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Stimoli chiave

Fra i più importanti stimoli esterni che suscitano


reazioni degli animali, molti provengono da altri
membri della stessa specie - dai genitori o dalla
prole, per esempio, oppure dai potenziali partner
sessuali.
Stimoli chiave e segnali scatenanti
(Lorenz, 1935)
• Stimoli chiave: il vantaggio è solo da
parte del ricevente o dell’emittente, per
cui non c’è interesse reciproco a
migliorare la trasmissione degli stimoli.
Soprattutto in rapporti interspecifici.
• Segnali scatenanti: il vantaggio è sia da
parte del ricevente che dell’emittente,
per cui c’è un interesse comune a
migliorare la trasmissione dei segnali.
Soprattutto in rapporti intraspecifici.
Segnali scatenanti
I segnali sono moduli comportamentali cospicui,
spesso combinati a strutture anatomiche […],
evolute specificamente al fine di influenzare il
comportamento dell'animale che riceve il segnale.
• Coinvolgimento nel comportamento
espressivo (chiamati anche evocatori): ruolo
nella comunicazione animale.
• Evoluzione di segnali chiari ed univoci,
derivanti da evoluzione bilaterale.
Segnali scatenanti
I segnali sono moduli comportamentali cospicui,
Granchio violinista
Uca mjobergi

spesso combinati a strutture anatomiche […],


evolute specificamente al fine di influenzare il
comportamento dell'animale che riceve il segnale.
• Coinvolgimento nel comportamento
espressivo (chiamati anche evocatori): ruolo
nella comunicazione animale.
• Evoluzione di segnali chiari ed univoci,
derivanti da evoluzione bilaterale.
Segnali scatenanti
I segnali sono moduli comportamentali cospicui,
spesso combinati a strutture anatomiche […],
evolute specificamente al fine di influenzare il
comportamento dell'animale che riceve il segnale.
• Coinvolgimento nel comportamento
espressivo (chiamati anche evocatori): ruolo
nella comunicazione animale.
• Evoluzione di segnali chiari ed univoci,
derivanti da evoluzione bilaterale.
Limiti dettati solo da esigenze funzionali
contrastanti.
La comunicazione animale
• Fenomeno della massima rilevanza,
base dei comportamenti sociali.
• Difficoltà di definizione: necessità di
considerare sia il ruolo dell’emittente
che del ricevente dei segnali.
• Possibile definizione: “Comportamenti
che determinano una trasmissione di
segnali tali che l'emittente beneficia, in
media, della risposta del ricevente“
La comunicazione animale
• Difficoltà di studio accurato: necessità
di considerare anche posture e simili e
risposte del ricevente non immediate.
• Importante distinguere tra
l'informazione inviata (messaggio)
quella ricevuta (significato).
• Varietà di sistemi usati, mediati da
specifici segnali scatenanti derivanti da
evoluzione bilaterale.
Tipi di comunicazione
• Tipo di segnale usato variabile, in
funzione delle capacità sensoriali, del tipo
di contatto e dal mezzo di trasmissione.
• Comunicazione tattile (a breve distanza; diffusa
ma non sempre configurata come tale).
Comunicazione tattile
Comunicazione tattile

Jane Goodall & Wounda


Comunicazione tattile e grooming
Tipi di comunicazione
• Tipo di segnale usato variabile, in
funzione delle capacità sensoriali, del tipo
di contatto e dal mezzo di trasmissione.
• Comunicazione tattile (a breve distanza; diffusa
ma non sempre configurata come tale).
• Comunicazione chimica (anche a lunga
distanza; persistente ma poco variabile; attraverso feromoni).
Comunicazione chimica
Riconoscimento individuale
Comunicazione chimica
Attrazione del partner
Tobacco Hornworm Moth
Manduca sexta
Comunicazione chimica
Marcatura del territorio: uso deiezioni
Comunicazione chimica
Marcatura del territorio: sviluppo di ghiandole specifiche
Tipi di comunicazione
• Tipo di segnale usato variabile, in
funzione delle capacità sensoriali, del tipo
di contatto e dal mezzo di trasmissione.
• Comunicazione tattile (a breve distanza; diffusa ma
non sempre configurata come tale).
• Comunicazione chimica (anche a lunga distanza;
persistente ma poco variabile; attraverso feromoni).
• Comunicazione acustica (anche a lunga distanza;
facile da variare ma transiente; molto diffusa, anche in acqua).
Comunicazione acustica

Pettirosso
Erithacus rubecula
Comunicazione acustica
Il canto degli uccelli
Comunicazione acustica
• Vocalizzazioni segnale molto
usato nella comunicazione
intraspecifica degli uccelli.

