Orientamento

“La capacità degli animali

di assumere e controllare attivamente
posizioni e movimenti
parziali o totali,
in rapporto a informazioni
(esterne od interne) di natura spaziale.”

H. Schöne, 1975
Metodi per lo studio dell’orientamento
Necessità
• di rilevare il comportamento orientato
degli animali
• di quantificarlo e di sottoporlo ad analisi
statistica.

Rilevazione dell’orientamento:
 istantanea (in condizioni controllate, più
facile da quantificare)
 continuata (tramite sistemi di telemetria,
permette ad es. ricostruzione rotte)
 Rilevazione dell'orientamento dei
talitri in condizioni di disidratazione

Talitri

Talitro (sandhopper)
(Talitrus saltator Montagu)

Osservatore
 Rilevazione dell'orientamento dei
talitri in condizioni di disidratazione

Talitro (sandhopper)
(Talitrus saltator Montagu)
Rilevazione dell'orientamento dei Passeriformi
durante l’inquietudine migratoria

Imbuti di Emlen
Rilevazione dell'orientamento dei Passeriformi
durante l’inquietudine migratoria

Vista dall’alto di un imbuto di Emlen

 Rilevazione dell'orientamento dei Passeriformi
durante l’inquietudine migratoria
Risultati dell’attività dell’animale
Metodi per lo studio dell’orientamento
Necessità
• di rilevare il comportamento orientato
degli animali
• di quantificarlo e di sottoporlo ad analisi
statistica.

Rilevazione dell’orientamento:
 istantanea (in condizioni controllate, più
facile da quantificare)
 continuata (tramite sistemi di telemetria,
permette ad es. ricostruzione rotte)
 Telemetria animale
Insieme di tutti i metodi per ottenere
informazioni su animali liberi
tramite sistemi remoti (Priede 1992)

Tracking
Determinazione della localizzazione (geografica)
degli animali, per ricostruirne gli spostamenti
 Telemetria animale
• Metodo di tracking dipende strettamente
dall’animale in questione e da tipo di
movimento da monitorare.
• Le procedure comportano l’applicazione agli
animali di strumenti (soprattutto apparecchi
elettronici) e quindi di catturare (o
avvicinare) l’animale almeno una volta.
• Lo strumento prima o poi viene recuperato o
si stacca dall’animale, con modalità differenti
da caso a caso.
 Applicazione degli strumenti

Tragelaphus oryx, South Africa

Alces alces, Canada

Applicazione degli strumenti tramite collari

Micromys minutus, UK
Applicazione degli strumenti con imbracature

Larus fuscus, Finlandia

Applicazione degli strumenti per attacco diretto

Halichoerus grypus, U.K.

Applicazione degli strumenti per attacco diretto

Mirounga leonina, South Georgia

 Applicazione degli strumenti per attacco diretto

Anax junius, USA

Wikelski et al. 2006

Applicazione degli strumenti per attacco diretto

Caretta caretta, Italia

Sistemi per il tracking animale

• Marcatura e ricattura
• Data loggers
• Telemetria convenzionale (VHF)
• Telemetria satellitare (Argos)
I sistemi di cattura-marcatura-ricattura
Risultati della cattura-marcatura-ricattura

Luì grosso
(Phylloscopus
trochilus)
 Data loggers
• Registrazione e memorizzazione di
parametri ambientali o comportamentali
• Funzionamento semplice (sensori +
memoria + batterie)

• Necessità di recupero dello strumento

Necessità di recupero degli strumenti

WANTED
DEAD OR ALIVE
$1,000 REWARD OFFERED FOR
ARCHIVAL TAGS FROM ATLANTIC BLUEFIN TUNA
 Data loggers
• Registrazione e memorizzazione di parametri
ambientali o comportamentali

• Funzionamento semplice (sensori + memoria

+ batterie)

• Necessità di recupero dello strumento

• Molto utilizzati, con buona efficienza.

