un clrculLo dl ampllflcazlone, che
permeLLe dl reglsLrare dlfferenze dl poLenzlale dell'ordlne
del mv, ll galvanomeLro e collegaLo ad una plccola punLa
scrlvenLe, su cul scorre della carLa mllllmeLraLa a veloclLa
cosLanLe. La reglsLrazlone conslsLe nello sLudlo delle Lre
dlverse comblnazlonl del Lre punLl, deLLe derlvazlonl:
rlma derlvazlone l: dal polso slnlsLro, conslderaLo reglsLranLe al polso desLro,
Seconda derlvazlone ll: dalla cavlglla slnlsLra, reglsLranLe, al polso desLro,
1erza derlvazlone lll: dalla cavlglla slnlsLra, reglsLranLe, al polso slnlsLro.
LlnLhoven declse dl sLudlare Lre derlvazlonl polche la reglsLrazlone del LracclaLo non e laLo-speclflco, ossla
non fa alcuna dlsLlnzlone Lra laLo dx e laLo sx, polche la derlvazlone ll e lll sono lnvece laLerall, lo sLudlo
della prlma derlvazlone permeLLe dl dlagnosLlcare anomalle eleLLrlche, lo sLudlo della seconda e della Lerza
permeLLono dl lndlvlduare su quale laLo del cuore sl Lrova l'anomalla eleLLrlca.
olche LlnLhoven uLlllzzava due eleLLrodl per anallzzare l camblamenLl dl dlfferenza dl poLenzlale nel cuore
sl danno alle sue derlvazlonl ll nome dl derlvazlonl blpolarl. nel corso degll annl, grazle a sLudl plu
approfondlLl sl e arrlvaLl a sLudlare dodlcl derlvazlonl, dl cul Lre orlglnall dl LlnLhoven, 3 dl Coldberg e sel dl
Wllson (deLLe precordlall). CuesLe ulLlme nove derlvazlonl sono deLLe derlvazlonl unlpolarl, polche un
eleLLrodo reglsLranLe e lncluso nella macchlna LCC.

SLruLLura del LracclaLo LCC


4
1
ll graflco LCC e composLo da una successlone dl 3 onde, -C-8-S-1. ll complesso dl quesLe clnque onde dura
clrca 0,8 secondl (la duraLa dl un clclo cardlaco).
uel LracclaLo LCC sl sLudlano:
La presenza e la forma delle clnque onde C8S1,
La presenza dl un complesso (un lnsleme dl plu onde), ll complesso C8S,
L'lnLervallo, ossla la dlsLanza che lnLercorre Lra due onde. L'lnLervallo 8-8 vlene uLlllzzaLo per
mlsurare la frequenza dl scarlca cardlaca, conslderando la veloclLa della carLa dl 23 mm/s.
AccopplamenLo LCC-Cuore
Cgnl onda nel LracclaLo LCC reglsLra una ben deLermlnaLa aLLlvlLa cardlaca nel cuore:
Cnda : L'onda e generaLa dalla depolarlzzazlone aLrlale,
Complesso C8S: CuesLo lnsleme dl onde e generaLo dalla conLemporanea rlpolarlzzazlone aLrlale
(parLe C-8 e parLe 8-S) e dalla scarlca dl depolarlzzazlone venLrlcolare (onda 8),
Cnda 1: uepolarlzzazlone aLrlale.
CurloslLa
erche LlnLhoven deLLe ll nome C8S1 alle onde? L'lpoLesl plu probablle e che abbla voluLo usare la sLessa
convenzlone usaLa da CarLeslo nelle sue dlmosLrazlonl geomeLrlche, come prlma leLLera CarLeslo usava ,
perche lndlvlduava ll prlmo punLo, e gll alLrl punLl venlvano lndlvlduaLl ln ordlne alfabeLlco: C, 8 ed S.

