Comportamento sociale

Socialità:
ogni comportamento
che ponga in relazione
due o più individui
cospecifici.
 La sociobiologia
“Studio sistematico
delle basi biologiche
del comportamento sociale”
E.O. Wilson, 1975
Comportamento di gruppo
 Aggregazioni

Littorina Littorina littorea

Classificazione dei raggruppamenti
• Aggregazioni (attrazione verso un luogo)
• Associazioni anonime (attrazione
sociale, ma senza riconoscimento individuale).
 Aperte: branchi, stormi, sciami
 Chiuse: società dei roditori e degli
insetti (ruolo odore della colonia)

• Associazioni individualizzate
(attrazione sociale e riconoscimento
individuale; chiuse)
Mammiferi, Primati
Comportamento di gruppo: vantaggi
• Migliore protezione da predatori
 Vigilanza reciproca

 Effetto diluizione: riduzione

probabilità di essere
attaccati
(un branco n volte più grande di un altro
non sempre attira n volte più attacchi)
Comportamento di gruppo: vantaggi
• Migliore protezione da predatori
 Vigilanza reciproca

 Effetto diluizione: riduzione

probabilità di essere
attaccati
 Induzione del nemico in

errore
Comportamento di gruppo: vantaggi
Comportamento di gruppo: vantaggi
• Migliore protezione da predatori
 Vigilanza reciproca

 Effetto diluizione:

riduzione probabilità di
essere attaccati
 Induzione del nemico in

errore
 Difesa comune
 Difesa di gruppo

Bue muschiato (Ovibos moschatus)

 Difesa di gruppo

Bue muschiato (Ovibos moschatus)

 Difesa di gruppo

«Mobbing»
Comportamento di gruppo: vantaggi
• Migliore protezione da predatori
• Migliori opportunità reperimento
cibo
Esempi: caccia di gruppo
 Caccia di gruppo

Iena
Crocuta crocuta
Caccia di gruppo

Sula a zampe blu

Sula nebouxii
Comportamento di gruppo: vantaggi
• Migliore protezione da predatori
• Migliori opportunità reperimento
cibo
Esempi: caccia di gruppo
trasferimento informazioni
Comportamento di gruppo: vantaggi
• Migliore protezione da predatori
• Migliori opportunità reperimento
cibo
• Suddivisione del lavoro
• Modifiche vantaggiose all’ambiente
Modifiche all’ambiente

Termiti
Modifiche all’ambiente

Pinguino imperatore
Aptenodytes forsteri
 Modifiche all’ambiente

Pulce d'acqua
Daphnia pulex
Comportamento di gruppo: vantaggi
Tutti questi vantaggi agiscono a
livello individuale, pur portando alla
formazione di gruppi e società.
"Quelle che (…) descriviamo come
'organizzazioni sociali' a livello di popolazione o
di gruppo rappresentano il risultato netto di una
selezione attiva su geni e individui."
"Gli individui che ne sono membri si trovano in
condizioni migliori rispetto a quelle in cui
verserebbero rimanendo isolati."
Comportamento di gruppo: svantaggi
• Concorrenza intraspecifica per le
risorse (ad es. alimentari, riproduttive,
spaziali)
• Aumento visibilità / ridotta capacità
di mimetizzazione
• Aumento possibilità di contagiare
malattie o di prendere parassiti
• Necessità di interagire con
cospecifici
L’aggressività (intraspecifica)
 Comportamento aggressivo
• Aggressività interspecifica
 Predazione
 Mobbing
 Reazioni di paura
• Aggressività intraspecifica
 Non associata a quella interspecifica
 Presenza di motivazione specifica
 Soprattutto comportamenti innati, ma
con componenti apprese
 Deve essere regolata e contenuta
all'interno dei gruppi
Riduzione dei danni dell’aggressività
“In molte specie si sono sviluppati moduli
comportamentali che offrono tutti i vantaggi
derivanti dal comportamento aggressivo ma
ne eliminano in gran parte gli svantaggi”
K. Immelmann

