La Fisiologia studia le funzioni della materia vivente. vivente.

Cerca di spiegare i fattori fisici e chimici che sono responsabili dellorigine, dello sviluppo e del progredire della vita. vita. Ciascuna forma di vita, dal virus monomolecolare al pi grande degli alberi, o al pi complesso organismo umano, possiede caratteristiche funzionali sue proprie. proprie. Quindi il vasto campo della fisiologia pu essere suddiviso in fisiologia dei virus, fisiologia dei batteri, fisiologia cellulare, fisiologia vegetale, fisiologia umana ed in molte altre branche. branche.

La fisiologia umana cerca di spiegare le reazioni chimiche che avvengono nelle cellule, la trasmissione degli impulsi nervosi da una parte allaltra del corpo, la contrazione dei muscoli, la riproduzione e persino dettagli tanto minuti quanto quelli che riguardano la trasformazione dellenergia luminosa in energia chimica, da cui dipende leccitazione della retina, che consente la visione del mondo esterno. esterno.

Lunit fondamentale della vita nellorganismo umano la cellula e ciascun organo di fatto un aggregato di molte cellule differenti, unite insieme da strutture intercellulari di sostegno. sostegno.

Pur potendo differire molto, le innumerevoli cellule dellorganismo umano hanno tutte talune caratteristiche fondamentali in comune: comune: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Ogni cellula richiede una certa mantenimento della propria vita quantit di nutrimento per il

Tutte utilizzano in modo pressoch identico le stesse sostanze nutritizie. nutritizie. Tutte le cellule utilizzano lossigeno come una delle principali sostanze da cui traggono lenergia. lenergia. Lossigeno si combina con i carboidrati, i grassi, o le proteine per liberare lenergia richiesta per il funzionamento delle cellule. cellule. I meccanismi generali atti a trasformare le sostanze nutritive in energia sono fondamentalmente gli stessi in tutte le cellule. cellule. Tutte le cellule liberano i prodotti finali delle loro reazioni chimiche nei liquidi circostanti. circostanti. Quasi tutte le cellule hanno anche la capacit di riprodursi e quando, per una qualsiasi causa, cellule di un tipo particolare vengono distrutte, le restanti cellule dello stesso tipo, di solito, proliferano fino a ristabilire il numero appropriato. appropriato.

IL LIQUIDO EXTRACELLULARE IL MEZZO INTERNO

Circa il 56% del corpo umano adulto costituito da liquido. 56% liquido. Parte di questo liquido interno alle cellule e viene complessivamente chiamato liquido intracellulare. intracellulare. Il liquido degli spazi esterni alle cellule distinto come liquido extracellulare. extracellulare. Tra i costituenti dei liquidi extracellulari, in soluzione, vi sono ioni e sostanze nutritive necessarie alle cellule per il mantenimento della vita. vita. Il liquido extracellulare in continuo movimento attraverso il corpo e viene rapidamente rimescolato ad opera della circolazione del sangue, nonch ad opera dei processi di diffusione che hanno luogo tra il sangue ed i liquidi tessutali. tessutali. Quindi tutte le cellule vivono praticamente nel medesimo ambiente ed perci che il liquido extracellulare spesso definito come mezzo interno dellorganismo. dellorganismo. Le cellule sono entit autonome capaci di vivere, crescere e provvedere alle proprie funzioni speciali sino a quando adeguate concentrazioni di ossigeno, glucosio, vari ioni, aminoacidi e sostanze grasse sono disponibili nel mezzo interno. interno.

Differenze tra liquidi extracellulari ed intracellulari. intracellulari. Il liquido extracellulare contiene grandi quantit di ioni sodio, do cloruri, di bicarbonati, oltre a sostanze nutritive per cellule, quali ossigeno, glucosio, acidi grassi ed aminoacidi. aminoacidi. Contiene anche anidride carbonica che trasportati dalle cellule ai polmoni, per esservi eliminata, nonch altri prodotti cellulari di escrezione, che sono trasportati ai reni. reni. Il liquido intracellulare differisce significativamente da quello extracellulare. extracellulare. In particolare contiene grandi quantit di ioni potassio, magnesio, e fosfato, in luogo degli ioni sodio e cloro che si trovano nel liquido extracellulare. Meccanismi speciali extracellulare. deputati al trasporto degli ioni attraverso le membrane cellulari mantengono queste differenze. differenze.

MECCANISMI OMEOSTATICI DEI MAGGIORI SISTEMI FUNZIONALI

Il termine omeostasi usato dai fisiologi per indicare il mantenimento di condizioni statiche o costanti nel mezzo interno. interno. Praticamente tutti gli organi ed i tessuti del corpo esplicano funzioni che aiutano a mantenere tali condizioni costanti. costanti. Per esempio: esempio: i polmoni forniscono nuovo ossigeno secondo le esigenze delle cellule; cellule; i reni mantengono elettroliti; elettroliti; costanti le concentrazioni degli

il sistema digerente fornisce le sostanze nutritive. nutritive.

IL SISTEMA DI TRASPORTO DEI LIQUIDI Il liquido extracellulare viene trasportato in tutte le parti del corpo in due differenti modalit: modalit: La prima comporta il movimento del sangue lungo il sistema circolatorio. circolatorio. La seconda comporta il movimento del liquido tra capillari sanguigni e cellule. cellule.

Il cuore suddiviso i due pompe ben distinte, una che spinge il sangue attraverso i polmoni e laltra che lo spinge attraverso la circolazione sistemica. sistemica. Tutto il sangue della circolazione attraversa lintero circuito circa una volta ogni minuto in condizioni di riposo e ben cinque volte al minuto in condizioni di elevata attivit. attivit. Mentre il sangue passa attraverso i capillari, avvengono scambi tra la porzione plasmatica del sangue ed il liquido interstiziale degli spazi che circondano i capillari. capillari. I capillari sono porosi cos che i grandi quantit di liquido possono diffondere avanti ed indietro tra sangue e spazi tessutali. tessutali. Questo processo di diffusione dovuto allattivit cinetica delle molecole sia nel plasma che nel liquido extracellulare. Cio tutto il liquido e le molecole disciolte si muovono e rimbalzano extracellulare. continuamente in tutte le direzioni, attraverso i pori, attraverso gli spazi tessutali e cos via. via. In tal modo il liquido extracellulare di tutto il corpo in continuo mescolamento e conserva una omogeneit pressoch assoluta. assoluta.

ORIGINE DELLE SOSTANZE NUTRITIVE DEL LIQUIDO EXTRACELLULARE

IL SISTEMA RESPIRATORIO. Ogni volta che il sangue circola attraverso il RESPIRATORIO. corpo scorre anche nel polmone. Il sangue assume dagli alveoli polmone. lossigeno necessario per le cellule. La membrana tra lalveolo ed il cellule. lume dei capillari polmonari ha uno spessore di appena 0,4-2 micron. micron. Lossigeno diffonde nel sangue attraverso questa membrana, esattamente allo stesso modo con cui lacqua, le sostanze nutritive ed i prodotti di rifiuto diffondono attraverso i capillari nei tessuti. tessuti. IL TRATTO GASTROINTESTINALE. Gran parte del sangue pompato dal GASTROINTESTINALE. cuore passa attraverso le pareti del canale digerente. Qui diverse digerente. sostanze nutritive disciolte, come carboidrati, acidi grassi, aminoacidi ed altre sono assorbite nel liquido extracellulare. extracellulare.

IL FEGATO ED ALTRI ORGANI CHE COMPIONO FUNZIONI METABOLICHE PRIMARIE. PRIMARIE. Non tutte le sostanze assorbite dal tratto gastrointestinale possono essere utilizzate come tali dalle cellule. Il cellule. fegato modifica la composizione chimica di molte di queste sostanze rendendole utilizzabili, mentre altri tessuti del corpo come il tessuto adiposo, la mucosa gastrointestinale, i reni e le ghiandole endocrine aiutano a modificare le sostanze assorbite o a conservarle fino al momento del loro utilizzo. utilizzo. SISTEMA MUSCOLARE SCHELETRICO. Se non fosse per questo sistema il SCHELETRICO. corpo non potrebbe muoversi verso il luogo appropriato, al momento giusto, per ottenere il cibo richiesto come nutrizione. Il nutrizione. sistema muscolare scheletrico provvede anche alla motilit per la protezione contro lambiente avverso e senza di questo lintero corpo e con esso tutti i meccanismi omeostatici potrebbero essere rapidamente distrutti

RIMOZIONE DEI PRODOTTI FINALI DEL METABOLISMO

RIMOZIONE DELLANIDRIDE CARBONICA DAI POLMONI. Nello stesso tempo POLMONI. che il sangue prende ossigeno dai polmoni lanidride carbonica viene ceduta dal sangue agli alveoli ed il movimento respiratorio dellaria dentro e fuori gli alveoli trasporta lanidride carbonica nellatmosfera. nellatmosfera. Di tutti i prodotti finali del metabolismo il pi cospicuo lanidride carbonica. carbonica. I RENI. Il passaggio del sangue attraverso i reni allontana dal plasma la RENI. maggior parte delle sostanze che non vengono utilizzate dalle cellule. cellule. Queste sostanze comprendono diversi prodotti finali del metabolismo nonch leccesso di ioni ed acqua, eventualmente accumulatisi nei liquidi extracellulari. I reni compiono la loro funzione filtrando prima extracellulari. grandi quantit di plasma attraverso i glomeruli nei tubuli e poi riassorbendo nel sangue quelle sostanze necessarie allorganismo, come glucosio, aminoacidi, grandi quantit di acqua e molti degli elettroliti. elettroliti. Infine, le sostanze no necessarie allorganismo, in particolare i cataboliti come lurea, generalmente non sono riassorbite e, invece, attraverso i tubuli renali passano nelle urine. urine.

REGOLAZIONE DELLE FUNZIONI DELLORGANISMO

IL SISTEMA NERVOSO. Il sistema nervoso composto di tre grandi NERVOSO. sezioni: sezioni: la sezione sensitiva, il sistema nervoso centrale, o sezione di sensitiva, centrale, integrazione, integrazione, e la sezione motoria. I recettori sensoriali rilevano la motoria. situazione del corpo e la situazione ambientale. Per esempio, i ambientale. recettori presenti ovunque nella pelle informano lindividuo ogni volta che un oggetto lo tocchi in qualsiasi parte. Gli occhi sono parte. organi sensoriali che consentono unimmagine visiva dellambiente circostante. circostante. Anche lorecchio un organo sensoriale. Il sistema sensoriale. nervoso centrale comprende lencefalo ed il midollo spinale. Il spinale. cervello pu immagazzinare informazioni, generare pensieri, creare ambizioni e determinare le reazioni che il corpo dovrebbe attuare in risposta alle sensazioni. Appropriati segnali vengono poi trasmessi sensazioni. attraverso la sezione motoria del sistema nervoso per tradurre in atto le intenzioni dellindividuo. Una notevole parte del sistema dellindividuo. nervoso viene definita sistema nervoso autonomo. Questo opera ad autonomo. un livello subconscio e controlla molte funzioni degli organi interni, tra cui lattivit del cuore, i movimenti del tratto intestinale e la secrezione di diverse ghiandole. ghiandole.

IL SISTEMA ORMONALE DI REGOLAZIONE. Sono otto le principali REGOLAZIONE. ghiandole endocrine dellorganismo, le quali secernono sostanze chimiche dette ormoni. Questi vengono trasportati dai liquidi ormoni. extracellulari in tutte le parti del corpo e collaborano alla regolazione delle funzioni. Per esempio, lormone tiroideo funzioni. accelera quasi tutte le reazioni chimiche in tutte le cellule. In cellule. questo modo lormone tiroideo partecipa a determinare il ritmo dellattivit corporea. Allo steso modo linsulina controlla il corporea. metabolismo del glucosio; gli ormoni corticosurrenalici glucosio; controllano gli elettroliti ed il metabolismo proteico; il proteico; paratormone controlla il metabolismo delle ossa. Sicch gli ossa. ormoni rappresentano un sistema di regolazione che fa da completamento alla regolazione nervosa. In generale il sistema nervosa. nervoso regola attivit rapide, muscolari o secretorie, dellorganismo, mentre il sistema endocrino regola principalmente funzioni metaboliche che operano lentamente. lentamente.

RIPRODUZIONE
La riproduzione unaltra funzione dellorganismo che talvolta non viene considerata come funzione omeostatica. omeostatica. Tuttavia serve a mantenere una situazione statica, generando nuovi esseri che prendono il posto di coloro che muoiono

I SISTEMI DI CONTROLLO DELLORGANISMO

Il corpo umano ha migliaia di sistemi di controllo. controllo. Alcuni di questi operano allinterno della cellula per controllare funzioni intracellulari. Altri sistemi operano allinterno degli intracellulari. organi per controllare le funzioni delle singole parti dello stesso organo, mentre altri operano nellintero organismo per controllare le correlazioni tra diversi organi. organi. Per esempio, il sistema respiratorio, operando in associazione con il sistema nervoso, regola la concentrazione dellanidride carbonica nei liquidi extracellulari. Il fegato ed il pancreas regolano la extracellulari. concentrazione del glucosio nei liquidi extracellulari, ed i reni le concentrazioni dellidrogeno, del potassio, del sodio, del fosfato e di altri ioni nei liquidi extracellulari. extracellulari.

TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA CELLULARE

Il liquido intracellulare differisce notevolmente da quello extracellulare. extracellulare. Questo circola liberamente negli spazi intercellulari e si mescola liberamente con il liquido ematico attraverso le pareti dei capillari. capillari. Sicch il liquido extracellulare che rifornisce le cellule delle sostanze nutritive necessarie alla loro funzione. Ma perch la funzione. cellula possa utilizzare tali sostanze, esse debbono attraversare la membrana cellulare. cellulare. I meccanismi mediante i quali le sostanze vengono trasportate attraverso la membrana cellulare sono soprattutto due: due: 1. 2. la diffusione; diffusione; il trasporto attivo. attivo.

DIFFUSIONE
Nei liquidi dellorganismo tutti gli ioni e le molecole, ivi comprese anche le molecole dellacqua, sono in costante movimento; ogni particella si movimento; muove con una sua propria e distinta direzione. direzione. Lagitazione di queste particelle quella che i fisici indicano come calore pi il movimento forte pi la temperatura alta e tale movimento non si esaurisce mai in qualsiasi condizione, salvo che alla temperatura dello zero assoluto. assoluto. Lo stesso vero a livello molecolare. Lininterrotta agitazione molecolare molecolare. nei liquidi o nei gas dicesi diffusione. diffusione. La velocit di diffusione di una sostanza tanto pi grande: grande: Quanto maggiore la differenza di concentrazione; concentrazione; Quanto minore il raggio della molecola; molecola; Quanto pi piccola la distanza; distanza; Quanto pi grande la sezione trasversa del recipiente in cui ha luogo la diffusione; diffusione; Quanto pi elevata la temperatura. temperatura.

DIFFUSIONE ATTRAVERSO LA MEMBRANA CELLULARE

La membrana cellulare praticamente costituita da uno strato di materiale lipidico, che si chiama matrice lipidica, forse lipidica, ricoperto su ciascuna delle due facce da uno strato proteico. proteico. Vi sono pertanto due differenti meccanismi mediante i quali le sostanze possono diffondere attraverso la membrana: membrana: Passando in soluzione nei lipidi ed ivi diffondendo come la diffusione in acqua; acqua; Passando lungo minuscoli pori che, disposti ad intervalli pi o meno ampi, si trovano alla superficie della membrana

DIFFUSIONE ALLO STATO DI SOLUZIONE ATTRAVERSO LA PARTE LIPIDICA DELLA MEMBRANA

Nei lipidi della membrana cellulare alcune sostanze sono altrettanto solubili che nellacqua. Tra queste sostanze sono nellacqua. comprese lossigeno, lanidride carbonica, lalcool, gli acidi grassi ed altre sostanze meno importanti. importanti. Il pi importante fattore determinante della rapidit con la quale una sostanza pu diffondere attraverso la matrice lipidica di una membrana cellulare la sua solubilit nei lipidi. lipidi. DIFFUSIONE FACILITATA O MEDIATA DA TRASPORTATORE. TRASPORTATORE. Alcune sostanze, pur essendo del tutto insolubili nei lipidi, possono attraversare la matrice lipidica con un processo detto di diffusione facilitata o mediata da trasportatore. questo il trasportatore. processo mediante il quale gli zuccheri, in modo particolare, attraversano la membrana. membrana.

Il pi importante di questi zuccheri il glucosio. glucosio. La velocit con cui una sostanza passa attraverso la membrana per mezzo della diffusione facilitata dipende dalla differenza di concentrazione della sostanza ai due lati della membrana, dalla quantit di trasportatore disponibile e dalla rapidit con la quale si svolgono le reazioni chimiche. chimiche. Gran parte della dinamica della diffusione facilitata simile a quella del trasporto attivo. attivo. La principale differenza tra il trasporto attivo e quello facilitato che il primo consente lo spostamento di sostanze attraverso la membrana anche contro gradiente di concentrazione, mentre nella diffusione facilitata la sostanza viene spostata soltanto nella direzione che va da una concentrazione pi alta verso quella pi bassa. bassa. Esistono differenze anche tra diffusione facilitata e diffusione semplice di particelle libere attraverso una membrana. membrana.

DIFFUSIONE ATTRAVERSO I PORI DELLA MEMBRANA

Alcune sostanze come lacqua molti altri ioni che vi sono disciolti sembrano passare attraverso dei minuscoli pori della membrana. membrana. La natura di questi pori non del tutto nota. nota. Alcune particelle, come le molecole di acqua, urea e lo ione cloro, risultano di diametro notevolmente inferiore a quello dei pori. pori. Gli ioni con carica positiva, quali gli ioni sodio e potassio, passano con estrema difficolt attraverso la membrana cellulare. cellulare. Gli ioni negativi passano molto pi agevolmente attraverso i pori della membrana cellulare La permeabilit dei pori non sempre rimane esattamente uguale nelle diverse condizioni (p.e. eccesso/deficienza di calcio nel liquido (p. extracellulare)

TRASPORTO ATTIVO
Con il termine di trasporto attivo si intende ogni spostamento di molecola in salita, ossia contro gradiente di concentrazione. concentrazione. Perch ci avvenga c bisogno di: di: 1. 2. 3. spendere energia (ATP); (ATP); un trasportatore (proteina, lipoproteina); lipoproteina); enzimi specifici. specifici.

Esistono sistemi di trasporto specifici deputati a trasportare solamente certe determinate sostanze. sostanze. Il trasporto attraverso le membrane intracellulari sembra seguire comunque le leggi del trasporto attivo e della diffusione. diffusione.

TRASPORTO ATTIVO ATTRAVERSO STRATI CELLULARI. CELLULARI.

In molte parti dellorganismo le sostanze debbono essere trasportate attraverso un intero strato cellulare piuttosto che attraverso la sola membrana cellulare. Il trasporto di questo tipo ha luogo attraverso cellulare. lepitelio intestinale, lepitelio dei tubuli renali, gli epiteli di tutte le ghiandole esocrine, le membrane ed i plessi corioidei del cervello ed attraverso molte altre membrane. membrane. Sulla faccia che guarda verso il lume, queste cellule hanno un orletto a spazzola molto permeabile sia allacqua sia ai soluti, che possono perci diffondere entrambi. Una volta allinterno della cellula, alcuni entrambi. dei soluti sono trasportati attivamente nello spazio intercellulare. intercellulare. Questo spazio chiuso in prossimit dellorletto a spazzola, ma ampiamente aperto verso la base delle cellule, dove esse poggiano sulla membrana basale. Peraltro la membrana basale basale. estremamente permeabile. Perci le sostanze, trasportate in questo permeabile. canale fra le cellule, scorrono verso il tessuto connettivo. connettivo.

TRASPORTO ATTIVO DI SOSTANZE PARTICOLARI: SODIO, POTASSIO ED ALTRI ELETTROLITI

Probabilmente in tutte le cellule dellorganismo esiste un meccanismo per il trasporto attivo del sodio e del potassio. potassio. Il sodio (Na) alla superficie interna della membrana si combina con il trasportatore (Y) formando grandi quantit del composto NaY. Questo si NaY. muove verso la superficie esterna dove il sodio viene liberato, mentre il trasportatore Y modifica leggermente la sua composizione chimica e diventa il trasportatore X. Questo infine si lega con il potassio (K) per formare KY, che si muove verso la superficie interna della cellula dove lenergia per staccare K da X viene tratta dallATP grazie allazione di un enzima ATPase, attivato dal magnesio. magnesio. Si ritiene che tale meccanismo di trasporto sia pi efficiente per il trasposto del sodio che non del potassio: vengono trasportati circa tre sodio-ioni per potassio: sodioogni potassio-ione. potassio-ione. Il meccanismo del trasporto del sodio importantissimo per molte diverse funzioni dellorganismo e viene spesso definito come pompa del sodio. sodio.

Una delle pi importanti funzioni della pompa del sodio di evitare che la cellula vada incontro ad un progressivo rigonfiamento, promuovendo unopposta tendenza osmotica, per cui lacqua viene sollecitata ad uscire dalla cellula. cellula. Pu essere che il cacio ed i magnesio siano trasportati attraverso ogni membrana cellulare in maniera del tutto simile a quella del sodio e del potassio. potassio. Anche gli zuccheri (monosaccaridi) probabilmente utilizzano un meccanismo analogo, che per non ha luogo quando bloccato il trasporto attivo del sodio. Perci si ritiene che il trasporto degli ioni sodio. sodio, mediante reazioni accoppiate con quelle del trasporto del glucosio, fornisca lenergia necessaria per il passaggio dei monosaccaridi attraverso al membrana. membrana.