%' %785 (arLe dl flslca)
La luce e deflnlLa come radlazlone eleLLromagneLlca, cloe un fenomeno ondulaLorlo dl propagazlone dl
energla che sl manlfesLa con un campo eleLLrlco ed un campo magneLlco, osclllanLl ln planl orLogonall Lra
loro. Lssa ha qulndl deLermlnaLe caraLLerlsLlche Llplche delle onde: la lunghezza d'onda, l'amplezza, ll
perlodo, la frequenza. La lunghezza d'onda e la frequenza sono grandezze lnversamenLe proporzlonall,
qulndl al varlare della frequenza, ossla della lunghezza d'onda, le radlazlonl presenLano caraLLerlsLlche
dlfferenLl. Solo le radlazlonl da lunghezza d'onda compresa nell'lnLervallo Lra 400nm e 700nm sLlmolano la
reLlna dell'occhlo umano, producendo la sensazlone vlslva, Lale lnLervallo e deLLo campo del vlslblle
rappresenLaLo dalla gamma dl colorl presenLl nell'arcobaleno. oco al dl soLLo dl quesLo lnLervallo Lrovlamo
l'lnfrarosso (da 10^12 Pz a 4.3*10^14 Pz), posslamo perceplre quesLe onde come calore sulla cuLe ma non
slamo ln grado dl vederle. Al dl sopra del campo del vlslblle sl Lrova la luce ulLravloleLLa o raggl uv
(7.3*10^14 Pz a 10^17 Pz).
una parLlcolarlLa dl quesLo Llpo dl onda e che LraLLandosl dl energla eleLLromagneLlca, a dlfferenza
dell'onda sonora, essa sl pu propagare anche nel vuoLo. lnolLre la veloclLa della luce, che e masslma nel
vuoLo e vale 300 000 km/s, dlmlnulsce quando l'onda lnclde un mezzo plu rarefaLLo per pol passare ad un
uno plu denso.
Come per ll suono valgono due leggl lmporLanLl per la comprenslone dl quesLo fenomeno: rlfrazlone e
rlflesslone. La prlma avvlene quando un ragglo lumlnoso aLLraversa due mezzl avenLl proprleLa flslco-
chlmlche dlfferenLl: se un ragglo che provlene dall'arla lnconLra una superflcle come l'acqua esso passa
aLLraverso ll mezzo ln llnea reLLa se lnclde perpendlcolarmenLe sulla superflcle dl separazlone, menLre ll
ragglo modlflca la sua lncllnazlone e qulndl sl rlfrange se lnclde ln modo obllquo sulla superflcle. L'lndlce dl
rlfrazlone assoluLo dl un mezzo e ll rapporLo della veloclLa della luce nel mezzo, rlspeLLo alla veloclLa nel
vuoLo, al quale sl aLLrlbulsce lndlce dl rlfrazlone n = 1, ad esemplo l'lndlce dl rlfrazlone dell'acqua rlspeLLo
all'arla e 1.33, un valore superlore ad 1 slgnlflca che l'acqua ha un poLere dl rlfrazlone magglore dl quello
dell'arla e che qulndl l'angolo dl lncldenza lnlzlale e magglore dl quello dl rlfrazlone. CuesLo fenomeno e
lllusLraLo dalla legge dl Snell: nel passagglo da un mezzo meno rlfrangenLe (arla) ad uno plu rlfrangenLe
(acqua) la veloclLa dl propagazlone del ragglo lumlnoso dlmlnulsce. CuesL'ulLlmo vlene devlaLo dl un angolo
dl rlfrazlone (r, nel dlsegno) che rlspeLLo all'angolo dl lncldenza (l) sl avvlclna alla normale.
4
2


MenLre secondo la legge della rlflesslone ll ragglo lumlnoso lncldenLe (parLe slnlsLra del dlsegno) su una
superflcle llscla, la normale e ll ragglo rlflesso (freccla LraLLegglaLa) sono complanarl, lnolLre l'angolo dl
lncldenza e dl rlflesslone sono congruenLl.

'9';$6"' 45%%>$88<"$



La sLruLLura prlnclpale dell'apparaLo della vlsLa e l'occhlo, organo parl e slmmeLrlco posLo nella reglone
anLerlore del capo. Lsso ha una forma a sfera e sono rlconosclblll Lre dlversl sLraLl: lo sLraLo plu esLerno e
composLo dalla sclera e dalla cornea. La sclera e una conslsLenLe membrana dl LessuLo conneLLlvo che
forma la coslddeLLa parLe blanca" dell'occhlo, essa ha ll complLo dl manLenere la forma della sLruLLura e
dare aLLacco al Lendlnl del muscoll. AnLerlormenLe la sclera da orlglne alla cornea, una lamlna LrasparenLe
che permeLLe alla luce dl peneLrare all'lnLerno dell'occhlo, essa e prlva dl vasl ma rlcca dl lnnervazlonl
senslLlve. Lo sLraLo lnLermedlo e cosLlLulLo dalla corolde, dal corpo clllare e dall'lrlde. La prlma e unlLa alla
sclera ed e rlcca dl vasl con lo scopo dl nuLrlre l'lnLero bulbo oculare, lnolLre essa lnclude l foLoreceLLorl. ll
corpo clllare conLlene soLLlll fllamenLl, cloe l muscoll clllarl, che vanno ad lnserlrsl sul crlsLalllno aLLraverso
del Lendlnl chlamaLl flbre della zonula. lnflne l'lrlde e la parLe anLerlore dl quesLo sLraLo ed e formaLa da
cellule muscolarl plgmenLaLe, che deLermlnano ll colore degll occhl. Al cenLro, essa presenLa un foro
chlamaLo pupllla ll cul dlameLro sl modlflca a seconda delle condlzlonl dl lumlnoslLa, lnfaLLl ll ruolo della
pupllla e quello dl far peneLrare una glusLa quanLlLa dl luce nella parLe posLerlore dell'occhlo.
Lo sLraLo plu lnLerno e rappresenLaLo dalla reLlna formaLa da 10 sLraLl dl LessuLo nervoso all'lnLerno del
quale vl sono cellule magglormenLe speclallzzaLe nella Lrasduzlone dello sLlmolo lumlnoso chlamaLe
foLoreceLLorl, quesL'ulLlml sono dl due Llpl: conl, l quall sono senslblll a dlverse lunghezze d'onda e
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permeLLono la dlscrlmlnazlone del colorl, l basLoncelll responsablll della vlslone crepuscolare. ln parLlcolare
due zone della reLlna hanno un ruolo lmporLanLe, la fovea: una depresslone clrcolare che rappresenLa ll
punLo cenLrale dove ll ragglo lumlnoso sl dlrlge. L'alLra area e ll dlsco oLLlco e la parLe aLLraversaLa dal nervo
oLLlco e dal vasl sangulferl, essa e qulndl prlva dl foLoreceLLorl cosLlLulsce percl un punLo cleco deLLo
appunLo moccblo cleco. nella parLe esLerna della reLlna sl Lrova l'eplLello plgmenLoso, esso posslede un'alLa
concenLrazlone dl melanlna con ll complLo dl assorblre LuLLl l raggl lumlnosl non assorblLl ln precedenza dal
receLLorl lmpedendone la dlffrazlone.
ll crlsLalllno e una lenLe convergenLe a poLere varlablle dl 39 dloLLrle slLuaLa posLerlormenLe all'lrlde, esso
focallzza l raggl lumlnosl sulla reLlna grazle all'azlone dl due muscoll clllarl, l quall possono avere dlversl
gradl dl conLrazlone. Culndl ll crlsLalllno aglsce da lenLe addlzlonale per la vlslone degll oggeLLl vlclnl (come
gla deLLo ln quesLo amblLo sl conslderano oggeLLl vlclnl quelll posLl a meno dl 6 meLrl dall'osservaLore),
lnfaLLl senza l'aluLo dl esso l'lmmaglne naLuralmenLe sl verrebbe a formare posLerlormenLe alla reLlna
oLLenendo cosl un'lmmaglne sfocaLa, quesL'ulLlmo faLLo e lo sLlmolo adeguaLo afflnche avvenga ll rlflesso dl
accomodazlone, cloe se l'lmmaglne rlsulLa essere fuorl fuoco l muscoll clllarl sl conLraggono causando la
dlmlnuzlone dl Lenslone delle flbre della zonula rendono ll crlsLalllno plu convergenLe permeLLendo cosl
all'lmmaglne dl formarsl sulla reLlna. CuesLo rlflesso e soLLo ll conLrollo del slsLema nervoso paraslmpaLlco,
ln assenza dl esso l muscoll clllarl sl rllasclano e qulndl le flbre zonularl sono Lese e la curvaLura del
crlsLalllno e rldoLLa.
ClLre al Lre dlversl sLraLl sopra clLaLl nell'occhlo sl possono rlconoscere due camere suddlvlse dal crlsLalllno
e dal corpo clllare. uavanLl a quesLe ulLlme sLruLLure sl Lrova ll segmenLo anLerlore conLenenLe l'umor
acqueo, un llquldo che fornlsce nuLrlenLl alla cornea e al crlsLalllno. osLerlormenLe lnvece Lrovlamo ll
segmenLo posLerlore che conLlene l'umor vlLreo, una sosLanza gelaLlnosa che aluLa a manLenere la forma
sferlca dell'occhlo.
lnsleme all'occhlo hanno un ruolo lmporLanLe deLermlnaLe sLruLLure esLerne come la palpebra, la sclera e la
conglunLlva, che appunLo proLeggono ll bulbo oculare, lnolLre l'umor acqueo e ll crlsLalllno fllLrano le
radlazlonl lnfrarosse menLre la cornea quelle ulLravloleLLe.

