Organizzazione temporale dei

moduli comportamentali
• Sistemi motivazionali diversi competono per
una "via finale comune del comportamento".
• Necessità di coordinazione tra
comportamenti differenti, che stabilisca delle
gerarchie tra motivazioni/comportamenti che
determini quale sistema ha il controllo.
A tutti i livelli, fino all’azione delle singole parti del corpo.

• Risultato: generazione di sequenze

comportamentali, spesso organizzate in
catene di comportamenti.
Sequenza comportamentale nello spinarello

Spinarello
Gasterosteus aculeatus
 Organizzazione temporale dei
moduli comportamentali
• Due modalità principali di confronto tra
motivazioni/comportamenti differenti:
competizione e inibizione
• Nella competizione, ha la meglio il
comportamento maggiormente motivato, ma
l'altro rimane attivo (e quindi ci possono essere
variazioni, anche su breve scala temporale).

• Nell'inibizione, il comportamento dominante

impedisce l'attuarsi dell'altro, almeno per un
certo periodo di tempo.
 Competizione tra comportamenti
• Durante la cova, le galline
sospendono le altre
attività, incluso quelle
alimentari (lasciano il nido solo
Gallina Gallus gallus 5-10 min. al giorno).

• Motivazione alimentare cala drasticamente

(rifiutano cibo al nido),
ma aumenta se lasciate digiune per alcuni
giorni o in certe ore della giornata.
• Competizione tra motivazione alla cova
(generalmente vincente) e alimentare (vincente solo in
certe condizioni). Sherry et al., 1980
Inibizione tra comportamenti
 Inibizione tra comportamenti
Esperimento di Halliday & Sweatman (1976)
• Il tritone maschio corteggia la
femmina sott'acqua, trattenendo
il respiro, integrando i movimenti
con quelli della femmina.
Tritone
Triturus vulgaris
 Inibizione tra comportamenti
Esperimento di Halliday & Sweatman (1976)

Tritone
Triturus vulgaris
 Inibizione tra comportamenti
Esperimento di Halliday & Sweatman (1976)
• Il tritone maschio corteggia la
femmina sott'acqua, trattenendo
il respiro, integrando i movimenti
con quelli della femmina.
• Durante il corteggiamento, la
Tritone
Triturus vulgaris
motivazione a emergere è inibita
da quella sessuale (almeno entro una
certa durata di immersione).
• Se la femmina viene immobilizzata, la
sequenza non prosegue e il maschio continua
l'immersione più a lungo del normale, risalendo
solo quando la femmina è allontanata.
 Inibizione tra comportamenti
Esperimento di Sevenster (1968)
• Spinarelli maschi possono
essere addestrati a mordere
un’assicella per vedere un
Spinarello
Gasterosteus aculeatus maschio e combattere.
• Riescono a ripetere l’operazione più volte di
seguito.
• Possono essere anche addestrati a mordere
l’assicella per vedere la femmina e corteggiarla.
• Non riescono a ripetere l’operazione (non
mordono assicella dopo corteggiamento):
inibizione del morso da parte del corteggiamento
Organizzazione dei comportamenti
• La competizione e l'inibizione tra
comportamenti differenti normalmente
determinano quale comportamento sia esibito
in una data circostanza.
• L'animale si avvale di processi decisionali che
tengono conto della relativa importanza e
intensità delle motivazioni presenti.
• Quando due (o più) comportamenti sono
attivati contemporaneamente e con intensità
simile, si arriva a una condizione di conflitto
comportamentale.
 Comportamento di conflitto
Tre soluzioni possibili:
• Comportamento ambivalente (tipico in
situazioni di attrazione e fuga)
Comportamento ambivalente
Ambivalenza nelle posture di minaccia del cane
 Comportamento ambivalente
Ambivalenza nelle posture di minaccia del cane
Aggressività