POTENZIALE DI MEMBRANA, POTENZIALE DAZIONE, ECCITAZIONE E RITMICIT

Attraverso la membrana di tutte le cellule dellorganismo esistono potenziali elettrici, ed alcune cellule, quali quelle nervose e muscolari, sono eccitabili, vale a dire capaci di trasmettere impulsi elettrochimici lungo la loro membrana. membrana. La corretta comprensione dei meccanismi responsabili dei fenomeni elettrici cellulari, e pi in particolare delle cellule nervose, possibile solo conoscendo bene la costituzione ed il ruolo funzionale della sua membrana. membrana. Questa spessa 5 nm e costa per il 55% di protidi, per il 35% di lipidi 55% protidi, 35% (fosfolipidi e colesterolo) e per il 10% di glicidi (glicolipidi e 10% glicoprotidi) Modello della membrana a mosaico fluido

Le propriet della membrana dipendono essenzialmente dai protidi che contiene, in quanto essi sono diversi in rapporto alle differenti funzioni delle cellule, mentre in genere i fosfolipidi sono per lo pi uguali in composizione e disposizione in tutte le membrane. membrane. A questi riguardo si considerano 5 classi di protidi membranari: membranari: Protidi con funzione di pompe metaboliche, come quella del sodio metaboliche, e potassio; potassio; Protidi che circoscrivono pori o canali, cio soluzioni di continuo canali, membranarie attraverso le quali possono transitare selettivamente o non taluni ioni; ioni; Protidi che fungono da recettori; recettori; Protidi che svolgono funzioni di enzimi, come ladenilatociclasi enzimi, che forma AMP ciclico; ciclico; Protidi strutturali che contribuiscono alla stabilit della membrana stessa. stessa.

Innanzitutto si tenga presente che i liquidi che si trovano allinterno ed allesterno delle cellule sono soluzioni di elettroliti contenenti approssimativamente 155 mEq/litro di anioni ed una uguale quantit di cationi. cationi. Allinterno della cellula, lungo tutta la superficie interna della membrana, si accumula un lievissimo eccesso di ioni negativi (anioni) mentre un ugual numero di ioni positivi (cationi) su accumula immediatamente allesterno della membrana. Si istaura membrana. cos, attraverso la membrana, un potenziale che viene appunto denominato potenziale di membrana. membrana. I due meccanismi fondamentali mediante i quali i potenziali di membrana si possono realizzare sono: sono: Il trasporto attivo di ioni (pompa del sodio = pompa elettrogena); elettrogena) La diffusine di ioni attraverso la membrana, conseguente ad una differente concentrazione tra le due facce della membrana stessa. stessa.

Tutte le determinazioni concernenti la composizione chimica delle cellule nervose e muscolari (striate, lisce e cardiache) hanno dimostrato unasimmetrica disposizione degli ioni fra linterno e lesterno della cellula e precisamente il potassio pi concentrato dentro al cellula, mentre il sodio ed il cloro lo sono di pi fuori. fuori. In tal modo, in condizioni di riposo vi un gradiente di concentrazione che per il potassio va dallinterno allesterno, mentre per il sodio e per il cloro diretto in senso opposto, cio dai liquidi extracellulari verso linterno della cellula

ORIGINE DEL POTENZIALE DELLA MEMBRANA CELLULARE

Ruolo della pompa del sodio e del potassio e degli anioni non diffusibili nellorigine dei potenziali di membrana La membrana della cellula nervosa dotata di un meccanismo detto pompa del sodio e del potassio; potassio; La membrana della cellula nervosa a riposo ha per il potassio una permeabilit 50-100 volte maggiore che per il sodio. Pertanto 50sodio. diffonde attraverso la membrana a riposo con relativa facilit, mentre il sodio lo fa con difficolt (In tal modo, in condizioni di riposo vi un gradiente di concentrazione che per il potassio va dallinterno allesterno, mentre per il sodio e per il cloro diretto in senso opposto, cio dai liquidi extracellulari verso linterno della cellula); cellula); Allinterno della fibra nervosa vi un gran numero di anioni, portatori di cariche negative, i quali non sono diffusibili attraverso la membrana o che lo sono assai poco. Questi anioni sono poco. soprattutto ioni di fosfato organico, di solfato organico e proteici. proteici.

Mettiamo insieme questi fatti e vediamo come si costituisce un potenziale di riposo nella membrana neuronale. neuronale. In primo luogo, mentre il sodio pompato allesterno della fibra, il potassio viene pompato allinterno, ma con velocit diverse: ogni diverse: tre ioni sodio verso lesterno, solo uno ione potassio verso linterno. linterno. Ci determina un maggior numero di ioni positivi in uscita che in entrata. Dacch gli anioni intracellulari sono in entrata. massima parte non diffusibili, le relative cariche negative restano allinterno della fibra dove si insatura una elettronegativit rispetto allesterno elettropositivo. elettropositivo. Mentre un numero sempre pi grande di ioni sodio viene pompato allesterno della fibra nervosa, un certo numero di questi stessi ioni comincia a diffondere verso linterno per due motivi: motivi: Gradiente di concentrazione del sodio interno/esterno; interno/esterno; Elettronegativit maggiore allinterno della membrana. membrana.

Si pu arrivare ad uno stadio in cui la quantit di sodio-ioni che sodiodiffonde allinterno diventa uguale a quella degli stessi ioni pompati allesterno. allesterno. - Stadio di massima capacit di trasferimento netto di ioni sodio allesterno Tale stadio viene raggiunto quando la concentrazione di sodiosodioioni allinterno della cellula cade a circa 10mEq/litro (contro 10mEq/litro 142 mEq/litro del liquido extracellulare) e quando il potenziale di membrana allinterno della fibra tocca il valore di circa -85 millivolts. Questo valore rappresenta, pertanto, il millivolts. potenziale di riposo della fibra nervosa. nervosa.

POTENZIALE DAZIONE
Qualsiasi fattore che faccia bruscamente aumentare la permeabilit della membrana al sodio pu provocare una sequenza di rapide variazioni del potenziale di membrana, che durano una piccolissima frazione di secondo e sono immediatamente seguite dal ritorno del potenziale di membrana al suo livello di riposo. riposo. Questa successione di variazioni di potenziale viene definita come potenziale di azione Tra i fattori che possono scatenare un potenziale dazione sono da ricordare: ricordare: La stimolazione elettrica della membrana; membrana; Lapplicazione di sostanze chimiche capaci di provocare un aumento della permeabilit al sodio; sodio; Un perturbamento meccanico; meccanico; Un perturbamento fisico (caldo, freddo); freddo); Qualsiasi altro fattore capace di disturbare temporaneamente il normale stato di riposo

Il potenziale dazione si svolge in due fasi distinte: distinte: depolarizzazione; depolarizzazione; ripolarizzazione. ripolarizzazione.

Quando la permeabilit dei pori della membrana improvvisamente aumenta per gli ioni sodio, molti di questi irrompono verso linterno della fibra, trasportandovi tante cariche positive da annullare completamente il potenziale di riposo e da provocare una positivit allinterno della fibra, si determina quindi ci che si definisce uninversione uninversione di potenziale. potenziale. Quasi immediatamente dopo la depolarizzazione, i pori della membrana diventano di nuovo pressoch del tutto impermeabili al sodio. sodio. Conseguentemente cessa linversione al positivo del potenziale e ricompare il normale potenziale di riposo della membrana, caratterizzato da negativit allinterno della fibra. Questo preocesso fibra. detto ripolarizzazione. ripolarizzazione.

Il potenziale dazione prodotto da una serie di variazioni di permeabilit della membrana per il sodio ed il potassio. potassio. Il primo evento costituto da un enorme aumento della permeabilit al sodio pu aumentare fino a 5.000 volte -. Dato che allesterno vige unaltissima concentrazione di ioni sodio, questi possono diffondere tumultuosamente allinterno portandovi le loro cariche positive ed invertendovi il potenziale elettrico da negativo a positivo Il secondo evento un aumento della permeabilit del potassio associato con una diminuzione della permeabilit dal sodio, che di nuovo torna al valore iniziale. ci comporta la diffusione allesterno iniziale. di un gran numero di ioni potassio con le loro cariche positive, la qual cosa riporta il potenziale di membrana allinterno di nuovo al livello negativo di riposo. riposo. Il terzo evento la diminuzione della permeabilit, di nuovo al normale permeabilit, livello di riposo. riposo. Il quarto evento costituto dal trasporto attivo verso lesterno della fibra, fibra, che ristabilisce la primitiva condizione. condizione.

Si ritiene che gli ioni di sodio e di potassio diffondano attraverso due distinti pori della membrana: i canali del sodio ed i canali del membrana: sodio canali potassio potassio. Le suddette porte posseggono cariche positive, attaccate allinterno dei canali. canali. Si ritiene che lapertura e la chiusura di tali porte sia prodotta da potenziali elettrici, i cosiddetti potenziali di apertura, che apertura, risiederebbero nella matrice lipidica della membrana cellulare adiacente ai canali. Ossia manifestandosi un appropriato potenziale canali. elettrico nella matrice lipidica in prossimit di un poro, questo pu chiudersi od aprirsi, a seconda della polarit del potenziale. potenziale. Se nel liquido extracellulare si ha difetto di calcio-ioni, le porte del sodio calcionon riescono a chiudersi bene tra un potenziale e laltro e la membrana lascia passare una certa quantit di sodio-ioni, talvolta in sodiomisura tale che la membrana stessa resta depolarizzata indefinitivamente. indefinitivamente.

Un potenziale dazione, in qualsiasi punto della membrana insorga, generalmente eccita le parti adiacenti della stessa membrana, con il risultato che esso si propaga. propaga. La propagazione del processo di depolarizzazione lungo una fibra nervosa o muscolare viene detto impulso nervoso o muscolare. muscolare. Limpulso non viaggia in una unica direzione, ma in tutte, a partire dal punto stimolato. stimolato. Il processo di depolarizzazione si propaga, con lo stesso voltaggio, per tutta lestensione della membrana. Questo fatto costituisce ci che membrana. viene definito come legge del tutto o nulla, valida per ogni normale nulla, tessuto eccitabile. eccitabile. In certi casi la membrana eccitabile non si ripolarizza immediatamente dopo la depolarizzazione, ma il potenziale dazione resta su di un plateau quasi allaltezza dellacme dello spike ed a volte vi rimane per diversi millisecondi prima che abbia inizio la ripolarizzazione. ripolarizzazione.

PECULIARIT NELLA PROPAGAZIONE DELLIMPULSO NERVOSO

Il nervo normalmente formato da poche fibre nervose molto grandi, tanto da occupare la maggior parte della superficie (fibre mieliniche) e numerose altre piccole fibre decorrenti tra queste (fibre amieliniche). amieliniche). Il comune tronco nervoso contiene un numero di fibre amieliniche che circa il doppio di quelle mieliniche. mieliniche. La fibra mielinica e costituita nella sua parte centrale dallassone e la dallassone struttura propriamente responsabile della conduzione appunto la membrana dellassone stesso. stesso. Questo contiene nel suo interno lassoplasma che costituito da un lassoplasma liquido intracellulare viscido. Intorno allassone trovasi un viscido. rivestimento mielinico il cui spessore approssimativamente uguale a quello dellassone stesso. Questo rivestimento mielinico, per tutta la stesso. lunghezza dellassone, presenta, ad intervalli di circa un millimetro, interruzioni che costituiscono i cosiddetti nodi di Ranvier. Ranvier.

Lo strato mielinico viene depositato intorno allassone dalle cellule di Schwann che, dapprima, avvolgono lassone, poi ruotano intorno a questo per parecchie volte, depositandovi molti strati della loro membrana cellulare che contengono una sostanza lipidica, la sfingomielina. sfingomielina. Questa sostanza costituisce un eccellente isolante ceh impedisce quasi ogni flusso di ioni. Ad ogni modo, alla giunzione tra due ioni. successive cellule di Schwann, lungo lassone, rimane una piccola area non isolata, che appunto il nodo di Ranvier, attraverso cui gli ioni posso agevolmente circolare tra il liquido extracellulare e lassoplasma. lassoplasma. Anche se gli ioni non possono fluire in misura significativa attraverso gli spessi rivestimenti di mielina delle fibre nervose mieliniche, essi per possono fluire con notevole facilit attraverso i nodi di Ranvier. Ranvier. Nella fibra mielinica gli impulsi si propagano da un nodo allaltro, con una modalit detta conduzione saltatoria. saltatoria.

IL NEURONE
Il sistema nervoso delluomo costituito da innumerevoli cellule fornite di prolungamenti. prolungamenti. Talune svolgono funzioni di sostegno, formano la glia ed hanno quindi un ruolo secondario. secondario. La maggior parte, invece, esplica una funzione di primaria importanza e rappresenta gli elementi nervosi propriamente detti, o neuroni. neuroni.

Il neurone consta della cellula propriamente detta e dei suoi prolungamenti. prolungamenti. Il corpo cellulare, dalle pi svariate forme, viene anche chiamato pirenoforo, pericario o soma. I prolungamenti pirenoforo, soma. hanno una morfologia ancora pi complessa e, in base ai loro vari aspetti, si distinguono tre tipi di neuroni: neuroni: Pseudounipolari Bipolari multipolari

I neuroni pseudounipolari sono rappresentati da cellule da cui si distaccano un solo prolungamento che, dopo un brevissimo decorso, si divide a T: una branca centrifuga entra nella costituzione di un nervo e si dirige verso al periferia continuandosi, alla sua estremit, con un recettore, cio recettore, con una formazione atta a raccogliere gli stimoli, mentre laltra, centripeta, centripeta, penetra nel sistema nervoso centrale dove termina. A questa termina. categoria appartengono le cellule sensitive dei gangli spinali e cerebrali. cerebrali. I neuroni bipolari sono caratterizzati dal fatto che il pericario possiede due prolungamenti, uno diretto alla periferia ed uno centralmente, i quali nascono in poli opposti del soma: tipiche sono le cellule nervose dei soma: gangli annessi allVII nervo cranico. cranico. I neuroni multipolari costituiscono la stragrande maggioranza degli elementi nervosi dellencefalo, del midollo spinale e dei gangli simpatici. I loro simpatici. prolungamenti sono di due tipi: tipi: prolungamenti protoplasmatici o dendriti; dendriti; neurite o cilindrasse o assone, o pi semplicemente, fibra nervosa. assone, nervosa.

Le cellule nervose possono essere classificate anche in motorie e sensitive, sensitive, in rapporto alla natura dellimpulso. dellimpulso. I neuroni motori o efferenti, sono caratterizzato dal fatto che efferenti, trasmettono impulsi diretti alla periferia, ai muscoli, ed alle ghiandole, quindi agli effettori. In rapporto al decorso del loro effettori. neurite i neuroni motori si distinguono in centrali e periferici. periferici. I primi hanno il pirenoforo ed i dendriti nei centri, per es., nella es. corteccia cerebrale, mentre il cilindrasse, assai lungo, si trova nella sostanza bianca raccolto con altri neuriti in fasci e non esce dal nevrasse. nevrasse. I neuroni motori periferici, invece, possono avere la cellula con i dendriti nel sistema nervoso centrale, ad es., nel corno anteriore del midollo, es. ma il loro neurite abbandona questultimo e raggiunge il muscolo alla periferia. Altri neuroni motori periferici hanno la cellula ed i periferia. dendriti in un ganglio simpatico ed i loro neuriti provvedono gli effettori vegetativi. vegetativi.

I neuroni sensitivi o afferenti, sono quelli che provvedono a raccogliere fferenti, gli stimoli ed a trasmettere i relativi eccitamenti i centri; anche in centri; questo caso si considerano neuroni sensitivi centrali e periferici. periferici. Infine ci sono dei neuroni, per lo pi multipolari, che servono a mettere in relazione tra loro altri neuroni o catene di neuroni. neuroni. 1. Cos taluni di essi connettono aree diverse di un emisfero, per es., es. il lobo frontale con quello occipitale: sono neuroni di associazione. occipitale: associazione. 2. Altri, invece, stabiliscono rapporti fra lemisfero cerebrale destro e quello sinistro o la met destra e quella sinistra del midollo spinale: spinale: si tratta di neuroni commissurali. commissurali. 3. Fra due cellule nervose vi pu essere un neurone intercalato: tali intercalato: sono i neuroni internunciali fra le terminazioni delle vie piramidali e le cellule del corno anteriore del midollo spinale, oppure tra un neurone afferente (o sensitivo) ed uno efferente (o motore). motore).

LA SINAPSI
Con il termine sinapsi si intende larticolazione fra due neuroni, attraverso rapporti di contiguit e non di continuit. continuit. Lassone (o cilindrasse o neurite) si risolve alla sua estremit distale in microscopiche varicosit dette bottoni terminali, i quali terminali, prendono rapporto con dendriti, oppure con il soma o con lassone di un altro neurone. Si hanno cos sinapsi assoneurone. assodendritiche, assodendritiche, asso-somatiche e asso-assoniche. asso-assoniche. Un tipico neurone pu contrarre da 1.000 a 10.000 sinapsi e ricevere 10. segnali da ben 1.000 altri neuroni. neuroni. La microscopia elettronica consente di risolvere finemente i dettagli morfologici della sinapsi e particolarmente dei bottoni terminali. terminali. Le espansioni terminali di due neuroni a livello di una sinapsi sono separate fra loro da una fessura (fessura sinaptica) di circa sinaptica) 20 nanometri delimitata da due membrane, una pre-sinaptica e prelaltra sub- o post-sinaptica. A monte della membrana presubpost-sinaptica. presinaptica, cio nel bottone terminale, esistono numerose vescicole di circa 30-40 nanomentri, nonch parecchi mitocondri. 30mitocondri.

Propriet funzionali delle sinapsi: sinapsi: Trasmissione unidirezionale dellimpulso nervoso; la nervoso; sinapsi una sorta di valvola che lascia passare limpulso solo in una certa direzione. Si differenzia nettamente dalla direzione. fibra nervosa che atta a condurre leccitamento nei due sensi. sensi. Ritardo nella propagazione dellimpulso nervoso; in ogni nervoso; caso rallenta la trasmissione dellimpulso. dellimpulso. Amplificazione dei messaggi nervosi; consente la nervosi; trasmissione dellimpulso nervoso anche quando vi sono condizioni sfavorevoli. sfavorevoli. Integrazione dei messaggi presinaptici; si realizza tramite presinaptici; la sommazione di impulsi presinaptici. presinaptici.

5.

Vulnerabilit; la sinapsi un locus minoris resistentiae nella Vulnerabilit; trasmissione degli impulsi nervosi. Pu essere bloccata nervosi. dallischemia, dallipo- e dallanossia assai pi facilmente che a dallipolivello dellassone. Anche gli anestetici esplicano una potente dellassone. influenza deprimente livello della giunzione fra due neuroni e ci spiega perch durante la narcosi i riflessi, specie quelli polisinaptici, scompaiono rapidamente. rapidamente. Affaticamento; Affaticamento; la fatica potrebbe dipendere da un esaurimento del mediatore chimico oppure da una sua insufficiente resintesi. resintesi. Imperfetta trasmissione delle frequenze dei segnali presinaptici; in presinaptici; certi casi il neurone postsinaptico scarica ad una fequenza addirittura superiore a quella dei messaggi inviatigli da quello presinaptico. presinaptico. Questo fenomeno rientra nellattivit amplificatrice della sinapsi. Pi spesso per si assiste al fenomeno opposto, cio sinapsi. la frequenza della risposta inferiore a quella dello stimolo. Ci si stimolo. verifica soprattutto quando la via presinaptica stimolata ad alta frequenza. frequenza. Ci pu dipendere dallaffaticamento. dallaffaticamento. Inibizione; Inibizione; non tutte le sinapsi sono eccitatorie. eccitatorie.

6. 7.

8.

Potenziali postsinaptici eccitatori (PPSE)

Consistono in piccole depolarizzazioni, di qualche mV, la dove giunto limpulso. limpulso. Inducono nella cellula nervosa postsinaptica un aumento di eccitabilit, cio una maggiore suscettibilit agli stimoli. stimoli. Insorgono con una latenza di circa 0,5 msec, raggiungono lacme entro 1,5 msec, declinano esponenzialmente in pochissimi msec. msec. Posseggono alcune peculiarit: peculiarit: 1. 2. Non hanno soglia; soglia; Sono graduati (la loro ampiezza proporzionale alla grandezza dello stimolo, per cui non obbediscono alla legge del tutto o nulla); nulla); Sono potenziali locali e non hanno tendenza a propagarsi senza decremento. decremento.

3.

Se invece lo stimolo elettrico di entit rilevante ed il potenziale postsinaptico eccitatorio supera i 10 mV, se cio, per effetto dello stimolo applicato alla radice posteriore il potenziale del neurone subsinaptico passa da -70 a -50mV, allora insorge la vera e propria 50mV, depolarizzazione della cellula, cio si manifesta il potenziale dazione. dazione. Il potenziale dazione un fenomeno ben diverso dal potenziale postsinaptico eccitatorio, che si verifica anche quando due eccitamenti ognuno dei quali da solo provocherebbe soltanto un potenziale postsinaptico eccitatorio e non sarebbe capace di scatenare il potenziale dazione -. Possiede le seguenti propriet: propriet: 1. 2. 3. Ha una soglia; soglia; Obbedisce alla legge del tutto o niente; niente; Tende a propagarsi senza decremento lungo tutto il neurite. neurite.

Qual il meccanismo del potenziale postsinaptico eccitatorio? Si ritiene che a monte della membrana presinaptica le vescicole, per effetto dellarrivo dellimpulso nervoso, liberino una sostanza chimica che assurge a dignit di mediatore come lacetilcolina, in certi casi, oppure lacido glutamico o le catecolamine. catecolamine. Comunque sia, il mediatore penetra nella fessura sinaptica e si fissa sulla membrana postsinaptica in corrispondenza di particolari siti o recettori sterici, cio a speciali maromolecole: cos si modifica la maromolecole: permeabilit della membrana postsinaptica che lascerebbe passare tutti gli ioni. In particolare ione sodio entra nel neurone di ioni. 2 ordine; si stabiliscono dei flussi di corrente che modificano il ordine; potenziale di membrana. Se la depolarizzazione raggiunge il membrana. valore critico, si innesca il potenziale dazione. La penetrazione di dazione. ioni sodio e seguita dalla fuoriuscita di ioni potassio. potassio. stato inoltre dimostrato che si aprono anche i canali per il calcio. calcio.