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rlma dl LuLLo e necessarlo speclflcare le funzlonl dl quesLo apparaLo che sono la necesslLa dl rlconoscere ll
segnale sonoro e alLreLLanLo lmporLanLe funzlone e la locallzzazlone dl esso. una delle caraLLerlsLlche che
accumuna apparaLo udlLlvo e quello vlslvo e la crescenLe complesslLa del receLLorl ed lnolLre quesL'ulLlml sl
Lrovano lonLanl dallo sLlmolo che lnclde sulla superflcle (sl Lrovano nella coclea).
vl e ll problema della slgnlflcaLlvlLa dello sLlmolo (sopraLLuLLo ln Lermlnl dl lnLenslLa), ln parLlcolare avvlene
un camblo dl mezzo Lra l'arrlvo dello sLlmolo e la Lrasduzlone receLLorlale (orecchlo medlo ha la funzlona dl
ampllflcare).
un 'onda e un fenomeno perlodlco dl perLurbazlone che sl propaga con una veloclLa deflnlLa, lnolLre sl
possono dlsLlnguere onde dl Llpo Lrasversale quando le parLlcelle vlbrano ln dlrezlone perpendlcolare al
moLo dell'onda e onde longlLudlnall quando le parLlcelle del mezzo osclllano lungo la sLessa dlrezlone del
moLo dell'onda.
La luce e un'onda eleLLromagneLlca, formaLa da due campl perpendlcolarl Lra loro, grazle a quesLa sua
caraLLerlsLlca le onde lumlnose possono propagarsl anche nel vuoLo.
ll suono, lnvece, e un'onda elasLlca longlLudlnale e percl necesslLa dl un mezzo per propagarsl, lnfaLLl e
l'osclllazlone delle molecole del mezzo che deLermlna la propagazlone del suonoonda sonora e una
compresslone o una rarefazlone delle molecole del mezzo. lnolLre la propagazlone dell'onda sonora non
comporLa LrasporLo dl maLerla lnfaLLl sono le parLlcelle del mezzo che osclllano lnLorno alla loro poslzlone dl
equlllbrlo. L'onda sl allonLana dalla sorgenLe con una veloclLa che dlpende da alcune caraLLerlsLlche del
mezzo dl propagazlone, come ad esemplo la denslLa, la LemperaLura ma sopraLLuLLo la comprlmlblllLa
adlabaLlca, lnfaLLl a seconda del maLerlale c'e blsogno dl una magglore o mlnore energla. nel caso plu
speclflco dell'apparaLo udlLlvo sl ha a llvello dell'orecchlo medlo e lnLerno ll passagglo da arla (nel prlmo) ad
acqua (endollnfa o perlllnfa, nel secondo) e qulndl sara necessarla una magglore energla, lnfaLLl l'orecchlo
medlo ha ll complLo dl ampllflcare l'onda sonora. La veloclLa dl propagazlone del suono nell'arla e 340 m/s
menLre nell'acqua 1430 m/s.
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4

