Apprendimento

"Processo che si manifesta sotto

forma di cambiamenti adattativi
indotti dall’esperienza nel
comportamento dell’individuo”
W. Thorpe, 1963
L'apprendimento porta quindi ad un
adattamento individuale del
comportamento, in relazione alle
condizioni ambientali incontrate.
 Sviluppo del comportamento
• Coesistenza di informazioni genetiche e
influenze ambientali.
• Diatriba innato/appreso (nature/nurture),
o anche istinto/apprendimento.
 Innato: derivante da informazioni
genetiche (“memoria della specie”);
 Appreso: derivante da esperienze
individuali (“memoria dell’individuo”).
 Apprendimento: aspetti generali
• Le capacità di apprendimento di un
animale non sono mai svincolate dalla
natura dell'animale stesso, ovvero dalle
sue tendenze comportamentali innate
("istinto").
• Esistono quindi specifiche predisposizioni
ad apprendere certe cose e non altre, in
relazione al tipo di vita che la specie o il
gruppo conduce.
Differenti capacità di apprendimento

Gabbiano reale
(Larus argentatus)

Gabbiano tridattilo
Rissa tridactyla
Apprendimento: aspetti generali

"..le capacità di apprendimento di un

animale (…) devono essere evolute per
soddisfare le sue particolari esigenze;
gli animali apprendono per istinto;
in altre parole la capacità di apprendere è
innata."
 Apprendimento: aspetti generali
• Essendo un processo interno all'animale,
l'apprendimento non può essere misurato
direttamente, ma è possibile valutare
solo ciò che viene appreso.
Necessità di sottoporre gli animali a test
di vario tipo, per valutare (non senza difficoltà)
il loro apprendimento.
• Apprendere significa immagazzinare
informazione, per cui l'apprendimento è
associato a forme di memoria, a carico
del SNC (studi di neuroetologia).
 Tipi di apprendimento
Tradizionalmente distinte varie forme di
apprendimento:
• assuefazione (apprendimento non associativo);
• riflessi condizionati di primo tipo
(condizionamento classico; apprend. associativo);
• riflessi condizionati di secondo tipo
(condizionamento strumentale, per prove ed errori);
• apprendimento latente;
• apprendimento per imitazione;
• apprendimento intuitivo;
• imprinting.
 Assuefazione o abituazione
• In presenza di stimoli ripetuti che non
hanno conseguenze positive o negative,
l’animale impara a non reagire più,
esibendo assuefazione (o abituazione).
• Apprendimento utile per selezionare gli
stimoli ambientali significativi dal rumore
di fondo,
semplicemente registrando cosa accade
dopo la comparsa dello stimolo.
Assuefazione o abituazione
Polichete errante
Nereis spp.
Assuefazione o abituazione

Polichete errante
Nereis spp.
Assuefazione o abituazione

Polichete errante
Nereis spp.
 Assuefazione o abituazione
• Questo tipo di apprendimento non implica
l’acquisizione di nuove risposte, ma
piuttosto la perdita di quelle vecchie.
• L’assuefazione è stimolo-specifica; stimoli
differenti hanno tempi e decorsi di
assuefazione diversi.
• Non dipende da modifiche di motivazione,
affaticamento o adattamento sensoriale.
• Il tempo di assuefazione è inversamente
proporzionale alla frequenza di stimolaz.
 Assuefazione o abituazione
• Modalità di apprendimento estremamente
diffusa in tutto il regno animale (inclusi
Protozoi), su cui si basano moltissime
risposte comportamentali.
 Assuefazione o abituazione
• Modalità di apprendimento estremamente
diffusa in tutto il regno animale (inclusi
Protozoi), su cui si basano moltissime
risposte comportamentali.
• Trova analogie nelle proprietà del sistema
nervoso, in cui si hanno fenomeni di
affaticamento.
 Riflessi condizionati di I tipo
• Quando ad uno stimolo (o evento) neutro
segue una conseguenza positiva o
negativa, l'animale impara ad associare lo
stimolo (non più neutro) alla conseguenza,
modificando il suo comportamento.
• Lo stimolo originariamente neutro che
acquista la capacità di scatenare risposte
viene chiamato “stimolo condizionato” e
la reazione provocata viene detta “riflesso
condizionato”.
 Riflessi condizionati di I tipo
(apprendimento associativo)
Cane isolato
(e affamato)