Potenziali postsinaptici inibitori (PPSI)

Consistono in piccole iperpolarizzazioni, di qualche mV, la iperpolarizzazioni, dove giunto limpulso. limpulso. Inducono nella cellula nervosa postsinaptica un aumento della refrattariet alleccitabilit, cio una minore suscettibilit agli stimoli. stimoli. Raggiungono il picco entro 1,5 2 msec esponenzialmente in pochissimi msec. msec. e declinano

Inibizione presinaptica
Accanto alla inibizione postsinaptica stata dimostrata unaltra forma di inibizione, detta presinaptica, perch si estrinseca sulle fibre presinaptica, presinaptiche eccitatorie. eccitatorie. stato accertato che i potenziali postsinaptici eccitatori generati in un neurone ad opera della stimolazione elettrica di una fibra presinaptica possono talvolta essere inibiti o quanto meno ridotti dalla stimolazione elettrica di unaltra via efferente, senza che si manifestino potenziali postsinaptici inibitori, cio senza la comparsa di iperpolarizzazione del neurone postsinaptico. postsinaptico. Linibizione presinaptica mediata da sinapsi asso-assoniche: in genere asso-assoniche: sono implicati due o pi interneuroni per cui spesso si estrinseca in via polisinaptica. polisinaptica.

Il fenomeno si realizza probabilmente grazie alla liberazione dalla via inibitrice di un mediatore che oggi viene ritenuto essere lacido gamma-aminobutirrico o GABA. lacido gammaGABA. Questultimo aprirebbe i canali per gli ioni cloro delle terminazioni sede della inibizione in questione, per cui i predetti ioni uscirebbero dalle terminazioni stesse: si stesse: instaura cos una modesta depolarizzazione e si riduce sia lampiezza dei potenziali a punta presinaptici come il gettito del mediatore. mediatore.

Mediatori chimici della trasmissione sinaptica

Limpulso nervoso attraversa la sinapsi grazie allintervento di particolari sostanze chimiche elaborate nelle strutture presinaptiche: presinaptiche: queste ultime le liberano al momento dellarrivo del segnale nervoso. nervoso. Il mediatore chimico diffonde attraverso la membrana presinaptica nella fessura sinaptica, modificando la permeabilit della membrana postsinaptica ai vari ioni. ioni.

A diverse sostanze stato assegnato il ruolo di trasmettitore dellimpulso, sia di natura eccitatoria sia inibitoria

Neurotrasmettitori: Neurotrasmettitori:
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Acetilcolina Noradrenalina Serotonina Dopamina Glicina GABA Polipeptidi

LAcetilcolina considerata un mediatore dellimpulso nervoso a livello LAcetilcolina della placca motrice (giunzione neuromuscolare), delle sinapsi gangliari del sistema nervoso vegetativo (sinapsi tra fibre pre- e prepostpost-gangliari), delle giunzioni tra fibre postgangliari parasimpatiche ed effettori. effettori. Terminazioni colinergiche sono presenti anche nel SNC. SNC. Ha unazione fugace, in quanto viene rapidamente idrolizzata dalla acetilcolinesterasi, abbondante a livello delle membrane cellulari. cellulari. La Noradrenalina trasmette limpulso nervoso fra le fibre simpatiche postgangliari e leffettore, ad eccezione delle ghiandole sudoripare e dei nervi simpatici vasodilatatori che si avvalgono, invece, della acetilcolina. acetilcolina. La Dopamina un precursore della noradrenalina ed localizzata in aree ben precise del nevrasse come la sostanza nera, il corpo striato e le vie nigrostriate. Essa viene metabolizzata ad opera della MAO nigrostriate. (monoaminoossidasi) e della COMT (catecol-O-metiltransferasi). (catecol- metiltransferasi).

La 5-idrossitriptamina o Serotonina abbondante nei nuclei del rafe del tronco encefalo, nellipotalamo, nel cervello, nel midollo spinale e nelle cellule cromaffni del plesso mienterico nellapparato digerente. digerente. Si forma dal triptofano e viene inattivata dalla MAO. MAO. La Glicina stata reperita nella sostanza grigia del midollo: medierebbe midollo: uninibizione indiretta. indiretta. Il GABA (acido gamma-aminobutirrico) media la trasmissione gamma-aminobutirrico) neuromuscolare nei crostacei. Nei mammiferi sarebbe responsabile crostacei. della inibizione presinaptica. Nel sistema nervoso centrale esso presinaptica. esplicherebbe inibizione. inibizione.

I Polipeptidi. Polipeptidi.

I Polipeptidi. Nel sistema nervoso sono state identificate alcune decine di peptidi Polipeptidi. che potrebbero fungere da mediatori. Tra questi ricordiamo: mediatori. ricordiamo: Vasopressina LH GH TSH ACTH Liberine Statine Neurofisine Sostanza P Incefaline Endorfine Insulina Glucagone Gastrina Secretina Colecistochinina Polipeptide intestinale vasoattivo Calcitonina Angiotensina II

I RECETTORI
Con il termine di recettori si indica quelle terminazioni nervose o quelle cellule deputate a captare le influenze delle diverse forme di energia, che agiscono sullorganismo, ed a trasformarle in segnali che vengono trasmessi dai nervi ai centri in modo da essere avvertiti ed eventualmente confrontati con esperienze pregresse. pregresse. In ogni caso i messaggi sensitivi sensoriali vengono elaborati nel nevrasse: nevrasse: cos pu originare la risposta. risposta. Taluni recettori sono cos complessi ed altamente differenziati da assurgere a dignit dorgano, come avviene per locchio e per il dorgano, locchio labirinto acustico e vestibolare che sono tipici organi di senso I recettori sono un po come le finestre del sistema nervoso centrale. centrale.

Gli stimoli per essere efficaci devono avere una certa intensit, cio intensit, devono raggiungere un certo valore minimo di energia, detto soglia: soglia: gli stimoli sottoliminali, cio sotto la soglia, non riescono ad eccitare i recettori e quindi non provocano risposte dellorganismo Gli stimoli sono distinti nei riguardi di un determinato recettore in adeguati o specifici ed in inadeguati o aspecifici. aspecifici. Gli stimoli adeguati o specifici sono quelli che influenzano un recettore con unenergia molto scarsa. Ad esempio la luce stimolo specifico scarsa. per i coni ed i bastoncelli dellocchio ed dimostrato che per indurre una sensazione visiva nelluomo basterebbero pochi quanti di luce; luce; noi per possiamo provocare una sensazione luminosa con una semplice compressione del bulbo oculare, vale a dire impiegando energia meccanica; in questo caso la quantit di energia richiesta meccanica; enormemente superiore. superiore. Oltre alla intensit dello stimolo importa anche la velocit con la quale esso agisce, cio con la quale si instaura la variazione di energia che cade sul recettore. recettore.

Classificazione dei recettori. recettori.

Una distinzione classica quella proposta da Sherrington, che si basa Sherrington, sulla posizione dello stimolo: stimolo: 1. Esterocettori (captano stimoli provenienti da fuori dellorganismo)
1. 2. Telecettori (raccolgono forme di energia che vengono da lontano: vista, lontano: udito, olfatto) Propecettori (sono influenzati da stimoli che si originano vicino al corpo, corpo, ma al di fuori di esso: recettori cutanei, tattili, termici, dolorifici) esso:

2.

Enterocettori (sono modificati da agenti che nascono dentro il nostro organismo: apparato digerente, circolatorio, respiratorio, organismo: ecc. ecc.) Propriocettori (sono attivati da stimoli che insorgono dentro lorganismo, ma connessi con la posizione del corpo e delle sue parti nello spazio: fusi neuromuscolari, organi muscolo-tendinei di spazio: muscoloGolgi, labirinto vestibolare)

3.

Classificazione dei recettori. recettori.

Unaltra classificazione quella che si fonda sulla natura dello stimolo, cio stimolo, sulla forma di energia: energia: 1. Meccanocettori (captano lenergia meccanica: tattili cutanei, labirintici meccanica: acustici e vestibolari, fusi neuromuscolari, organi muscolo-tendinei di muscoloGolgi, ecc.) ecc. Termocettori (sono sensibili alle variazioni della temperatura, cio al livello dellenergia termica)
1. 2. Calocettori (raccolgono gli stimoli caldi) Frigocettori (raccolgono gli stimoli freddi)

2.

3. 4. 5. 6.

Chemiocettori (sono influenzati da stimoli chimici: olfattivi, gustativi, chimici: glomo carotideo, glomi aortici, ...) ...) Nocicettori (percepiscono il dolore; possono essere superficiali o interni) dolore; Fotocettori (sono cellule particolari della retina) Osmocettori (sono terminazioni nervose deputate a raccogliere modificazioni della pressione osmotica dei liquidi dellorganismo)

Classificazione dei recettori. recettori.

Unulteriore classificazione si fonda sul tipo di rapporto che i recettori stabiliscono con le altre catene neuroniche deputate a trasportare i segnali ai centri. centri. Occorre precisare che la trasmissione dei messaggi sensitivi e sensoriali al cervello si realizza attraverso diversi neuroni che vengono indicati come di 1, 2 e 3 ordine, a seconda della loro ordine, posizione. posizione. In particolare sono considerati neuroni di 1 ordine le cellule dei gangli cerebrospinali che mandano un prolungamento in periferia ed uno centralmente. centralmente. appunto sui rapporti tra prolungamento periferico della cellula gangliare e recettore che si basa questa ulteriore classificazione: classificazione: 1. Recettore del I tipo 2. Recettore del II tipo 3. Recettore del III tipo

1. Recettore del I tipo A questo gruppo appartengono le terminazioni nervose semplici o differenziate, che hanno la loro cellula nei gangli spinali o in quelli cerebrospinali, quindi ad una certa distanza. Ricordiamo i recettori distanza. cutanei, mucosi, muscolari e tendinei. In questo tipo il recettore vero tendinei. e proprio con il suo pericario si identifica con il neurone di 1 ordine; ordine; la sinapsi con quello di 2 ordine avviene sempre dentro il nevrasse, nel midollo spinale o nel tronco dellencefalo. Anche i recettori dellencefalo. olfattivi rientrano in questo tipo, bench siano costituiti da cellule, anzich da terminazioni nervose; il loro prolungamento centripeto nervose; penetra nel bulbo olfattivo dove contrae sinapsi con il neurone di 2 ordine. ordine.

2. Recettore del II tipo A questo gruppo appartengono le cellule neuroepiteliali, le quali si neuroepiteliali, mettono in rapporto sinaptico immediatamente con il prolungamento delle cellule dei gangli, cio con il neurone di 1 ordine, che, pertanto, nettamente distinto dal recettore. recettore. Appartengono a questo gruppo le cellule cigliate del labirinto (sia acustico che vestibolare) e le cellule gustative. gustative.

3. Recettore del III tipo A questo gruppo appartengono esclusivamente i coni ed i bastoncelli della retina. La trasmissione dellimpulso avviene attraverso almeno retina. altri due neuroni (cellule bipolari e gangliari), che sono, per, situati nellocchio. nellocchio.

Schema che illustra i recettori del I (A), del II (B) e del III (C) tipo. R indica il tipo. recettore

Stimolazione del recettore

Il processo di stimolazione di un recettore implica almeno tre eventi successivi: successivi: 1. Una certa quota di energia dello stimolo deve essere assorbita dal recettore; recettore; 2. Lenergia assorbita deve indurre caratteristiche modificazioni in apposite aree della membrana del recettore stesso (depolarizzazione); (depolarizzazione); 3. Si devono generare segnali nervosi che, autopropagandosi lungo le vie centripete, raggiungono i centri superiori. superiori.

I recettori vengono assimilati ai trasduttori, cio quelle apparecchiature trasduttori, dellingegneria elettronica capaci di trasformare una forma di energia, ad esempio meccanica, in un evento elettrico: in tal modo elettrico: una variazione di pressione diventa una differenza di potenziale. potenziale.

La depolarizzazione : 1. 2. 3. 4. 5. un evento elettrico, di una certa durata, di ampiezza proporzionale allo stimolo, quindi graduato; graduato; risponde alla legge del tutto o niente; niente; da origine ad una scarica assonica ripetitiva se lo stimolo che la produce di una certa intensit

Tuttavia, occorre far rilevare, che non sempre la stimolazione di un recettore comporta linsorgenza di una depolarizzazione in questultimo. questultimo. Infatti taluni recettori sotto lazione degli stimolo si iperpolarizzano. iperpolarizzano.

Altro fatto che merita di essere sottolineato la relazione fra la durata dellapplicazione dello stimolo e la durata della scarica che si origina dal recettore. recettore. Infatti, taluni recettori generano segnali nervosi solo allinizio della stimolazione e poi diventano silenti, bench lo stimolo sia ancora in atto e non sia stato rimosso. Questi recettori sono detti fasici ed il rimosso. fenomeno descritto chiamato adattamento. adattamento. Tipici al riguardo sono i recettori tattili della cute. cute. Noi non ci accorgiamo dei vestiti che abbiamo addosso: evidentemente i addosso: recettori tattili della cute scaricano solo quando li indossiamo e poi tacciono. tacciono.

Altri invece si comportano diversamente, cio la scarica che da essi origina dura per tutto il tempo durante il quale agisce, sia pure diminuita di frequenza, e cessa solo dopo lallontanamento dello stimolo. stimolo. Questi recettori sono chiamati tonici e si dice che non si adattano. adattano. Offrono questo comportamento i nocicettori, cio le terminazioni che nocicettori, recepiscono il dolore. dolore. Anche i recettori dei muscoli e dei tendini non si adattano o si adattano solo modestamente (propriocettori). propriocettori)

Ladattamento potrebbe dipendere dal potenziale generatore: se generatore: questultimo si estingue rapidamente vi adattamento, se invece si protrae, no. no.

Il potenziale generatore induce una scarica ripetitiva, cio un treno di impulsi nella fibra centripeta con cui si continua. continua. Questo fenomeno dipenderebbe da almeno due fattori: fattori: 1. 2. Il periodo refrattario del cilindrasse La velocit di depolarizzazione. depolarizzazione.

La comparsa di ogni potenziale dazione seguita da un tempuscolo di ineccitabilit e poi da uno di ipoeccitabilit dovuti a fenomeni di ristoro che fanno seguito alleccitamento. alleccitamento. Tuttavia la refrattariet del cilindrasse non dovrebbe avere una parte di rilevo in condizioni ordinarie, in considerazione della sua frequenza di scarica. scarica.

Codificazione dei messaggi

Le informazioni provenienti dallambiente che ci circonda o anche dallinterno del nostro corpo vengono avviate ai centri nervosi in codice: limpulso nervoso, o meglio il potenziale dazione, codice: limpulso nervoso, pu essere assimilato ad una sorta di cifrario, molto semplice, cifrario, con il quale i messaggi sensitivi e sensoriali raggiungono i centri del nevrasse. nevrasse. Questa trasmissione potrebbe essere del tipo binario (si-no). (si-no).

Ma come fa il nostro sistema nervoso centrale a decrittare i treni dei potenziali dazione?
I parametri che potrebbero variare sono due: ampiezza e frequenza del due: potenziale dazione. dazione. Sappiamo, da esperimenti di fisiologia sul fuso neuromuscolare, che aumentando lintensit dello stimolo cresce solo la frequenza della risposta elettrica, mentre lampiezza dei potenziali rimane costante. costante. Possiamo dire, quindi, che il neurone afferente trasmette a modulazione di frequenza, non di ampiezza. ampiezza. Lentit della sensazione dipende da due fattori: Lentit fattori: Dal numero dei potenziali che un recettore invia ai centri nellunit di tempo; tempo; Dal numero dei recettori che vengono attivati da quello stimolo. stimolo.

evidente che lintensit della sensazione cresce aumentando la popolazione di recettori messi in gioco. gioco.

Ma come fa il nostro sistema nervoso centrale a decrittare in modo specifico i treni dei potenziali dazione che viaggiano in modo identico?
Nel 1833 Giovanni Mller aveva enunciato la legge delle energie specifiche del nervo, che, salvo qualche piccola modifica, conserva ancora oggi nervo, tutta la sua validit. validit. una qualunque forma di energia che cade su una qualunque parte di un determinato sistema sensitivo o sensoriale provoca costantemente la stessa modalit di sensazione Essa dipender quindi, pi che dal recettore e dalla sua via afferente, dalla peculiarit dellarea corticale che riceve i messaggi. messaggi. Quindi la specificit della sensazione legata al territorio del cervello di cui tributario un sistema sensitivo o sensoriale. sensoriale.

I SENSI DELLAPPARATO TEGUMENTARIO

Generalit
Lapparato tegumentario ricopre tutto il corpo umano ed fornito di numerose terminazioni nervose, cio di recettori. recettori. Tali recettori sono ubicati in varie posizioni, epidermide, derma, sottocutaneo, e raccolgono stimoli trasformandoli in eccitamenti che si propagano lungo i nervi. nervi. La sensibilit della cute non uniformemente distribuita sulla pelle: ci pelle: sono punti sensibili circondati da aree mute

Alcuni recettori della pelle pelle. A, corpuscolo di Meissner della pelle; B, terminazioni libere intraepiteliali; C, clava terminale di Krause della congiuntiva; D, corpuscolo di Pacini

I recettori periferici della sensibilit, sul piano morfologico, possono essere classificati in due grandi gruppi: gruppi: a. Quelli nei quali lestremit del neurite, pi o meno ramificata ed arborizzata, costituisce di per se stessa il recettore; recettore; si parla di teminazioni nervose libere; libere; Quelli nei quali lestremit del neurite integrata in una struttura pi o meno complessa; si parla di complessa; corpuscoli sensitivi (o recettori corpuscolari)

b.

Rappresentazione schematica dei diversi tipi di recettori cutanei e della loro localizzazione

Le terminazioni nervose libere

Il recettore costituto unicamente dallarborizzazione terminale del prolungamento periferico mielinico oppure amielinico di un neurone a T del ganglio spinale. spinale. Sia che prendano origine da un neurite mielinico oppure da un neurite amielinico, queste terminazioni nervose conservano fino alla loro estremit il rivestimento di cellule di Schwann, perdendolo allorquando penetrano allinterno di un epitelio. Ma anche in questo epitelio. caso i neuriti terminali non sono ancora completamente nudi, poich le cellule dellepitelio li avvolgono alla stregua delle cellule di Schwann

Aspetto ultrastrutturale schematico delle terminazioni nervose libere nellepidermide

I corpuscoli sensitivi (Recettori corpuscolati)

I corpuscoli sensitivi si differenziano dalle terminazioni nervose libere per il fatto che il neurite terminale, pi o meno contorto, avvolto a gomitolo o ramificato, accolto allinterno di un corpuscolo di dimensioni e forma variabili costituito da cellule particolari (dette cellule corpuscolari o cellule terminali) e limitato di regola da una terminali) capsula connettivale pi o meno spessa. spessa. Queste cellule capsulari hanno caratteristiche morfologiche (presenza di lamina basale e soprattutto rapporti molto stretti con neuriti terminali) che consentono di assimilarle alle cellule di Schwann. Si Schwann. crede derivino, come le cellule di Schwann, dalle creste neurali. neurali. Alcuni di questi corpuscoli sono particolari per il fatto di contenere oltre agli elementi propri anche elementi del tessuto nel quale si trovano (principalmente delle cellule muscolari striate oppure delle fibre collagene e tendinee)

Secondo lordine di complessit crescente possiamo distinguere: distinguere: 1. Complessi (o dischi) di Merkel 1. 2. 2. Dischi tattili di Pinkus; Pinkus; Peli tattili

Corpuscoli Incapsulati 1. 2. Corpuscoli banali Corpuscoli incapsulati contenenti elementi propri al tessuto nel quale si trovano

Complessi di Merkel Sono costituiti da un neurite terminale accollato ad una cellula particolare, senza capsula connettivale. connettivale. Sono disseminati nello strato germinativo dellepidermide e nella guaina epiteliale esterna dei peli e sono costituiti da un neurite terminale appiattito a forma di disco leggermente concavo e nella cui concavit risiede una cellula specializzata. specializzata.

Schema della struttura di un disco tattile

Corpuscoli Incapsulati
1. Corpuscoli banali 1. 2. Corpuscoli sensitivi con cellule corpuscolari disposte a pila di piatti (corpuscolo di Meissner, nelle papille dermiche della pelle). Meissner, pelle). Corpuscoli sensitivi con cellule corpuscolari disposte a bulbo di cipolla (corpuscolo di Pacini, nelle regioni profonde del derma ed Pacini, in numerosi organi e visceri; corpuscolo di Herst, corpuscolo di visceri; Herst, Golgi-Mazzoni) Golgi-Mazzoni). Corpuscoli sensitivi con cellule corpuscolari disposte senza architettura precisa (corpuscoli di Ruffini; corpuscoli di Krause). Ruffini; Krause)

3.

Corpuscoli incapsulati contenenti elementi propri al tessuto nel quale si trovano Fusi neuro-muscolari neuroOrgani neuro-tendinei di Golgi neuro-

Aspetto ultrastrutturale schematico di un frammento di corpuscolo di Meissner

Schema dellaspetto al microscopio ottico di un corpuscolo di Pacini, visto in sezione longitudinale

Schema di un corpuscolo di Pacini, visto al microscopio ottico, in sezione trasversale

Schema di innervazione di un fuso neuromuscolare

Le sensazioni che nascono nellapparato tegumentario sono parecchie e ciascuna con un proprio peculiare tipo di recettore: recettore: Tatto - Pressione Freddo Caldo Dolore Senso di posizione e di movimento Prurito (di difficile classificazione) Solletico (di difficile classificazione) Sensazione di vibrazione (di difficile classificazione)

Sensibilit tattile
Nella sensibilit tattile si comprende: comprende: Sensazione di contatto; contatto; Sensazione di pressione; pressione; Sensazione di tremore e vibrazione; vibrazione; Solletico. Solletico.