Sia per telemetria di dati (e.g.
comportamentali), che per tracking
 GPS data loggers
• Registrazione della posizione geografica (del
logger) tramite Global Positioning System (G.P.S.),
un sistema satellitare statunitense (USAF).
• Sistema basato sulla ricezione di segnali da
costellazione di 24 satelliti a ca. 20 000 km di
altezza che inviano segnali ad appositi ricevitori a
terra, anche piccoli o miniaturizzati.
Global Positioning System (G.P.S.)
 GPS data loggers
• Registrazione della posizione geografica (del
logger) tramite Global Positioning System (G.P.S.),
un sistema satellitare statunitense (USAF).
• Sistema basato sulla ricezione di segnali da
costellazione di 24 satelliti a ca. 20 000 km di
altezza che inviano segnali ad appositi ricevitori a
terra, anche piccoli o miniaturizzati.
• Misurando il tempo impiegato per ricevere il segnale
dai satelliti, i ricevitori calcolano la propria posizione
(anche in altezza) tramite triangolazione
• Accuratezza ottima (< 10 m; tipicamente 3-5 m),
copertura continua in gran parte del globo.
• Necessità di recuperare lo strumento o i dati.
GPS data loggers

Colombo viaggiatore
Columba livia
 GPS data loggers

Colombo viaggiatore
Columba livia

Pisa

Luogo
rilascio

Home

Gagliardo et al. 2008

 Radiotracking convenzionale (VHF)
• Applicazione di radiotrasmittente su animale da
seguire
• Tracking tramite rilevazione dei segnali emessi
(130-150 MHz, nella banda VHF)
• Trasmittenti anche di piccole dimensioni,
ma range di trasmissione limitato: necessità di
rimanere in contatto (relativamente) ravvicinato con
l'animale.
• Costo limitato, per cui usato frequentemente,
soprattutto in passato.
• Uso principale per movimenti a breve distanza (ad
es. determinazione home-range e uso dell’habitat) o in casi
speciali (animali piccoli, come insetti).
Strumentazione per radiotracking VHF
Radiotrasmittenti VHF (anche miniaturizzate)
 Strumentazione per radiotracking VHF

Antenna

Ricevitore
Ricercatore
La telemetria satellitare: il Sistema Argos

N.O.A.A.
LEO
satellites
(850 km)

Ground
stations
Fairbanks, AL;
Wallops Isl., VA;
Lannion, F
(+ regional
stations)
401.650 MHz
136.770 MHz

Utenti
 Il sistema Argos
• La localizzazione del trasmettitore viene effettuata
dal sistema satellitare sfruttando l’effetto Doppler,
registrando la frequenza del segnale in arrivo:
non c’è invio di informazioni di posizione.
• La localizzazione è possibile solo dopo la ricezione di
almeno 2 emissioni consecutive (meglio se 3 o più,
spaziate temporalmente), per cui necessario garantire
contatti ripetuti tra trasmittente e satelliti.
• Differenti localizzazioni hanno precisione differente
(stimata da Argos, teoricamente).
• La copertura dei satelliti non è continua e il sistema
non funziona con segnali provenienti da sott’acqua.
• Non c'è necessità di recuperare lo strumento
 Il sistema Argos
Caretta caretta

Aquila pomarina

Diomedea exulans
 Orientamento
“La capacità degli animali
di assumere e controllare attivamente
posizioni e movimenti
parziali o totali,
in rapporto a informazioni
(esterne od interne) di natura spaziale.”

H. Schöne, 1975
Esperimento di Perdeck, 1949-1957
Migrazione
autunnale

* Luogo
di cattura

Dislocamento
N
Storno comune
(Sturnus vulgaris)

Luoghi di
rilascio
Aree di
riproduzione

Aree di
svernamento

Perdeck,1958
Esperimento di Perdeck, 1949-1957

Navigazione
verso la meta
(pluridirezionale)
Storno comune
(Sturnus vulgaris)

Ricatture giovani

Ricatture adulti
Aree di
Orientamento
riproduzione
bussolare
Aree di
(monodirezionale)
svernamento

Perdeck,1958
 Orientamento monodirezionale
• Le mete hanno posizione fissa nello
spazio per ogni individuo (o popolazione o
specie).
• La direzione da seguire non è
determinata volta per volta:
necessario solo assumere e mantenere
la direzione adatta.
 Orientamento pluridirezionale
• Le mete non hanno posizione fissa nello
spazio per ogni individuo, per cui sono
raggiunte con molteplici angoli rispetto
ai fattori orientanti, variabili di volta in
volta.
• Necessario quindi determinare la
direzione da tenere oltre che assumere
e mantenere la direzione prescelta.
 Orientamento monodirezionale
• Le mete hanno posizione fissa nello
spazio per ogni individuo (o popolazione o
specie).
• La direzione da seguire non è
determinata volta per volta:
necessario solo assumere e mantenere
la direzione adatta.
• Esempi: orientamento zonale,
orientamento stratale.
Orientamento monodirezionale zonale
I movimenti dei talitri