Stimolo
Somministrazione
ricompensa
(carne in polvere in bocca)
Misurazione
quantità saliva

Ivan Petroviċ Pavlov

Raccolta saliva
 Riflessi condizionati di I tipo

1. + Aumenta la
salivazione

2. + Non aumenta
la salivazione

3. + +
Stimolo condizionato
Aumenta la
salivazione

4. + Aumenta la
salivazione (prima
della ricompensa)
 Riflessi condizionati di I tipo
• Quando ad uno stimolo (o evento) neutro
segue una conseguenza positiva o
negativa, l'animale impara ad associare lo
stimolo (non più neutro) alla conseguenza,
modificando il suo comportamento.
• Lo stimolo originariamente neutro che
acquista la capacità di scatenare risposte
viene chiamato “stimolo condizionato” e
la reazione provocata viene detta “riflesso
condizionato”.
 Riflessi condizionati di I tipo
(apprendimento associativo)
• Apprendimento che pure serve per
selezionare stimoli ambientali significativi,
ancora registrando cosa accade dopo la
comparsa dello stimolo
• In questo caso però l'apprendimento
determina la comparsa di nuove risposte
comportamentali.
 Riflessi condizionati di I tipo
(apprendimento associativo)
• Possibilità di generalizzare la risposta allo
stimolo condizionato (rispondere anche a
stimoli simili) o di discriminarlo (rispondere solo
a stimoli specifici).
• Condizionamento di I tipo utilissimo per
valutare soglie di risposta sensoriali,
condizionando l'animale allo stimolo in
questione e sfruttando la tendenza a
esibire risposte condizionate.
 Riflessi condizionati di I tipo
Predisposizioni all'associazione di stimoli:
esperimento di Garcia e Koelling (1968)
• Ai ratti veniva fatta bere acqua
aromatizzata venendo esposti
contemporaneamente a una luce.
• Poi venivano colpiti da un fascio di
raggi X, che induceva un malessere.
• Successivamente il ratto si rifiutava di
bere acqua con lo stesso sapore, ma
non evitava di essere esposto alla luce.
• Capacità di associare malessere a un
sapore ma non a uno stimolo visivo.
 Riflessi condizionati di I tipo
Predisposizioni all'associazione di stimoli:
esperimento di Garcia e Koelling (1968)
• Se, quando i ratti bevevano ed erano
esposti alla luce, veniva somministrato
uno shock elettrico (stimolo nocivo non legato
all'alimentazione),
i ratti evitavano la luce, ma continuavano
a bere l’acqua aromatizzata.
• Capacità di associare stimoli nocivi a
una luce ma non a un sapore.
Riflessi condizionati di I tipo
(apprendimento associativo)
 Riflessi condizionati di II tipo
(apprendimento associativo)
• Quando ad un'azione segue una
conseguenza positiva o negativa, l'animale
impara ad associare l'azione (e non lo stimolo)
alla conseguenza.
• In questi casi si ha un “condizionamento
operante” (o strumentale), ovvero un
apprendimento “a prove e errori”.
 Riflessi condizionati di II tipo
Gabbia di Thorndike

Edward Lee Thorndike

Riflessi condizionati di II tipo
Gabbia di Thorndike
 Riflessi condizionati di II tipo
Gabbia di Skinner

