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Ciascun dente può venir suddiviso (Fig. 9.1) in una porzione superiore,
detta corona ed in una inferiore, definita radice dentaria, completamente
infissa all’interno dell’alveolo dentario. Le due porzioni sono separate l’una
dall’altra dalla porzione intermedia, molto sottile, definita colletto. Ciascun
dente è scavato al centro dalla camera pulpare che contiene la polpa, come
sopra accennato. La corona è ricoperta dallo smalto, che ricopre la dentina.
Il colletto è una porzione di transizione ove si trova la giunzione amelo-
cementizia, ossia il punto di passaggio fra lo smalto ed il cemento, mentre la
radice è costituita sempre da dentina, ma ricoperta dal cemento.
Lo smalto e la dentina sono tessuti molto duri. La polpa è invece un
tessuto connettivo molle riccamente vascolarizzato ed innervato.
La dentizione umana è definita difiodonte ed eterodonte in quanto
costituita da due successivi processi di eruzioni dentarie (dentizione decidua
e dentizione permanente), ciascuna rappresentata da diverse tipologie di
denti: incisivi, canini, premolari, molari.
9.2 LO SMALTO
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neonatale. Per la comprensione del processo di formazione dello smalto,
definito amelogenesi, si rimanda agli appositi testi di embriologia.
La lamina dentale è un ispessimento epiteliale che circonda la
primitiva cavità orale (stomodeum). Essa prolifera generando, a partire dalla
seconda/quarta settimana, gettoni epiteliali che si affondano nel mesenchima
ove, a partire dal secondo mese, formano gli organi dello smalto che poi fra
la 6^ e 7^ settimana formeranno le gemme dentarie, le quali pertanto
originano da un addensamento di ectoneuromesenchima, costituito da una
porzione mesenchimale cui si è aggiunta una componente ecto-neurale,
costituita da cellule provenienti dalle creste neurali. Nel corso dello sviluppo
le due componenti assumeranno forme diverse per cui si passa dalla fase di
gemma (Fig. 9.3a) a quello di coppa (11^ -12^ settimana) (Fig. 9.3b) sino a
quello di campana (11^-12^ settimana) (Fig. 9.3c), con la formazione del
sacco dentale, primo vero abbozzo dentale.
L’organo dello smalto che ne costituisce la componente epiteliale,
andrà a formare lo smalto, mentre le papille, neuro-mesenchimali,
formeranno dentina, polpa e cemento. Tutto ciò avviene grazie ad
importanti interazioni epitelio-mesenchimali.
L’organo dello smalto (Fig. 9.3c), che è una sorta di sacco, è distinto
in tre porzioni:
1) L’epitelio interno, con cellule cilindriche;
2) La polpa dell’organo dello smalto, con cellule stellate ed una
sostanza intercellulare ricca di acido ialuronico che, nell’insieme,
costituiscono il reticolo stellato, la cui funzione è di nutrizione e
supporto per il dente che va costituendosi (mentre esso invece va
esaurendosi di pari passo);
3) L’epitelio esterno, con cellule più basse, le quali man mano si
differenziano allungandosi e trasformandosi in cellule alte e
ricche in mitocondri e reticolo granulare, collegate da giunzioni ,
i pre-ameloblasti. Essi costituiscono un monostrato cilindrico
che poggia su di una membrana basale, al di sotto della quale le
cellule della papilla si differenziano in odontoblasti che iniziano
a secernere predentina. Solo quando ha inizio tale produzione e i
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pre-ameloblasti ricevono gli appropriati segnali molecolari dal
mesenchima, il loro nucleo si allontana dalla membrana basale e
divengono ameloblasti (Fig. 9.4), il cui polo di secrezione viene
così a situarsi in posizione opposta a quella degli odontoblasti. Il
risultato evidente è che i loro prodotti di secrezione,
rispettivamente smalto e dentina, li allontaneranno l’uno
dall’altro. Occorre tuttavia ricordare che, mentre gli odontoblasti
permarranno, gli ameloblasti avranno vita breve, regredendo
completamente con la formazione dello smalto, per cui
quest’ultimo, è un tessuto non riparabile, né, allo stato dell’arte,
sostituibile.