CARATTERISTICBE BELL'0NBA
A8 e la lunghezza d'onda, cloe la dlsLanza Lra
due cresLe, che sl mlsura ln nanomeLrl e sl
lndlca con (landa), la frequenza e 1/, essa
rappresenLa ll numero dl cresLe che passano
per un deLermlnaLo punLo nell'unlLa dl Lempo.
L'amplezza e la masslma alLezza dl una cresLa.
una legge lmporLanLe per ll suono e la
seguenLe: L=hf^2.
lnolLre cl sono alLre 2 leggl che valgono sla per
ll suono che per la luce:
+ 8lflesslone, l'onda lnclde una superflcle e sl
rlfleLLe formando un angolo uguale a quello dl
lncldenza.
+ 8lfrazlone, l'onda passa da un mezzo ad un
alLro varlando ll proprlo angolo.
Le caraLLerlsLlche dl quesLo Llpo dl onda sono:
1. lnLenslLa e la quanLlLa dl energla che passa aLLraverso una daLa area ln un deflnlLo lnLervallo dl
Lempo, essa e masslma alla sorgenLe ma dlmlnulsce con ll quadraLo della dlsLanza. l valorl udlblll
sono compresl Lra 0 d8 (soglla dl udlblllLa) e 120 d8 (valore masslmo, soglla del valore).
CuesL'energla sl mlsura ln bel, scala sonora e logarlLmlca Lra un bel e ll successlvo vl sono 10 gradlnl
ln mezzo (declbel) alLrlmenLl ll bel sarebbe una frazlone Lroppo grande per rappresenLare l'effeLLlva
varlazlone sonora perceplblle.
2. 1ono e deLermlnaLo dalla frequenza. nel caso ln cul l'onda sonora conLenga un'unlca frequenza
(onda monocromaLlca), ll suono prende ll nome dl Lono o suono puro, quesLl suonl per non
eslsLono ln naLura, lnfaLLl essl possono solo essere prodoLLl da generaLorl meccanlcl (dlapason), o dl
frequenza. ln base alla frequenza delle onde sl rlconoscono due Llpologle dl Lonl: acuLl e gravl.
L'lnLervallo dl frequenze udlblll dall'orecchlo umano e compreso Lra l 20 Pz e l 20000 Pz, suonl con
frequenze superlorl sono deLLl ulLrasuonl menLre quelll con frequenze lnferlorl sono deLLl
lnfrasuonl.
3. 1lmbro e Llplco dell'oggeLLo che emeLLe ll suono, per quesLo moLlvo e deLLo anche quallLa del
suono. Al conLrarlo ll rumore e una mlscela dl frequenze non separablll e prlve dl perlodlclLa
(segnale/rumore).

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+ La sLruLLura dell'orecchlo esLerno sl Lrova nell'osso Lemporale, essa comprende ll padlgllone aurlcolare (la
parLe vlslblle) e ll canale acusLlco, quesL'ulLlmo sl esLende verso l'lnLerno ed e rlvesLlLo da ghlandole che
secernono cerume a scopo LermoproLeLLlvo. La funzlone dl quesLa parLe esLerna e quella dl lndlrlzzare e
LrasmeLLere le onde sonore verso ll Lermlne dl quesLa prlma porzlone ovvero verso ll Llmpano( o membrana
Llmpanlca), esso vlbra a seconda che l'onda sla dl compresslone o rarefazlone. MolLo lmporLanLl e
manLenere l'equlllbrlo Lra le presslonl a cul la membrana Llmpanlca e soLLoposLa sla dall'lnLerno che
dall'esLerno, cosl per ovvlare quesLo problema e necessarla una vla dl sfogo per compensare le due
presslonl , La Lromba dl LusLachlo, che conneLLe l'orecchlo medlo con la farlnge, ha dunque quesLa
funzlone, con la sua aperLura (aLLuaLa aLLraverso la degluLlzlone o lo sbadlgllo) permeLLe alla presslone
presenLe nella porzlone medla dl equlllbrarsl con quella aLmosferlca.
+ L'orecchlo medlo, slLuaLo anch'esso nell'osso Lemporale, ha la fondamenLale funzlone dl ampllflcare le
onde sonora afflnche esse possledano sufflclenLe energla per la loro Lrasmlsslone da arla ad un amblenLe
fluldo, lnfaLLl all'lnLerno dl quesLa cavlLa c'e ancora arla. Cll elemenLl che lo cosLlLulscono sono: la caLena
del Lre osslclnl (marLello, lncudlne e sLaffa) che asslcura ll collegamenLo Lra orecchlo medlo ed lnLerno,
lnfaLLl ll marLello e sLreLLamenLe collegaLo al Llmpano, che a sua volLa sl Lrova a conLaLLo con l'lncudlne e
quesL'ulLlma con la sLaffa, lnflne l'ulLlmo osslclno e aLLaccaLo ad un'alLra membrana dell'orecchlo lnLerno,
la flnesLra ovale. Lssa separa la porzlone dl orecchlo medlo da quello lnLerno lnsleme anche alla flnesLra
roLonda.
L'orecchlo medlo comprende anche due lmporLanLl muscoll colnvolLl ln un meccanlsmo rlflesso che sono lo
sLapedlo e ll Lensore del Llmpano.
+ L'orecchlo lnLerno comprende la coclea, che conLlene le sLruLLure per la Lrasduzlone sonora, la coclea (o
chlocclola) e un Lubo avvolLo a splrale che nasce dal vesLlbolo, con ll quale lnLeraglscono anche gll organl
dell'equlllbrlo. Lssa e formaLa da Lre canall sovrapposLl: la scala Llmpanlca, la scala medla e la scala
vesLlbolare, a loro volLa separaLl da due membrane (membrana vesLlbolare e basllare). La scala vesLlbolare
comunlca con l'orecchlo medlo LramlLe la flnesLra ovale e conLlene perlllnfa, la scala Llmpanlca comunlca
con l'orecchlo medlo aLLraverso la flnesLra roLonda. La perlllnfa e un llquldo cocleare ad alLa concenLrazlone
dl na+ e basso conLenuLo dl k+. Al conLrarlo la scala medla, sede dell'organo del CorLl e dove sono collocaLe
le cellule sensorlall, conLlene endollnfa avenLe un'alLa concenLrazlone dl k+ e bassa dl na+.
La scala vesLlbolare e quella medla sono separaLe dalla membrana vesLlbolare, quella medla e quella
Llmpanlca dalla membrana basllare. lnolLre la scala vesLlbolare e quella Llmpanlca sl unlscono a llvello
dell'ellcoLrema, ulLlmo LraLLo della coclea.
L'organo del CorLl e locallzzaLo sulla membrana basllare ed e lmmerso nell'endollnfa. Lsso conLlene le
cellule clllaLe, l receLLorl del segnale acusLlco. CuesLe ulLlme presenLano all'aplce delle sLereoclglla dl
lunghezza dlversa, le cul esLremlLa sl esLendono nella membrana LeLLorla. ll corpo dl quesLe cellule e
perLanLo lmmerso nella perlllnfa, menLre l'apparaLo clllare sl Lrova nell'endollnfa. lnolLre e presenLe un
fllamenLo dl acLlna che unlsce le clglla come se fosse una molla, lndlspensablle perche nasca ll poLenzlale dl
receLLore. Sl dlsLlnguono le cellule clgllaLe esLerne, dlsposLe ln plu flle parallele: esse sono doLaLe dl moLlllLa
e hanno ll complLo dl ampllflcare le osclllazlonl meccanlche della membrana basllare. Le cellule clgllaLe
lnLerne, presenLl ln numero molLo mlnore e dlsposLe su un'unlca flla, avvlano ll processo dl Lrasduzlone del
segnale acusLlco medlanLe la generazlone del poLenzlale dl receLLore aLLraverso la deflesslone delle
sLereoclglla provocaLa dall'arrlvo dell'onda sonora.