Burrhus Frederic
Skinner
Riflessi condizionati di II tipo
Gabbia di Skinner
Riflessi condizionati di II tipo
Labirinti per ratti/topi
 Riflessi condizionati di II tipo
(apprendimento associativo)
• Quando ad un'azione segue una
conseguenza positiva o negativa, l'animale
impara ad associare l'azione (e non lo stimolo)
alla conseguenza.
• In questi casi si ha un “condizionamento
operante” (o strumentale), ovvero un
apprendimento “a prove e errori”.
• L'animale non è passivo ma deve
svolgere un certo compito.
 Riflessi condizionati di II tipo
Predisposizioni all'apprendimento strumentale
• Apprendimento strumentale strumento
potente per indurre gli animali ad
apprendere nuove reazioni (e per saggiare
sensibilità a stimoli ambientali).
• Gli animali non possono però imparare a
fare qualsiasi cosa, evidente presenza di
predisposizioni a imparare certe cose e
non altre: i gatti non imparano a girare
una ruota per ottenere cibo, ma lo fanno
per evitare stimolo nocivo.
Riflessi condizionati (apprendimento
associativo): riassunto
• Quando ad uno stimolo o un'azione segue
una conseguenza positiva o negativa,
l'animale impara ad associare lo stimolo o
l'azione alla conseguenza.
• Lo stimolo o l’azione originariamente
neutri vengono chiamati "stimolo
condizionato" o risposta condizionata”
e la reazione provocata viene detta
“riflesso condizionato”.
 Riflessi condizionati
• Necessaria contiguità temporale tra
azione o stimolo e conseguenza prodotta
(pochi sec. massimo).
 Riflessi condizionati
Rapporti temporali tra stimolo condizionato (SC)
e stimolo incondizionato (SIC)
SC SIC SC non evoca la RIC
 Riflessi condizionati
• Necessaria contiguità temporale tra
azione o stimolo e conseguenza prodotta
(pochi sec. massimo).
• L'associazione tende a esaurirsi se non si
somministra la ricompensa (estinzione) e
deve essere riattivata somministrandolo
(rinforzo).
• Nel condizionamento operante l'estinzione
tipicamente avviene con tempi più lunghi
rispetto al condizionamento classico.
 Riflessi condizionati
• Una situazione che abbia una frequenza
di rinforzo variabile, allunga i tempi di
estinzione rispetto a una con rinforzo
offerto in maniera costante.
• Possibile associazione tra molti differenti
tipi di stimolo e conseguenza prodotta
(inclusi quelli dolorosi).
• L'associazione è facilitata dalla
somministrazione di punizioni assieme
alla ricompensa.
Apprendimento associativo in natura
• Efficiente modalità di selezione degli
stimoli ambientali o di comportamenti che
sistematicamente (o di frequente)
portano conseguenze positive o negative.
• Gli animali identificano così quegli eventi
(stimoli o azioni) che consentono una
previsione di esiti rilevanti
e usano questi eventi come segni
premonitori di una situazione importante
per prepararsi in vista di questa:
percezione delle relazioni causali tra
eventi.
Apprendimento associativo in natura
"… in condizioni naturali la formazione di
reazioni condizionate assume un significato
funzionale (…) soltanto quando lo stimolo
condizionato sta in un rapporto causale con
quello condizionato.
Allo stato naturale, il regolare, sicuro
manifestarsi del post-hoc, che costituisce la
premessa della reazione condizionata, non si
manifesta mai al di fuori di correlazioni
causali facilmente riconoscibili."
K. Lorenz, 1973
Apprendimento associativo in natura
Apprendimento associativo in natura

Ratto
(Rattus rattus)
Apprendimento associativo in natura
Mimetismo műlleriano

Forme di Heliconius numata e varie specie del genere Melinaea:

tutte non commestibili
Apprendimento associativo in natura
Mimetismo műlleriano
Dendrobates imitator.

Dendrobates variabilis Dendrobates fantasticus Dendrobates

ventrimaculatus
 Apprendimento associativo
nell'uomo
• Modalità di apprendimento estremamente
diffusa e propria della nostra specie.

"Dopo aver sperimentato ripetutamente

una sequenza di eventi siamo inclini a
considerare quelli che si manifestano per
primi come segni premonitori certi degli
eventi successivi."
K. Lorenz, 1973
 Apprendimento associativo
nell'uomo
• Modalità di apprendimento estremamente
diffusa e propria della nostra specie.
• Pensiero associativo alla base del nostro
modo di pensare e razionalizzare, utile
per una previsione di esiti di eventi (ad es.
importanza degli studi di correlazione nella scienza e
nella medicina).
• Eccesso di affidamento a pensiero
associativo impedisce corretta percezione
degli eventi puramente casuali.
 Apprendimento associativo
nell'uomo
La coazione a pensare e a comportarsi in questo
modo sarebbe del tutto priva di senso se la realtà
extrasoggettiva fosse la ruota di una roulette e se
(…) gli eventi si susseguissero l'uno all'altro in
una sequenza determinata soltanto dal caso.
Eventi puramente casuali il cui succedersi somigli
a quello dei numeri alla roulette, compaiono solo
estremamente di rado in natura. Invece
concatenazioni di avvenimenti (…) sono non solo
frequenti ma si manifestano ovunque.
K. Lorenz, 1973
 Apprendimento latente
Esperimento di Tolman e Honzik

Ratto
(Rattus rattus)