Paura/
Fuga

Lorenz, 1966
 Comportamento di conflitto
Tre soluzioni possibili:
• Comportamento ambivalente (tipico in
situazioni di attrazione e fuga)
• Comportamento rediretto: direzione di
uno dei comportamenti verso stimoli
non appropriati (tipico dell’aggressività)
• Comportamento di sostituzione (o di
dislocamento: "displacement activity").
Attività di sostituzione
 Attività di sostituzione
• Comparsa di comportamenti inadeguati (e
inattesi), irrilevanti nel contesto.
• Comportamento molto diffuso, in una varietà
di situazioni (ad es. durante lotte, minacce,
corteggiamenti)
• Forse derivante da un 'trasferimento di
energia' tra centri funzionali differenti
(Tinbergen) o dalla disinibizione di un’attività
alternativa (pure motivata)
• Possibile ruolo della necessità di prendere
tempo per una decisione appropriata.
Comportamenti di conflitto
nell’uomo
Aggressività rediretta nell’uomo
Aggressività rediretta nell’uomo?
Attività di sostituzione nell’uomo
Attività di sostituzione nell’uomo
Attività di sostituzione nell’uomo
 Opere di
Desmond Morris
 Organizzazione temporale a grande
scala dei comportamenti
• Comune presenza negli animali di abitudini
regolari nel corso della giornata, che è
organizzata in routine
e presenta spesso una evidente ritmicità.
• In quasi tutti gli ambienti sono presenti eventi
ciclici, ripetuti e prevedibili,
per cui un'organizzazione ritmica delle attività
è altamente funzionale.
• I ritmi esibiti dagli animali consentono loro di
sincronizzarsi con gli eventi ciclici per
prepararsi agli stessi.
 Ritmi biologici
• Ritmi non solo su base giornaliera: distinti vari
tipi di ritmi, con differenti periodi:
 Ritmi giornalieri (24 h)
Migrazioni verticali dello zooplancton
 Migrazioni verticali dello zooplancton

Sagitta setosa
(Chetognato)

Dati di abbondanza derivanti da rilevazioni acustiche

Mutlu 2006
Migrazioni verticali negli animali marini

Jumbo squid
Dosidicus gigas

Gilly et al. 2006

 Ritmi biologici
• Ritmi non solo su base giornaliera: distinti vari
tipi di ritmi, con differenti periodi:
 Ritmi giornalieri (24 h)
 Ritmi annuali (365 d)
 Ritmi lunari (29.5 d) o semilunari (14.8 d)
 Ritmi tidali (ca. 12.4 h)
 Ritmi tidali

Cerithidea
decollata

Vannini et al. 2008

 Ritmi giornalieri

Attogrammi
Persistenza in laboratorio
Ritmi tidali: persistenza in laboratorio

Excirolana chiltoni

Klapow 1972
 Ritmi tidali: persistenza in laboratorio

Americhelidium
rectipalmum

Enright 1963
 Ritmi biologici
• Ritmi non solo su base giornaliera: distinti vari
tipi di ritmi, con differenti periodi:
 Ritmi giornalieri (24 h)
 Ritmi annuali (365 d)
 Ritmi lunari (29.5 d) o semilunari (14.8 d)
 Ritmi tidali (ca. 12.4 h)
• I ritmi persistono in laboratorio, lontano
dall'ambiente naturale degli animali (ma non
escludibile ruolo di fattori ambientali universali)
e persistono anche in condizioni costanti
(tipicamente, a buio o luce costante)
Ritmi giornalieri e circadiani
Ritmi giornalieri e circadiani
 Ritmi giornalieri e circadiani

Ritmo giornaliero
con periodo di 24 h

Ritmo circadiano
con periodo
inferiore alle 24 h
(free running)
 Ritmi giornalieri e circadiani

Ritmo giornaliero
con periodo di 24 h

Ritmo circadiano
con periodo
superiore alle 24 h
(free running)
Ritmi circatidali

Granchio violinista
Uca minax
Attività dei granchi in laboratorio
Ora di alta marea alla spiaggia
 Ritmi biologici
• I ritmi sono essere espressi anche in
condizioni ambientali costanti, ma esibiscono
un periodo leggermente differente da quello
del fattore ambientale (ritmi free-running):
ritmi circadiani, circannuali, circalunari,
circatidali.
• Ruolo degli orologi biologici endogeni, un
meccanismo neuro-fisiologico con cui
l'animale misura soggettivamente il tempo
(senso del tempo) e che è indipendente
dall'output comportamentale associato.
• Coesistenza di orologi con differenti periodi.
 Ritmi biologici
• Il ritmo endogeno interagisce con fattori
sincronizzanti ambientali (ad es. alternanza
luce/buio, fotoperiodo, maree), detti zeitgeber,
che assicurano che le oscillazioni del ritmo
interno mantengano un ben preciso periodo e
siano in fase con le ritmicità dell'ambiente.
• L'espressione della ritmicità degli animali
deriva quindi dall'azione degli zeitgeber sul
ritmo free-running, attraverso il cosiddetto
processo di entrainment.