Comportamenti di minaccia e
sottomissione - cercano di disinnescare
l'aggressione potenziale
(il minacciato ad es. può scegliere se scappare,
sottomettersi o combattere).
 Comportamenti di minaccia

Lupo Canis lupus

 Comportamenti di minaccia

Chlamydosaurus kingii
 Comportamenti di minaccia

Spondalis portoricensis
 Comportamenti di minaccia

Leone Panthera leo

Comportamenti di sottomissione
Comportamenti di sottomissione
 Comportamenti di sottomissione

Lupo Canis lupus

Comportamenti di pacificazione
 Combattimenti ritualizzati

Orice Oryx gazella

 Combattimenti ritualizzati

Daino Dama dama

 Combattimenti ritualizzati

Natrice Natrix natrix

 Combattimenti non ritualizzati

Elefante di mare
Mirounga angustirostris
 Comportamento gerarchico
• Creazione di gerarchie tra individui,
che sono stabilite una volta per tutte, per
cui l'aggressività è limitata a questa fase
iniziale.
• Molte varianti:
 Gerarchie lineari o ramificate
 Gerarchie comuni o per sesso
 Gerarchie stabili o variabili nel
tempo (ad es. periodiche).
• I dominanti hanno vantaggi e doveri.
 Comportamento gerarchico
• Gerarchie basate sul riconoscimento dei
singoli individui e quindi possibili solo
dove si ha frequentazione abituale degli
stessi individui (ad es. entro gruppi stabili).
• Dove questo non si realizza, possibili
gerarchie basate su segnali di status (o di
rango), che identificano gli individui in
base al proprio rango gerarchico.
Comportamento gerarchico

Passero domestico
Passer domesticus

Moller 1987
Comportamento gerarchico

Passero domestico
Passer domesticus

Dominanza crescente Moller 1987

 Comportamento gerarchico
• Gerarchie basate sul riconoscimento dei
singoli individui e quindi possibili solo
dove si ha frequentazione abituale degli
stessi individui (ad es. entro gruppi stabili).
• Dove questo non si realizza, possibili
gerarchie basate su segnali di status (o di
rango), che identificano gli individui in
base al proprio rango gerarchico.
• Segnali di rango sono costosi e quindi
sono indicatori onesti delle capacità di un
certo individuo.
Territorialismo
 Territorialismo
• Territorio definibile come “ogni area
difesa attivamente da un individuo, in
cui il possessore esclude la presenza
di altri individui" (quasi sempre cospecifici).
• Concetto distinto da “home range”.
 Territorio e home range

Home range Home range

Territorio Territorio
 Territorio e home range

Disco elastico”

“Disco elastico”

Home range Home range

Territorio Territorio
 Territorialismo
• Territorio definibile come “ogni area
difesa attivamente da un individuo, in
cui il possessore esclude la presenza
di altri individui" (cospecifici in genere).
• Concetto distinto da “home range”.
• Questa definizione comprende anche
le aree individuali dei vari individui.
 Territorialismo
Aree individuali (territori mobili)
 Territorialismo
Aree individuali (territori mobili)
 Territorialismo
• Territorio definibile come “ogni area
difesa attivamente da un individuo, in
cui il possessore esclude la presenza
di altri individui" (cospecifici in genere).
• Concetto distinto da “home range”.
• Questa definizione comprende anche
le aree individuali dei vari individui.
• Fenomeno molto diffuso e variegato:
presente in gran parte dei Vertebrati e
negli Artropodi (crostacei e insetti).
 Territorialismo
Fenomeno diffuso e variegato
 Sistemi di marcatura
Stimoli visivi

Spinarello
Gasterosteus aculeatus

Pettirosso
Erithacus rubecula
 Sistemi di marcatura
Stimoli visivi

Sympetrum sanguineum
Sistemi di marcatura
Stimoli visivi

Granchi violinisti
Uca sp.
 Sistemi di marcatura
Stimoli acustici

Rana comune
Rana esculenta
Strillozzo
Emberiza calandra
 Sistemi di marcatura
Stimoli chimici