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di alcuni aminoacidi (serina, glicina e acido aspartico) e dalla tuftelina.
Recenti ricerche 2 hanno dimostrato che le proteine ameloblastina ed
enamelina sono necessarie per creare uno strato di smalto per crescita
apposizionale e per ottenere un elevato livello di mineralizzazione, che
altrimenti non sarebbe raggiunto.
L’amelogenina è una proteina-guida nella formazione e crescita dei
cristalli di idrossiapatite. Quando il processo di secrezione terminerà con il
completamento della copertura della corona, gli ameloblasti saranno
completamente degenerati e si confonderanno con le cellule dell'epitelio
esterno, costituendo la cuticola dello smalto o membrana di Nasmyth. Tale
pellicola ha uno spessore di circa 10µm e scompare subito dopo l'eruzione
del dente.
Sulla superficie dello smalto, a partire da questo momento, si
stratificherà una pellicola costituita da saliva, detriti cellulari, batteri e
residui di cibo.
ISTOLOGIA APPLICATA
La amelogenesis imperfecta è un’alterazione della morfogenesi dello
smalto dovuta ad alterazioni delle proteine nello smalto
(ameloblastina, enamelina, tuftelina ed amelogenina).
Le persone affette da amelogenesis imperfecta hanno denti con colore
anomalo: giallo, marrone o grigio. I denti inoltre hanno un rischio più
elevato per le affezioni cariogene e sono ipersensibili ai cambiamenti di
temperatura. soggetti affetti da amelogenesis imperfecta sono state
ritrovate mutazioni in vari geni. I geni AMELX, ENAM, KLK-4 e MMP20
forniscono istruzioni per la produzione di proteine che sono essenziali per
il normale sviluppo dei denti. Le proteine da essi codificate sono coinvolte
nella formazione dello smalto, per cui mutazioni che vadano ad alterare la
struttura di tali proteine, ovvero ne impediscano la produzione avranno
come risultato la produzione di uno smalto sottile o morbido e di colore
giallo o marrone. L’amelogenesi imperfecta può avere modelli di eredità
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diversi a seconda del gene alterato. La maggior parte dei casi è dovuta a
mutazioni nel gene ENAM e sono ereditati con carattere autosomico
dominante.L’amelogenesis imperfecta può anche essere ereditata con
modello di trasmissione autosomica recessiva: questa forma della malattia
può essere causata da mutazioni nel gene ENAM o MMP20. In circa il 5%
dei casi essa è causata da mutazioni nel gene AMELX e l’ereditarietà è del
tipo X-linked (una condizione è considerata X-linked, se il gene mutato
che causa la malattia è localizzato sul cromosoma X, uno dei due
cromosomi sessuali).
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ove generano le bande di Hunter-Schreger. Essi sono costituiti da cristalli di
idrossiapatite variamente disposti, nel senso che sono orientati secondo la
lunghezza del prisma, nella cosiddetta testa, ed a lisca di pesce nella
cosiddetta coda. Gli angusti spazi interprismatici detti anche “guaine del
prisma”, sono occupati da matrice organica e cristalli di idrossiapatite, qui
variamente orientati. I prismi offrono all’osservazione bande chiare
(“parazone”) alternate a bande scure (“diazone”) e, perpendicolarmente alla
loro superficie, striature brunastre, distanziate tra loro da uno spazio di 20-
80 μm, le strie incrementali o parallele di Retzius (Fig. 9.6). Altre bande,
aventi forma ad anelli concentrici, corrispondono a brevi pause fisiologiche
nella secrezione del tessuto e nella sua maturazione. Una di queste strie, più
spessa delle altre, rappresenta la cosiddetta “pausa” fra smalto prenatale e
quello post-natale ed è definita linea neonatale.
Il cosiddetto smalto aprismatico è presente sia nello smalto dei denti
decidui quando lo smalto non è ben conformato, sia, nei punti di maggior
usura, nello smalto di denti di soggetti anziani proprio nei punti di maggior
impatto. La minore ondulazione per la perdita della caratteristica dei prismi,
gli conferisce un aspetto compatto ed aprismatico.
