Ontogenesi del comportamento

Sviluppo del comportamento

• Difficoltà di definizione:
modifiche del comportamento presenti
anche per tutta la vita;
differenti modelli di sviluppo portano a
grandi variazioni nello sviluppo del
comportamento.
• Esempio nelle specie con metamorfosi:
rivoluzione comportamentale dopo la
metamorfosi, alcuni comportamenti
attuati solo nella fase larvali.
 Sviluppo del comportamento

Sirfidi
(Famiglia di
ditteri)

Syrphus sp.
Eristalis
arbustorum

Eristalis sp.
 Sviluppo del comportamento
• Coesistenza di informazioni genetiche e
influenze ambientali.
• Diatriba innato/appreso (nature / nurture),
o anche istinto/apprendimento.
 Innato: derivante da informazioni
genetiche (“memoria della specie”);
 Appreso: derivante da esperienze
individuali (“memoria dell’individuo”).
 Comportamenti innati
• Componenti innate evidenti in molti
comportamenti, spesso con ruolo
dominante.
• Nella prospettiva evolutiva, “innato” è
sinonimo di adattato filogeneticamente (e
quindi altamente funzionale per l'animale).
• Comportamenti innati fondamentali per
animali con ciclo vitale breve (ad es. forme
larvali o molti insetti - ma non tutti/sempre)…
…ma non solo (ad es. schiusa dall'uovo, esempi
di neonati subito attivi o pulcini nidifughi).
 Studio dei comportamenti innati
• Riconoscimento di caratteristiche generali
dei comportamenti innati.
 Caratteristiche generali
dei comportamenti innati
• Rigidezza formale (costanza nella
forma e scarsa variabilità individuale:
possibile stereotipia anche in comportamenti
appresi).
• Manifestazione immediata (sin dalla
prima esibizione: ad es. tele dei ragni,
sotterramento noci nello scoiattolo).
 Comportamenti innati complessi

Scoiattolo europeo
Sciurus vulgaris
 Caratteristiche generali
dei comportamenti innati
• Rigidezza formale: costanza nella
forma e scarsa variabilità individuale:
(ma possibile stereotipia anche in
comportamenti appresi).
• Manifestazione immediata: sin dalla
prima esibizione (ad es. tele dei ragni,
sotterramento noci nello scoiattolo).
• Manifestazione precoce: prima del
completamento delle strutture
anatomiche.
 Studio dei comportamenti innati
• Riconoscimento di caratteristiche generali
dei comportamenti innati.
• Allevamento in isolamento: esperimenti
"alla Kaspar Hauser”.
 Kaspar Hauser
(Norimberga, 1812-1833)
 Studio dei comportamenti innati
• Riconoscimento di caratteristiche generali
dei comportamenti innati.
• Allevamento in isolamento: esperimenti
"alla Kaspar Hauser”.
 Necessità di controllo della situazione
(isolamento totale o, meglio, parziale)
 Utili solo in presenza di risultati positivi: ci
informano solo su quali fattori non sono
importanti per lo sviluppo del comportam.
 Rilevato sviluppo normale di comportamenti
sessuali, di ricerca del cibo e di allarme.
 Studio dei comportamenti innati
• Riconoscimento di caratteristiche generali
dei comportamenti innati.
• Allevamento in isolamento: esperimenti
"alla Kaspar Hauser”.
• Esperimenti di genetica del
comportamento.
 Genetica del comportamento
• Ruolo dei geni nella determinazione del
comportamento evidente, ma difficile da
studiare.
"..la 'distanza' tra geni e prodotto finale è
grandissima – senza contare che la natura di questo
prodotto finale è molto diversa."
• Possibilità sperimentali:
•Studio di individui mutati (anche transgenici)
•Studio degli ibridi interspecifici.
•Studi di incroci, anche selettivi (selezione
artificiale)
 Genetica del comportamento
Comportamento di individui con mutazioni
• Studi compiuti soprattutto su animali ben
conosciuti geneticamente (ad es. Drosophila,
Caenorhabditis, topi).
• Induzione di modifiche molto grossolane
nel comportamento (animali mutati o transgenici
hanno spesso comportamenti piuttosto aberranti).
• In alcuni Insetti è stato possibile
identificare linee cellulari responsabili di
alcuni comportamenti (ad es. tipi di 'canto' nelle
Drosophile 'ginandromorfe').
 Genetica del comportamento
Comportamento di ibridi interspecifici

• Gli ibridi in genere sono sterili, ma

mostrano vari tipi di comportamenti,
anche legati alla riproduzione, più o
meno simili a quelli delle specie
originarie.
• In molti casi, comportamenti mostrati
sono abbastanza simili a quelli delle
specie parentali, ma distorti in vari
aspetti.
 Genetica del comportamento
Comportamento di ibridi interspecifici

Agapornis roseicollis
Agapornis personata

Dilger 1962
Genetica del comportamento
Comportamento di ibridi interspecifici

Agapornis roseicollis
Dilger 1962
Genetica del comportamento
Comportamento di ibridi interspecifici

Agapornis roseicollis
Dilger 1962
 Genetica del comportamento
Comportamento di ibridi interspecifici

Agapornis roseicollis Agapornis personata

• Ibridi strappano strisce di vegetazione.