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STRABA BELL'0NBA S0N0RA
L'onda sonora arrlva alla prlma parLe dell'orecchlo esLerno cloe al padlgllone aurlcolare, esso ampllflca
leggermenLe ll suono e convoglla le osclllazlonl verso le parLl plu lnLerne dell'orecchlo. Le osclllazlonl
aLLraversano cosl ll meaLo udlLlvo esLerno flno a glungere alla membrana Llmpanlca causandone ll
movlmenLo ln avanLl se l'onda e dl compresslone lndleLro se e dl rarefazlone, qulndl le vlbrazlonl vengono
Lrasmesse fedelmenLe all'orecchlo medlo. olche ll Llmpano e collegaLo al marLello (prlmo osslclno) le
osclllazlonl sono Lrasmesse con la sLessa frequenza ed amplezza, gll alLrl due osslclnl funzlonano come una
serle dl leve e qulndl da quesLo faLLo sl deduce l'lmporLanLe funzlone dell'orecchlo medlo : ampllflcare ll
segnale sonoro e dl lnLrodurre un guadagno, cl e oLLenuLo grazle a :
+ CaLena 3 osslclnl (marLello, lncudlne, sLaffa) che cosLlLulsce un slsLema dl leva che lnLroduce un guadagno
dl 1.3 volLe. Lssl sono LenuLl ln sede da 2 muscoll che conLraendosl o rllasclandosl possono orlenLare gll
osslclnl. Sl ha ll fenomeno deLLo rlflesso Llmpanlco, esso sl lnsLaura per sLlmoll sonorl dl elevaLa lnLenslLa
(per sLlmoll lmprovvlsl per quesLo rlflesso non fa ln Lempo ad aLLuarsl) con lo scopo dl proLeggere l
receLLorl acusLlcl da sLlmoll Lroppo lnLensl. L'effeLLo e un lrrlgldlmenLo della caLena degll osslclnl, per cul
l'lnLenslLa dello sLlmolo acusLlco pu essere rldoLLa flno a 40d8, ma con l'eLa dlmlnulsce l'efflclenza del
rlflesso (flslologlco), quesLo dlsLurbo prende ll nome dl presblacusla che per non compromeLLe la
comunlcazlone verbale. lnolLre cl sono due alLrl Llpl dl sordlLa: la prlma legaLa a leslonl delle sLruLLure
nervose come la coclea o ll nervo acusLlco, la seconda causaLa da dannl all'orecchlo medlo o al Llmpano
come l'oLosclerosl.
+ resslone= lorza/ Superflcle l=1S1=2S2! L'ampllflcazlone avvlene anche grazle al brusco passagglo da
un superflcle relaLlvamenLe ampla come quella del Llmpano (superflcle dl clrca 33 mm
2
) al plede della
sLaffa (clrca 3.2 mm
2
) la quale e qulndl noLevolmenLe dlmlnulLa, sl asslsLe cosl ad un aumenLo della forza
eserclLaLa sul llquldo cocleare parl a 22 volLe la forza eserclLaLa sulla membrana Llmpanlca.
A quesLo punLo della
Lrasmlsslone l'onda ha assunLo
sufflclenLe energla per passare
da uno mezzo gassoso ad uno
llquldo presenLe nell'orecchlo
lnLerno, sede del receLLorl
acusLlcl dove avvlene la
Lrasduzlone del segnale sonoro.
Se sulla membrana arrlva un
suono acuLo, che qulndl
posslede una magglore energla,
ha la capaclLa dl meLLere ln
osclllazlone la prlma parLe della
membrana che e quella rlglda e
qulndl fa rlspondere una deLermlnaLa popolazlone dl receLLorl. MenLre un suono grave deve percorrere la
membrana flno a quando Lrova una porzlone plu flesslblle e qulndl fa rlspondere un'alLra classe dl receLLorl.
ln concluslone a seconda della quanLlLa dl energla dl ognl onda sl meLLono ln osclllazlone porzlonl dlverse
della membrana basllare se la membrana fosse sLaLa al conLrarlo flesslblle/rlglda LuLLl l suonl sl sarebbero
fermaLl all'lnlzlo e qulndl non cl sarebbe una suddlvlslone delle popolazlonl dl receLLorl.
Al dl sopra dl quesLa membrana c'e la membrana LeLLorla.
L'onda fa osclllare la membrana basllare (non LuLLa ma solo una deLermlnaLa porzlone ln funzlone
dell'energla). Le vlbrazlonl della membrana basllare provocano lo sfregamenLo sulla membrana LeLLorla
delle sLereoclglla e la loro conseguenLe deflesslone: essa cosLlLulsce lo sLlmolo adeguaLo per ecclLare l
receLLorl coclearl. A clglla drlLLe ho un cerLo rllasclo dl neuroLrasmeLLlLore (l canall non sono LuLLl chlusl), ho
qulndl una cerLa frequenza dl poLenzlale dl azlone deflnlLo 8lLASClC 1CnlCC.
Se clglla sublscono osclllazlone ln un deLermlnaLo senso sl ha un aumenLo del rllasclo del
neuroLrasmeLLlLore al conLrarlo sl pu avere una dlmlnuzlone rlspeLLo a prlma. lnfaLLl se le clglla sl
defleLLono nella dlrezlone del clgllo plu lungo, ll fllamenLo dl acLlna vlene sLlraLo provocando l'aperLura del
canall per ll k+, polche nell'endollnfa, che e a conLaLLo con le sLereoclglla, e presenLe una magglore
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concenLrazlone dl lonl k+ rlspeLLo all'lnLerno della cellula, l'aperLura del canall k+ provoca l'lngresso nella
cellula dl quesLo lone che segue ll suo gradlenLe eleLLrochlmlco. ll rlsulLaLo e una depolarlzzazlone. ln
segulLo a quesLo evenLo sl aprono l canall per ll Ca2+ e l'lngresso dl quesLl lonl deLermlna ll rllasclo dl
neuroLrasmeLLlLore.
Al conLrarlo, se le sLereoclglla sono deflesse nella dlrezlone del clgllo plu corLo, l canall per ll k+ sl chludono
e sl ha lperpolarlzzazlone e Lermlne del rllasclo dl neuroLrasmeLLlLore. ll poLenzlale dl receLLore o poLenzlale
mlcrofonlco cocleare e dunque un poLenzlale blfaslco, la cul lnLenslLa e proporzlonale al grado dl
deflesslone delle clglla.
A llvello del prlmo nodo dl 8anvler c'e una cerLa frequenza dl poLenzlall d'azlone (relaLlva a poLenzlale dl
receLLorl messl ln moLo), nervo acusLlco enLra nel MS arrlva alla corLeccla udlLlva prlmarla (Lrasforma
dlverse frequenze ln un suono complesso) formando le vle udlLlve. Le sLazlonl acusLlche sono organlzzaLe
per vle parallele ma cl nonosLanLe ll nucleo genlcolaLo del Lalamo e una sLazlone obbllgaLorla prlma dl
glungere alla corLeccla udlLlva (sLazlone flnale) dove avvlene l'elaborazlone delle lnformazlonl.