I recettori tattili sono esterocettori, pi precisamente propecettori esterocettori, (perch lo stimolo applicato vicino al corpo), tutti del tipo meccanocettori. meccanocettori. Sono rappresentati da: da: 1. 2. 3. 4. Corpuscoli di Meissner, delle papille del derma; Meissner, derma; Dischi di Merkel; Merkel; Corpuscoli di Pacini, situati nel connettivo; Pacini, connettivo; Terminazioni nervose attorno ai follicoli dei peli. peli.

In genere i recettori tattili posseggono notevole adattamento: a adattamento: questo riguardo distinguiamo i recettori ad adattamento rapidissimo (Pacini), rapido (Meissner, terminazioni attorno ai peli) e lento (Merkel). (Merkel). Tenendo conto della velocit di adattamento, ciascun recettore registra aspetti diversi dello stimolo tattile: tattile: a. b. c. I corpuscoli di Pacini rilevano laccelerazione dello stimolo; laccelerazione stimolo; I corpuscoli di Meissner e le terminazioni nervose attorno ai follicoli raccolgono la velocit di deformazione; deformazione; I corpuscoli di Merkel captano lintensit dello stimolo. lintensit stimolo.

La soglia assoluta dello stimolo tattile la forza minima capace di far insorgere la sensazione. Varia da recettore a recettore e da una sensazione. zona cutanea allaltra. allaltra.

La sensazione tattile fornita di segno locale: ognuno di noi in grado locale: di indicare esattamente, in assenza della vista, unarea cutanea che sia stata stimolata. stimolata. fornita, inoltre, di capacit discriminativa spaziale, che consiste nella spaziale, capacit di riconoscere, come distinti, due stimoli tattili puntiformi contemporanei, ma questo solo quando la loro distanza spaziale di una certa entit (soglia spaziale simultanea). La soglia spaziale simultanea) simultanea diversa nelle varie regioni del corpo. corpo. Luomo capace di discriminare stimoli tattili a due e tre dimensioni. dimensioni. Cos in grado di riconoscere la forma degli oggetti (morfognosia), la loro natura (ilognosia) e la loro dimensione (stereognosia). (stereognosia).

La sensibilit tattile possiede dunque una elevata acuit e capacit discriminativa. discriminativa. possibile identificare un campo recettivo specifico nella cute per ogni neurone midollare, bulbare, talamico o corticale implicato nel senso tattile. tattile. Inoltre dobbiamo considerare che tutti i segnali che provengono dalle regioni cutanee che circondano un punto stimolato sono soffocati attraverso fatti inibitori che si svolgono nei centri nervosi (inibizione laterale). laterale). In tal modo lattenzione del soggetto viene ad essere focalizzata sul punto colpito dalla stimolazione. stimolazione. Si ritiene che linibizione presinaptica svolga un ruolo non trascurabile al riguardo. riguardo. Il solletico una sensazione fornita di particolare tono affettivo. affettivo. considerato come parte della sensibilit tattile. tattile. La sensibilit vibratoria pure compresa nella sensibilit tattile. tattile. Gli stimoli vibratori a bassa frequenza sarebbero raccolti dai corpuscoli di Meissner, mentre quelli di Pacini capterebbero le frequenze pi elevate. elevate.

Schema che illustra il fenomeno della inibizione laterale. laterale. Uno stimolo puntiforme applicato sulla cute attiva intensamente la corrispondente via afferente A1 e pi debolmente le vie afferenti dalle due aree limitrofe B1 e C1, come si pu veder dalle relative scariche di potenziale (in rosso). rosso). La via A1 incendia attraverso le sue collaterali i neuroni inibitori b e c i quali fanno sentire la loro influenza sui neuroni di 2 ordine B2 e C2, per cui gli impulsi afferenti generati nelle aree cutanee adiacenti a quella stimolata vengono soppressi; in tal modo i centri soppressi; riceveranno solo i segnali che A1 trasmette ad A2.

Schema che indica linibizione presinaptica esercitata da varie afferenze spinali ipsi- e ipsicontrolaterali sulle vie centripete proveniente dalla cute. cute. Lo spessore delle linee in rapporto alla entit dellinfluenza. dellinfluenza. Le afferenze Ib, II e III sono di origine muscolare. Cut, afferenze mieliniche cutanee; IV Cut., muscolare. cutanee; Cut. fibre afferenti amieliniche cutanee. cutanee. Anche questi processi hanno parte notevole nel fenomeno della inibizione laterale. laterale.

Sensibilit termica
Nella sensibilit termica si comprende: comprende: Sensazione per il freddo; freddo; Sensazione per il caldo. caldo.

Sono stati identificati, sulla pelle delluomo, punti sensibili agli stimoli caldi e punti sensibili a quelli freddi. freddi. Si parla quindi di calorecettori (calocettori) e di frigocettori. calocettori) frigocettori. Entrambi sono propecettori. propecettori. La terminazioni responsabili sarebbero: sarebbero: 1. Clave di Krause per il freddo; freddo; 2. Corpuscoli di Ruffini per il caldo. caldo.

La distribuzione regionale dei due tipi di recettori differente. differente. Ad esempio molto sensibili al freddo sono la fronte, la congiuntiva, la cornea, i capezzoli, la regione glutea, il dorso. dorso. Le labbra, le palpebre, la punta della lingua e le fosse nasali sarebbero invece particolarmente ricche di recettori per il caldo. caldo. I visceri sono in genere privi di termocettori. termocettori. da ricordare che taluni recettori sono stimolati dalla temperatura come tale, altri invece dalle variazioni sia nel senso dellaumento come della diminuzione. diminuzione. I primi sono dunque di tipo tonico, i secondi fasico. tonico, fasico.

Trasmissione della sensibilit cutanea ai centri superiori

La trasmissione degli impulsi dai recettori cutanei ai centri superiori, dove essi divengono sensazione e percezione, si svolge attraverso catene di neuroni che sono distinti in neuroni di 1, 2. 3, 4, ecc. ecc. ordine a seconda della loro posizione reciproca. reciproca. Il neurone di 1 ordine non altro che la cellula dei gangli spinali con il suo prolungamento periferico, da cui origina il recettore, e quello centrale che entra nel midollo con la radice posteriore. posteriore. I neuroni di 2, 3, 4 ecc livello. livello. ordine sono contenuti nel nevrasse, a vario

I messaggi che provengono dai recettori cutanei dopo che sono penetrati nel midollo vengono variamente smistati attraverso particolari vie nervose e cos raggiungono il talamo e la corteccia parietale. parietale.

Gli impulsi tattili seguono almeno tre vie principali: principali: Via Spino-Bulbo-Talamico. Costituisce il cordone posteriore Spino-Bulbo-Talamico. ed composta dal fascicolo cuneato (di Burdach) e dal fascicolo gracile (di Goll). Goll). Via Spino-Talamica ventrale o anteriore. Spinoanteriore. Via Spino-Cervico-Talamica. Spino-Cervico-Talamica.

1.

Via Spino-Bulbo-Talamico. Spino-Bulbo-Talamico. Costituisce il cordone posteriore ed composta dal fascicolo cuneato (di Burdach) e dal fascicolo gracile (di Goll). Burdach) Goll) Le grosse fibre mieliniche, che recano i segnali inerenti alla sensibilit spaziale, alla discriminazione tattile ed alla sensibilit spaziale, vibratoria, vibratoria, occupano la porzione mediale delle radici posteriori ed entrate nel midollo formano i fascicoli cuneato e gracile che costituiscono completamente i cordoni posteriori. posteriori. I fascicoli non sono altro quindi che il prolungamento centrale delle cellule dei gangli spinali, cio del neurone di 1 ordine. ordine. Le vie di Goll e di Burdach posseggono unorganizzazione somatotopica. somatotopica. Queste fibre si interrompono nel bulbo, in corrispondenza dei nuclei omonimi. Questi contengono i neuroni di 2 ordine: i loro omonimi. ordine: assoni si incrociano nel rafe (fibre arcuate interne) e formano il interne) lemnisco mediale. mediale. Si arrestano nel complesso ventro-basale (nuclei ventro-posteroventroventro-posterolaterali) del talamo. talamo.

2.

Via Spino-Talamica Ventrale o Anteriore. SpinoAnteriore. Contribuisce alla formazione del cordone anteriore. anteriore. La maggior parte degli impulsi tattili entra nel midollo attraverso le porzioni laterali delle radici posteriori con fibre generalmente mieliniche. mieliniche. Queste hanno sinapsi con il neurone di 2 ordine che ubicato nella porzione intermedia della sostanza grigia. grigia. Gli assoni si incrociano un po rostralmente nella commessura bianca anteriore ed ascendono nel cordone anteriore come fascio spinotalamico ventrale o anteriore, il quale termina nel complesso anteriore, ventroventro-basale del talamo. talamo.

3.

Via Spino-Cervico-Talamica. Spino-Cervico-Talamica. Un modesto contingente di fibre tattili si interrompe nel corno posteriore, prende rapporto sinaptico con fibre spinospino-spinali ipsi- e controlaterali che salgono fino al ipsinucleo cervicale laterale del midollo (C1-C2); qui principia il (C1 neurone di 3 ordine che reca i messaggi (dopo incrociamento bulbare) al talamo (complesso ventroventrobasale): basale): quesultima detta via di F. Morin o via spinospinocervico-talamica. cervico-talamica.

Schema delle vie di Goll e Burdach (fascicoli gracile e cuneato), delle vie spinospinotalamiche, e delle loro connessioni con la corteccia sensitiva del lobo parietale. parietale. Le vie di Goll e Burdach occupano i cordoni posteriori del midollo e sono dirette. dirette. Le fibre del lemnisco mediale, che costituiscono il neurone di 2 ordine di questa via, si incrociano invece lungo il rafe bulbobulbopontino prima di raggiungere il complesso ventrobasale del talamo. talamo. Le via spinotalamiche invece si incrociano nel midollo in corrispondenza della commessura bianca anteriore. anteriore.

Schema che illustra il decorso delle vie spinospino-cerebellari crociata (di Gowers) e diretta (di Flechsing) e della via spinospinocervico-talamica. cervico-talamica. Si deve rilevare che la via spino-cerebellare spinocrociata, in questo disegno, viene fatta terminare nella met controlaterale del cervelletto, senza subire quindi un secondo incrociamento a questo livello che viene ammesso da taluni. taluni.

La sensibilit termica trasportata dal fascio spino-talamico laterale, spinolaterale, che nasce nel grigio intermedio del midollo. midollo. Questi neuroni di 2 ordine sono forniti di assoni che si incrociano nella commessura bianca anteriore e salgono nel cordone laterale del midollo. midollo. Tale fascio possiede organizzazione somatotopica. Esso termina nel somatotopica. complesso ventro-basale del talamo. ventrotalamo.

Sensibilit dolorifica
La sensazione dolorosa possiede alcune peculiarit rispetto a tutte le altre forme di sensibilit: sensibilit: 1. 2. 3. 4. Tono affettivo spiacevole; spiacevole; Localizzazione poco definita; definita; Persistenza pi lunga; lunga; Reazioni riflesse associate. associate.

I recettori per il dolore non sono stati identificati con certezza, ma si ritiene che ci siano recettori appositamente differenziati per raccogliere gli stimoli dolorosi. dolorosi. Vi una distribuzione puntiforme sullapparato tegumentario, ed i punti del dolore sono ubicati diversamente rispetto a quelli per il tatto, il caldo ed il freddo. freddo. Nella cute sono state distinte due classi di recettori per il dolore (nocicettori): nocicettori) 1. 2. Meccano-nocicettore, risponde solo a stimoli algogeni di natura Meccano-nocicettore, meccanica; meccanica; Nocicettore polimodale, attivato indistintamente da tutti gli polimodale, stimoli dolorosi, meccanici, termici e chimici

Due tipi di dolore Secondo le vedute correnti, a livello cutaneo e non solo, possiamo distinguere: distinguere: Dolore lancinante, primario o pungente; lancinante, pungente; Dolore urente, secondario. urente, secondario.

Tali sensazioni dolorose sarebbero mediate da fibre nervose diverse e precisamente: precisamente: 1. Il dolore pungente da fibre del tipo A delta, mieliniche, che delta, mieliniche, conducono a velocit maggiore; maggiore; 2. Il dolore urente, da fibre amieliniche del gruppo C, con minore velocit di conduzione. conduzione.

Meccanismo di stimolazione dei nocicettori

Il meccanismo attraverso il quale insorge nel recettore leccitamento doloroso, cio il meccanismo periferico di trasduzione, trasduzione, si ritiene essere legato alla liberazione di sostanze chimiche. Tant che oggi si da importanza alla chimiche. formazione in loco dolente di sostanze del tipo delle plasmachinine, plasmachinine, che stimolerebbero i nocicettori. nocicettori.

Sensibilit dei tessuti e degli organi al dolore

La sensibilit dei vari organi e tessuti agli stimoli nocicettivi assai diversa. diversa. La cute, il tessuto connettivo sottocutaneo ed il muscolo possono divenire cute, dolenti di fronte a vari stimoli. stimoli. Le arterie sono pi dolorose delle vene alla puntura. puntura. Nel dente lo smalto insensibile. insensibile. Losso compatto insensibile al dolore, diversamente da quello spugnoso, Losso cos come il periostio. periostio. Le superfici articolari in genere non risentono delle manovre chirurgiche, mentre le recepisce la sinovia. sinovia.

Molti organi interni, specie addominali ed encefalici, sono indolenti. indolenti. Il rene, la milza, il fegato ed il peritoneo viscerale sono indolenti. Il rene, milza, indolenti. peritoneo parietale sensibile. sensibile. Il tubo digerente (stomaco, colon, appendice) non sensibile al taglio ed al pinzettamento, ma lo pu divenire spontaneamente per processi patologici. patologici. La pelvi renale, luretere e la base della vescica rispondono agli stimoli renale, luretere dolorosi. dolorosi. Lutero non dolente al taglio, ma le sue contrazioni nel travaglio del Lutero parto sono dolorose. dolorose. La pleura viscerale, il polmone, il pericardio sono insensibili. La pleura viscerale, polmone, insensibili. parietale invece sensibilissima. Il miocardio recepisce lanossia. sensibilissima. lanossia. Anche le arterie coronarie sono dolorose alla trazione. trazione. La dura e la pia madre non sono dolenti, come non dolente lencefalo alle lencefalo manipolazioni. manipolazioni. I vasi cerebrali sono sensibili alla trazione. Dilatazioni trazione. dei vasi cerebrali hanno ruolo nella genesi di alcuni tipi di cefalea. cefalea.

La trasmissione dei segnali dolorosi ai centri superiori del nevrasse un fenomeno complesso e controllato da meccanismi tipo feed-back, feedcio a retroazione, che si estrinsecano attraverso processi di inibizione presinaptica. presinaptica.

Sezione del midollo spinale. spinale. Schema che illustra la teoria della retroazione. retroazione. Le terminazioni nervose in rosso delle fibre A e C sono eccitatorie, quelle in nero inibitrici

Anche il nevrasse pu esercitare unazione di controllo sui centri midollari nella trasmissione del dolore con un meccanismo analogo allinibizione presinaptica. presinaptica.

Vie centrali del dolore

Il neurone di 1 ordine costituto dalla cellula del ganglio spinale e dai suoi prolungamenti periferico e centripeto. centripeto. Questultimo contrae sinapsi nella zona marginale e nella sostanza gelatinosa del corno posteriore del midollo con il neurone di 2 ordine che rappresentato da pi vie. vie. Una parte infatti di queste afferenze trasportata dal tratto spinospinotalamico laterale (fascio spino-talamico diretto, fascio neo-spinospinodiretto, neo-spinotalamico, talamico, sistema laterale del dolore). dolore) Le fibre di questa via si incrociano nella commessura bianca anteriore del midollo stesso, si fanno ascendenti nei cordoni laterale e raggiungono il complesso ventro-basale del talamo. ventrotalamo. Questo tratto organizzato somatotopicamente e serve alla sensibilit termica. termica.

Schema delle vie di Goll e Burdach (fascicoli gracile e cuneato), delle vie spino-talamiche, e spinodelle loro connessioni con la corteccia sensitiva del lobo parietale. parietale. Le vie di Goll e Burdach occupano i cordoni posteposteriori del midollo e sono dirette. Le fibre del lemnidirette. lemnisco mediale che costituiscono il neurone di 2 ordiordi- ne di questa via si incrociano invece lungo il rafe bulbo-pontino prima di raggiungere il bulbocomplesso ventro-basale del talamo. Le vie spinoventrotalamo. spinotalamiche, invece, si incrociano nel midollo in corrispondenza della commessura bianca anteriore. anteriore.

Sezione trasversa del midollo spinale con la posizione dei principali fasci di conduzione. conduzione. Le vie discendenti sono colorate in rosso, quelle ascendenti in nero. Nei cordoni nero. posteriori vi sono solo le vie ascendenti, non cos in quelli laterale e ventrale. Si ventrale. notino le localizzazioni somototopiche nei cordoni posteriori. Il fascicolo gracile posteriori. costituito da fibre di origine lombare e sacrale, mentre quello cuneato consta di assoni che innervano il torace e le aree cervicali. Anche il fascio spino-talamico cervicali. spinolaterale fornito di localizzazione somatotopica con le fibre che innervano i segmenti sacrali situate dorsalmente, e quelle che forniscono i segmenti cervicali ventralmente. ventralmente.

Unaltra strada rappresentata dalla via spino-reticolo-talamica (fascio spino-reticolospinospino-talamico indiretto). indiretto) una strada polisinaptica che consta di parecchi neuroni. neuroni. Quelli di 2 ordine si trovano nel corno posteriore e nella zona intermedia del grigio midollare, i loro assoni salgono ipsi- e ipsicontrolateralmente lungo i cordoni anteriori e laterali e raggiungono la sostanza reticolare pulbo-ponto-mesencefalica. pulbo-ponto-mesencefalica. Altri neuroni (di 3 ordine) trasmettono i segnali ai nuclei intralaminari del talamo. talamo. Fibre di questo sistema perverrebbero anche allipotalamo. allipotalamo. Esso non possiede organizzazione somatotopica e porterebbe la componente urente del dolore nonch i messaggi nocicettivi viscerali, mentre la via spino-talamica laterale medierebbe il dolore spinodi tipo netto e lancinante. lancinante.

Mostra il decorso della via spino-reticolospino-reticolotalamica e delle vie spino-cerebellari. spino-cerebellari. Nel caso della via spino-cerebellare crociata spino(di Gowers o anteriore) stato rappresenrappresentato solo il primo incrociamento nel midollo e non il secondo che avrebbe luogo nel cercervelletto come ammesso da alcuni studiosi

I nervi periferici sono costituiti da fibre nervose periferiche mieliniche ed amieliniche, aggruppate in piccoli fasci. Ogni amieliniche, fasci. fascetto circondato dal perinervio. Allinterno di ogni fascetto, perinervio. tra le fibre nervose, si trova lendonervio. I vari fascetti sono lendonervio. mantenuti accollati luno allaltro dallepinervio. dallepinervio. Lesame istologico o ultrastrutturale di un nervo non permette di sapere se un assone afferente, efferente, somatico oppure afferente, efferente, viscerale. viscerale. Per interpretare opportunamente sul piano funzionale i differenti assoni che compongono i nervi periferici necessario fare ricorso oltre che ai dati strutturali e soprattutto embriologici anche a quelli elettrofisiologici ed eventualmente clinici. clinici.

CLASSIFICAZIONE DELLE FIBRE NERVOSE

In funzione del diametro degli assoni e dei dati elettrofisiologici, possibile preparare diverse classificazioni delle fibre nervose periferiche. periferiche. 1. 2. Classificazione in fibre nervose A, B, C Classificazione in fibre nervose I, II, III, IV

Conviene riservare lidentificazione alfabetica ai nervi sensitivi cutanei ed alle efferenze motrici. Al contrario, nei nervi muscolari e nelle motrici. radici posteriori dei nervi spinali, sar bene impiegare lindicazione con cifre romane, dato il particolare ruolo delle afferenze pi voluminose e pi rapide, che non si ritrovano nei nervi cutanei e che non sono incluse nel gruppo A

1.

Classificazione in fibre nervose A, B, C a. Fibre A

Fibre mieliniche, del diametro da 1 a 22 , le fibre A sono le fibre afferenti ed efferenti del sistema nervoso della vita di relazione. relazione. Sono talvolta distinte in fibre AE, AF, AK, AH, di diametro decrescente. decrescente.

b. Fibre B
Fibre mieliniche, di diametro inferiore a 3 , le fibre B si ritrovano soltanto nei nervi del sistema nervoso vegetativo e si identificano con gli assoni dei neuroni efferenti pre-gangliari presimpatici e parasimpatici. parasimpatici.

c. Fibre C
Fibre amieliniche, del diametro da 0,4 a 1,2 , sono divise in due gruppi: gruppi: 1. le fibre sC, si identificano con gli assoni dei neuroni postsC, postgangliari del sistema nervoso vegetativo; vegetativo; 2. le fibre rpC, corrispondenti agli assoni afferenti amielinici, si rpC, ritrovano soltanto nei nervi cutanei e nelle radici posteriori dei nervi spinali

Schema dellaspetto di un frammento di nervo periferico in sezione trasversale, visto al microscopio elettronico

Sezione trasversale di un nervo periferico

Tavola che dimostra la composizione delle radici spinali e dei nervi in fibre nervose di diverso tipo

2.

Classificazione in fibre nervose I, II, III, IV a. Fibre I, II, III

Corrispondono alle fibre dek gruppo A, mieliniche e di diamentro decrecente. decrecente.

b. Fibre IV
Sono fibre amieliniche e si identificano con le fibre C

ORGANIZZAZIONE ANATOMICA DEL SISTEMA NERVOSO

Il sistema nervoso un insieme di strutture neuroniche deputate a ricevere le informazioni, elaborare i segnali di controllo e distribuirli successivamente a tutti gli organi del corpo. corpo. Dal punto di vista anatomico si distingue in S. N. Centrale, composto Centrale, dallencefalo e dal midollo, contenuti allinterno del cranio e del canale vertebrale, e in S. N. Periferico costituito dai nervi cranici e da quelli spinali. spinali. Dal punto di vista funzionale si distingue: distingue: 1. S. N. Somatico che interviene nella recezione ed elaborazione dei segnali sensoriali provenienti dalla superficie del corpo o dal mondo esterno e nella distribuzione del comando motore alla muscolatura volontaria; volontaria; S. N. Autonomo che interviene nella ricezione ed elaborazione dei segnali sensoriali originati nei visceri e nella distribuzione del comando motore a questi stessi organi

2.