• Sollevano le penne, si girano e vi
infilano la striscia, però poi non aprono
il becco per lasciarla in loco.
• Quando raddrizzano la testa, non
mantengono la striscia nel becco, ma la
lasciano cadere. Dilger 1962
 Genetica del comportamento
Comportamento di ibridi interspecifici

Agapornis roseicollis Agapornis personata

• Dopo mesi di tentativi, gli ibridi

imparano a mantenere la striscia nel
becco (senza farla cadere).
• Mantengono però il comportamento di
inserimento della striscia nelle penne
dorsali (che perdono solo dopo anni di prove).
Dilger 1962
 Genetica del comportamento
Comportamento di individui derivanti da incroci

Talitro (sandhopper)
Talitrus saltator
 Ecologia dei movimenti dei talitri

Talitro
(Talitrus saltator)

Area ottimale
 Ecologia dei movimenti dei talitri

Talitro
(Talitrus saltator)
Orientamento dei talitri in condizioni di laboratorio

Talitri

Talitro
(Talitrus saltator)

Osservatore
Orientamento dei talitri in condizioni di laboratorio

Talitro
(Talitrus saltator)
Orientamento dei talitri di zone differenti

Talitro
(Talitrus saltator) San Rossore
 Orientamento dei talitri di zone differenti

Talitro
(Talitrus saltator)
San Rossore

Pardi e Ercolini 1986

 Orientamento dei talitri di zone differenti

Bevano (FE)

Talitro
(Talitrus saltator)
San Rossore

Pardi e Ercolini 1986

 Orientamento dei talitri di zone differenti

Talitro
(Talitrus saltator)

Giannella Toscana
256°

Argentario
Feniglia
162°

Pardi e Ercolini 1986

 Genetica del comportamento
Comportamento di individui derivanti da incroci
M. Giannella
x
F. Feniglia F. Giannella
Talitro
(Talitrus saltator) x
Giannella M. Feniglia
211°
256°
212°

Argentario
Feniglia
162°

Pardi e Ercolini 1986

 Genetica del comportamento
Selezione artificiale di caratteri comportamentali

Topo
(Mus musculus)
Numero attacchi

Cairns e Gariepy 1990

Generazioni di selezione
Comportamenti innati nell'uomo
Comportamenti innati nell'uomo
Comportamenti dei neonati
Comportamenti innati nell'uomo
Comportamenti dei neonati
Comportamenti innati nell'uomo
Comportamenti dei ciechi alla nascita
 Comportamenti innati nell'uomo
Comportamenti universali

Eibl-Eibesfeldt, 1968
 Comportamenti innati nell'uomo
Comportamenti universali

Eibl-Eibesfeldt, 1968
 Comportamenti innati nell'uomo

Eibl-Eibesfeldt, 1968
Interazione tra componenti
innate ed apprese
Sviluppo del canto degli uccelli
 Sviluppo del canto degli uccelli
• Segnale acustico molto diffuso e con
elevata variabilità.
• Distinzione tra richiami (calls) e canti
(songs), tipicamente emessi dai maschi
nella stagione riproduttiva.
• Massimalmente sviluppato negli Oscines
(songbirds), ord. Passeriformi (4000 specie).
• Sviluppo del canto studiato in dettaglio
anche grazie alla rappresentazione
tramite sonogrammi.
Sviluppo del canto degli uccelli
Il canto degli uccelli: studio tramite sonogrammi
 Sviluppo del canto degli uccelli
• Nei non-passeriformi, svariati casi di
canto innato (ad es. colombi, tortore, cuculo),
in genere costituito da segnali semplici
(ma presenza anche di casi di canto appreso, ad
es. pappagalli).
• Nei songbirds, componente appresa nel
canto sempre evidenziata (in molti casi
anche nei richiami).
• Utile studiare canti a complessità
intermedia, come quello del fringuello.
Sviluppo del canto degli uccelli
• Canto emesso dal
maschio in primavera
• Ripetuto più volte, con
elevata costanza di forma
Fringuello e della sequenza di suoni
Fringilla coelebs
Frequenza (kHz)

1 sec
 Sviluppo del canto degli uccelli

Fringuello
Fringilla coelebs
 Sviluppo del canto degli uccelli
Esperimenti di isolamento

Fringuello
Fringilla coelebs
Naturale
Frequenza (kHz)

Allevato in isolamento

Thorpe 1958
 Sviluppo del canto del fringuello
• Per uno sviluppo del
canto corretto, è
necessario udire canti
Fringuello
Fringilla coelebs dei cospecifici adulti.