Tolman e Honzik 1930

 Apprendimento latente
Esperimento di Tolman e Honzik
80

70
Ratto
(Rattus rattus) 60
Percentuale di errori

50

Mai con rinforzo 40

30
Sempre con
rinforzo 20

10

0
Tolman e Honzik 1930
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Prove successive
 Apprendimento latente
Esperimento di Tolman e Honzik
80

70
Ratto
(Rattus rattus) 60
Percentuale di errori

50
Mai con rinforzo
40
Sempre con
rinforzo 30
Rinforzo dopo
10 prove 20

10

0
Tolman e Honzik 1930
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Prove successive
 Apprendimento latente
• I ratti avevano memorizzato le
caratteristiche del labirinto, realizzando
una 'mappa spaziale' che è stata
utilizzata quando si è profilato uno scopo
da realizzare: apprendimento latente.
• Definito (W. Thorpe) come la "capacità di
associare stimoli o situazioni indifferenti
senza una ricompensa apparente"
• Il rinforzo serve perché si manifesti un
comportamento e non perché lo si
apprenda.
 Apprendimento latente
• La conoscenza appresa può rimanere
latente in mancanza di motivazione
specifica.
• Distinzione tra “prestazione” e
“competenze” (Tolman): un animale può
avere acquisito una competenza, ma
questa può non esprimersi
immediatamente in una prestazione
comportamentale (che è osservabile).
• Apprendimento molto diffuso, legato alla
all'esplorazione e alla curiosità.
Il gioco come apprendimento latente
• Comportamento facile da evidenziare ma
non da definire. Sicuramente sono
comportamenti la cui utilità immediata
non è apparente (sembrano dovuti soltanto al
piacere che procurano).
Il gioco come apprendimento latente
Alcune caratteristiche del gioco:
 Le azioni non sembrano compiute 'sul
serio': sono combinate liberamente,
spesso ripetute e enfatizzate, a volte
inventate ex novo.
 E' spontaneo e volontario, ed è attivato
solo quando l'animale è tranquillo.
 Le azioni sono sganciate dalle
motivazioni originarie (motivazione specifica
al gioco?)
 La attività sono precedute o affiancate
da segnali di metacomunicazione.
Il gioco come apprendimento latente
• Diffusione del gioco limitata a Uccelli
(pochi) e Mammiferi (soprattutto).
• Il gioco è un'attività dispendiosa,
energeticamente e fisicamente, quindi
deve avere una funzione specifica.
• Nel gioco si affinano le proprie abilità
fisiche e/o si apprendono nozioni e abilità
usabili in contesti seri (ad es. predazione,
combattimenti): caso di apprendimento
latente.
Il gioco nell'uomo
 Il gioco nell'uomo

“La curiosità e il gioco, il comportamento

curioso, la scienza e l’arte sono legati
strettissimamente fra loro, ed esistono per
se stessi, non per raggiungere un qualche
scopo o per ottenere alcunché.”
K. Lorenz
Imprinting
 Imprinting
• L’imprinting è un particolare tipo di
apprendimento con cui un animale sviluppa
una preferenza sociale per il genitore o un
altro individuo.
• Determina nel giovane animale una precisa
scelta di un oggetto tra quelli disponibili
nell'ambiente,
verso cui indirizzerà alcuni dei suoi
comportamenti successivi (ad es. legame con i
genitori, di coppia, preferenze alimentari ecc.).
 Imprinting
• Definibile da 3 caratteristiche principali:
1. presenza di un periodo sensibile
specifico (in genere molto precoce)
2. tende alla irreversibilità
3. avviene in assenza di rinforzo evidente.

• Presenza di un periodo sensibile e

mancanza di evidente rinforzo lo rendono
un tipo particolare di apprendimento .
 Imprinting
• Incerta collocazione se tra processi di
apprendimento o di sviluppo o
maturazione del comportamento.
•Fenomeno noto solo negli Uccelli e nei
Mammiferi (varie specie).
• Distinti due tipi di imprinting: quello filiale
e quello sessuale.
 Imprinting filiale
• Fenomeno inizialmente
dimostrato da Lorenz e
poi studiato soprattutto
negli Uccelli nidifughi
(anatre, oche, galli).
• Piccoli nati al buio vengono messi in
presenza di oggetti naturali o sperimentali
in un ben preciso periodo.
• Poi si saggiano le loro preferenze, che in
genere sono per l'oggetto di imprinting.
 Imprinting filiale
1.Allevamento al buio
2.Esposizione a un oggetto mobile
(cilindro blu o giallo) per 3 gg
3.Test: presentazione di entrambi
Pulcino di gallo
Gallus gallus gli oggetti e scelta del pulcino