I nervi che trasportano al S.N.C. le informazioni provenienti dalla periferia sensitivo-sensoriale sono chiamati afferenti o sensitivi. sensitivosensitivi. Quelli che conducono gli impulsi dal S.N .C. alla periferia sono chiamati efferenti o motori. motori.

IL CERVELLO
Il cervello rappresenta la struttura nervosa pi complessa, capace di ricevere ed integrare le molteplici afferenze sensitivo-sensoriali e di sensitivoelaborare i messaggi nervosi necessari al controllo delle attivit motorie. motorie. Inoltre possiede meccanismi neuronici che stanno alla base del controllo delle attivit vegetative, dei fenomeni di coscienza, del linguaggio, della memoria e dellapprendimento e del comportamento. comportamento. Il cervello diviso in due emisferi dalla scissura longitudinale, nella cui profondit troviamo il corpo calloso, costituto dalle fibre nervose calloso, che connettono i due emisferi. emisferi.

In ciascun emisfero cerebrale distinguiamo 5 lobi: lobi: sulla faccia dorso-laterale, in rapporto con le ossa craniche con lo dorsostesso nome, troviamo i lobi frontale, parietale, occipitale e frontale, parietale, temporale; temporale; sulla faccia mediale degli emisferi riconosciamo il lobo limbico, limbico, costituito da una formazione anulare che include il giro cingolato, il giro paraippocampico, lippocampo, il giro dentato e luncus. luncus.

Nella profondit degli emisferi cerebrali si ritrovano alcuni voluminosi ammassi di cellule nervose che costituiscono il talamo medialmente ed i corpi striati pi lateralmente. lateralmente. Il cervello connesso al resto del sistema nervoso centrale tramite il tronco dellencefalo; procedendo in direzione cranio-caudale si dellencefalo; cranioriscontra il mesencefalo, il ponte ed il bulbo. mesencefalo, bulbo.

a: emisfero cerebrale destro visto dalla sua faccia laterale; laterale; b: sezione medio-sagittale del cervello mostrante i rapporti tra midollo, tronco cerebrale, cervelletto, talamo e mediocorteccia

Il mesencefalo costituto dai peduncoli cerebrali anteriormente e dai corpi quadrigemini dorsalmente. Attraverso il mesencefalo dorsalmente. transitano tutte le fibre nervose che si dirigono alla corteccia cerebrale (fibre centripete) e quelle che, originate nelle struttura telencefaliche, si dirigono verso le formazioni nervose pi caudali (ponte, bulbo, midollo spinale, cervelletto). cervelletto). Il ponte, delimitato in alto sulla faccia anteriore dellemergenza del ponte, nervo oculomotore (II paio di nervi cranici) ed in basso dal solco limitante bulbo-pontino, contiene tra laltro i peduncoli cerebellari bulbosuperiori, medi ed inferiori che lo connettono al cervelletto. cervelletto. Il bulbo, delimitato rostralmente dal solco limitante e caudalmente bulbo, dallemergenza delle radici del nervo accessorio o spinale, da passaggio alle vie di senso e di moto. moto.

Schema di una sezione frontale degli emisferi cerebrali a livello dei poli frontali

Schema di una sezione frontale degli emisferi cerebrali a livello del talamo

Schema di una sezione frontale degli emisferi cerebrali a livello della commessura bianca anteriore e dei poli temporali

Schema di una sezione frontale degli emisferi cerebrali al livello del pulvinar

Schema di una sezione frontale degli emisferi cerebrali a livello dei lobi parieto-occipitali parieto-

IL MIDOLLO SPINALE
Il midollo spinale costituisce con lencefalo il sistema nervoso centrale o nevrasse, nevrasse, rappresentandone la porzione filogeneticamente pi antica. antica. costituito da una struttura pressoch cilindrica che si continua in alto con il bulbo ed in basso si estende per quasi tutta la lunghezza del canale vertebrale, terminando a livello del corpo della seconda vertebra lombare con il cono midollare. Il midollare. resto dello speco vertebrale occupato dalla cauda equina, costituita dalle radici equina, appartenenti alle sue porzioni lombare, sacrale e coccigea. coccigea. Il midollo spinale ha un duplice ruolo: ruolo: 1. Centro di numerosi riflessi che concernono la vita di relazione e quella vegetativa; vegetativa; 2. Via di conduzione di messaggi nervosi. nervosi.

Il midollo spinale una struttura simmetrica parzialmente divisa in due met, destra e sinistra, da due solchi, longitudinale anteriore e mediano posteriore. posteriore. Ha, inoltre, una chiara disposizione segmentaria o metamerica: consta metamerica: di 8 segmenti cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali ed 1 coccigeo. coccigeo. Da ogni metamero (mielomero) emergono fibre radicolari, costituite da mielomero) sostanza bianca, quindi da fibre mieliniche, che, dopo la loro emergenza, si riuniscono a formare dei tronchi unici che costituiranno rispettivamente le radici anteriori e quelle posteriori. posteriori. La radice posteriore, nel suo percorso intravertebrale, dopo la sua origine dal midollo, presenta un rigonfiamento, il ganglio spinale. spinale.

La radice posteriore successivamente si riunisce a quella anteriore al di l del ganglio per formare il nervo spinale o rachideo che, attraversando il foro di coniugazione intervertebrale, emerge allesterno della colonna. colonna. Ciascun nervo spinale, passato per il forame intervertebrale, esce dalla colonna dividendosi in un ramo ventrale pi cospicuo ed in uno dorsale pi esiguo. esiguo. La presenza dei solchi e lemergenza delle radici consentono cos di delimitare, in ciascuna met del midollo, tre porzioni: i cordoni porzioni: anteriore, anteriore, laterale e posteriore

Sezione trasversa del midollo spinale: mostra la distinzione della sostanza grigia in tre zone: corno anteriore, spinale: anteriore, intermedio e posteriore e, a sinistra, riportata la distinzione in lamine della sostanza grigia midollare

In una sezione trasversa il midollo spinale appare costituito da una porzione centrale di sostanza grigia, a forma di H, circondata da grigia, sostanza bianca. bianca.

LA SOSTANZA GRIGIA DEL MIDOLLO SPINALE

La sostanza grigia composta prevalentemente da neuroni, la forma di questa H variabile nei vari segmenti del midollo e comunque presenta due porzioni dirette rispettivamente in avanti ed indietro che costituiscono le corna, o colonne, anteriori e posteriori. corna, posteriori. Nelle porzioni toracica e lombare, in parte, presente una terza colonna di sostanza grigia, il corno laterale, in posizione intermedia fra le laterale, prime due. due. Le cellule contenute nella sostanza grigia del midollo spinale sono classificate in vario modo. Possiamo, innanzitutto, distinguere: modo. distinguere: 1. Cellule radicolari, contenute nelle corna anteriori e laterali; radicolari, laterali; 2. Cellule colonnari, distinte in rapporto al destino del loro assone. colonnari, assone.

Cellule radicolari Come detto, le cellule radicolari sono contenute nei corni anteriore e laterale. laterale. I neuroni del corno anteriore sono di due tipi: alcuni pi grossi detti tipi: alfa ed i loro neuriti abbandonano il midollo con le radici anteriori e provvedono allinnervazione dei muscoli striati. Quelli pi piccoli striati. (gamma) forniscono linnervazione motoria dei fusi neuromuscolari. gamma) neuromuscolari. Per le loro funzioni motorie ambedue sono chiamati motoneuroni. motoneuroni. Le cellule contenute nel corno laterale rappresentano i pericarii dei neuroni pregangliari del simpatico. I loro cilindrassi lasciano il simpatico. midollo attraverso le radici anteriori. anteriori.

Cellule colonnari Le cellule colonnari sono distinte in rapporto al destino del loro assone. assone. Si considerano 4 categorie: categorie: 1. 2. Neuroni intrasegmentali, i cui cilindri sono corti e rimangono intrasegmentali, nello stesso metamero in cui ubicato il loro coro cellulare; cellulare; Neuroni intersegmentali: collegano due o pi segmenti di midollo. intersegmentali: midollo. Il loro cilindrasse si biforca in un ramo che sale ed in un altro che discende nella sostanza bianca, per poi terminare nel grigio di un altro metamero; metamero; Neuroni commissurali: provvedono a collegare una met con commissurali: quella opposta di un dato segmento o di pi segmenti; segmenti; Neuroni superegmentali: i loro cilindrassi ascendono dallo stesso superegmentali: lato oppure da quello opposto verso lencefalo. lencefalo.

3. 4.

Schema di un segmento di midollo spinale con i principali tipi di neuroni. In rosso le radici anteriori con i motoneuroni del corno anteriore e le cellule pregangliari simpatiche del corno laterale. Si apprezzano i laterale. neuroni commissurali, quelli intrasegmentali e quelli intersegmentali. intersegmentali.

Dobbiamo inoltre considerare le cellule dei gangli annessi alle radici posteriori. posteriori. Se si prendono in considerazione anche queste, si distinguono: distinguono: 1. 2. 3. Neuroni afferenti, afferenti, posteriore; posteriore; con la cellula nel ganglio della radice

Neuroni efferenti, cio le cellule radicolari; efferenti, radicolari; Neuroni internunciali. internunciali.

I neuroni afferenti hanno la cellula nel ganglio della radice posteriore e sono sensitivi. Inviano un prolungamento alla periferia, che alla sua sensitivi. estremit si continua con il recettore; il prolungamento centrale recettore; entra nel midollo con la radice posteriore. posteriore. Il prolungamento centrale, penetrato nel midollo, va incontro a vario destino: destino: Rapporto diretto con una cellula radicolare alfa del corno anteriore e servire allestrinsecazione di un riflesso monosinaptico; monosinaptico; Sinapsi con altri neuroni ad assone corto ed entrare in gioco nei riflessi plurisaptici; plurisaptici; Ramo ascendente e discendente, il primo contribuisce alla discendente, formazione dei fascicoli gracile e cuneato, che terminano nei nuclei omonimi del bulbo; bulbo; Sinapsi nello stesso segmento o in altri con neuroni a neurite lungo. lungo.

Sezione trasversa del midollo spinale con alfa e gamma motoneuroni nel corno anteriore. anteriore. Sono indicate le fibre extrafusali innervate dei motoneuroni alfa e quelle intrafusali innervate dai motoneuroni gamma. gamma. Si noti che le fibre IA provenienti dalle terminazioni anulospirali dei fusi terminano direttamente sugli alfa motoneuroni, mentre i gamma motoneuroni ricevono influenze da vie sopraspinali. Per semplicit stata omessa sopraspinali. la cellula della fibra IA contenuta nel ganglio annesso alla radice posteriore. posteriore.

Figura che illustra schematicamente un riflesso monosinaptico con tutti e 5 i costituenti dellarco (recettore, via afferente, centro, via efferente ed effettore), nonch i rispettivi eventi elettrici. elettrici.

Ogni segmento midollare, o mielomero, possiede due radici ventrali o anteriori e due radici dorsali o posteriori. posteriori. Le prime constano dei neuriti delle cellule radicolari, le seconde del prolungamento centrale delle cellule dei gangli. gangli. Le radici anteriori sono dunque efferenti o motrici. motrici. Le radici posteriori sono afferenti o sensitive. sensitive.

Distribuzione periferica delle radici motorie e sensitive

Ogni radice anteriore e posteriore si distribuisce a distretti muscolari e cutanei abbastanza definiti; definiti; sono detti rispettivamente miomeri e dermatomeri. dermatomeri. La determinazione complessa. complessa. dei miomeri e dei dermatomeri piuttosto

Infatti la sezione, ad esempio, di una data radice anteriore provoca paralisi completa solo quando essa provvede i muscoli intercostali; intercostali; negli altri casi si ha solo una paresi o diminuzione della motilit, perch ogni muscolo sempre innervato da due o pi radici anteriori. anteriori.

I dermatomeri cutanei delluomo visti ventralmente. evidente una chiara disposizione metamenrica dei ventralmente. dermatomeri del torace e delladdome, la quale invece andata perduta negli arti per la avvenuta migrazione dei dermatomeri stessi durante lontogenesi. lontogenesi.

I dermatomeri delluomo visti dorsalmente

LA SOSTANZA BIANCA DEL MIDOLLO SPINALE

Nella porzione periferica del midollo, cio allesterno della sostanza grigia, si trova la sostanza bianca composta da fibre nervose prevalentemente mieliniche che costituiscono, per ciascuna met del midollo, tre colonne o funicoli - anteriore, medio e posteriore - non anteriore, del tutto distinti tra loro. loro. Nelle fibre contenute in tali funicoli gli impulsi possono discendere o salire, i funzione della via che si prende in considerazione. considerazione.

Schema della laminazione del midollo spinale, a livello C6

Schema della laminazione del midollo, a livello L5

Schemi di sezioni trasversali di midollo spinale a differenti livelli

Schema dei principali fasci ascendenti del midollo spinale

Schema dei principali fasci discendenti del midollo spinale

Nel tempo, attraverso vari esperimenti di fisiologia stato possibile identificare larea di distribuzione delle fibre radicolari. radicolari. Linnervazione dermatomeridermatomerica sulla cute ha mostrato una distridistribuzione di tipo metamerico con banbande cutanee che, al tronco, sono dispodisposte in modo trasversale rispetto allo asse maggiore e che, agli arti, sono disposte parallelamente allasse lonlongitudinale. gitudinale. Lestensione dei campi radiradicolari motori ricalca approssimativaapprossimativamente quella dei deramtomeri, ma non coincidente. coincidente.

Innervazione dermatomerica della cute e corrispondenza con i diversi metameri del midollo spinale

Rappresentazione schematica dei fasci discendenti (a destra) e di quelli ascendenti (a sinistra) del midollo spinale

Lattivit riflessa del midollo

Linformazione sensitiva, convogliata al sistema nervoso tramite le radici dorsali del midollo spinale e condotta allencefalo attraverso i fasci ascendenti, destinata ad essere elaborata nelle strutture nervose superiori, fornendo la base per una risposta motoria finalisticamente organizzata e coordinata. coordinata. Alcuni dei segnali che il SNC riceve non varcano la soglia della coscienza e quindi non danno origine a sensazione alcuna. alcuna. Gli organismi viventi reagiscono immediatamente e costantemente a determinati stimoli, assolutamente al di fuori della propria volont e prescindendo dal fatto che questi raggiungano o meno la soglia della coscienza. coscienza. Queste reazioni involontarie e stereotipate sono definite riflesse. riflesse. Il riflesso dunque la risposta che lorganismo da, sempre involontariamente e talvolta anche inconsciamente, a stimoli provenienti dallambiente che lo circonda e dal suo interno stesso. stesso.

Larco riflesso nella sua essenza pi semplice consta di almeno 5 elementi: elementi: 1. 2. 3. 4. 5. Un recettore; recettore; Una via afferente; afferente; Un centro nervoso; nervoso; Una via efferente; efferente; Un effettore. effettore.

I riflessi sono distinti in due grandi categorie: categorie: 1. 2. Incondizionati, Incondizionati, gi presenti alla nascita o pi tardi; tardi; Condizionati, Condizionati, acquisiti con lapprendimento e con le abitudini. abitudini.

Figura che illustra schematicamente un riflesso monosinaptico con tutti e 5 i costituenti dellarco (recettore, via afferente, centro, via efferente ed effettore), nonch i rispettivi eventi elettrici. elettrici.

Il tempo riflesso totale

lintervallo di tempo compreso tra lapplicazione dello stimolo e la comparsa della risposta. risposta.

Sommazione
Due stimoli subliminali, cio di per s incapaci di provocare una risposta riflessa perch troppo deboli, possono riuscire efficaci se si sommano. sommano. Si conosce una sommazione spaziale ed una temporale. temporale.

Reclutamento
Lentit della risposta riflessa si accresce con il progredire dello stimolo. stimolo.

Scarica postuma
Interrotto lo stimolo reflessogeno, la risposta pu persistere ancora per un certo tempo. tempo.

Potenziamento post-tetanico postUna breve stimolazione elettrica ad elevata frequenza (cio in grado di provocare un tetano muscolare) rende pi pervia alleccitamento una via, specie se monosinaptica, per cui la risposta risulta di parecchie volte potenziata. potenziata. Questo effetto pu persistere per minuti, talvolta per ore. ore.

Fatica
Se una determinata risposta riflessa viene evocata con stimoli ravvicinati e ripetuti, essa si riduce progressivamente di ampiezza finch scompare del tutto. tutto.

Stato eccitatorio centrale

Lattivazione di un segmento di midollo si pu estendere ad altri situati pi cranialmente o caudalmente, non solo dallo stesso lato ma anche dal lato opposto. opposto.

Inibizione dei riflessi

Una risposta riflessa del midollo, cos come di altri centri nervosi, pu essere inibita da influenze di varia natura e con modalit diverse. diverse. Distinguiamo: Distinguiamo: 1. Inibizione disinaptica: il riflesso monosinaptico pu essere disinaptica: bloccato direttamente con linterposizione di un neurone connettitore che sviluppa nel motoneurone effettore un potenziale postpost-sinaptico inibitore; inibitore; Inibizione presinaptica. presinaptica.

2.

Schema che illustra linibizione presinaptica sulle vie afferenti IB del midollo esercitata da fibre ipsi- e ipsicontrolaterali dei gruppi IB, II, III e da afferenze cutanee mieliniche (Cut)

Schema che illustra linibizione presinaptica sulle vie afferenti IA esercitata da fibre centripete ispilaterali che appartengono ai gruppi IA e IB. Lo spessore delle linee in rapporto allentit dellinibizione che viene IB. esplicata. esplicata.

Classificazione dei riflessi

1. 2. 3. 4. 5. 6. Riflessi ipsi- e controlaterali, a seconda che la risposta dallo ipsicontrolaterali, stesso lato o da quello oppoasto rispetto allarea stimolata. stimolata. Riflessi uni- o plurisegmentari, se interessano un solo o pi uniplurisegmentari, metameri del midollo. midollo. Riflessi mono-, di-, tri-, oligo- e polisinaptici, in rapporto al numero mono- di- tri- oligo- polisinaptici, delle giunzioni interneuroniche. interneuroniche. Riflessi somatici e viscerali. I primi riguardano la vita di relazione, viscerali. i secondi quella vegetativa. vegetativa. Riflessi propriocettivi o esterocettivi, in ragione del tipo di esterocettivi, recettore coinvolto. coinvolto. Riflessi alleati o antagonisti, se la reazione rivolta allo stesso antagonisti, scopo a fini diversi. diversi.

Riflessi propriocettivi
Sono reazioni provocate da stimoli che colpuiscono i propriocettori muscolotendinei, cio i fusi neuromuscolari e gli organi muscolomuscolotendinei del Golgi. Golgi. Hanno grande ruolo nel mantenimento della postura ed una grande importanza pratica in neurologia. neurologia. Comprendono: Comprendono: 1. 2. 3. I riflessi miotatici fasici. fasici. I riflessi miotatici tonici. tonici. Il riflesso inverso da stiramento. stiramento.

Riflesso miotatico fasico. fasico.

La percussione brusca del tendine rotuleo quadricipite del femore nelluomo seguita da un arapida contrazione riflessa dello stesso muscolo con estensione della gamba sulla coscia. coscia. Sono riflessi da stiramento o da trazione o miotatici: la percussione del miotatici: tendine induce stiramento del muscolo e conseguentemente attivazione delle terminazioni anulospirali del fuso. fuso. La via afferente costituita da fibre del gruppo IA. Le loro terminazioni IA. centrali prendono rapporto sinaptico diretto con i motoneuroni alfa del corno anteriore del midollo che innervano i muscoli estensori. estensori. Il riflesso miotatico dunque un riflesso monosinaptico dineuronico. dineuronico. questo larco riflesso pi semplice che si conosca e, nella sua estrinsecazione, obbedisce alla legge della innervazione reciproca: reciproca: mentre il muscolo protagonista si contrae, quelli antagonisti si rilasciano per effetto di potenziali postsinaptici inibitori. Si tratta di inibitori. un arco disinaptico trineuronico. trineuronico.

Schema del riflesso monosinaptico stiramento (riflesso patellare). patellare).

da

Lo stiramento del muscolo quadricipite del femore attiva i fusi neuro-muscolari che esso neurocontiene. contiene. Leccitamento relativo perviene al midollo spinale tramite le fibre IA della via afferente contenute nelle radici posteriori e si scarica direttamente sul motoneurone alfa che innerva il muscolo in questione attraverso la placca motrice. Alcune collaterali si staccano motrice. dalla via afferente e con linterposizione di un neurone ad assone corto (connettitore) inibiscono gli alfa motoneuroni che innervano i muscoli antagonisti. evidente anche il antagonisti. fenomeno della innervazione reciproca. reciproca.

Schema del riflesso da stiramento e del riflesso inverso da stira,mento implicanti il muscolo quadricipite del femore. femore. Il primo di questi riflessi tipicamente duneuronico monosinaptico; il secondo monosinaptico; trineuronico e disinaptico. disinaptico.

Riflesso miotatico tonico. tonico.

anchesso un riflesso propriocettivo a partenza dalle terminazioni anulospirali dei fusi neuromuscolari. neuromuscolari. provocato da uno stiramento prolungato e la risposta altrettanto protratta. protratta. oligosinaptico, per cui ha una maggiore latenza. La risposta muscolare oligosinaptico, latenza. cresce lentamente e poi si stabilizza. stabilizza. La contrazione muscolare risulta protratta e non risente della fatica. fatica. mantenuto dai gamma motoneuroni. motoneuroni. Ha unenorme importanza nel mantenimento del tono muscolare e della postura del corpo e nel provocare le reazioni muscolari connesse con i meccanismi antigravitari. antigravitari.

