Comportamenti riflessi

• Rapporto invariante tra stimolo e

risposta (riflesso incondizionato).
• Produzione di risposte semplici ma
appropriate.
• Derivanti da circuiti neurali semplici
(archi riflessi), che coinvolgono due o
pochi neuroni.
Arco riflesso nervoso
 Comportamenti riflessi
• Rapporto invariante tra stimolo e
risposta (riflesso incondizionato).
• Produzione di risposte semplici ma
appropriate.
• Derivanti da circuiti neurali semplici
(archi riflessi), che coinvolgono due o
pochi neuroni.
• Valore adattativo immediato.
 Comportamenti motivati
• Esistenza di variazioni nel rapporto tra stimolo
e risposta comportamentale.
• Ruolo della disposizione interna dell’animale
(stato motivazionale).
“…occorre anche comprendere le priorità, in
continua modificazione, che in un particolare
istante inducono un animale a ‘decidere’ di
impegnarsi in un certo comportamento e poi – a
distanza di qualche secondo, minuto o ora - lo
portano a compiere azioni completamente diverse”
Manning & Stamp Dawkins
 Comportamenti motivati
• Esistenza di variazioni nel rapporto tra stimolo
e risposta comportamentale.
• Ruolo della disposizione interna dell’animale
(stato motivazionale).
• Processi complessi e di difficile studio
• Motivazione: meccanismo fisiologico (e
psicologico) interno, che determina specifiche
disposizioni a compiere un’azione, variabili in
condizioni differenti.
Spesso indicata anche con il nome di “impulso”.
Esempio di variazioni nella motivazione
• Avendo avvistato una fonte di
cibo, un passero può
cinguettare per richiamare altri
cospecifici e ridurre rischi di
predazione.
Passero Passer domesticus

• Frequenza di cinguettio dell’individuo pioniere

dipende da:
 Presenza o meno di possibili predatori o
pericoli
 Temperatura dell’ambiente
 Tipo di cibo presente (suddivisibile o meno).
 Misura della motivazione
• Difficile e non immediata (stato interno
dell’animale): necessarie complesse
analisi motivazionali.
• Necessario riferirsi al comportamento
manifestato dall’animale (ad es. non ai
parametri fisiologici sottesi all’azione).

• Possibili indicazioni da studi in condizioni

controllate.
 Misura della motivazione
Alcuni sistemi impiegati:
• Misurare la quantità del comportamento
eseguito (ad es. quantità di cibo ingerito, numero e
durata di atti aggressivi, ecc.).

• Capacità di resistere a stimoli spiacevoli (ad

es. concentrazione di sostanze spiacevoli tollerate,
difficoltà superate per accedere a stimoli, ecc.).

• Frequenza di manifestazione comportamenti

appresi in una Skinner box
 Skinner box

B.F. Skinner
 Misura della motivazione
Alcuni sistemi impiegati:
• Misurare la quantità del comportamento
eseguito (ad es. quantità di cibo ingerito, numero e
durata di atti aggressivi, ecc.).

• Capacità di resistere a stimoli spiacevoli (ad

es. concentrazione di sostanze spiacevoli tollerate,
difficoltà superate per accedere a stimoli, ecc.).

• Frequenza di manifestazione comportamenti

appresi in una Skinner box o in un altro
sistema di apprendimento (ad es. labirinti).
 Modelli di motivazione
Il modello psico-idraulico di Lorenz
 Modelli di motivazione
Il modello psico-idraulico di Lorenz

“Potenziale
Meccanismo di
specifico
rilascio
d’azione”

Attività
consumatoria

Stimoli
 Modelli di motivazione
Il modello psico-idraulico di Lorenz

“Potenziale
Meccanismo di
specifico
rilascio
d’azione”

Attività
consumatoria

Stimoli
 Modelli di motivazione
Modelli più complessi
• Mancanza nel modello di Lorenz del
concetto di obiettivo da raggiungere
(preponderanza fattori interni)
“Per Lorenz l’importante non era il raggiungimento di un
obiettivo quanto piuttosto l’esecuzione del comportamento”
• Presenza di un risultato finale del
comportamento (obiettivo) e di un feedback
con l’attuazione del comportamento stesso,
che verrà bloccato.
 Modelli di motivazione
Il modello psico-idraulico di Lorenz

“Potenziale
Meccanismo di
specifico
rilascio
d’azione”

Attività
consumatoria

Stimoli
Modelli di motivazione
Modelli omeostatici
 Modelli di motivazione
Modelli omeostatici

Sistema
Valore ideale Comportamento
motivazionale

Feedback
 Modelli di motivazione
Modelli omeostatici

Sistema
Valore ideale Comportamento
motivazionale

Feedback
Modelli di motivazione
Modelli omeostatici

Sistema
motivazionale

Comportamento
 Modelli di motivazione
Modelli omeostatici
• Introduzione del concetto di obiettivo e di
feedback produce modelli più realistici di
quello di Lorenz.
• Somiglianza con meccanismi omeostatici
fisiologici, ma con maggiore complessità e
variabilità.
• Risultati empirici non facili da ottenere.
 Modelli di motivazione
Alcuni risultati empirici

Vespa scavatrice
Sphex ichneumoneus.