Bolhuis e Bateson 1990

 Imprinting filiale
Cilindro giallo Cilindro blu
100

Preferenza per oggetto (%)

90

80

70
Pulcino di gallo
Gallus gallus 60

50

40

30

20

10

0
Imprintati su cil. giallo Imprintati su cil. blu

Bolhuis e Bateson 1990

 Imprinting filiale
• Mostrata chiara tendenza
dei piccoli a preferire un
oggetto (evidente) presente
intorno a loro, che
identificano con il loro
genitore: imprinting filiale.
• Evidente mancanza di riconoscimento
innato del genitore e necessità di un
imprinting, che in natura avverrà sui
cospecifici vicini (madre soprattutto).
 Imprinting filiale
Il processo di selezione dell'oggetto
identificato con il genitore determina che:
 Lo prediligono rispetto ad altri.
 Ne ricercano attivamente il contatto
e la vicinanza.
 Modificano le loro risposte verso gli
altri stimoli ambientali, sviluppando
forme di evitamento o paura di tutto
ciò che è diverso dal genitore.
Imprinting filiale
 Imprinting filiale
Stimoli coinvolti negli Uccelli
• Stimoli impiegati essenzialmente visivi e
acustici, che identificano oggetti evidenti,
cospicui.
• Capacità di imprintarsi su vasta gamma
di oggetti: forma, colore e dimensioni
relativamente poco importanti (entro range
di dimensioni compatibili con l’animale), meglio
se l'oggetto è in contrasto con lo sfondo
retrostante ed è in movimento.
 Imprinting filiale
Stimoli coinvolti negli Uccelli
• Ruolo anche degli stimoli sonori: un
modello che emette suoni è preferito a
uno silente (ricerca di modelli cospicui).
• Elevata selettività per i suoni propri della
specie: un modello che emette questi
suoni viene preferito a uno che emette
suoni eterospecifici.
• Ruolo delle esperienze prenatali (suoni
ascoltati nell'uovo): imprinting acustico
prenatale?
 Imprinting filiale
Stimoli coinvolti negli Uccelli

Uria
Uria algae

Sula
Sula bassana
 Imprinting filiale
Caratteristiche dei periodi sensibili
• Periodi sensibili (o critici) non sempre così
ben determinati come ipotizzato all'inizio.
• Variabilità tra specie: in genere estesi
poche ore o pochi giorni, anche in
funzione della velocità di uscita dal nido.
• Dipende anche dalla qualità delle
esperienze avute: un imprinting adeguato
avvenuto in un dato periodo non consente
presenza di ulteriori periodi sensibili
(esperienze concorrenziali).
 Imprinting filiale
Grado di irreversibilità
• Irreversibilità non sempre assoluta:
possibilità di sviluppare un attaccamento
secondario in periodi successivi.
 Imprinting filiale
Grado di irreversibilità

Pulcini
Gallus gallus

1.Esposizione un oggetto (sfera blu) per 3 gg

2.Test 1: presentazione entrambi gli oggetti e scelta
3.Esposizione ad altro oggetto (cilindro rosso)
per 3 gg
4.Test 2: presentazione entrambi gli oggetti e scelta
5.Esposizione a entrambi gli oggetti per 3 gg
6.Test 3: presentazione entrambi gli oggetti e scelta
Bolhuis e Bateson 1990
 Imprinting filiale
Grado di irreversibilità
100

Preferenza per primo ogg., %

1. Esposizione a
sfera per 3 gg 50
2. Test 1
3. Esposizione a
cilindro per 3 gg
4. Test 2
5. Esposizione a
entrambi gli
oggetti per 3 gg
0
6. Test 3 Test 1 Test 2 Test 3

Bolhuis e Bateson 1990

 Imprinting filiale
Grado di irreversibilità
• Irreversibilità non sempre assoluta:
possibilità di sviluppare un attaccamento
secondario in periodi successivi.
• Oggetto iniziale di imprinting comunque
preminente rispetto all'altro.
• Anche in questo caso, dipendenza da
qualità delle esperienze iniziali: se
l'oggetto iniziale dell'imprinting era adatto
e se ne è avuta buona esperienza, difficile
indurre un attaccamento secondario.
 Imprinting filiale
Ruolo delle predisposizioni genetiche
• Come negli altri apprendimenti, anche
nell'imprinting si evidenziano
predisposizioni innate, manifestate ad
esempio come preferenze per certi colori,
dimensioni, forme (simili a quelle naturali).
 Imprinting filiale
Ruolo delle predisposizioni genetiche
100
2 ore 24 ore