Riflesso inverso da stiramento (reazione di allungamento)

Mentre un debole stiramento di un muscolo ne induce la contrazione in via riflessa monosinaptica, una trazione eccessiva esplica un effetto addirittura opposto, cio determina un rilasciamento del muscolo stesso. stesso. un riflesso protettivo. protettivo.

Riflessi esterocettivi
Sono provocati d stimolazione degli esterocettori della cute e delle mucose ed hanno un significato protettivo e di difesa. difesa. Rientrano in questa categoria i riflessi flessori provocati da stimoli dolorifici portati sulla cute, sul sottocutaneo e cui muscoli. muscoli. Si tratta di riflessi con un netto segno locale e polisinaptici. polisinaptici.

Riflesso assonico o pseudoriflesso

Con questo nome si indicano risposte nervose che si instaurano involontariamente senza che limpulso abbia ad attraversare le sinapsi. sinapsi. Stimoli, per lo pi irritativi portati sulla cute, provocano una tipica vasodilatazione dellarea in questione ed in quelle adiacenti. adiacenti. Si ammette pertanto che limpulso nervoso entrato attraverso le terminazioni nervose cutanee ritorni indietro l dove queste generano collaterali che si distribuiscono, per esempio, ad un vaso arterioso: arterioso: il segnale propagatosi in via ortodromica e centripeta lungo il nervo afferente si distribuirebbe al vaso sanguigno percorrendo in via antidromica, quindi centrifuga, le collaterale. antidromica, centrifuga, collaterale. Pare che siano soprattutto gli stimoli dolorosi a provocare questi tipi di risposte vasomotorie cutanee. cutanee.

Schema che dimostra il substrato anatomico di uno pesudoriflesso o riflesso assonico. assonico. Afferenze a punto di partenza cutanea e soprattutto di natura irritativa possono prendere la strada di una collaterale ed influenzare il calibro di vasi arteriosi senza transitare per il midollo. midollo.

Riflessi somatici spinali nelluomo

Si distinguono in superficiali e profondi. profondi. Quelli superficiali sono anche detti cutanei, perch sono evocati cutanei, portando stimoli iterativi su particolari aree della pelle: pelle: compaiono tipiche risposte muscolari che si instaurano in via polisinaptica. polisinaptica. Quelli profondi non sono altro che riflessi miotatici fasici monosinaptici. monosinaptici. Sono detti anche riflessi propri dei muscoli. muscoli.

Riflessi cutanei
I principali riflessi cutanei sono: sono: 1. Riflesso plantare cutaneo. Se si striscia sulla superficie plantare del cutaneo. piede, lungo il margine esterno o mediale, dallindietro allavanti, si rileva una flessione plantare dellalluce. Dopo una lesione delle vie dellalluce. piramidali in qualunque parte, si ha unestensione dellalluce (segno di unestensione Babinski, Babinski, normale nel neonato). Il centro riflesso in S2 e S2. neonato). Riflessi addominali, classificati in: addominali, in: 1. 2. 3. superiore o epigastrico, epigastrico, medio o mesogastrico, inferiore o ipogastrico. ipogastrico.

2.

Le stimolazioni cutanee determinano, in via riflessa, la contrazione dei sottostanti strati muscolari ipsilaterali. I centri di questi riflessi ipsilaterali. sono tra T7 e T12. 12. 3. Riflesso cremasterico. La stimolazione iterativa della cute della faccia cremasterico. interna della coscia (terzo superiore) determina sollevamento del testicolo ipsilaterale. Il centro del riflesso in L1-L2. ipsilaterale.

Riflessi muscolari o propri dei muscoli

Sono riflessi fasici da stiramento provocabili mediante percussione del tendine del muscolo. muscolo. I principali riflessi muscolari sono: sono: 1. 2. 3. 4. 5. Riflesso patellare. patellare. Riflesso achilleo. achilleo. Riflesso stilo-radiale o radio-flessore. stiloradio-flessore. Riflesso cubito-pronatore o stilo-ulnare. cubitostilo-ulnare. Riflesso tricipitale. tricipitale.

1.

Riflesso patellare. La percussione del tendine del quadricipite patellare. del femore provoca contrazione dello stesso uscolo e quindi estensione della gamba sulla coscia. Lo si evoca facilemnte nel coscia. soggetto supino o seduto con le gambe flesse ad angolo di poco superiore al retto e piedi a terra. I centri del riflesso sono terra. in L2, L3 e L4. Riflesso achilleo. Si metta il soggetto in ginocchio su di una achilleo. sedia in modo che i piedi sporgano in fuori: la percussione del fuori: tendine di Achille provoca contrazione del tricipite della sura con estensione del piede. I centri si trovano in L5, S1 e S2. piede.

2.

3.

Riflesso stilo-radiale stiloo radio-flessore. radio-flessore. Si metta lavambraccio in posizione intermedia fra la supinazione e la pronazione ed in semiflessione sul braccio. Si percuota braccio. lapofisi stiloide del radio: si ha una flessione radio: dellavambraccio. Centro: dellavambraccio. Centro: C5 e C6. Riflesso cubito-pronatore o stilo-ulnare. Con lavambraccio cubitostilo-ulnare. semiflesso sul braccio e mano in leggera supinazione, la percussione sul lato esterno dellapofisi stiloide dellulna determina pronazione dellavambraccio. Centri: C7 e C8. dellavambraccio. Centri: Riflesso tricipitale. La percussione, con lavambraccio tricipitale. semiflesso, del tendine del tricipite brachiale sopra lolecrano determina una estensione dellavambraccio stesso. Centri: stesso. Centri: C6 e C7.

4.

5.

I centri riflessi vegetativi del midollo

Accanto ai centri per i riflessi miotatici e per quelli superficiali, il midollo spinale contiene altri centri per riflessi che si estrinsecano nella vita vegetativa. vegetativa. 1. Centri per i riflessi vasomotori ed in particolare per quelli vasocostrittori. vasocostrittori. Si trovano nei segmenti toracici e lombari in corrispondenza del corno laterale del midollo. midollo. Centri per la piloerezione e la sudorazione. T1-T12, L1-L5. sudorazione. 12, Centro ciliospinale (T1-T3). Provvede alla dilatazioen della pupilla. (T1 pupilla. Centri per i muscoli respiratori: centro del frenico (C3-C6), centri respiratori: (C3 per i muscoli in- ed espiratori intercostali (T1-T12). in(T1 12) Centro cardiacceleratore (T1-T5). (T1 Centri della minzione (T11-L2, S2-S4). (T11Centri della defecazione (L2-L4, S2-S3) (L2 Centri dellerezione (S2-S4) ed eiaculazione (T12-L3) (S2 (T12-

2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

I PROPRIOCETTORI MUSCOLARI TENDINEI ED ARTICOLARI

Nei muscoli e nei tendini si trovano particolari recettori che hanno il compito di informare i centri nervosi, specie il midollo spinale, dello stato di lunghezza e di tensione cui i muscoli stessi sono sottoposti. sottoposti. Questi recettori sono dei propriocettori e, data la natura dello stimolo cui rispondono, devono essere considerati dei meccanocettori. meccanocettori. I propriocettori muscolo-tendinei sono rappresentati dai: muscolodai: 1. 2. Fusi neuro-muscolari; neuro-muscolari; Organi muscolo-tendinei del Golgi. muscoloGolgi.

I fusi neuromuscolari sono formazioni allungate ed affusolate, costituite da 2-12 fibre muscolari avvolte da una capsula connettiva e fornite di una innervazione motoria e di una sensitiva. sensitiva. Vi sono due tipi di fibre muscolari intrafusali (cosiddette per distinguerle dalle extrafusali, costituenti il muscolo vero e extrafusali, proprio): proprio): 1. 2. Fibre a borsa nucleare. Sono elementi lunghi e rigonfi nella nucleare. aprte centrale dove sono ammassati i nuclei. nuclei. Fibre a catena nucleare. Sono elementi muscolari pi corti e nucleare. snelli, nei quali i nuclei sono disposti linearmente. linearmente.

Linnervazione sensitiva comprende due tipi di terminazioni nervose: nervose: terminazioni primarie o anulo-spirali (nella parte centrale del anulofuso)e terminazioni secondarie o a fiorami (pi periferiche). periferiche).

Schema che mostra la costituzione anatomica di un fuso neuromuscolare. neuromuscolare. DB1: fibra dinamica a borsa nucleare; Sb2: nucleare; fibra statica a borsa nucleare; C: fibre a catena nucleare; nucleare; nucleare; P: terminazioni primarie o anuloanulospirali; spirali; S: terminazioni secondarie o a fiorami; fiorami; e.f.: fibre extrafusali

Le fibre muscolari intrafusali sono fornite anche di una innervazione motoria di cui sono responsabili gli assoni gamma. gamma. Questi hanno il pirenoforo nel midollo spinale, in corrispondenza del corno anteriore o nei nuclei motori dei nervi cranici. Le fibre gamma cranici. escono dal midollo con le radici anteriori e pervengono al fuso. fuso. Gli organo muscolo-tendinei del Golgi hanno una struttura molto pi muscolosemplice. semplice. Sono terminazioni nervose esili e delicate, avvolte da una capsula connettivale e si trovano nel tendine. tendine.

Disegno schematico di un organo muscolomuscolo-tendineo del Golgi. Golgi. Lassone sensitivo, dopo aver perso la guaina di mielina, si risolve in una ricca arborizzazione di terminazioni propriocettive

Sia i fusi che gli organi muscolo-tendinei del Golgi sono stimolati dallo muscolostiramento del muscolo; gli organi del Golgi in pi rispondono anceh muscolo; alla contrazione. contrazione. Teoricamente il fuso neuromuscolare afgosce come dispositivo atto a cogliere le differenze in lunghezza fra le fibre muscolari intra- ed intraextra fusali: se le fibre extrafusali sono pi linghe di quelle fusali: intrafusali il fuso, essendo sotto stiramento, scarica e determina in via riflessa un accorcialmento del muscolo, cio degli elementi extrafusali. extrafusali. Le terminazioni anulo-spirali sono responsabili del riflesso miotatico anulotonico e fasico dei muscoliestensori. muscoliestensori. Le terminazioni a fiorami hanno invece una influenza inibitrice sui muscoli estensori ed una attivatrice su quelli flessori ipsilaterale attraverso riflessi polisinaptici. polisinaptici.

Propriocettori articolari
La capacit di percepire, ad occhi chiusi, la posizione nello spazio delle varie parti del nostro corpo, nonch dei nostri arti e dei movimenti passivi impressi agli stessi dipende dai recettori articolari. articolari. Sono dei propriocettori e si dividono in statici e dinamici. dinamici. Anatomicamente sono: sono: 1. 2. 3. Corpuscoli di Pacini; Pacini; Corpuscoli di Ruffini; Ruffini; Organi del Golgi. Golgi.

Vie centrali della propriocettivit muscolo-tendinea ed articolare muscoloIl neurone di 1 ordine della propriocettivit muscolo-tendinea ed muscoloarticolare degli arti e del tronco costituito dalle cellule del gangli spinali, il cui prolungamento periferico si continua con il recettore, mentre quello centrale penetra attraverso le radici posteriori nel midollo spinale. spinale. Qui ha due possibilit: possibilit: 1. I recettori dei muscoli, dei tendini e delle articolazioni inviano i loro segnali attraverso i fascicoli di Goll (gracile) e Burdach gracile) (cuneato) che costituiscono i cordoni posteriori del midollo e sono cuneato) costituiti dai prolungamenti centripeti del neurone di 1 ordine. Si ordine. interrompono nei nuclei omonimi del bulbo dove sono contenuti quelli di 2 ordine. Dopo essersi incrociati nel rafe, i loro neuriti ordine. entrano a far parte del lemnisco mediale e terminano nel complesso ventro-basale del talamo. Informazioni propriocettive ventrotalamo. raggiungono la corteccia parietale attraverso vie talamo-corticali. talamo-corticali.

2.

Una seconda via rappresentata dalla via di F. Morin. Le Morin. fibre che provengono dai recettori articolari contraggono sinapsi nel midollo con vie spino-spinali che corrono nei spinocordoni laterale e terminano nel nucleo cervicalelaterale. cervicalelaterale. Questo contiene il neurone di 3 ordine cervico-talamico che cervicoporta i messaggi al talamo e precisamente ai suoi nuclei ventro-postero-laterali. ventro-postero-laterali. Altre fibre mediano linformazione alla corteccia cerebrale. cerebrale.

Pi complessa lorganizzazione delle afferenze propriocettive dai muscoli estrinseci dellocchio. dellocchio.

IL MUSCOLO STRIATO E QUELLO LISCIO

La propriet fondamentale del tessuto muscolare quella di raccorciarsi; raccorciarsi; in tal modo possibile il movimento e la conservazione della postura. postura.

Si distinguono due tipi di muscolatura: striata e liscia. muscolatura: liscia.

IL MUSCOLO STRIATO
Lunit fondamentale del muscolo striato e la fibra: essa ricoperta da fibra: una membrana, il sarcolemma; contiene qualche nucleo, il sarcolemma; sarcoplasma e le miofibrille; queste ultime sono gli elementi miofibrille; contrattili veri e propri e sono immersi nel sarcoplasma. sarcoplasma. Ogni singola fibra muscolare contiene numerose miofibrille. Ognuna di miofibrille. queste ultime consta di altri elementi filamentosi: miofilamenti o filamentosi: protofibrille. protofibrille. Esse sono costituite da proteine: miosina, actina, proteine: miosina, actina, tropomiosina e troponina. troponina.

Schema che mostra la struttura submicroscopica del muscolo striato. ben visibile la striatura trasversale che striato. dovuta alla regolare sequenza di bande trasversali e linee di diversa densit ottica le quali hanno un andamento perpendicolare allasse delle fibre muscolari. Due linee Z circoscrivono un sarcomero. La bande chiare I sono divise in muscolari. sarcomero. due dalle linee Z. le bande scure A sono divise in due da due strie chiare (H) ed una scura (M). Si vedono anche i due tipi (M). di filamenti spessi (miosina) e sottili (actina, tropomiosona e troponina). troponina).

Organizzazione macro e microscopica del muscolo striato. striato. In basso a sinistra sono rappresentate sezioni trasversali, a diversi livelli, del sarcomero che illustrano i rapporti geometrici tra i vari costituenti. costituenti.

Ciascuna cellula muscolare striata possiede due regioni speciali estremamente importanti dal punto di vista istofisiologico: istofisiologico: 1. 2. La zona di giunzione neuro-muscolare (giunzione mioneurale, neuromioneurale, placca motrice); motrice) Le zone di giunzione mio-tendinea. mio-tendinea.

Giunzione neuro-muscolare (giunzione mioneurale, placca motrice). neuromioneurale, motrice) La giunzione neuromuscolare permette la trasmissione dellimpulso nervoso alla cellula muscolare striata scheletrica. scheletrica. Si tratta quindi di una struttura composta, appartenete in parte al nervo motore ed in parte alla cellula muscolare scheletrica. scheletrica.

Schema di due unit motrici

Ogni assone (proveniente da un motoneurone del corno anteriore del midollo spinale) destinato allinnervazione motrice del muscolo perde la guaina mielinica alcuni micron prima della placca motrice, restando circondato solo dalle cellula di Schwann. Schwann. Lassone si ramifica ed ogni arborizzazione assonica riposa in una doccia scavata alla superficie della cellula muscolare e determinata da una depressione del sarcolemma. sarcolemma. In queste docce sinaptiche, la terminazione assonica riposa sinaptiche, direttamente sul sarcolemma, essendo da questo separato soltanto dalla fessura sinaptica primaria. primaria.

Qui il sarcolemma depresso da numerose invaginazioni parallele che determinano le fessure sinaptiche secondarie, il cui assieme secondarie, costituisce lapparto sottoneurale di Couteaux. Couteaux. La teminazione assonica ricoperta nella sua faccia superiore da una cellula di Schwann. Schwann.

Aspetto tridimensionale schematico di una parte di placca motrice

Giunzioni mio-tendinee mioI fasci di fibre collagene del tendine penetrano profondamente nelle estremit delle cellule muscolari striate scheletriche, determinando delle invaginazioni pi o meno marcate del sarcolemma, ma le fibre collagene restano evidentemente extracellulari e sono sempre separate dal sarcoplasma per literposiuzione della membrana plasmatica della cellula muscolare. muscolare. Questo dispositivo rende estremamente solida ladesione del tendine al muscolo. muscolo.

Schema della giunzione mio-tendinea mio-

La contrazione del muscolo striato

I due tipi di filamenti (filamenti sottili di actina e filamenti spessi di miosina) miosina) sono collegati da piccoli ponti di unione, che giocano un unione, ruolo importante nella contrazione muscolare. muscolare. Questi ponti di unione si solevano dai filamenti spessi di miosina. miosina. Ciascun ponte forma unelica, i cui giri distano luno dallaltro circa 400 . Di conseguenza, un filamento di miosina si aggancia ad ognuno dei sei filamenti di actina che lo circondano. circondano. Questi ponti di unione costituiscono una parte della molecola della miosina. miosina. Ciascuna molecola di miosina ha la forma di un bastoncino rigonfiato ad una estremit. La parte rettilinea corrisponde alla meromiosina estremit. leggera ed il rigonfiamento alla meromiosina pesante. pesante. Ogni frammento di meromiosina pesante costituisce un ponte di unione. unione.

Schema della disposizione di ponti di unione su un filamento di miosina

Schema della modificazione dei sarcomeri nel muscolo a riposo, nel muscolo contratto oppure nel muscolo stirato. stirato.

Laccoppiamento eccitazione contrazione

Larrivo di un impulso nervoso (depolarizzazione) a livello del sarcolemma depolarizzazione) - della placca motrice - determinerebbe: determinerebbe: 1. Conduzione delleccitamento lungo le membrane del sistema T (che rappresentano delle invaginazioni del sarcolemma allinterno della fibra); fibra); Trasferimento longitudinale; longitudinale; delleccitamento al reticolo sarcoplasmico

2. 3. 4.

Liberazione del calcio contenuto allinterno delle cisterne del reticolo sarcoplasmico longitudinale; longitudinale; Diffusione degli ioni Ca++ allinterno del sarcoplasma dove attivano lidrolisi dellATP a livello dei ponti di unione (la meromiosina non pu idrolizzare lATP che in presenza DI IONI Ca++), scatenando dunque la contrazione del muscolo; muscolo; Riaccumulo attivo degli ioni Ca++ nelle cisterne del reticolo sarcoplasmico, arresto dellidrolisi dellATP a livello dei ponti di unione e, di conseguenza, rilasciamento del muscolo. muscolo.

5.

La trasmissione dellimpulso nervoso a livello della giunzione neuroneuro-muscolare

Quando dei potenziali dazione (impulsi nevosi) arrivano nelle nevosi) ramificazioni nervose terminali, tutto procede come se essi scatenassero la mobilizzazione delle vescicole sinaptiche verso la membrana presinaptica e la liberazione di acetilcolina nelle fessura sinaptica. sinaptica. Lacetilcolina determina delle modificazioni della permeabilit ionica della membrana post-sinaptica (sarcolemma); questi cambiamenti postsarcolemma) inducono la comparsa di un potenziale di placca motrice, che a motrice, partire da un livello critico di depolarizzazione genera un potenziale dazione. dazione. Questo potenziale di azione si propaga lungo il sarcolemma e guadagna linterno della fibra attraverso il sistema T. La durata della risposta limitata dal fatto che lacetilcolina liberata nella fessura sinaptica rapidamente distrutta dalla acetilcolinesterasi presente a livello dellapparato sotto-neurale. sotto-neurale.

Regolazione della contrazione muscolare da parte dei fusi neuroneuro-muscolari

Ripartiti in seno ai muscoli, dove sono disposti in parallelo con le cellule muscolari striate scheletriche extrafusali, i fusi neuromuscolari sono delle strutture sensoriali capaci di eccitarsi al variare del grado di tensione e della velocit di mobilizzazione del muscolo. muscolo. Linnervazione motrice (fibre gamma) mantiene le cellule muscolari gamma) intrafusali in un grado di contrazione che permette alle terminazioni nervose, sensibili allo stiramento, di essere in permanenza giusto al di sotto della soglia di eccitazione. Quando sono sottoposte a eccitazione. stiramento, gli impulsi nervosi che partono da queste terminazioni nervose sensitive realizzano un meccanismo di retrocontrollo della forza di contrazione muscolare. muscolare.

IL ROMBENCEFALO ED IL MESENCEFALO
In queste formazioni del tronco dellencefalo sono localizzate funzioni di enorme importanza per il mantenimento della vita: basti vita: pensare ai centri del respiro, a quello vasomotore, nonch ai centri dei molteplici riflessi che concernono gli apparati digerente, respiratorio e circolatorio ed ai nuclei di quasi tutti i nervi cranici. cranici. Tramite queste strutture nervose corrono gli impulsi motori delle vie piramidali e di quelle extrapiramidali che lasciano collaterali ai nuclei dei nervi cranici ed alla sostanza reticolare. Anche reticolare. messaggi sensitivi (sensibilit generale superficiale e profonda) e sensoriali (del labirinto acustico e vestibolare, del gusto, ed, in parte, della vista) vi transitano e vi hanno importanti stazioni. stazioni. Il bulbo, il ponte ed il mesencefalo contribuiscono in maniera rilevante bulbo, alla regolazione del tono posturale e svolgono un ruolo fondamentale nel meccanismo della veglia e del sonno, grazie allattivit della formazione reticolare. reticolare. Infine si deve rilevare che del rombencefalo fa parte anche il cervelletto, cervelletto, organo importantissimo nel mantenimento del tono e nel controllo della motilit. motilit.

Schema che indica le influenze centrali della sostanza reticolare del tronco dellencefalo. dellencefalo. Essa fa sentire la sua azione praticamente su tutto il neurasse ed, in modo particolare, sui nuclei a proiezione aspecifica del talamo, sulla corteccia cerebrale, sul lobo limbico, sullipotalamo e sul midollo spinale

Schema che illustra le principali afferenze alla sostanza reticolare. reticolare. Essa sotto il bombardamento di numerosissimi impulsi che provengono da svariate parti del sistema nervoso. nervoso.