ll rlconosclmenLo dell'alLezza del suonl avvlene ln prlmo momenLo a llvello della membrana basllare, quesLo
fenomeno prende ll nome dl Lonopla, cloe vl e una corrlspondenza Lra una porzlone della membrana e
l'alLezza del suono. ll processo orlglna dal modo ln cul la membrana oscllla ln base a suonl dlversl, lnfaLLl
come sl pu vedere nel dlsegno che la rappresenLa essa e cosLlLulLa da una plu plccola e rlglda parLe lnlzlale
per pol allargarsl e qulndl acqulslre magglore flesslblllLa, cl sl splega con ll faLLo che la rlgldlLa e una
proprleLa che dlpende anche dalla larghezza della sLruLLura conslderaLa. lnolLre secondo la relazlone Lra
l'energla e ll quadraLo della frequenza, un suono che LrasporLa una mlnore quanLlLa dl energla rlsulLa grave
menLre un suono ad alLa frequenza posslede magglore energla, lnolLre magglore e la frequenza del suono
magglore sara la reslsLenza opposLa dal llquldl coclearl. Culndl un suono grave, LrasporLando un mlnor
quanLlLaLlvo dl energla, non e ln grado dl meLLere ln osclllazlone la prlma porzlone della membrana basllare
ma l'onda sonora prosegue lungo dl essa flno a ragglungere una zona plu flesslblle. Al conLrarlo l suonl
acuLl, possedendo magglore energla, hanno la capaclLa dl far vlbrare la zona plu vlclna alla sLaffa, qulndl sl
ha l'ecclLazlone dl dlfferenLl popolazlonl dl receLLorl. ln concluslone Lrovandosl le alLe frequenze verso la
prlma porzlone e quelle basse all'aplce la membrana basllare e ln grado dl dlsLlnguere l'alLezza delle onde
che cosLlLulscono ll suono (mappa LonoLoplca).
er quanLo rlguarda la locallzzazlone del suono, sl forma una mappa neuronale del campo udlLlvo basaLa
sulle lnformazlonl clrca l rlLardl lnLeraurall: per frequenze lnferlorl a 2000 Pz sl mlsura la dlfferenza
Lemporale dl arrlvo del suono, per frequenze superlorl l receLLorl coclearl uLlllzzano la dlfferenza dl lnLenslLa
del suono a causa dell' ombra sonora" cosLlLulLa dal capo, se un suono arrlva da desLra arrlvera a slnslLra
smorzaLo.