Pulcini Preference score (%)

Gallus gallus

50

0
Imprintati su scatola Imprintati su chioccia impagl.
Johnson et al. 1985
 Imprinting filiale
Ruolo delle predisposizioni genetiche
• Come negli altri apprendimenti, anche
nell'imprinting si evidenziano
predisposizioni innate, manifestate ad
esempio in preferenze per certi colori,
dimensioni, forme (simili a quelle naturali).
• Dimostrata tendenza a preferire certe
caratteristiche (visive, acustiche) del
modello che corrispondono a tratti naturali
della specie (anche in individui imprintati su altri
modelli).
 Imprinting sessuale
• Le esperienze precoci di un animale
influenzano anche le sue preferenze
sessuali, che sono manifestate da adulto.
• Ad esempio, giovani allevati da una
madre adottiva di altra specie, una volta
divenuti autonomi corteggiano e si
accoppiano con individui della specie
della madre adottiva.
• Conoscenza delle caratteristiche del
partner non è quindi innata ma soggetta a
apprendimento: imprinting sessuale.
 Imprinting sessuale
Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi

Diamante mandarino Passero striato

Taeniopygia guttata Lonchura striata
 Imprinting sessuale
Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi

Diamante mandarino Passero striato

Taeniopygia guttata Lonchura striata

• Maschi di Taeniopygia allevati da

Lonchura preferiscono corteggiare
femmine di Lonchura (nonostante che queste
non rispondano e le femmine di Taeniopygia sì).
• Anche dopo essersi accoppiati con
femmine di Taeniopygia e aver allevato
figli (anche per anni), i maschi cross-fostered
continuano a preferire Lonchura femmine.
 Imprinting sessuale
Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi

Diamante mandarino Passero striato

Taeniopygia guttata Lonchura striata

• Se l'accoppiamento tra partner di

Taeniopygia avviene prima che i maschi
cross-fostered corteggino femmine di
Lonchura, la loro preferenza a corteggiare
Lonchura si riduce o scompare.
• Il corteggiamento di cospecifici avvenuto
in età adulta ha quindi esteso il periodo di
imprinting sessuale.
 Imprinting sessuale
• Fenomeno analogo all'imprinting filiale,
ma caratterizzato da una manifestazione
molto successiva (settimane o mesi) alla fase
di apprendimento.
• Non noto se i due imprinting avvengono
contemporaneamente: in ogni caso
l'imprinting sessuale ha luogo quando
l’animale non manifesta ancora alcun
comportamento riproduttivo.
• Diffuso in molte specie (ad es. colombi, anatre,
gabbiani),ma non ovunque (non nel cuculo).
 Imprinting sessuale
• Imprinting sessuale ha un periodo
sensibile più esteso rispetto a quello filiale
(esperimenti di cross-fostering): l'apprendimento
di informazioni necessarie per la
riproduzione nella vita adulta, può
avvenire anche in fasi non precoci.
• Possibile imprinting sessuale anche su
oggetti artificiali (o sull'uomo).
• Imprinting sessuale presente anche nelle
femmine (test con femmine cross-fostered), ma
meno evidente (e diffuso) che nei maschi .
 Imprinting sessuale
• Favorisce il riconoscimento dei membri
della specie per assicurare che il
corteggiamento sia rivolto ai cospecifici.
• L’imprinting sessuale non determina le
caratteristiche individuali del soggetto da
scegliere, ma le caratteristiche della
specie
(un maschio adulto non ricerca femmine simili alla
madre, per evitare rischio di inbreeding. Noto però
che maschi preferiscono femmine non troppo
dissimili da loro stessi: optimal outbreeding).
 Imprinting nei Mammiferi
• Meccanismi simili a quelli degli uccelli,
(sia imprinting filiale che sessuale), ma con varie
differenze (ruolo esperienze durante gestazione).
• Presenza di periodi sensibili per lo
sviluppo di corrette relazioni sociali (ad es.
3-10 settimane dalla nascita nei cani).
• Ruolo fondamentale dell'olfatto come
stimolo di riconoscimento.
• Possibile imprinting anche negli adulti:
imprinting dei genitori sui figli (estensione
del periodo sensibile; fondamentale ruolo olfatto).
 Processi simili all’imprinting
Altri fenomeni di apprendimento
condividono alcune caratteristiche con
l'imprinting, pur non essendo del tutto
analoghi (minore irreversibilità, periodi sens. estesi):
 Apprendimento del canto degli uccelli
canori
 Imprinting del luogo di origine in
specie migratorie (salmoni, forse vari altri
casi come uccelli migratori, tartarughe marine)
 Imprinting del cibo in specie
monofaghe (ad es. insetti fitofaghi) e non.
 Imprinting nell'uomo
• Presenza di fenomeni simili all'imprinting
anche nei neonati umani (ad es. anche per
sviluppo linguaggio).
• Utili studi comparati sui Primati
antropoidei, come le ricerche di
deprivazione affettiva degli Harlow.
 Imprinting nei Primati
Gli studi dei coniugi Harlow
• Allevamento di piccoli
senza madre, usando
zimbelli fatti di stoffa o con
Macaco (Macaca mulatta) telai metallici (con poppatoi).