I NERVI CRANICI
I nervi cranici sono dodici e sono distinti in motori (o efferenti), sensitivi efferenti), (o afferenti) e misti. afferenti) misti. Inoltre si considera uninnervazione viscerale ed una somatica a seconda che un nervo provvede organi della vita vegetativa o della vita di relazione. relazione. La separazione in nervi motori e sensitivi non rigorosa, in quanto ormai accettato che praticamente quasi tutti i nervi cranici sono misti. misti.

Illustrazione dei 12 nervi cranici ed i loro principali territori periferici di innervazione. In rosso le fibre motrici, in innervazione. nero quelle sensitive

Mostra i nuclei motori dei nervi cranici nel tronco dellencefalo. dellencefalo. Quelli motori somatici sono indicati con un cerchio rosso, vuoto o pieno; quelli viscerali (parasimpatici) pieno; sono punteggiati; i loro tronchi nervosi sono in nero. punteggiati; nero.

Mostra i principali nuclei sensitivi dei nervi cranici. cranici. Il tronco dellencefalo visto dorsalmente; il cervelletto dorsalmente; stato asportato. Si noti lenorme sviluppo del nervo asportato. trigemino

I. II. III.

Olfattivo. Sensitivo viscerale. Olfattivo. viscerale. Ottico. Ottico. Oculomotore comune. un nervo motore somatico e viscerale. comune. viscerale. Come nervo motore somatico innerva quattro muscoli estrinseci dellocchio: dellocchio: retto mediale, retto superiore, retto inferiore e obliquo mediale, superiore, inferiore. inferiore. In pi provvede lelevatore della palpebra superiore. La lelevatore superiore. porzione viscerale (parasimpatico craniale), cui annesso il ganglio ciliare, ciliare, innerva il muscolo sfintere delliride e le fibre circolari del muscolo ciliare, ambedue implicati nei riflessi pupillari. ciliare, pupillari. Trocleare o patetico. motore somatico ed innerva il muscolo patetico. obliquo superiore. superiore. Trigemino. misto sensitivo e motore, somatico. chiamato Trigemino. motore, somatico. trigemino perch possiede tre branche: oftalmica, mascellare, branche: oftalmica, mascellare, mandibolare. mandibolare. Le prime due sono sensitive, la terza mista. mista. Come nervo sensitivo provvede alla sensibilit della cute della faccia e della testa, della cornea, delle mucose della cavit orale, dei due terzi anteriori della lingua (solo sensibilit tattile) e delle cavit nasali. nasali. Come nervo motore il trigemino innerva i muscoli masticatori, il muscolo tensore del velo pendulo, il tensore della membrana del timpano, il milo-ioideo. milo-ioideo.

IV. V.

VI. VII.

Abducente. un nervo motore e somatico e provvede il muscolo Abducente. retto esterno. esterno. Facciale. motore somatico e viscerale e sensitivo viscerale. Facciale. viscerale. Innerva i muscoli mimici (tra cui lorbicolare delle palpebre), il lorbicolare palpebre), buccinatore, buccinatore, il ventre posteriore del digastrico e lo stapedio. stapedio. Come viscerale provvede fibre secretrici e vasomotorie alle ghiandole sottomascellare, sottolinguale e lacrimale. La sottomascellare, lacrimale. porzione sensitiva fornisce la sensibilit gustativa ai due terzi anteriori della lingua. lingua. distinto in Acustico e Vestibolare. Vestibolare. Glossofaringeo. un nervo misto, motore somatico e viscerale e Glossofaringeo. misto, sensitivo viscerale. viscerale. Come motore somatico innerva i muscoli costrittore superiore del faringe e stilofaringeo. stilofaringeo. Come motore viscerale invia fibre secretrici e vasodilatatrici alla parotide. parotide. Fornisce sensibilit gustativa al terzo posteriore della lingua. lingua. Inoltre innerva la mucosa del faringe. faringe.

VIII.

IX. X.

X.

Vago o pneumogastrico. misto, sensitivo e motore, viscerale e pneumogastrico. misto, motore, somatico. somatico. Come motore provvede i costrittori medio ed inferiore del faringe, faringe, la muscolatura dellesofago, dello stomaco, dello dellesofago, stomaco, intestino tenue e del crasso fino alla met destra del colon trasverso; trasverso; esso invia anche fibre alla cistifellea. Fornisce fibre cistifellea. broncocostrittrici allapparato respiratorio e partecipa allinnervazione dei muscoli laringei. Importanti sono le fibre laringei. vagali destinate al cuore ed alle coronarie, nonch le fibre oronarie, vasodilatatrici e secretrici per le ghiandole dellapparato digerente. digerente. Intervengono nel centro respiratorio bulbare. bulbare. Come nervo sensitivo somatico partecipa allinnervazione del meato acustico esterno. esterno. Le fibre sensitive viscerali provvedono la porzione posteriore della base della lingua, tutto lapparato digerente fino alla met lingua, lapparato destra del colon trasverso compreso, al cistifellea, le mucose compreso, cistifellea, dellapparato respiratorio (laringe, trachea, bronchi), i polmoni e la pleura, il cuore, i barocettori ed i chemocettori dellaorta. pleura, cuore, dellaorta.

XI.

Si distingue un Nervo Accessorio del Vago. Vago.

Accessorio

Spinale

ed

un

Nervo

Laccessorio spinale motore somatico e provvede allinnervazione dei muscoli sternocleidomastoideo e trapezio. trapezio. Laccessorio del vago fornisce linnervazione dei muscoli elevatore del velo pendulo e azigos dellugola e partecipa a quella della muscolatura laringea. laringea. XI. Ipoglosso. un nervo motore somatico: innerva i muscoli della Ipoglosso. somatico: lingua. lingua.

IL CERVELLETTO
Il cervelletto una formazione nervosa soprasegmentaria situata nella fossaa cranica posteriore, in derivazione lungo le grandi vie di senso e di moto con le quali contrae rapporti. La sua ablazione non provoca rapporti. paralisi n anestesia, provoca invece la comparsa di disturbi relativi al tono, alla postura ed alla coordinazione dei movimenti volontari. volontari. una struttura nervosa compatta, situata dorsalmente al bulbo ed al ponte, connessa al tronco dellencefalo tramite tre paia di fasci di fibre nervose, i peduncoli cerebellari; rispettivamente inferiori, medi cerebellari; inferiori, e superiori. superiori. Nel cervelletto si distingue una porzione mediana, il verme, e due verme, porzioni laterali pi o meno espanse, gli emisferi cerebellari. cerebellari. La sua superficie percorsa da scissure e da solchi che la dividono in lobi, lobuli e lamelle disposti in direzione trasversale. Le due trasversale. scissure principali, la fissura prima e la fissura postero-laterale posterodividono il cervelletto in tre porzioni che, in direzione anteroanteroposteriore, costituiscono rispettivamente il lobo anteriore, il lobo anteriore, posteriore ed il lobo flocculo-nodulare. flocculo-nodulare.

Organizzazione anatomica del cervelletto. cervelletto. Lo schema illustra la distinzione in lobo anteriore, posteriore e flocculoflocculonodulare. nodulare . In basso la localizzazione, nella profondit degli emisferi, dei nuclei cerebellari. cerebellari. Le linee verticali schematizzano lorganizzazione della corteccia e dei nuclei cerebellari, molto pi aderente alle connessioni funzionali. funzionali.

IL TELENCEFALO
La corteccia cerebrale delluomo non liscia, ma caratterizzata dalla presenza di numerosi solchi che delimitano pieghe dette circonvoluzioni. circonvoluzioni. La maggior parte di essi non hanno un decorso a casaccio, ma piuttosto costante negli individui di una stessa specie. specie. Anzi certi solchi detti primari o scissure compaiono precocemente nella vita intrauterina, sono sempre presenti, hanno un andamento fisso e si approfondano pi degli altri. altri. Sono state descritte le seguenti scissure: laterale (del Silvio), centrale scissure: Silvio), (di Rolando), limbica, calcarina e parieto-occipitale. Rolando), limbica, parieto-occipitale. Queste scissure consentono di dividere ogni emisfero cerebrale in 6 lobi: frontale, parietale, temporale, occipitale, lobi: frontale, parietale, temporale, occipitale, dellinsula e limbico. limbico. Questa divisione in circonvoluzioni e lobi fondata esclusivamente sulla anatomia macroscopica non offre grande attendibilit per costruire una mappa funzionale del cervello. Infatti pu capitare che talune cervello. aree funzionali non sono limitate rigorosamente da una scissura o da un solco ad una determinata circonvoluzione, ma si estendono anche ad una adiacente. adiacente.

Lencefalo visto da sinistra. sinistra. I numeri sopra le circonvoluzioni indicano i campi citoarchitettonici cerebrali. cerebrali.

Emisfero cerebrale destro visto medialmente dopo sezione del corpo calloso ed asportazione dellemisfero sinistro, della met sinistra del cervelletto e del tronco dellencefalo. dellencefalo.

Zona motoria primaria Movimenti possono essere indotti per stimolazione elettrica di svariate aree della corteccia cerebrale; tuttavia si riserva la denominazione di cerebrale; zona motoria primaria a quella regione corticale dalla quale si ottengono gli effetti motori pi fini e dettagliati impiegando gli stimoli elettrici meno intensi. Nelluomo localizzata nel lobo intensi. frontale e precisamente nella circonvoluzione frontale ascendente o precentrale, precentrale, al limite con il solco di Rolando, nonch nel lobulo paracentrale che prospetta verso la scissura interemisferica. interemisferica. Citoarchitettonicamente appartiene allarea 4. allarea Vi una localizzazione somatotopica. somatotopica.

Sezione trasversa di un emisfero cerebrale implicante la circonvoluzione frontale ascendente o precentrale (area 4) ove localizzata la zona motoria primaria con disegnato lhomunculus lhomunculus motore in rosso. rosso. Andando dalla porzione prospiciente la scissura interemisferica verso la convessit sono successivamente rappresentati: il rappresentati: piede, la gamba, il ginocchio, la coscia, laddome, il tronco, la spalla, il gomito, il polso, la mano, il mignolo, lanulare, il medio, lindice, il pollice, la nuca, le ciglia, le palpebre, il bulbo oculare, la faccia, le labbra, la mandibola, la lingua, la deglutizione. deglutizione.

Il lobo parietale Ha funzioni di natura sensitiva. In esso si distinguono due aree: sensitiva. aree: somatica I e somatica II. II. Larea somatica I o somestesica ubicata nella circonvoluzione parietale ascendente dietro il solco di Rolando che la separa grossolanamente dalla zona motoria primaria. primaria. Citoarchitettonicamente riconosciamo le aree 3, 1, 2. Vi una localizzazione somatotopica. Lemicorpo di sinistra somatotopica. rappresentato nella corteccia destra e viceversa. Solo la faccia e la viceversa. lingua hanno una proiezione bilaterale. Come nel caso della zona bilaterale. motoria i centri delle parti inferiori del corpo sono ubicati rostralmente, mentre quelli dellarto superiore e della testa sono pi caudali. caudali.

Dimostra in modo schematico lhomunculus lhomunculus sensitivo nella circonvoluzione parietale ascendente. ascendente. Questa figura ricorda quella relativa allhomunculus motore anche per quanto concerne la rappresentazione sensitiva corticale della superficie corporea, le parti pi estese sono quelle che nelleconomia dellorganismo hanno un maggior significato funzionale, come la faccia, le labbra e la mano. mano.

Il lobo temporale Esso ha essenzialmente funzioni uditive. uditive. Gli impulsi che si generano nei recettori della coclea sono convogliati, attraverso le vie acustiche centrali, a diverse aree corticali, le pi importanti delle quali si trovano nel lobo temporale. temporale. Larea uditiva della coreccia localizzata nelluomo nei giri trasversi di Heschl e nella parte del lobo temporale che nascosta nel solco di Silvio. Silvio. Si distingue unarea acustico-sensoriale ed unarea acustico-psichica. acusticoacustico-psichica. La prima corrisponde ai campi citoarchitettonici 41 e 42 ubicati nei giri trasversi di Heschl e rappresenta la proiezione corticale dei recettori cocleari. cocleari. Larea acustico-psichica invece si trova nei campi 21 e 22 acustico(circonvoluzioni temporali superiore e media) dellemisfero dominante e serve ai processi superiori della comprensione della parola. parola.

Il lobo occipitale Esso riceve la proiezione delle vie ottiche che terminano attorno alla scissura calcarina sulla faccia mediale dellemisfero. dellemisfero. I cilindrassi delle cellule gangliari della retina costituiscono il nervo ottico. ottico. Queste fibre subiscono parziale decussazione nel chiasma: chiasma: quelle che provengono dalla met nasale della retina passano dal lato opposto, mentre quelle che traggono origine dalla met temporale proseguono mantenendosi dallo stesso lato. Pertanto ogni lato. tratto ottico consta di fibre della met temporale della retina ipsilaterale e di fibre nate nella met nasale della retina del lato opposto. opposto. Le afferenze retiniche hanno una localizzazione somatotopica attorno alla scissura calcarina: la parte superiore della retina rappresentata calcarina: sul labbro rostrale del solco, mentre la porzione inferiore proietta su quello caudale. caudale. Citoarchitettonicamente riconosciamo le aree 17 e 18. 18. Questultima sembra svolgere una funzione visuo-psichica. visuo-psichica.

Mostra la localizzazione somatotopica delle afferenze retiniche nellarea 17 sulla faccia mediale del lobo occipitale attorno alla scissura calcarina. evidente la maggiore rappresentazione delle aree maculari della retina in calcarina. rapporto a quelle periferiche. Si noti inoltre come le porzioni superiori della retina proiettino sul labbro rostrale della periferiche. scissura, mentre quelle inferiori sono rappresentate sul labbro caudale. caudale.

Il lobo ed il sistema limbico Il lobo limbico comprende il giro cingolato, lippocampo e luncus. cingolato, lippocampo luncus. La parte anteriore del giro cingolato (area 24) abitualmente inclusa nella 24) regione prefrontale od orbitofrontale. orbitofrontale. Accanto al lobo limbico in senso anatomico, si considera un sistema limbico che comprende, oltre al lobo limbico propriamente detto, la amigdala, i amigdala, nuclei settali, lipotalamo ed il nucleo anteriore del talamo. settali, lipotalamo talamo. Alcuni studiosi inoltre vi aggiungono il lobo piriforme, il bulbo ed il tubercolo piriforme, olfattivo, olfattivo, la corteccia orbito-insulo-temporale, il nucleo caudato e persino orbito-insulo-temporale, la formazione reticolare del tronco dellencefalo. dellencefalo. Si tratta di formazioni anatomiche corticali o sottocorticali appartenenti alla paleocorteccia o allocortex che sono disposte in modo da formare una sorta di anello o limbus attorno al tronco dellencefalo. dellencefalo. Il lobo limbico svolge alcune funzioni peculiari in rapporto allolfatto, alle emozioni, al comportamento ed al sistema vegetativo. vegetativo. Secondo le vedute moderne, il lobo limbico ed il sistema limbico sono implicati nel meccanismo delle emozioni: avrebbero il ruolo di dare un emozioni: contenuto emozionale alla esperienza sensitiva e sensoriale. sensoriale. Inoltre sembra intervengono nella memoria e nel controllo dellattivit sessuale dellanimale. dellanimale.

Sezione sagittale dellencefalo con disegnate in rosso le connessioni del lobo limbico. limbico.

Sono illustrati i principali rapporti anatomici e funzionali fra strutture del sistema limbico. Sono visibili le colonne limbico. del fornice che connettono lippocampo con i corpi mammillari dellipotalamo. Questi ultimi proiettano sul nucleo dellipotalamo. anteriore del talamo tramite il fascio mammillo-talamico. SM e SL: strie olfattive mediali e laterali;BD: banderella mammillo-talamico. SL: laterali;BD: diagonale; BMP: diagonale; BMP: fascio del prosencefalo mediale; NP: Nucleo interpeduncolare. mediale; NP: interpeduncolare.

Le vie piramidali o corticospinali Le cellule piramidali della corteccia motoria rappresentano il neurone superiore della motilit volontaria. I loro neuriti dopo un volontaria. lungo percorso che in taluni animali pu superare anche 1 m, attraverso la corna raggiata del talamo, il tronco dellencefalo ed il midollo spinale, terminano nella sostanza grigia del corno anteriore o di quello posteriore e, direttamente attraverso neuroni internuciali, trasmettono limpulso alle cellule radicolari del corno anteriore stesso, che costituiscono cos il neurone inferiore del movimento. movimento.

Limmagine illustra il decorso delle vie piramidali. piramidali. Esse transitano per la capsula interna, per il peduncolo cerebrale e si incrociano, quindi, nel bulbo per l85%, mentre il rimanente si mantiene l85% dallo stesso lato e si incrocia solo prima di terminare attorno ai dendriti ed ai corpi delle cellule radicolari del corno a nteriore del midollo. midollo. Le vie piramidali non sono altro che il neurite superiore o centrale della motilit. motilit. Il rapporto sinaptico con il neurone inferiore (periferico) della motilit stesse si attua nel midollo o direttamente (monosinapticamente) oppure tramite un neurone connettitore, detto anche internuciale, in via disinaptica. disinaptica.

IL SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE

Con questo termine si comprendono numerose strutture anatomiche che esplicano un importante ruolo nel movimento e nel mantenimento della postura. postura. Extrapiramidale significa, alla lettera, fuori dal sistema delle vie piramidali: piramidali: con ci si intende indicare formazioni diverse da quelle piramidali, le quali concorrono con queste ultime alla corretta esecuzione del movimento ed alla estrinsecazione del tono muscolare. muscolare. Il sistema extrapiramidale non unentit anatomica nettamente delimitata nel senso stretto della parola, ma piuttosto espressione di un concetto fisiologico. fisiologico.

Il

sistema extrapiramidale sottocorticali. sottocorticali.

consta

di

varie

strutture

corticali

Fra le formazioni corticali si annoverano: annoverano: 1. Le aree 4, 6, 8 del lobo frontale; frontale; 2. Le aree 2, 5 e 7 del lobo parietale; parietale; 3. Le aree 23 e 24 del lobo temporale; temporale; 4. Parte dellinsula; dellinsula; 5. Larea 19 del lobo occipitale. Larea occipitale. Le strutture sottocorticali sono rappresentate da: da: 1. Il corpo striato, cio il nucleo caudato ed il nucleo lenticolare; striato, lenticolare; 2. Il corpo subtalamico del Luys; Luys; 3. La sostanza nera del Smmering; mmering; 4. Il nucleo rosso; rosso; 5. Il nucleo interstiziale; interstiziale; 6. La formazione reticolare del tronco dellencefalo; dellencefalo; 7. Le olive bulbari; bulbari; 8. Il cervelletto. cervelletto.

IL SISTEMA NERVOSO VEGETATIVO O AUTONOMO

Le porzioni del sistema nervoso centrale e del sistema nervoso periferico direttamente interessate nella regolazione delle attivit viscerali (cio degli apparati circolatorio, digerente, urogenitale, respiratorio in parte- e dellocchio) costituiscono il sistema nervoso partevegetativo (o autonomo o viscerale). viscerale). Mentre la muscolatura scheletrica innervata direttamente da fibre che hanno il pirenoforo nei centri spinali o encefalici, senza alcuna interruzione sinaptica prima della giunzione neuromuscolare o placca motrice, le fibre nervose deputate allinnervazione dei visceri si interrompono in piccole formazioni nervose situate al di fuori del sistema nervoso centrale, i gangli, dove si articolano in sinapsi con gangli, un altro neurone. Si ha cos un neurone pregangliare che dal sistema neurone. nervoso centrale porta limpulso al ganglio: quivi attraverso una ganglio: sinapsi limpulso passa ad un altro neurone detto postgangliare il quale si incarica di trasmetterlo agli effettori viscerali. viscerali.

Diagramma della costituzione fondamentale delle vie efferenti del sistema nervoso vegetativo. vegetativo.

Mostra lorganizzazione anatomica dei sistemi simpatico e parasimpatico. parasimpatico. Nella parte destra della figura sono disegnate due sezioni trasverse del midollo spinale; in quella superiore si spinale; apprezza il corno laterale del midollo che contiene il soma di neuroni pregangliari simpatici. Uno di questi invia il suo neurite simpatici. ad un ganglio simpatico appartenente alla catena paravertebrale e situato al suo stesso livello; ivi si ha la sinapsi con il neurone livello; postgangliare che diretto al viscere. viscere.

Un secondo neurone pregangliare possiede una fibra la quale invece attraversa semplicemente il ganglio simpatico senza interrompersi e contrae sinapsi pi distalmente in un ganglio pi periferico: periferico: questultima situazione riproduce quella che riguarda il nervo grande splancnico. splancnico. Nella arte inferiore della figura disegnata linnervazione parasimpatica del viscere. La sinapsi fra neurone pregangliare e quello viscere. postgangliare si trova moto pi distalmente, vicino al viscere stesso. stesso.

Diagramma comparativo della costituzione elementare dei sistemi simpatico e parasimpatico

La maggior parte dei visceri riceve una doppia innervazione vegetativa efferente i cui effetti sono antagonisti, ma integrati in condizioni normali. normali. Una di queste innervazioni assicurata da catene neuroniche uscite dal tronco cerebrale e dal midollo sacrale (sistema parasimpatico), laltro parasimpatico), da catene neuroniche uscite dal midollo dorso-lombare (sistema dorsosimpatico o ortosimpatico) ortosimpatico)

Il sistema nervoso simpatico od ortosimpatico

Il sistema nervoso simpatico morfologicamente caratterizzato da numerosi fatti essenziali: essenziali: 1. 2. Dei due neuroni che lo costituiscono il primo colinergico ed il secondo noradrenergio; noradrenergio; Il neurone pregangliare ha il corpo cellulare nellasse grigio del midollo a livello del corno laterale tra D1 ed L3 ed il suo assone relativamente breve; breve; Il ganglio situato lontano dallorgano da innervare (catena simpatica latero-vertebrale e gangli prevertebrale); lateroprevertebrale); Per questo motivo il neuro post-gangliare ha spesso un assone postmolto lungo

3. 4.