Leone
Panthera leo

Cane
Canis familiaris
 Sistemi di marcatura
Stimoli chimici

Wapiti
Cervus canadiensis

Lupo
Canis lupus
 Effetti della marcatura

Luì grosso
Phylloscopus trochilus

May 1949
 Effetti della marcatura

Cinciallegra
Parus major

Confini tra territori

Krebs 1977
 Effetti della marcatura

Cinciallegra
Parus major

Confini tra territori

Krebs 1977
 Effetti della marcatura

Cinciallegra
Parus major

Silenzio

Canto completo di cinciallegra

Canto parziale di cinciallegra

Krebs 1977
 Effetti della marcatura

Cinciallegra
Parus major

Silenzio

Canto completo di cinciallegra

Canto parziale di cinciallegra

Krebs 1977
 Effetti della marcatura

Cinciallegra
Parus major

Silenzio

Canto completo di cinciallegra

Canto parziale di cinciallegra

Krebs 1977
 Territorialismo
• Il comportamento territoriale ha un
notevole costo individuale (energia e tempo
spesi, distrazione da altre attività), per cui si
evolve solo quando esistono benefici
corrispondenti.
• Efficienza della difesa del territorio in
genere elevata (circa 60% intrusi scacciati).
• Ruolo dei fattori ecologici e del tipo di
risorse da difendere (abbondanza, predicibilità),
che influenzano anche il tipo e la
dimensione del territorio.
 Territorialismo e aggressività
• Stabilire territori consente di controllare
le interazioni aggressive tra individui,
che sono limitate temporalmente alla
fase di delimitazione dei territori (effetto
del “caro nemico”)
• Si realizza quindi una forma di
contenimento dell’aggressività, anche se
non proprio all'interno di un gruppo
strutturato di individui.
Comportamento aggressivo nell’uomo

• Comportamenti di minaccia

• Comportamenti di acquietamento
Comportamento aggressivo nell’uomo

• Comportamenti di minaccia.

• Comportamenti di acquietamento
(ad es. sorriso; saluti, anche di
commiato).
• Territorialismo
Territorialismo nell’uomo?
Aree personali
Territorialismo nell’uomo?
Territori individuali/familiari
Territorialismo nell’uomo?
Territori di gruppo (tribali)
Territorialismo nell’uomo?
 Le società degli insetti
• Presenza in molte specie di eusocialità,
caratterizzata da:
 Presenza di prole accudita cooperativamente,
anche da individui non genitori.
 Divisione del lavoro (caste), con presenza
anche di individui sterili.
 Sovrapposizione di almeno due generazioni
(madre, prole adulta e immatura coesistono).
• Eusocialità nota in 3 ordini di insetti
(Imenotteri, Isotteri e Omotteri), per un totale di
migliaia di specie; in molti altri casi
presenza di forme di socialità avanzata.
 Eusocialità negli imenotteri
Formiche

Api

Vespe
 Eusocialità negli altri animali
Afidi
(Omotteri)

Termiti (Isotteri)

Ratti-talpa Synalpheus regalis

(Mammiferi) (Crostacei Decapodi)
 Gli insetti sociali
• Animali di enorme importanza zoologica
e ecologica (soprattutto imenotteri).
«Esistono più specie di formiche in un km
quadrato di foresta brasiliana che specie di
primati nel mondo intero»
«Ci sono più operaie in una colonia di formiche
che leoni ed elefanti nell’intera Africa»
«Una colonia di formiche può contenere fino a 22
milioni di individui per una massa complessiva
di oltre 20 kg»
Edward O. Wilson
 Gli insetti sociali
• Animali di enorme importanza zoologica
e ecologica (soprattutto imenotteri).
• Presenza di notevoli adattamenti
morfologici e fisiologici, soprattutto nelle
caste sterili (soldati, riserve di cibo, allevatrici).
 Gli insetti sociali
• Animali di enorme importanza zoologica
e ecologica (soprattutto imenotteri).
• Presenza di notevoli adattamenti
morfologici e fisiologici, soprattutto nelle
caste sterili (soldati, riserve di cibo, allevatrici).
• Sviluppo di speciali comportamenti, di
assoluto rilievo (comunicazione simbolica,
coltivazione di funghi, allevamento di animali, ecc.).
• Strettissima cooperazione tra membri
della colonia, che è spesso considerata
come un unico ‘super-organismo’.
Le vespe cartonaie (gen. Polistes)