Harlow e Harlow 1965

 Imprinting nei Primati
Gli studi dei coniugi Harlow
• Allevamento di piccoli
senza madre, usando
zimbelli fatti di stoffa o con
Macaco (Macaca mulatta) telai metallici (con poppatoi).
• Sviluppano attaccamento agli zimbelli (se
ne sono privati, i piccoli “attraversano correndo la stanza
e si buttano a faccia in giù, comprimendosi la testa ed il
corpo ed esprimendo con grida lamentose il loro sconforto”),
ma è un attaccamento non corretto, che
porta a turbe da adulti (ad es. le femmine
diventano cattive madri).
 Imprinting nei Primati
Gli studi dei coniugi Harlow

• Se messi di fronte a una scelta, i piccoli

preferiscono zimbelli di stoffa, a cui si
aggrappano in momenti di paura.

Harlow e Harlow 1965

Imprinting nei Primati
Gli studi dei coniugi Harlow

Harlow e Harlow 1965

 Imprinting nei Primati
Gli studi dei coniugi Harlow
• Se messi di fronte a una scelta, i piccoli
preferiscono zimbelli di stoffa, a cui si
aggrappano in momenti di paura.
• Questa preferenza rimane anche quando
lo zimbello di stoffa non offre cibo,
mentre quello di metallo sì.
• Importanza del contatto fisico di una
certa qualità, oltre che dell'offerta di cibo
e protezione.
 Imprinting nei Primati
• Presenza di uno stretto legame tra madre
e figlio costituisce una premessa
fondamentale per i successivi processi di
socializzazione (importanza non solo della
prospettiva del cibo ma anche del contatto fisico).
• Se tale legame viene meno, lo sviluppo
fisico e mentale è molto compromesso
(elevata mortalità, ridotto sviluppo, turbe mentali).
• Danni di questo genere sono più o meno
gravi a seconda dell’età del piccolo:
periodo critico nel primo anno di vita.
 Imprinting nell'uomo
• Presenza di fenomeni simili all'imprinting
anche nei neonati umani.
• Utili studi comparati sui Primati
antropoidei, come le ricerche di
deprivazione affettiva degli Harlow.
• Indicazioni paragonabili (ritardi nello sviluppo,
turbe sociali) in bambini cresciuti in
orfanotrofio (“sindrome da deprivazione”)…
…e in pochi casi di studio di deprivazione
affettiva indotta (studi su gemelli con cure
parentali differenti).
 Imprinting nell'uomo
La teoria dell'attaccamento di Bowlby
• Presenza di predisposizioni
innate del piccolo a attaccarsi
verso chi si prende cura di lui
(motivazione per la ricerca di contatto e
conforto).
• Periodo critico compreso tra
John Bowlby 1.5 e 3 anni.
• Manifestazione soprattutto nelle situazioni
pericolose: ricerca e mantenimento della
vicinanza fisica, angoscia da separazione.
 Apprendimento per imitazione
• Si ha apprendimento per imitazione
quando un animale acquisisce una nuova
abilità osservando un dimostratore (non
sempre con rinforzo immediato).
• Capacità diffusa negli animali sociali
(soprattutto Uccelli e Mammiferi), anche
nell'ambito di relazioni interspecifiche.
• Esibito in vari contesti, importanza in
quello alimentare (determinazione preferenze
alimentari, ad es. tra genitori e figli) o di pericolo
(riconoscimento situazioni pericolose).
Apprendimento per imitazione

