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Sylvia S. Mader

Immagini e
concetti
della biologia
2a ed.
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Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2019
 B2 – Il
metabolismo del
glucosio

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 Il destino del glucosio nelle
cellule
Il glucosio riveste una posizione centrale nel metabolismo delle
piante, ma è anche il nutrimento privilegiato dalla quasi totalità
delle cellule eterotrofe.

Il metabolismo dei carboidrati, infatti, coincide con il metabolismo

del glucosio, ed è un processo condiviso da tutti i viventi.

Il metabolismo rappresenta l’insieme delle reazioni che, in modo

coordinato, degradano e sintetizzano le biomolecole.

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 Le quattro funzioni del
metabolismo
Il metabolismo cellulare svolge quattro funzioni principali:

• ricavare energia attraverso la degradazione di sostanze nutrienti

• convertire i nutrienti in molecole utili
• sintetizzare biomolecole a partire da precursori
• elaborare le sostanze di scarto

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 La demolizione del glucosio

La respirazione cellulare è una reazione redox che

richiede ossigeno e produce energia.

Il glucosio viene ossidato a diossido di carbonio, mentre

gli atomi di idrogeno riducono l’ossigeno producendo
acqua.
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 La demolizione del glucosio
libera energia
Il glucosio viene scisso un po’ alla volta, in reazioni in
serie, in modo che l’energia sia rilasciata lentamente e non
si disperda totalmente in calore.

Gli atomi di idrogeno (e- e H+) vengono rimossi un po’ alla

volta dal glucosio tramite i due coenzimi di ossidoriduzione
NAD+ e FAD, e l’energia «catturata» è usata per produrre
ATP.
NAD+ + 2e- + H+ NADH

FAD + 2e- + 2H+ FADH2

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 La respirazione cellulare produce ATP

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 I coenzimi NAD+ e FAD
I due coenzimi coinvolti nella degradazione del glucosio sono il
NAD+ e il FAD. Nella respirazione essi diventano i trasportatori di
ioni idrogeno e di elettroni dai substrati organici all’ossigeno, che
in questo caso fa da accettore finale.

la struttura del NAD+ la struttura del FAD 9

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 Il piruvato può prendere due vie:
respirazione cellulare o fermentazione
La prima fase di degradazione del glucosio è chiamata
glicolisi, avviene nel citoplasma e non richiede la
presenza di ossigeno (reazione anaerobica).

Il piruvato, cioè il prodotto finale della glicolisi, è una

molecola che funziona da innesco per la via metabolica
successiva, che dipende dalla presenza di ossigeno.

•Se è disponibile ossigeno, si ha respirazione cellulare.

•In assenza di ossigeno si ha invece la fermentazione.

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 La respirazione cellulare
Si può suddividere in tre tappe:

1. la reazione preparatoria
2. il ciclo di Krebs (o dell’acido citrico)
3. la catena di trasporto degli elettroni

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 La glicolisi - 1
La glicolisi inizia con
una fase di
investimento
energetico, durante la
quale 2 ATP sono usati
per attivare il glucosio,
una molecola C6 che si
separa in due molecole
C3 (gliceraldeide-3-
fosfato).

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 La glicolisi - 2

Segue poi la fase di

produzione
energetica, durante
la quale vengono
sintetizzate 4
molecole di ATP.

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 Il bilancio generale della glicolisi
Nel complesso, durante la glicolisi ha luogo:

•il consumo di 2 molecole di ATP

•la produzione di 4 molecole di ATP
•un guadagno netto di 2 molecole di ATP
•la produzione di 2 molecole di NADH

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 La respirazione cellulare

La degradazione completa del glucosio (in CO2 e acqua)

avviene grazie alla respirazione cellulare.

Questo processo è costituito da:

• una reazione preparatoria (che collega la glicolisi al ciclo
di Krebs);
• due fasi principali: il ciclo di Krebs e la catena di
trasporto degli elettroni.

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 I mitocondri sono la sede della
respirazione cellulare
La reazione preparatoria, il ciclo di Krebs e la catena di
trasporto degli elettroni, hanno tutte luogo nei mitocondri.

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 Prima del ciclo di Krebs è necessaria
una reazione preparatoria
Grazie alla reazione preparatoria, il piruvato (una
molecola C3) è convertito in un gruppo acetilico, l’acetil
CoA (una molecola C2), mentre si libera CO2.

Si tratta di un’ossidazione, in cui gli atomi di idrogeno

vengono rimossi dal piruvato e vanno a ridurre il NAD + in
NADH. 17

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 Il ciclo di
Krebs

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Il ciclo di Krebs comporta l’ossidazione
finale dei prodotti del glucosio
Il ciclo di Krebs ha inizio quando 2 molecole di acetil CoA
entrano nella matrice mitocondriale.

A ogni ciclo viene prodotta 1 molecola di ATP (2 molecole di

ATP sono prodotte per ciascuna molecola di glucosio di
partenza).

Le reazioni di ossidazione producono anche NADH e FADH

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e liberano CO2.
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 La catena respiratoria è l’ultima
fase della respirazione cellulare

Dopo la glicolisi e il ciclo di Krebs, i coenzimi NADH e FADH2 devono

essere riconvertiti in NAD+ e FAD perché il metabolismo ossidativo
possa procedere senza interrompersi.