Vespa cartonaia
Polistes dominulus
Ciclo biologico di una colonia di Polistes
Femmine Aggregato
fondatrici femmine
(fecondate) svernanti

Colonie Vespa cartonaia

riproduttive Polistes dominulus

♂
 La società delle api

Ape domestica
Apis mellifera

Regina

Operaie

Operaie
 La società delle api
• Presenza di una sola regina, che si
riproduce e da elevato numero di operaie
che svolgono varie funzioni (accudire
regina, pulire colonia, cercare cibo, ecc..)
 La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera

Vita di un'operaia:
ca. 30-60 gg in estate

Lindauer 1961
 La società delle api
• Presenza di una sola regina, che si
riproduce e da elevato numero di operaie
che svolgono varie funzioni (accudire
regina, pulire colonia, cercare cibo, ecc..)
• Controllo delle operaie da parte della
regina con feromoni che ne manipolano il
comportam. (ad es. inibendo sviluppo ovari).
• Le operaie sono responsabili della
produzione di fuchi e di nuove regine,
nutrendo larve con la pappa reale e della
sostituzione della regina se invecchiata
 La società delle api
• Presenza di una sola regina, che si
riproduce e da elevato numero di operaie
che svolgono varie funzioni (accudire
regina, pulire colonia, cercare cibo, ecc..)
• Controllo delle operaie da parte della
regina con feromoni che ne manipolano il
comportam. (ad es. inibendo sviluppo ovari).
• Le operaie sono responsabili della
produzione di fuchi e di nuove regine,
nutrendo larve con la pappa reale e della
sostituzione della regina se invecchiata
 Caratteristiche principali
dei cicli degli insetti sociali
• Ruolo centrale e predominante delle
femmine (maschi presenti solo in poche fasi),
con operaie sterili che aiutano le madri
(regine) a riprodursi e attendono alle varie
attività coloniali (suddivisione del lavoro).
• Cicli anche prolungati (poliennali) e regine
(e quindi colonie) altrettanto longeve.
• Determinazione castale non genetica, ma
ambientale (ad es. temperatura di sviluppo larvale, o suo
nutrimento: pappa reale nelle api).
 Altruismo negli insetti sociali
• L'estrema cooperazione tra membri
della stessa colonia si traduce spesso in
episodi di altruismo tra individui,
fino all'estremo della perdita della fertilità
da parte delle operaie, che rinunciano a
riprodursi e dedicano la loro vita ad
accudire la prole altrui (della regina).
• Paradosso evolutivo (sociobiologico),
già sottolineato da Darwin stesso.
 Comportamenti altruistici
• Presenza di comportamenti in cui un
individuo aiuta un cospecifico anche se
ciò compromette le sue possibilità di
sopravvivenza e di riproduzione.
• Vari fenomeni (non solo entro i gruppi):
 Aiuto a cospecifici feriti
 Difesa da predatori
 Aiuto nella riproduzione (helping)
 (Cure parentali)
• Significato delle cure parentali ovvio,
quello degli altri casi meno evidente.
 Il gene egoista
(Richard Dawkins, 1976)
• Se i geni sono le unità di selezione,
le entità genetiche superiori (inclusi gli
individui) non sono altro che mezzi
per garantire questa sopravvivenza (e
riproduzione) dei singoli geni.
«Noi siamo macchine per la sopravvivenza, veicoli
"La gallina
automatici ciecamenteèprogrammati
il sistemaperescogitato
preservare quelle
molecole egoiste conosciute come geni»
da un uovo per produrre un altro uovo"
«Essi sono i replicatori e noi siamo le loro macchine per la
Samuel Butler
sopravvivenza. Quando abbiamo servito al loro scopo,
siamo messi in disparte. Ma i geni sono gli abitanti del
tempo geologico: i geni esistono per sempre.»
 Altruismo nei gruppi
• In quasi tutti i casi, l'altruista è
imparentato con l'individuo aiutato per
cui si ha un beneficio anche per
l’altruista (anche se non immediato).
«I figli non sono i soli parenti con i quali esista
una condivisione di copie degli stessi geni»
«Un comportamento apparentemente altruista
a livello fenotipico può risultare egoistico a
livello genetico»
J.R. Krebs & N.B. Davies
 Altruismo nei gruppi
• In quasi tutti i casi, l'altruista è
imparentato con l'individuo aiutato per
cui si ha un beneficio anche per
l’altruista (anche se non immediato).
• Importanza del grado di parentela tra
l'altruista e gli aiutati, espresso dal
coefficiente di parentela (r).
Ad es.: tra genitori/figli r=0.5
tra fratelli/sorelle r=0.5
tra nonno/nipote r=0.25
 Altruismo nei gruppi
• Aiutare un parente è quindi un sistema
per aumentare la probabilità di
trasmettere copie dei propri geni:
selezione di parentela (kin selection).
«La selezione non fa differenza tra le copie di
un gene propagate aiutando i parenti oppure i
figli: qualsiasi strada prendano i geni, la
conseguenza della selezione è una modifica
delle loro frequenze relative all’interno del
pool genico»
J.R. Krebs & N.B. Davies
 Altruismo nei gruppi
• Aiutare un parente è quindi un
sistema per aumentare la
probabilità di trasmettere copie
dei propri geni: selezione di
parentela (kin selection).
W. D. Hamilton