ISTOLOGIA APPLICATA
Ipoplasia dello smalto
Si tratta di una alterazione della struttura dei prismi dello smalto che
appaiono costituiti da masse granulari, mentre la sostanza interprismatica
risulta chiara ed omogenea: essa è secondaria alla degenerazione precoce
degli ameloblasti. Microscopicamente si osservano fossette o solchi sulla
corona, a decorso trasversale.
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compenetrano saldamente l’una nell’altra. La seconda è la linea di confine
fra lo smalto e il cemento, in corrispondenza del colletto. In circa il 30% dei
casi smalto e cemento risultano solo accostati linearmente l’uno all’altro, nel
60% dei casi il cemento sconfina sullo smalto, mentre nei casi rimanenti i
due tessuti non si toccano, per cui si forma una zona che sarà ad elevato
rischio per patologie dentarie, in quanto la dentina risulterà scoperta, ossia
priva del rivestimento di smalto o cemento. Inoltre in tali casi la zona si
espande con l’età.
ISTOLOGIA APPLICATA:
Lo smalto può presentare numerose anomalie strutturali
Lo smalto presenta numerose anomalie strutturali, quali i ciuffi, o zone
di minore calcificazione che, provenendo dalla giunzione amelo-dentinale,
attraversano lo smalto per circa un quarto del suo spessore. Le lamelle, o
zone di minore resistenza, non molto frequenti, sono dovute ad anomalie
ontogenetiche, che producono zone di ridotta calcificazione per tutto lo
spessore dello smalto.
Le perle dello smalto hanno forma sferica ed in genere si trovano nel
colletto del dente oppure libere nel connettivo circostante o nella polpa. Si
pensa che derivino da piccole zone aberranti dell’organo dello smalto.
9.3 LA DENTINA
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Essa appare come un tessuto omogeneo, duro, di colore bianco-giallognolo.
Possiede caratteristiche fisiche quali l’elasticità e caratteristiche elettriche,
quali la piroelettricità e la piezoelettricità. Al suo interno si trova la cavità
pulpare (Fig. 9.8), occupata dalla polpa dentale. I due tessuti hanno stretti
rapporti per quanto riguarda derivazione embriologica e sinergia
morfofunzionale, pur se la definizione di complesso pulpo-dentinale appare
oggi superata dalle recenti acquisizioni scientifiche.
Come detto precedentemente, durante lo stadio a campana
dell’organo dello smalto, l’ectoneuromesenchima della papilla dentale si
differenzia internamente in odontoblasti, che secernono dapprima predentina
e, successivamente, dentina definitiva.
La dentinogenesi coronale nei vari denti avviene in periodi diversi.
La radice del dente è anch'essa costituita da dentina, ma rivestita da
cemento. Essa è attraversata dal canale pulpare. La formazione della radice
dentaria dipende da una zona di riflessione dell’epitelio interno dell’organo
dello smalto con quella dell’epitelio esterno, detta ansa cervicale: a partire
da questa le cellule epiteliali proliferano verso la futura radice dentaria e
costituiscono la guaina di Hertwig (Fig. 9.9) disposta intorno alla papilla
dentaria. Alla base vi sarà il forame apicale.
Gli odontoblasti (Fig. 9.10 ) sono cellule batiprismatiche , alte da 25 a
60µm, collegate fra loro da giunzioni occludenti ed aderenti, che si
dispongono in strato continuo al limite fra la dentina e la camera pulpare,
occupata dalla polpa dentale. Essi presentano un nucleo basale, rivolto verso
la polpa, e lunghi prolungamenti apicali che secernono la dentina
(anticamente definiti come fibre del Tomes), accolti entro i canali dentinali.
Per molteplici aspetti, sia funzionali che antigenici e molecolari gli
odontoblasti sono considerabili come una variante degli osteoblasti, deputati
alla formazione della dentina che, a sua volta, è una variante dell’osso. A
differenza degli ameloblasti, gli odontoblasti permangono per tutta la vita
ma la loro attività dentinogenica è ridottissima, a tal punto che pur in
presenza di stimoli cariogeni il reclutamento di cellule staminali pulpari
riesce soltanto a far sì che si formi un osso fibroso e mai una dentina vera e
propria.