Talitro (sandhopper)
(Talitrus saltator)

Area ottimale
Orientamento monodirezionale
• Le mete hanno posizione fissa nello
spazio per ogni individuo (o
popolazione o specie).
Tramite
• La direzione bussole
da seguirebiologiche
non è
determinata volta per volta:
necessario solo assumere e
mantenere la direzione adatta.
• Esempi: orientamento zonale,
orientamento stratale.
 Bussole biologiche

Insieme dei sistemi che gli

animali usano per assumere e
mantenere una determinata
direzione nello spazio,
in assenza di riferimenti locali.
Bussola solare
 La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali: uso di
una bussola solare
• Riferimento alla posizione del
Ape domestica
sole: al suo azimuth.
Apis mellifera

Proiezione del sole

sul piano orizzontale

Linea di congiunzione tra punto

della proiezione e osservatore
(azimuth solare): costituisce il
riferimento per le api
 La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali: codifica
dell'angolo da tenere rispetto al sole
(bussola solare)

Ape domestica
Apis mellifera
Azimuth
 Bussola solare
Esperimento dello specchio
Talitro
(Talitrus saltator)

N N
291°
70°

139°

130°
241°

111° 111°

4 giugno
h. 9:30
 Bussola solare
Esperimento dello specchio
Talitro
(Talitrus saltator)

N N
291°

70°

139°

130°
241°

111° 111°

4 giugno
h. 9:30
 Bussola solare
Movimento apparente del sole sull’orizzonte

h. 7:00 h. 12:00

h. 17:00
21 Marzo, 45°N
 Bussola solare
Compensazione del moto del sole: orientamento cronometrico
h. 9:00 h. 12:00

ED:
ED:
270° (W) 270° 270°(W) 270°
E E
135° 90°

135°
S

180°

270° ED:
270°(W) 270°
E
0°

S h. 18:00
 Bussola solare
Orientamento cronometrico: il clock-shift

Attività

“Sfasamento”

00:00 06:00 12:00 18:00 00:00

 Bussola solare
Orientamento cronometrico: il clock-shift

Attività

“Sfasamento”

“Sfasamento”

00:00 06:00 12:00 18:00 00:00

 Sun compass
Effetti del clock-shift sull'orientamento
h. 12:00
Controlli non sfasati
270° 270°

00:00 06:00 12:00 18:00 90°

180°

Sfasati anticipati 270°

270° 0°

0°
00:00 06:00 12:00 18:00
06:00 12:00 18:00 00:00 Errore di 90°
(antiorari)
180°

Errore di 90°
Sfasati posticipati (orari)
270°
90°
180°
00:00 06:00 12:00 18:00
18:00 00:00 06:00 12:00
180°
 Bussola solare
Orientamento cronometrico: il clock-shift

• Trattamento consistente nello

sfasamento del ritmo luce-buio (clock-
shift) degli animali da saggiare
• Se gli animali usano una bussola solare
cronometrica, produce un errore
prevedibile nel loro orientamento
• Errore indotto di circa 15° per ogni ora
di sfasamento (6 h = 90°), con
variazioni anche rilevanti a seconda del
periodo dell’anno.
 Bussola solare cronometrica
• Prima dimostrazione da parte di Gustav
Kramer, su storni in imbuti di Emlen.
• Dimostrata poi in molti altri casi, tra cui

• Talitri

• Passeriformi migratori

• Colombi
• Api
 Uso della luce polarizzata del cielo
Luce non polarizzata

Luce non polarizzata

Luce parzialmente
Luce completamente polarizzata linearmente
polarizzata linearmente (d < 100%)
(d = 100%)

Pattern di polarizzazione del cielo

Distribuzione differenziale del piano e del grado di
polarizzazione in differenti parti della volta celeste
Pattern di polarizzazione del cielo

Rispetto al sole Rispetto all’osservatore

Pattern di polarizzazione del cielo

Rappresentazione bi-dimensionale del pattern di

polarizzazione rispetto all’osservatore
Pattern di polarizzazione del cielo
Variazioni in relazione al moto apparente del sole