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L'apparaLo vesLlbolare ha la funzlone dl perceplre le varlazlonl dell'orlenLamenLo del capo nello spazlo. Lsso
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rlleva lnfaLLl le accelerazlonl llnearl e angolarl della LesLa e la sua poslzlone nello spazlo, con lo scopo dl
manLenere ll bllanclamenLo e l'equlllbrlo del corpo.
Lsso da orlglne a segnall che lnfluenzano l movlmenLl della LesLa e degll occhl che permeLLono dl fornlre alla
reLlna lmmaglnl vlslblll sLablll e a segnall che conLrlbulscono al conLrollo della posLura al flnl del
manLenlmenLo della posLura ereLLa.

ANAT0NIA

Lsso e locallzzaLo ln una cavlLa dell'osso Lemporale, ll lablrlnLo osseo, ed e composLo da sLruLLure
membranose che cosLlLulscono ll lablrlnLo membranoso, che comprende anche la coclea. ll lablrlnLo
membranoso conLlene endollnfa, menLre gll spazl Lra quesLo e ll lablrlnLo osseo sono rlemplLl da perlllnfa,
gll sLessl llquldl coclearl.
L'apparaLo vesLlbolare e composLo da:
-tte coooll semlcltcolotl che perceplscono le accelerazlonl angolarl della LesLa, lnfaLLl ognl canale
semlclrcolare perceplsce le accelerazlonl angolarl orlenLaLe su un plano perpendlcolare rlspeLLo agll alLrl
due canall, e dl conseguenza glungono al cenLrl soprasslall lnformazlonl clrca le accelerazlonl angolarl della
LesLa nel Lre planl dello spazlo. ll canale anLerlore perceplsce le accelerazlonl dall'alLo al basso ( come per
dlre sl), quello posLerlore rlleva la roLazlone della LesLa sul plano fronLale (l'orecchlo va a Loccare la spalla) e
ll canale laLerale rlleva le accelerazlonl da un laLo all'alLro ( per dlre no).
Cgnl canale semlclrcolare presenLa alla base un'area dllaLaLa, chlamaLa ampolla, ognl ampolla conLlene una
cupola, una sLruLLura gelaLlnosa. L'ampolla presenLa un eplLello sensorlale, la cresLa ampollare, dove sono
slLuaLe le cellule clgllaLe receLLorlall ( molLo slmlll a quelle del slsLema udlLlvo e dal funzlonamenLo analogo
). Lsse proleLLano le loro sLereoclglla all'lnLerno della massa gelaLlnosa. Le cellule clgllaLe del canall
semlclrcolarl sono posLe specularmenLe Lra l due vesLlboll.

-ottlcolo e soccolo, locallzzaLl Lra l canall semlclrcolarl e la coclea, perceplscono lnvece le accelerazlonl
llnearl della LesLa e cosLlLulscono l'apparaLo maculare, ll prlmo rlleva le accelerazlonl ln avanLl e lndleLro, ll
secondo dall'alLo al basso ( ad esemplo quando sl prende un ascensore).
Anche l'uLrlcolo e ll sacculo, come l canall semlclrcolarl conLengono delle cellule clgllaLe receLLorlall, le cul
clglla sl esLendono ln uno sLraLo gelaLlnoso. Le cellule clgllaLe dell' uLrlcolo sono dlsposLe orlzzonLalmenLe,
quelle del sacculo verLlcalmenLe. Sopra la sosLanza gelaLlnosa sl Lrovano gll oLollLl, ovvero crlsLalll dl
carbonaLo dl calclo che aumenLano la massa dl quesLa sosLanza, pesando sul receLLorl ll rendono senslblll
alle varlazlonl della forza dl gravlLa. lnolLre le cellule receLLorlall, a dlfferenza dl quelle del canall
semlclrcolarl sono dlsposLe ln manlera opposLa rlspeLLo ad un asse dl slmmeLrla chlamaLo sLrlola.
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TRASB0ZI0NE BELL0 STIN0L0
er quanLo rlguarda le accelerazlonl angolarl, esse vengono rllevaLe dal canall semlclrcolarl. La Lrasduzlone
del segnale e del LuLLo slmlle a quella del slsLema udlLlvo, lnfaLLl la deflesslone delle clglla deLermlna
l'aperLura o la chlusura del canall per ll k+, a seconda che essa avvenga ln dlrezlone del chlnoclgllo ( ll clgllo
plu lungo) o nella dlrezlone opposLa e qulndl sl ha depolarlzzazlone o lperpolarlzzazlone della cellula. Se la
LesLa e a rlposo le clglla sono ln poslzlone verLlcale e le cellule sono solo parzlalmenLe depolarlzzaLe ( c'e
perLanLo un rllasclo Lonlco dl neuroLrasmeLLlLore ).
Cuando la LesLa ruoLa, ll lablrlnLo osseo ruoLa con
essa ma lnlzlalmenLe l'endollnfa non segue ll
movlmenLo del lablrlnLo osseo a causa dell'lnerzla
del llquldo, eserclLa qulndl una forza conLro la
cupola con dlrezlone opposLa a quella del
movlmenLo e, sposLando la cupola, deLermlna la
deflesslone delle sLereoclglla, le quall sl sposLano
LuLLe nella medeslma dlrezlone.
Cuando la LesLa ruoLa verso slnlsLra, ll vesLlbolo dl
slnlsLra aumenLa la frequenza dl scarlca ( le cellule
clgllaLe sono depolarlzzaLe ), menLre quello dl desLra
la dlmlnulsce ( lperpolarlzzazlone ). ConfronLando la
scarlca dl desLra con quella dl slnlsLra l cenLrl
superlorl possono rllevare ln ognl momenLo la
poslzlone della LesLa ln relazlone allo spazlo. lu la
LesLa e lncllnaLa, magglore sara la frequenza dl
scarlca.
Cuando la LesLa ruoLa a veloclLa cosLanLe la slLuazlone e analoga a quella che sl verlflca ln condlzlonl dl
rlposo. CuesLo avvlene perche a veloclLa cosLanLe la splnLa lnerzlale del llquldo sl esaurlsce e ll movlmenLo
dell'endollnfa e solldale a quello del lablrlnLo osseo. erLanLo le clglla non vengono deflesse e non sl verlflca
depolarlzzazlone.
l rlflessl orlglnaLl dal canall semlclrcolarl lnfluenzano la componenLe vlslva del Lono posLurale, ln quanLo
hanno lnfluenza sul muscoll ocularl.