• Gruppi di giovani tenuti assieme (ma senza

adulti), non sviluppano un canto corretto.
• Anche canti registrati di adulti assolvono
la funzione (ma solo canti di cospecifici).
• Esposizione ai canti alla stagione
successiva non porta a un miglioramento
del canto: presenza periodo sensibile.
Sviluppo del canto degli uccelli
Esperimenti di assordamento

Fringuello Swamp sparrow

Fringilla coelebs Melospiza georgiana

Song sparrow Zigolo a cresta bianca

Melospiza melodia Zonotrichia leucophrys
 Sviluppo del canto degli uccelli
Esperimenti di assordamento

• Studiati gli effetti dell'assordamento

precoce, per valutare il ruolo dell'ascolto
del proprio canto.
• Rilevato che i canti emessi sono molto
rudimentali e non riconoscibili come
quelli della specie.
Sviluppo del canto degli uccelli

Marler & Sherman 1983

 Sviluppo del canto del fringuello
Esperimenti di assordamento

• Studiati gli effetti dell'assordamento

precoce, per valutare il ruolo dell'ascolto
del proprio canto.
• Rilevato che i canti emessi sono molto
rudimentali e non riconoscibili come
quelli della specie.
• Effetti maggiori per trattamenti precoci,
mentre poco o nessun effetto al di fuori
del periodo sensibile.
 Sviluppo del canto degli uccelli
Modello generale di sviluppo del canto
Modello grezzo (innato)

Fase di Ascolta canto

memorizzazione dei cospecifici
Confronta modello
con canti uditi

Modello esatto (elaborato)

Fase motoria
Prova a cantare
Ascolta il proprio canto

Adatta il proprio canto

al modello esatto

Canto proprio della specie

 Sviluppo del canto degli uccelli
Durata e qualità della fase sensibile
• La fase di memorizzazione tipicamente
dura circa 3 mesi (fino all'autunno), a partire
dall'abbandono del nido (prima udito poco
sviluppato)…
…ma in alcuni casi può estendersi alla
stagione successiva, se c'è stata scarsa
esperienza di canti (ad es. nascite tardive).
• E' sufficiente una limitata esposizione ad
un dato elemento del canto perché sia
incluso nel canto stesso.
 Sviluppo del canto degli uccelli
Variazioni nel pattern generale
Pattern descritto non completamente
applicabile in tutte le specie:
 in alcuni casi il canto emesso alla
prima stagione resterà immutato
(canto cristallizzato);
 in altri elementi modificati in anni
successivi: apprendimento continuo,
anche per tutta la vita (improvvisazione?);
 in alcuni casi mostrata inclusione di
elementi memorizzati in precedenza.
 Sviluppo del canto degli uccelli
Selettività nella scelta del modello specifico di canto
• La selettività per canto della propria
specie è in genere elevata (esposizione a
canti eterospecifici ha stesso effetto dell'isolamento).
• Non dipende da limitazioni fisiologiche,
ma da filtri centrali di selezione.
• Evidente funzione per la selezione dei
canti appropriati tra quelli disponibili.
• In alcuni casi, ridotta azione di questi filtri
e possibile incorporazione di elementi
eterospecifici nel canto (imitazione).
 Sviluppo del canto degli uccelli
Imitazione nel canto
Cannaiola verdognola
Acrocephalus palustris

Tawny-flanked Red
prinia African Bishop Brown
robinchat Chagra
Dowsett-Lemaire 1977
 Sviluppo del canto degli uccelli
Ruolo delle interazioni sociali
Evidenziato ruolo della presenza di un
tutore (vivo) da cui imparare il canto:
 Alcune specie imparano solo da tutori
(non da registrazioni).
 La presenza di tutori può far imparare
canti specifici dopo il periodo
sensibile, o canti di altre specie.
Importanza delle interazioni col tutore,
anche aggressive.
 Sviluppo del canto degli uccelli
Scelta del modello individuale di canto
• Possibilità di scegliere gli individui da cui i
giovani imparano i canti: chi sono?
• Scarse evidenze che scelgano il padre
come modello (anche se il padre è spesso
preferito come tutore rispetto a estranei).
• In natura, probabile riferimento ai canti dei
maschi vicini (e con cui interagiscono).
• Ciò porterà a somiglianze tra canti di
maschi vicini (e a tendenza a conformarsi dei
nuovi arrivati) e allo sviluppo di dialetti.
 Sviluppo del canto degli uccelli
Dialetti nel canto degli uccelli
• Fenomeno importante e diffuso, noto agli
ornitologi su base acustica e poi
dimostrato con analisi dei sonogrammi.
• Tendenza dei vicini a condividere i canti
porta a variazioni tra zone ("dialetti"), a
scala sia micro- che macro-geografica.
Sviluppo del canto degli uccelli
Dialetti nel canto degli uccelli

Zigolo a cresta bianca

Zonotrichia leucophrys

Marler & Tamura 1964

 Sviluppo del canto degli uccelli
Dialetti nel canto degli uccelli
• Fenomeno importante e diffuso, noto agli
ornitologi su base acustica e poi
dimostrato con analisi dei sonogrammi.
• Tendenza dei vicini a condividere i canti
porta a variazioni tra zone ("dialetti"), sia
a scala micro- che macro-geografica.
• Evidente soprattutto in specie con canti
poco variabili (repertori limitati)
• Influenza su vari aspetti comportamentali
ed evolutivi, come la scelta femminile.