Brockmann 1980
 Modelli di motivazione
Alcuni risultati empirici

Vespa scavatrice
Sphex ichneumoneus.

• In una vespa scavatrice, alterato il risultato del

comportamento di scavo della galleria per le
larve:
se la galleria viene allungata sperimentalmente
(prima che la vespa la completi),
la vespa si interrompe prima (nonostante che non
abbia ancora esaurito la motivazione a scavare).
Brockmann 1980
 Modelli di motivazione
Alcuni risultati empirici

Spinarello
Gastrosteus aculeatus

• Comportamento sessuale dello spinarello si

attenua alla vista delle uova nel nido, anche
in assenza di copula.
• Ma non si esaurisce la motivazione sessuale
a corteggiare ed accoppiarsi se l’atto non è
stato compiuto.
 Modelli di motivazione
Alcuni risultati empirici
• Cani con apertura esofagea a cui viene introdotto
del cibo direttamente nello stomaco,
non si cibano (nonostante che non abbiano manifestato il
comportamento di nutrizione).
• Simile risultato anche producendo un gonfiore
nello stomaco.
• Se si fanno bere, i cani lo fanno solo per un po’ di
tempo e poi smettono (ma riprendono dopo poco).
• Nei lattanti, l'uso di poppatoi con aperture
maggiorate induce azioni di succhiare successive
all'alimentazione (il risultato del cibarsi non esaurisce la
motivazione).
 Modelli di motivazione
Modelli omeostatici
• Introduzione del concetto di obiettivo e di
feedback produce modelli più realistici di
quello di Lorenz.
• Somiglianza con meccanismi omeostatici
fisiologici, ma maggiore complessità.
• Risultati empirici spesso, ma non sempre,
in accordo con previsioni del modello.
• Comportamenti complessi non sempre
inquadrabili in un modello per complessità
del fenomeno e presenza di variabilità.
 Modelli di motivazione
Modelli omeostatici
“E' concezione ormai superata che l'animale sia spinto
ad agire soltanto da una deviazione dal proprio
equilibrio fisiologico, sinché la deficienza sia colmata e
l'omeostasi ristabilita. Vi sono appetenze verso
determinate azioni istintive come, per esempio, la
cattura della preda che sono completamente
indipendenti dalla fame. […]
E' evidente perciò che il termine motivazione
corrisponde a un concetto funzionale e indica
unicamente come, alla base di un comportamento, vi si
alta motivazione interna ”
I. Eibl-Eibesfeldt, 1987
Comportamenti spontanei
 Comportamenti spontanei

“Potenziale
Meccanismo di
specifico
rilascio
d’azione”

Attività
consumatoria

Stimoli
 Comportamenti spontanei
• Comportamenti compiuti sulla base dei
soli fattori interni all’animale.
Non necessariamente innati, né semplici.

• Tipicamente comportamenti effettuati in

assenza di stimoli esterni scatenanti
(azioni a vuoto).
• Corrispondenza con autostimolazioni
endogene da parte del sistema nervoso.
• Possibile manifestazione di
comportamenti simili in presenza di
stimoli poco adatti (oggetti sostitutivi).
Comportamenti spontanei
Oggetti sostitutivi
Comportamenti spontanei
Oggetti sostitutivi
 Differenti sistemi motivazionali
• Le fluttuazioni nella disposizione a compiere
un comportamento spesso riguardano una
serie di comportamenti funzionalmente
legati tra loro: stati motivazionali specifici
• Principali esempi di tali sistemi motivazionali
(“impulsi”):
• Assunzione cibo/liquidi (alimentazione)
• Riproduzione (comp. sessuale)
• Sonno
• Aggressività
• Fuga, migrazione, gioco, …
L’aggressività (intraspecifica)
Motivazione all’aggressività?
 Motivazione all’aggressività?

50
Ciclide 45
Numero attacchi del maschio / 5 min Attacchi a estranei
Etroplus maculatus
40
Attacchi al coniuge
35

30
25
20
15
10

5
0
Coppia con estranei Coppia isolata Coppia separata da
vetro da estranei
 Motivazione all’aggressività?
• Lorenz inserisce l'aggressività a pieno titolo tra
i sistemi motivazionali di un animale, anche se
di tipo particolare (ad es. mancanza di
quiescenza).
• Alcune evidenze mostrano l'esistenza di
motivazioni aggressive che si possono tradurre
in comportamenti spontanei o con oggetti
sostitutivi
• Presenza di un'motivazione all'aggressività
dimostrata da capacità di apprendere compiti
se la ricompensa è costituita da un rivale con
cui lottare.
 Significato della motivazione

“…ricordare all’animale le scadenze dei

moduli comportamentali che devono essere
rispettate per l’omeostasi dell’individuo (…).
Essi fanno sì che, anche se non sono ancora
presenti gli stimoli adatti, vengano realizzati i
primi stadi di un comportamento appetitivo
(…). Soltanto così ciascuno dei relativi moduli
comportamentali verrà sicuramente attuato
nel momento opportuno”
K. Immelmann, 1988