• Distinzione tra
• Fitness diretta (derivante dalla riproduzione)
• Fitness indiretta (derivante dalla trasmissione
dei geni tramite i parenti)
• Fitness inclusiva (somma delle due)
 Altruismo nei gruppi
Fitness diretta e inclusiva

West et al. 2007

Altruismo nelle società degli insetti
• Selezione di parentela attiva nelle società
degli insetti: le operaie sono figlie della
regina (aiutano un genitore, r=0.5, a riprodursi)
• Effetto della selezione aumentato dalla
condizione di aplodiploidia presente
negli Insetti sociali:
 le femmine (regine e operaie) sono
diploidi: nascono da uova fecondate
dopo accoppiamenti con maschi;
 i maschi si sviluppano da uova non
fecondate e sono quindi aploidi.
Altruismo nelle società degli insetti
Ruolo dell’aplodiploidia

Femmina Maschio
Aa B
(regina) (fuco)
DIPLOIDE APLOIDE

A a B Gameti

Figlie femmine
AB aB (operaie):
75% di probabilità di
avere geni in comune
Altruismo nelle società degli insetti
• Effetto della selezione aumentato dalla
condizione di aplodiploidia presente
negli Insetti sociali:
 le femmine (regine e operaie) sono
diploidi: nascono da uova fecondate
dopo accoppiamenti con maschi;
 i maschi si sviluppano da uova non
fecondate e sono quindi aploidi.
• Questo fa sì che le operaie abbiano il
75% dei geni in comune tra loro (mentre
avrebbero il 50% dei geni in comune con le figlie).
 Altruismo nelle società degli insetti
Ruolo dell’aplodiploidia
• L’aplodiploidia fa sì che per le operaie è
sociobiologicamente più conveniente
allevare sorelle che figlie (r=0.75 vs. 0.5)
e quindi aiutare la regina piuttosto che
fondare una colonia per conto proprio.
• I maschi hanno r=0.5 rispetto alle sorelle
e infatti non cooperano (e non sono sterili).
• Nelle termiti (diploidi, r=0.5 tra tutti), gli operai
(sterili) sono sia maschi che femmine.
 Altruismo nelle società degli insetti
Ruolo dell’aplodiploidia
• L’aplodiploidia costituisce una
predisposizione evolutiva allo sviluppo
dell’eusocialità, ma non ne è la causa: ci
sono animali eusociali ma non
aplodiploidi (e aplodiploidi ma non eusociali).
• Nelle specie non aplodiploidi, ruolo fattori
ecologici nello sviluppo dell'eusocialità:
necessità di vivere in colonie per
sopravvivere in ambienti difficili (ambienti
aridi per termiti, cibo scarso per eterocefali)