Scimpanzè
Pan troglodytes
 Apprendimento per imitazione
Perché si abbia apprendimento per
imitazione devono essere attivati alcuni
processi cognitivi:
che si presti attenzione al modello;
che ci sia una rappresentazione
mentale della sequenza di azioni che
il modello ha compiuto;
che si sia in grado di riprodurre la
sequenza a livello motorio
(riproduzione motoria).
 Apprendimento per imitazione
• Particolarmente diffuso nei gruppi di
animali, nei quali va distinto da processi di
facilitazione sociale (tendenza a compiere tutti
la stessa azione nello stesso momento – non si ha
sviluppo di nuove abilità).
• Grazie all'apprendimento per imitazione,
vari gruppi si possono differenziare tra
loro, sviluppando 'tradizioni' locali per certi
comportamenti (appresi per imitazione).
Esempi: dialetti degli uccelli canori ,
preferenze alimentari (tipi di caccia).
Apprendimento per imitazione?

Cinciarella
Cyanistes caeruleus

Hinde e Fisher 1952

 Apprendimento per imitazione?

Cinciallegra Parus major

 Apprendimento per imitazione?
• C'è ruolo di un dimostratore, ma non si
ha acquisizione di nuove abilità, solo un
indirizzamento di abilità presenti verso
un nuovo stimolo (le cince sono solite strappare
la corteccia degli alberi per cercare insetti).
• Meglio descritto come derivante da
"incentivazione localizzata
dell'attenzione" (local enhancement).
• Situazione simile anche in altri
apprendimenti di abitudini alimentari.
 Apprendimento per imitazione
e trasmissione culturale
• Quando dei comportamenti vengono
tramandati tra generazioni successive per
imitazione si realizza una trasmissione
culturale del comportamento.
• In questo modo delle informazioni sono
trasmesse tra generazioni senza intervento
di materiale genetico.
• Il comportamento è l’unico carattere che
può evolversi anche senza cambiamenti
genetici (evoluzione biologica e culturale coesistono).
 Trasmissione culturale in natura
Il caso dei macachi di Koshima

Macachi giapponesi Macaca fuscata

Kawai 1965
 Trasmissione culturale in natura
Il caso dei macachi di Koshima

Macachi giapponesi
Macaca fuscata

Kawai 1965
 Trasmissione culturale in natura
Il caso dei macachi di Koshima

Macachi giapponesi
Macaca fuscata

Kawai 1965
 Trasmissione culturale in natura
Altri esempi tra i macachi

"Stone handling"

"Fish eating"

Leca et al. 2007; Huffmann et al. 2010

 Apprendimento per imitazione
e trasmissione culturale
• Quando si realizza una trasmissione
culturale del comportamento appreso,
gruppi differenti all'interno della stessa
specie esibiscono pattern comportamentali
distinti (variazioni intra-specifiche nel comport.)
• Si creano quindi delle vere e proprie
culture, diverse tra gruppi differenti.
• Casi noti soprattutto nei Primati ("Cultural
primatology"), ma forse presente anche in altri
vertebrati (es. Cetacei, Roditori, forse Uccelli).
 Apprendimento per intuizione
• Vari casi in cui un animale adotta un
nuovo comportamento all'improvviso,
risolvendo un problema senza che sia
evidente a processo a prove ed errori:
apprendimento per intuizione (o insight).
• Difficile da definire (ma in genere evidente
all'osservazione): l'animale combina
esperienze precedenti, non collegate a
quella situazione, per arrivare ad un certo
obiettivo (compie un ragionamento?).
 Apprendimento per intuizione
Le osservazioni di Kohler

Scimpanzè
Pan troglodytes

Kohler 1921
 Apprendimento per intuizione
Le osservazioni di Kohler

Scimpanzè
Pan troglodytes

Kohler 1921
 Apprendimento per intuizione
Le osservazioni di Kohler

• Evidenziata una sequenza tipica di

comportamenti che porta all'intuizione:
 comportamenti erratici (tentativi, con
prove ed errori);
 fase di quiescenza (con durata
variabile);
 tentativo riuscito (fase rapida
immediata).
• Importanza di aver compiuto un
apprendimento latente precedente.
 Apprendimento per intuizione
Dental flossing nei macachi giapponesi

Leca et al. 2010