Affinché questo avvenga i coenzimi ridotti trasferiscono gli elettroni

all’ossigeno attraverso una serie di reazioni redox che avvengono
lungo la catena di trasporto degli elettroni, anche detta catena
respiratoria.

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 La catena di trasporto
degli elettroni
• Molti dei trasportatori della catena
che si «passano» gli elettroni tra
loro, a cascata, sono molecole
chiamate citocromi.

• Quando gli elettroni vengono

trasferiti da un trasportatore al
successivo, l’energia liberata
viene usata per formare ATP.

• L’ossigeno è l’accettore finale

degli elettroni in uscita dalla
catena di trasporto: esso riceve
gli elettroni a bassa energia e si
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combina con gli ioni idrogeno
formando acqua.
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 I trasportatori della catena
I trasportatori di elettroni della catena respiratoria sono di diversi
tipi, ma ogni volta che un trasportatore riceve uno o più elettroni
si riduce, per riossidarsi immediatamente dopo, cedendo gli
stessi elettroni al trasportatore successivo.
Nelle creste mitocondriali, intanto, si crea un gradiente
protonico (di H+) che porta alla sintesi di ATP con un processo
chiamato chemiosmosi.

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 L’ATP sintasi
Il gradiente elettrochimico genera la forza motrice protonica,
che tende a far rientrare i protoni verso la matrice mitocondriale
per riportare all’equilibrio le differenze nella concentrazione e
nella distribuzione delle cariche. La membrana mitocondriale
interna è impermeabile ai protoni, ma contiene un canale
protonico associato all’enzima ATP sintasi.

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 Il calcolo dell’energia prodotta
sotto forma di ATP
L’ossidazione completa di una molecola di glucosio produce 36-38 ATP:
• 2 ATP sono prodotti nel citoplasma (glicolisi)
• 2 ATP sono prodotti nel mitocondrio (ciclo di Krebs)
• 32-34 ATP sono prodotti lungo i passaggi della catena di trasporto
degli elettroni

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 La fermentazione è una via
metabolica alternativa
Quando la cellula è in carenza di ossigeno, può ricorrere
alla fermentazione.

• Nelle cellule animali, il piruvato in arrivo dalla glicolisi

accetta 2 atomi di idrogeno, riducendosi a lattato, perciò
si parla di fermentazione lattica.
• Altri organismi producono invece alcol etilico e liberano
CO2 attraverso la fermentazione alcolica.

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 La fermentazione
Produce solo 2 molecole di ATP
attraverso la sintesi a livello del
substrato, ma fornisce energia in
modo rapidissimo per attività di breve
durata.

•La fermentazione alcolica sfrutta i

lieviti che fermentano e viene
impiegata per la panificazione e la
produzione di vino e birra.

•Alcuni batteri svolgono la

fermentazione acetica, che produce
l’aceto di vino.

•Lo yogurt, la panna acida e i

formaggi sono invece prodotti
sfruttando i batteri della 26

fermentazione lattica.
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 Punti in comune tra
le diverse vie
metaboliche
Il metabolismo implica il
catabolismo (degradazione)
e l’anabolismo (sintesi).

I carboidrati, le proteine e i
lipidi possono essere
metabolizzati per sintetizzare
ATP secondo vie di
degradazione (dette reazioni
cataboliche) in diversi punti
chiave del metabolismo.
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 Il metabolismo dei lipidi
Una volta arrivati nei tessuti, i trigliceridi derivati dagli alimenti
sono idrolizzati a glicerolo e acidi grassi: il glicerolo viene
trasformato in gliceraldeide 3-fosfato e gli acidi grassi entrano nei
mitocondri per essere ossidati ad acetil-CoA che andrà ad
alimentare il ciclo di Krebs.

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 Il metabolismo dei lipidi

Poiché l’ossidazione avviene a livello del carbonio beta (ovvero

il C-3 della catena dell’acido grasso), il ciclo ripetuto di reazioni
è chiamato via della β-ossidazione e produce:
• una molecola di NADH
• una molecola di FADH2
• una molecola di acetil-CoA.

Questo processo è fortemente esoergonico, quindi produce

molte molecole di ATP.

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 Il metabolismo delle proteine
Gli amminoacidi provenienti dall’idrolisi enzimatica delle proteine
hanno funzione strutturale, ma in certe situazioni l’organismo può
anche servirsene per produrre energia.

L’organismo ricorre agli amminoacidi come in 3 casi:

• in seguito al normale processo di ricambio delle proteine cellulari
• se la dieta è molto ricca di proteine
• durante il digiuno prolungato, quando i carboidrati e i lipidi non
sono disponibili per cui le proteine cellulari sono impiegate per
alimentare il metabolismo.

Il catabolismo delle proteine, però, produce scarti azotati tossici

che devono essere eliminati.

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 Il metabolismo delle proteine
La degradazione degli amminoacidi avviene prevalentemente
nel fegato. Il primo passo è la perdita del gruppo amminico legato al
carbonio α. Questo processo avviene grazie a due reazioni:

• la transaminazione

• la deaminazione
ossidativa del
glutammato.

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