S
N

E N S E
h. 6:00 h. 12:00
Uso della luce polarizzata del cielo
Importanza per condizioni di cielo parzialmente coperto
 Uso della luce polarizzata del cielo
per l’orientamento bussolare
• Vari insetti (api, formiche,
lepidotteri, coleotteri)
• Crostacei (Procambarus,
decapodi)
• Ragni (licosidi)
• Rettili (lucertole)
• Uccelli (ruolo nell’orientamento
migratorio)
Bussola magnetica
Nord Nord
geografico magnetico
 Il vettore campo magnetico

Vettore
magnetico
 Il vettore campo magnetico
gN

mN
Declinazione

Componente
orizzontale

Inclinazione
gE

Componente
verticale
Vettore
magnetico
Esperimenti di orientamento magnetico

Tartaruga liuto
(Dermochelys coriacea)

Lohmann 1991
 Esperimenti di orientamento magnetico
Pettirosso
(Erithacus rubecula)

Uso delle
Campo informazioni
magnetico locale Campo magnetico
direzionali del
ruotato di 120°
vettore magnetico: bussola magnetica
Wiltschko & Wiltschko 1999
Bussola lunare
 Bussola lunare
Il giorno lunare (24h 50min)

Luna Luna
Luna
50 min

Terra Terra
Terra

Da: www.nos.noaa.gov/education/kits/tides/media/supp_tide05.html
 Bussola lunare
Il giorno lunare (24h 50min)

Luna
Luna

Terra
Terra

Da: www.nos.noaa.gov/education/kits/tides/media/supp_tide05.html
 Bussola lunare
Il giorno lunare (24h 50min)

Luna Luna
Luna
50 min

Terra Terra
Terra

Da: www.nos.noaa.gov/education/kits/tides/media/supp_tide05.html
 Bussola lunare
Variazioni giornaliere nell’azimuth lunare

300
24 Apr. 25 Apr. 26 Apr.
260
Azimut lunare (°)

220
167°
180

140 155°
145°
100

60
0.00
1.00
2.00

3.00
4.00

5.00

6.00

7.00
8.00

9.00
17.00

18.00
19.00

20.00

21.00
22.00
23.00

Ora (hh.mm)
Bussola lunare
Fasi della luna
Bussola lunare nel talitro
Esperimenti con cielo notturno artificiale

Talitro
(Talitrus saltator)
 Bussola lunare nel talitro
Esperimenti con cielo notturno artificiale

= direzione attesa naturale

Talitro
= direzione attesa shiftata
(Talitrus saltator)

Azimuth come cielo naturale Azimuth ruotato di 90°

Ugolini et al. 2005
Bussola stellare
Le ricerche iniziali dei coniugi SAUER (1955-63)
Uso del planetario
Risultati di rotazione del pattern stellare

Balia nera
(Ficedula hypoleuca)

Pattern naturale Pattern ruotato di 180° Mouritsen e

Larsen 2001
Movimento di rotazione delle stelle
Movimento di rotazione delle stelle
Rotazione giornaliera nell’emisfero N

Stella Polare
 Le ricerche dei coniugi Emlen:
la bussola stellare è cronometrica?

Stella Polare

L’orientamento stellare NON è sensibile al clock-shift

Riferimento alle stella polare
Riferimento alle stelle circumpolari
 Bussole biologiche negli animali
Tipo di Condizioni di Evidenze Caratteristiche
bussola funzionamento sperimentali
Solare Visibilità del disco solare Esperimenti con lo Meccanismo
specchio; effetti del cronometrico per
clock-shift compensare moto
apparente del sole.
Diffusa in vari gruppi.
Pattern di Sufficiente visibilità di Esperimenti con filtri Impiego di pattern
polarizzazione parte di cielo (anche polarizzatori o singoli semplificato e invariante
celeste notturno), anche coperto spicchi di cielo (api e formiche).
Diffusa tra gli invertebrati

Lunare Presenza disco lunare Esperimenti con lo Compensazione di ritmo

(qualsiasi fase) specchio e con cieli lunare di 24.8 h.
notturni artificiali Nota solo nei talitri.
Innata.
Stellare Visibilità delle stelle Esperimenti in Non cronometrica. Nota
circumpolari planetario e di clock- solo negli uccelli.
shift Appresa.

Magnetica Sempre ed ovunque Esperimenti con campi A inclinazione o a

magnetici artificiali. polarità. Diffusa in vari
gruppi.