Schema del sistema nervoso simpatico

A seconda che il corpo cellulare del neurone post-gangliare abbia postsede nel ganglio della catena latero-vertebrale oppure in un lateroganglio prevertebrale si possono distinguere due tipi di vie simpatiche: simpatiche: 1. Vie simpatiche che fanno relais in un ganglio della catena laterolatero-vertebrale Vie simpatiche che fanno relais in un ganglio prevertebrale (ganglio celiaco, mesenterico superiore e mesenterico inferiore). inferiore).

2.

Vie simpatiche che fanno relais in un ganglio della catena latero-vertebrale latero1. Innervazione simpatica segmentaria, con destino essenzialmente segmentaria, cutaneo, a distribuzione grossolanamente metamerica: metamerica: 1. 2. 3. 2. Ai vasi sanguiferi (nervi vasomotori): vasomotori): Ai muscoli erettori dei peli della pelle (nervi pilomotori); pilomotori); Alle ghiandole sudoripare (nervi sudoripari). sudoripari).

Innervazione simpatica dei visceri facio-cervico-toracici: facio-cervico-toracici: 1. 2. 3. Ai muscoli intrinseci dellocchio (dilatatore della pupilla tra gli altri); altri); Alle ghiandole lacrimali e salivari; salivari; Al cuore ed allalbero tracheo-bronchiale. allalbero tracheo-bronchiale.

2.

Vie simpatiche che fanno relais in un ganglio prevertebrale (ganglio celiaco, mesenterico superiore e mesenterico inferiore). inferiore). Tali fibre raggiungono i gangli della catena laterolaterovertebrale, li superano per raggiungere i gangli prevertebrali da cui si dipartono fibre per linnervarzione simpatica dei visceri addominali e pelvici. pelvici.

Il sistema nervoso parasimpatico

Il sistema nervoso parasimpatico caratterizzato morfologicamente da diversi fatti fondamentali: fondamentali: 1. I due neuroni che lo costituiscono sono colinergici; colinergici; 2. Il neurone pregangliare ha il suo corpo cellulare nel tronco encefalico (parasimpatico cranico) o nellasse grigio del midollo cranico) sacrale (parasimpatico sacrale) ed il suo assone lungo; sacrale) lungo; 3. Il ganglio situato molto vicino agli organi da innervare od anche nella loro parete; parete; 4. Per questo motivo il neuro post-gangliare ha di regola un assone postmolto breve. breve.

Schema del sistema parasimpatico

Il parasimpatico endocranico 1. Il neurone pregangliare

 Il corpo cellulare di questi neuroni pregangliari situato nel tronco encefalo dove costituiscono la colonna motrice pregangliare dei nuclei del III paio di nervi cranici (oculomotore comune), comune), VII paio (faciale), IX paio (glossofaringeo) e X paio faciale), glossofaringeo) (nervo vago). vago) Gli assoni (fibre pre-gangliari) seguono il tragitto dei nervi pre-gangliari) endocranici corrispondenti ai nuclei di origine: III, VII, IX, e X origine: paio, li lasciano dopo un certo percorso per raggiungere il ganglio nel quale terminano. terminano.

2.

Il neurone postganglaire
 Il corpo cellulare di questi neuroni situato nei gangli parasimpatici situati in vicinanza o anche nelle pareti dei visceri che essi innervano. innervano. Gli assoni (fibre post-gangliari) raggiungono gli organi innervati post-gangliari) e terminano a contatto dei muscoli lisci e/o delle ghiandole di questi organi. organi.

Il parasimpatico sacrale Il corpo cellulare dei neuroni pregangliari situato nellasse grigio dei segmenti S2, S3 ed S4 del midollo sacrale. sacrale. Gli assoni costituiscono i nervi splancnici pelvici che si ramificano nei visceri pelvici e nel colon discendente nella parete dei quali contraggono sinapsi con il neurone post-gangliare. post-gangliare.

Schema del sistema vegetativo efferente

LOCCHIO
Locchio lorgano della vista. Esso un esterocettore, anzi un vista. esterocettore, telecettore. telecettore. Locchio consta di un bulbo e di alcuni annessi come i muscoli estrinseci, le ghiandole e le vie lacrimali, e le palpebre. palpebre. Il bulbo, di forma grossolanamente sferica, risulta di tre tonache che, andando dallesterno verso linterno, sono: sono: 1. 2. 3. Tonaca fibrosa, che comprende sclera e cornea; cornea; Tonaca media, vascolare e ricca di pigmento, o uvea, che comprende coroide, corpo ciliare ed iride; coroide, iride; Tona interna, nervosa, la retina, che costituisce la parte pi nobile retina, dellorgano in quanto contiene i recettori veri e propri. propri.

Si usa spesso paragonare locchio ad una macchina fotografica ed il paragone per molti versi fondato. Come in questultima i raggi fondato. luminosi attraversano una lente, lobiettivo, prima di cadere sulla pellicola fotosensibile, cos nellocchio essi percorrono, prima di formare le immagini degli oggetti della retina, un sistema di lenti rappresentato dai cos detti mezzi diottrici. Essi sono, andando diottrici. dallesterno verso linterno: linterno: 1. 2. 3. 4. La cornea (differenziazione della sclera); sclera); Lumor acqueo, un liquido che riempie la camera anteriore Lumor acqueo, dellocchio; dellocchio; Il cristallino, lente biconvessa posta dietro liride; cristallino, liride; Il corpo vitreo (cos chiamato per il suo aspetto) che riempie il bulbo oculare ed a contato con la retina e con la faccia posteriore del cristallino. cristallino.

La macchina fotografica fornita del diaframma che limita lentit del fascio dei raggi luminosi che vi entrano. entrano. Locchio contiene un dispositivo simile rappresentato dalliride: questa dalliride: formazione possiede nella sua porzione centrale una soluzione di continuo circolare, la pupilla, il cui calibro variabile grazie alla pupilla, presenza nel suo spessore di due muscoli antagonisti. antagonisti.

Sezione del bulbo oculare destro in un mediano orizzontale. orizzontale.

La retina
La retina ha una struttura anatomicamente estremamente complicata: complicata: essa contiene non solo i recettori veri e propri ma anche altre cellule che hanno il compito di trasmettere gli eccitamenti verso centri nervosi superiori. superiori. bene ricordare cha la retina si sviluppa direttamente da una evaginazione della vescicola diencefalica, per cui stata considerata e definita come oftlmoenecefalo. oftlmoenecefalo. Vi ritroviamo due foglietti: foglietti: 1. 2. Esterno, Esterno, pigmentato, a contatto con la coroide; coroide; Interno, Interno, a contatto con il vitreo, denominato anche retina propriamente detta. detta.

Nella

retina propriamente detta si trovano le cellule recettrici rappresentate da un neuro-epitelio altamente differenziato, i coni neuroed i bastoncelli che raccolgono lo stimolo luminoso e lo trasformano, attraverso reazioni biochimiche, in eccitamento. eccitamento. Questultimo viene convogliato tramite le cellule bipolari e quelle gangliari ai centri nervosi. nervosi.

I neuriti delle cellule gangliari infatti si raccolgono nella papilla e costituiscono il nervo ottico. ottico. Nella retina propriamente detta o foglietto interno si distinguono, andando dallesterno verso linterno, cio verso il corpo vitreo, i seguenti strati: strati: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Strato dei coni e dei bastoncelli Membrana limitante esterna Strato dei granuli esterni Strato plessiforme esterno Strato dei granuli interni Strato plessiforme interno Strato delle cellule gangliari o multipolari Strato delle fibre nervose Membrana limitante interna

Struttuta submicroscopica di un bastoncello e di un cono (schematica). (schematica). Sa fa rilevare la presenza di dischi stratificati nel segmento esterno dei due recettori; quello interno recettori; contiene nucleo, mitocondri, ribosomi ed apparato di Golgi, cio i veri costituenti cellulari. cellulari.

Diagramma che illustra il senso di propagazione dei raggi luminosi attraverso la retina ed il senso opposto di propagazione dellimpulso nervoso

Lorganizzazione anatomica e funzionale della retina di trasmettere limpulso in senso prevalentemente verticale dai recettori alle cellule bipolari e da queste a quelle gangliari, anche se le cellule orizzontali e quella amacrine possono realizzare processi di associazione trasversale. trasversale. La presenza nella retina di due tipi di recettori, i coni ed i bastoncelli, ha interesse non solo anatomico ma anche fisiologico. fisiologico. Nelluomo il numero dei bastoncelli di gran lunga superiore a quello dei coni: si ritiene che nella nostra retina ci siano circa 120 milioni di coni: bastoncelli contro 7-8 milioni di coni. coni. I coni si trovano quasi esclusivamente nella regione della fovea centralis, centralis, anzi qui un cono in rapporto con una cellula bipolare e questa a sua volta con una gangliare. gangliare.

Sezione della retina al microscopio elettronico. elettronico. Si noti lepitelio pigmentato in contatto con il segmento esterno dei bastoncelli. I due segmenti bastoncelli. interno ed esterno dei bastoncelli sono uniti da un sottile istmo costituito dal ciglio di connessione. Le connessione. cellule orizzontali e quelle amacrine stabiliscono associazioni ad andamento orizzontale. I neuriti orizzontale. delle cellule gangliari danno origine al nervo ottico. ottico.

Man mano che ci si allontana dalla regione foveale il numero dei coni diminuisce progressivamente: nella parti periferiche della retina progressivamente: come lora serrata si trovano solo bastoncelli. lora bastoncelli. In genere numerosi bastoncelli convergono su di una cellula bipolare e parecchie di queste, a loro volta, convergono su di una cellula gangliare. gangliare. La funzione dei bastoncelli diversa da quella dei coni e precisamente i coni sarebbero deputati alla visione diurna, cio della luce intensa ed diurna, in particolare dei colori, mentre i bastoncelli sarebbero responsabili della visione crepuscolare o notturna. Ci sarebbe in relazione alla notturna. presenza nei due tipi di recettori di particolari sostanze chimiche. chimiche.

Diagramma schematico delle vie ottiche. ottiche. TQS: TQS: Tubercolo Quadrigemino Superiore; CGL: Corpo Genicolato Superiore; CGL: ;Laterale; E.W .: Nucleo di Edinger-Westphall; III: Nervo oculomotore. Laterale; Edinger-Westphall; III: oculomotore.

LORECCHIO
Lorecchio adibito alle funzioni delludito e del mantenimento delludito dellequilibrio. dellequilibrio. costituito da tre strutture: strutture: 1. 2. 3. Orecchio esterno Orecchio medio Orecchio interno

Ludito
Le onde sonore che sono prodotte nellambiente che ci circonda sono raccolte dal padiglione auricolare ed incanalate nel meato acustico esterno. esterno. Sul fondo di questultimo colpiscono la membrana del timpano che separa lorecchio esterno da quello medio. La membrana del timpano medio. le trasmette fedelmente alla catena degli ossicini (martello, incudine martello, e staffa) contenuta nellorecchio medio. Le vibrazioni del piede della staffa) medio. staffa pervengono attraverso la finestra ovale allorecchio interno ubicato nella rocca petrosa dellosso temporale. temporale. La struttura dellorecchio interno cos complessa che gli valso il nome di labirinto. labirinto. Si distingue un labirinto acustico ed uno vestibolare. Ambedue constano vestibolare. di formazioni osse e membranose. membranose.

Sezione frontale che mostra schematicamente lorecchio esterno, quello medio e quello interno. Lendolinfa del interno. labirinto colorata in rosso. rosso. Le onde sonore raccolte dal padiglione auricolare sono incanalate nel meato acustico esterno e cadono sulla membrana del timpano che trasmette le vibrazioni alla catena degli ossicini. Questultima, funzionando come una leva, le ossicini. trasmette allorecchio interno attraverso la finestra ovale. Si noti coma la tromba ovale. di Eustachio metta in comunicazione lorecchio medio con la faringe. faringe.

Il labirinto acustico rappresentato dalla chiocciola o coclea, cos coclea, chiamata per la sua forma. forma. Essa contiene, in corrispondenza dellOrgano del Corti, i recettori dellOrgano Corti, rappresentati da un neuroepitelio particolarmente differenziato. differenziato. Le onde sonore trasmesse dal piede della staffa ai liquidi labirintici stimolano le cellule cigliate dellOrgano del Corti: a questo livello Corti: che lenergia meccanica da luogo alleccitamento. Questo corre lungo alleccitamento. il nervo acustico verso i centri del tronco dellencefalo e raggiunge in definitiva la corteccia cerebrale dove diviene fenomeno di coscienza. coscienza. Lorgano del Corti considerato un esterocettore, pi precisamente un esterocettore, telecettore. telecettore. Poich la forma di energia che lo stimola quella meccanica, ludito anche un meccanocettore. meccanocettore.

Le onde sonore sono onde elastiche longitudinali di rarefazione e condensazione aerea. Se tali onde sono regolari, periodiche ed aerea. uniformi, si producono suoni; nel caso in cui sono irregolari ed suoni; aperiodiche, si generano i rumori. rumori. Nel vuoto non si producono n suoni n rumori. rumori. Nellaria il suono si propaga ad una velocit di circa 330m/sec a 20 che, 330m/sec 20 nellacqua, sa le a 1400 m/sec. m/sec. La frequenza il numero delle oscillazioni nellunit di tempo; lunit di tempo; misura della frequenza lHertz (Hz). lHertz (Hz). Lintensit di un suono in rapporto allampiezza delle vibrazioni e Lintensit quindi dellenergia con cui un corpo vibra. vibra.

Illustra lorecchio medio, la catena degli ossicini, ed i muscoli stapedio e tensore del timpano. timpano. Le linee rosse punteggiate indicano gli spostamenti impressi alla membrana del timpano, alla catena degli ossicini ed alle pareti del dotto cocleare dalle onde sonore che giungono attraverso il meato acustico esterno

Lorecchio interno Esso costituisce la parte pi nobile e differenziata dellapparato uditivo ed estremamente complesso. Prende anche il nome di labirinto complesso. acustico o coclea, a causa della sua forma. coclea, forma. Si distingue un labirinto osseo scavato nella rocca petrosa ed un membranoso, che si modella su questo osso. osso. La coclea ossea consta di un tubicino lungo 20-30 mm che si avvolge a 20spirale per circa 2 giri e attorno ad una formazione ossea conica detta modiolo; la lamina spirale ossea unendosi alla membrana modiolo; basilare, divide il canale in due porzioni, una inferiore ed una superiore. superiore. Quella inferiore detta rampa o scala timpanica; quella timpanica; superiore, a sua volta, divisa dalla membrana di Reissner in due compartimenti, uno pi esiguo, di forma grossolanamente triangolare, detto rampa o scala media o dotto cocleare, ed uno pi cocleare, ampio, rampa o scala vestibolare. vestibolare.

schema dellaspetto esterno del labirinto membranoso

Sezione trasversa della chiocciola in corrispondenza del 2 giro. A, scala giro. timpanica; timpanica; B, scala vestibolare; C, lamina vestibolare; dei contorni. 1, lamella anteriore e 2 lamella contorni. posteriore della lamina spirale ossea; 3, ossea; nervo cocleare con 3, ganglio spirale del Corti; Corti; 4, legamento spirale; 5, spirale; membrana di Reissner; 6 lembo Reissner; della lamina spirale; 7, membrana spirale; basilare; basilare; 8, membrana tectoria; 9, tectoria; organo di Corti; 10, canale Corti; 10, cocleare. cocleare. La stria vascolare posta sopra il legamento spirale. spirale.

Sezione trasversa della chiocciola. 1, sezione chiocciola. del modiolo; 2, lamina dei contorni; 3, lamina modiolo; contorni; spirale ossea con 3 suo uncino terminale; 4, terminale; tratto spirale foraminoso; 5, canale spirale con i foraminoso; suoi canali afferenti; 6, 7, canali afferenti; efferenti; efferenti; 8, scala timpanica; 9, timpanica; scala vestibolare; 10, cupola. vestibolare; 10, cupola.

Schema tridimensionale della chiocciola ossea

Il dotto cocleare o rampa media ripieno di endolinfa e non comunica con le altre due rampe. Esso contiene i recettori che sono ubicati rampe. nellorgano nellorgano di Corti, formazione assai complessa allogata sulla Corti, membrana basilare, costituita dai pilastri o colonne, dalle cellule acustiche, dalle cellule di sostegno, dalla lamina reticolare e dalla membrana tectoria. tectoria. Anche le cellule acustiche, che sono il vero recettore, sono distinte in acustiche, interne ed esterne, a seconda della loro posizione rispetto ai pilastri. esterne, pilastri. Lestremit di tali cellule fornita di ciglia, per cui esse sono dette ciglia, anche cigliate, che, attraverso la membrana reticolare prendono rapporto con la membrana tectoria. tectoria. Lestremit prossimale delle cellule acustiche in rapporto con le espansioni terminali della porzione acustica o cocleare dellVIII nervo cranico, il cui ganglio (ganglio spirale di Corti) costituito da cranico, Corti) cellule apposito-polari contenute nel modiolo. appositomodiolo. Il prolungamento periferico di tali cellule che forma sinapsi con le cellule acustiche esterne passa attraverso la galleria di Corti. Corti. Il prolungamento centrale di tutte le celluel del ganglio di Corti entra nella costituzione dellVIII nervo cranico (branca acustica o cocleare) cocleare) e termina nei nuclei cocleare ventrale e dorsale del bulbo. bulbo.

Schema che illustra la morfologia dellorgano del Corti allogato sulla membrana basilare. basilare. Sono ben visibili una fila di cellule ciliate interne e quattro file di cellule ciliate esterne . Sono evidenti le sinapsi che queste contraggono con i esterne. prolungamenti periferici delle cellule bipolari del ganglio spirale di Corti. Corti. Si noti la galleria di Corti delimitata dai pilastri interni ed esterni. esterni.

Schema delle vie acustiche centrali. centrali. I segnali raccolti dallorgano di Corti e trasmessi al bulbo dal nervo cocleare pervengono ai nuclei cocleare ventrale e dorsale, quindi al nucleo olivare superiore ed al corpo trapezoide. Si trapezoide. incanalano successivamente nel lemnico laterale, prevalentemente del lato opposto, e lasciano contingenti al corpo quadrigemino posteriore. posteriore. Contraggono sinapsi nel corpo genicolato mediale e terminano nella corteccia temporale, ipsi- conralaterale. ipsi- e conralaterale.

Schema che mostra i rapporti delle cigli acustiche con la membrana tectoria e quella reticolare. reticolare.

Il labirinto vestibolare
Fa parte dellorecchio interno ed contenuto nella rocca petrosa dellosso temporale. temporale. costituito da tre minuscoli condotti, i canali semicircolari ossei, e da ossei, una cavit grossolanamente ovalare, detta vestibolo. vestibolo. In ogni canale semicircolare si distingue unestremit dilatata (ampolla) ampolla) che contiene i recettori, ed una liscia. recettori, liscia. Ogni canale semicircolare osseo contiene un condotto pi esiguo, il canale semicircolare membranoso. membranoso. Nel vestibolo sono allogate altre formazioni membranose: lutricolo, il membranose: lutricolo, sacculo e lestremit del dotto cocleare. lestremit cocleare. Tutte queste strutture sono ripiene di un liquido, lendolinfa. lendolinfa. Intorno la parte membranosa e la parte ossea vi un altro liquido, la perilinfa. perilinfa.

I recettori dei canali semicircolari membranosi sono ubicati nelle ampolle e sono rappresentati da un neuroepitelio con ciglia immerse in una sostanza gelatinosa, la cupola. cupola. Nellutricolo e nel sacculo i recettori si trovano invece nelle macule acustiche, acustiche, formazioni neuroepiteliali fornite di ciglia in rapporto con gli otoliti, piccole concrezioni calcaree immerse in una sostanza otoliti, gelatinosa. gelatinosa. Tali recettori devono essere considerati meccanocettori poich raccolgono influenze di natura meccanica provocate dalle deflessioni della cupola in rapporto a correnti endolifatiche. endolifatiche.

Disegno schematico che mostra i recettori del labirinto vestibolare. vestibolare. A destra in basso sono indicate, in rosso, le posizioni dei recettori ampollari e delle amcule acustiche. A destra, in alto, vi una sezione di una macula acustiche. acustica con le cellule recettrici (ciliate) e di sostegno. Sono visibili anche gli sostegno. otoliti in rapporto con le ciglia, a sinistra disegnata la sezione di unampolla con la cupola del canale semicircolare. semicircolare.

Schema che indica la direzione dello spostamento dellendolinfa E nei canali semicircolari laterali (orizzontali) in rapporto al movimento angolare della testa T. L indica la direzione della scossa lenta ed R quella della rapida degli occhi durante il nistagmo perrotatorio. La scossa lenta si estrinseca nello stesso senso del movimento dellendolinfa, ma perrotatorio. in direzione opposta al movimento della testa. Si notino le deflessioni della cupola provocate dallo spostamento testa. dellendolinfa. dellendolinfa.

Riflessi labirintici vestibolari Si dividono in somativi e vegetativi: vegetativi: I riflessi somatici di origine vestibolare sono distinti in cinetici e statici. statici. I cinetici sono causati dalle accelerazioni angolari e rettolineari I riflessi vestibolari statici sono invece provocati dalla posizione del capo nello spazio. Essi concernono la muscolatura della nuca (riflessi spazio. tonici labirintici sul collo), degli arti (riflessi tonici labirintici sugli collo), arti) arti) e quella estrinseca degli occhi (reazioni o posizioni oculari compensatorie) compensatorie). Sono di origine otolitica. otolitica. I riflessi vestibolari vegetativi consistono nella salivazione, sudorazione, salivazione, sudorazione, vomito, vomito, modificazioni della pressione sanguigna che possono far seguito alla stimolazione del labirinto. labirinto. Essi si manifestano anche nelle cosiddette cinetosi come il mal di mare, il mal dauto e daereo. daereo.

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