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9.3.1 LA PREDENTINA
9.3.2 LA DENTINA
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9.3.2.1 ORGANIZZAZIONE DELLA DENTINA
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Linee di contorno indotte. Le linee di contorno indotte sono interferenze
della dentinogenesi dovute all’assunzione di farmaci che si legano alla
matrice o ai cristalli nelle zone di crescita. Queste linee indotte, dovute ad
esempio alla somministrazione di tetraciclina durante lo sviluppo embrio-
fetale, sono visibili come strie scure, notevolmente antiestetiche.
ISTOLOGIA APPLICATA:
La dentina può venire prodotta in modo imperfetto.
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La dentina può essere prodotta in modo “imperfetto”, avendosi così la
dentinogenesi imperfecta che si associa sovente alla osteogenesis
imperfecta. Alterazioni nella composizione della dentina sono poi dovute
ad ipofosfatemìa dentinale. Le alterazioni cliniche più frequenti della
dentina sono i processi cariogeni.
9.4 IL CEMENTO
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cementoclasti sono impegnati nei processi di erosione del cemento
(cementoclasìa) per traumi o processi flogistici.
ISTOLOGIA APPLICATA
Alterazioni del cemento
Per il cemento sono descritti casi di riduzione della componente calcificata
e del colore oltre ad alterazioni che comportano un aumento dello spazio
fra di esso e lo smalto.
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proteoglicani e glicosaminoglicani (prevalentemente acido ialuronico) e
scarsi fibroblasti.
Essa è contenuta all’interno della cavità detta pulpare, circondata dagli
odontoblasti e dalla dentina. Si continua nella radice come polpa radicolare.
La polpa dentaria è un ricchissimo serbatoio di cellule staminali le quali
risiedono nella varie zone, ma prevalentemente in posizione radicolare, ed
hanno numerose caratteristiche di plasticità 3-12.
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neurogeniche. In aggiunta, hanno la capacità di dare luogo a odontoblasti e
dentina, una potenzialità in più rispetto alle mesenchimali midollari 2-11.
Altra importante azione esercitata dalle cellule staminali pulpari è insita
nella loro capacità immunosoppressiva e nella loro risposta, differenziativa
o de-differenziativa nei riguardi di citochine pro-infiammatorie 13. Il primo
di tali effetti è stato già osservato in cellule mesenchimali di altra
provenienza e adoperato in clinica per contrastare il rigetto acuto da
trapianto 13-16.
ISTOLOGIA APPLICATA
L’ingegneria tissutale, una branca della ricerca biomedica che mira alla
ricostruzione di tessuti invecchiati o danneggiati mediante l’uso di cellule
staminali e biomateriali definiti “scaffold”, è stata applicata anche ai
tessuti dentari con alterne fortune. Per la specie umana è stato infatti
possibile ottenere la rigenerazione dell’osso alveolare, non sono stati
ancora ottenuti risultati apprezzabili per i tessuti dentari, né tanto meno
per l’intero dente. Tentativi coronati da successo sono stati invece
effettuati nei roditori, nei quali la “rigenerazione” dei denti è però un
processo fisiologico che si realizza normalmente ad ogni perdita di
elementi dentari durante tutta la vita dell’animale. Pur con questi limiti,
alcuni di questi esperimenti di ingegneria tessutale o d’organo potrebbero
forse fornire spunti di ricerca applicabili alla specie umana. Ad esempio,
un gruppo di ricercatori giapponesi17, partendo da germi dentari ottenuti da
embrioni di topo, ha assemblato in coltura dei germi dentari “artificiali”. I
germi dentari embrionali sono stati dapprima dissociati nelle loro due
componenti cellulari fondamentali (cellule epiteliali e cellule
mesenchimali). Durante la successiva coltura in vitro le cellule si sono
riassorbite per formare dei germi dentari capaci di rigenerazione. Infatti
questi complessi cellulari “bioingegnerizzati” trapiantati in siti da cui
erano stati precedentemente estratti i molari, si sono mostrati capaci di
rigenerare tutte le parti del dente, formando denti perfettamente
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funzionanti. Il motivo per cui le cellule dei germi erano state dapprima
dissociate e poi lasciate riassociarsi in vitro era per fornire una prova di
principio che, per future applicazioni cliniche, si sarebbe potuto partire da
cellule staminali epiteliali e mesenchimali ottenute separatamente. Questi
risultati sono evidentemente ancora lontani da una semplice e diretta
applicabilità all’uomo, anche per i problemi etici legati all’uso degli
embrioni umani.