nel caso lnvece delle accelerazlonl llnearl lnLervengono sacculo e uLrlcolo.
Cuando un soggeLLo comlncla a cammlnare avanLl ( o lndleLro ), gll oLollLl dell'uLrlcolo Lrasclnano lndleLro (
o avanLl ) la massa gelaLlnosa e le sLereoclglla sl defleLLono.
AnalogamenLe avvlene nel sacculo: lnfaLLl ll peso degll oLollLl aglsce sulla massa gelaLlnosa e fleLLe le clglla.
A rlposo, ancora grazle al peso degll oLollLl, c'e una scarlca Lonlca del nervo vesLlbolare.
l rlflessl orlglnaLl da uLrlcolo e sacculo modulano rlsposLe opposLe a seconda che le forze abblano uguale o
opposLa dlrezlone rlspeLLo al veLLore gravlLa ( vedl rlsposLa slmmeLrlca nel paragrafo successlvo).
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AFFERENZE vESTIB0LARI
Le afferenze delle cellule clgllaLe vesLlbolarl decorrono nel nervo vesLlbolare. l corpl cellularl delle flbre che
vl decorrono sono conLenuLl nel gangllo dl Scarpa.
ll nervo vesLlbolare lnnerva separaLamenLe l varl eplLell sensorlall LramlLe alcune sue dlramazlonl ( nervo
uLrlcolare, sacculare, ampollare superlore e posLerlore ). Lsso arrlva al Lronco dell'encefalo, alcune sue
afferenze Lermlnano nel nuclel vesLlbolarl, alLre glungono dlreLLamenLe al cervelleLLo.
ual nuclel vesLlbolarl parLono delle prolezlonl ascendenLl ( rlflesso vesLlbolo oculare ) e dlscendenLl ( rlflesso
vesLlbolo splnale ):

-ll tlflesso vestlbolo ocolote, che arrlva al nuclel oculomoLorl aLLraverso ll fasclcolo longlLudlnale-medlale,
deLermlna del movlmenLl solldall degll occhl nella dlrezlone opposLa a quella del movlmenLo del capo e dl
uguale lnLenslLa, ln modo Lale da manLenere sulla reLlna un'lmmaglne vlslblle sLablle duranLe la roLazlone.

-ll tlflesso vestlbolo sploole aLLraverso ll fasclo vesLlbolo splnale laLerale conLrlbulsce al conLrollo della
posLura, ecclLando l moLoneuronl che lnnervano l muscoll posLurall. ALLraverso lnvece ll fasclo vesLlbolo
splnale medlale conLrlbulsce al conLrollo della poslzlone del capo, ecclLando l moLoneuronl che lnnervano l
muscoll del collo.
La rlsposLa vesLlbolo splnale varla a seconda della dlrezlone della forza che aglsce sul soggeLLo rlspeLLo alla
dlrezlone della forza dl gravlLa. vl pu essere una rlsposLa slmmeLrlca e una aslmmeLrlca:
(A)rlsposLa slmmeLrlca, presenLa due casl:
-se la forza ha la sLessa dlrezlone della forza dl gravlLa, la forza peso eserclLaLa dagll oLollLl del sacculo sullo
sLraLo gelaLlnoso dlmlnulsce e, dl conseguenza dlmlnulsce anche la frequenza dl scarlca del nervo. Sl ha
qulndl un rlnforzo del muscoll esLensorl.
-se la forza ha dlrezlone opposLa a quella della gravlLa, ll peso degll oLollLl aumenLa. ne consegue una
magglor frequenza dl scarlca e sl ha un rlnforzo dell'aLLlvlLa del flessorl.
(8)rlsposLa aslmmeLrlca: sl verlflca quando la forza e obllqua.sl ha un rlnforzo della reazlone posLurale che
conLrasLa l'lncllnazlone del corpo.


1uLLavla l'apparaLo vesLlbolare, e ln parLlcolare l canall semlclrcolarl, non rlspondono bene al movlmenLl
lenLl. Cuando un segnale vesLlbolare sl aLLenua, anche a causa dell'adaLLamenLo dell'apparaLo vesLlbolare,
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vlene sosLlLulLo dal rlflesso opLoclneLlco. Lsso e plu efflcace nella rllevazlone dl movlmenLl lenLl. l segnall
opLoclneLlcl arrlvano al nuclel vesLlbolarl aLLraverso la corLeccla vlslva o ll Lronco encefallco.













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INDICL