9.6 IL PARODONTO
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una matrice fibrosa in cui si trovano, per la maggior parte, fibre collagene, e,
in minor quantitativo, fibre elastiche le quali si organizzano in molti ordini
di fasci a differente direzione: a) fibre oblique; b) fibre orizzontali; c) fibre
della cresta alveolare; d) fibre gengivali; e) fibre circonferenziali; f) fibre
trans-settali; g) fibre periapicali; h) fibre inter-radicolari.
ISTOLOGIA APPLICATA
Durante la vita dell’individuo il parodonto può andare incontro a numerosi
processi involutivi e degenerativi, oltre che infiammatori. L’igiene dentale
e l’alimentazione (il cosiddetto stile di vita dell’individuo) sicuramente
giocano un ruolo importante in questo cotesto. Infatti la placca di detriti e
germi che si forma (il comune tartaro) è una componente che favorisce
notevolmente tutte le alterazioni del parodonto. La retrazione del colletto
gengivale, il cosiddetto “scollamento” e l’esposizione delle radici, così
come le associate alterazioni dell’alveolo, ovvero di tutto l’osso sono
spesso associate a rapida perdita degli elementi dentari.
Tuttavia, a parità di condizioni patogene, alcuni pazienti si ammalano di
gengiviti e quindi di piorrea, mentre altri non si ammalano. Il motivo è
probabilmente da ricercarsi nella predisposizione genetica.
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REFERENZE BIBLIOGRAFICHE:
19
mesenchymal stem cells with immunosoppressive activity can be
easily isolated from dental pulp. Transplantation 80: 836, 2005.
14. Le Blanc K, Ringden O. Immunomodulation by mesenchymal stem
cells and clinical experience. J Intern Med 262: 509, 2007.
15. Le Blanc K, Frassoni F, Ball L, Locatelli F, Roelofs H, Lewis I,
Lanino E, Sundberg B, Bernardo ME, Remberger M, Dini G, Egeler
RM, Bacigalupo A, Fibbe W, Ringden O. Mesenchymal stem cells
for treatment of steroidresistant, severe, acute graft-versus-host
disease: a phase II study. Lancet 371: 1579, 2008.
16. Locatelli F, Giorgiani G, Di-Cesare-Merlone A, Merli P, Sparta V,
Moretta F. The changing role of stem cell transplantation in
childhood. Bone Marrow Transplant 41 Suppl 2: S3, 2008.
17. Ikeda E, Morita R, Nakao K, Ishida K, Nakamura T, Takano-
Yamamoto T, Ogawa M, Mizuno M, Kasugai S, Tsuji T. Fully
functional bioengineered tooth replacement as an organ replacement
therapy. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009; 106:13475-80
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LEGENDE ALLE FIGURE
Fig. 1 Parti del dente.
Fig. 2 Lo smalto. Ingrandimento X 250.
Fig. 3 Odontogenesi: (a) stadio di gemma dentaria: (b) stadio a coppa, (c)
stadio a campana
Fig. 4 Ameloblasti
Fig. 5 Prismi dello smalto. Microscopìa in scanzione. Ingrandimento x
13.000
Fig. 6 Strie del Retzius evidenti nello smalto
Fig. 7 Dentina con odontoblasti e polpa
Fig. 8 Sezione di dente umano con polpa e dentina.
Fig. 9 Guaìna di Hertwig in stadio a campana.
Fig. 10 Odontoblasti che depongono pre-dentina
Fig. 11 Dentina matura
Fig. 12 Tubuli o canali dentinali circondati da cemento ed osso alveolare
Fig. 13 Cementocito . Ingrandimento X1000
Fig. 14 Fibre dello Sharpey
Fig. 15 Polpa dentaria limitata da odontoblasti e dentina
Fig. 16 Sezione di denti circondati dal parodonto.
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