• Distinti due principali tipi di vocalizzazioni:


✓ richiami (segnali in genere semplici e brevi, emessi
da entrambi i sessi e dai giovani in ogni periodo, per
garantire contatto e/o allarme tra individui).
✓ canti (segnali in genere complessi e prolungati, emessi
dagli adulti e soprattutto dai maschi nel periodo
riproduttivo, a varie funzioni, tra cui la difesa territoriale e
l'attrazione del partner).
Comunicazione acustica
Il canto degli uccelli:
studio tramite sonogrammi

Luì piccolo
Phylloscopus collybita
Frequenza (kHz)

Tempo
Comunicazione acustica
Il canto degli uccelli:
studio tramite sonogrammi

Tarabuso
Botaurus stellaris
Frequenza (kHz)

Tempo
Comunicazione acustica
Il canto degli uccelli:
studio tramite sonogrammi

Tarabuso
Botaurus stellaris
Frequenza (Hz)

Tempo
Comunicazione acustica
Il canto degli uccelli
Forapaglie
Acrocephalus schoenobaenus

Luì piccolo
Phylloscopus collybita
Frequenza

Tempo
Comunicazione acustica
Tipi di comunicazione
• Tipo di segnale usato variabile, in
funzione delle capacità sensoriali, del tipo
di contatto e dal mezzo di trasmissione.
• Comunicazione tattile (a breve distanza, diffusa ma
non sempre configurata come tale).
• Comunicazione chimica (anche a lunga distanza,
persistente ma poco variabile ; attraverso feromoni).
• Comunicazione acustica (anche a lunga distanza,
facile da variare ma transiente; diffusa anche in acqua).
• Comunicazione visiva (diffusa, ma solo in certe
condizioni; azione a raggio medio-breve).
Comunicazione visiva
Sviluppo di strutture apposite
Granchio violinista
Uca mjobergi
Comunicazione visiva
Sviluppo di strutture apposite
Fregata
Fregata magnificiens
Comunicazione visiva
Sviluppo di strutture apposite
Uca mjobergi
Capriolo
Capreolus capreolus

"Specchio
anale"
Comunicazione visiva
Sviluppo di strutture apposite

Pavone
Pavo cristatus
Comunicazione visiva
Sviluppo di livree appariscenti
Comunicazione visiva
Sviluppo di livree appariscenti cangianti

Hemichromis
fasciatus
Comunicazione visiva
Sviluppo di livree appariscenti ed esibizioni

Uccello del Paradiso Paradisea apoda


Comunicazione visiva
Sviluppo di esibizioni elaborate

Uccello giardiniere Ptilonorynchus violaceus


Comunicazione visiva
Sviluppo di esibizioni elaborate

Uccello giardiniere Ptilonorynchus violaceus


Comunicazione visiva
In assenza di luce: la bioluminescenza
Comunicazione visiva
In assenza di luce: la bioluminescenza

Lucciola
Luciola lusitanica
Comunicazione: ruolo del ricevente
• Tipo di segnale usato variabile, in
funzione delle capacità sensoriali, del
tipo di contatto e dal mezzo di
trasmissione.
• Pressione selettiva per sviluppare il
segnale che massimalmente stimola i
sensi del ricevente, che quindi ha un
ruolo fondamentale nell'evoluzione dei
segnali scatenanti.
Comunicazione: ruolo del ricevente
• Nel comportamento riproduttivo,
possibile evoluzione di segnali cospicui
(livree, ornamenti, canti) per migliorare
comunicazione tra potenziali partner.
• Evoluzione di questi segnali derivante
soprattutto da selezione sessuale
mediata dalla scelta della femmina.
• Possibilità di sviluppo di stimoli
esagerati (supernormali?).
Comunicazione: ruolo del ricevente

♂ ♀

Vedova dalla coda lunga


Euplectes progne
Comunicazione: ruolo del ricevente

Stimolo
Numero medio di nidi per maschio
supernormale

Coda Controlli Coda


tagliata allungata
Andersson 1982
Comunicazione:
conflitti tra emittente e ricevente
• La comunicazione è anche un terreno di
confronto tra individui diversi, che
spesso hanno interessi contrastanti.
• Presenza o meno di questo conflitto può
spiegare la variabilità dei segnali evoluti:
✓ In assenza di conflitti (ad es. tra membri
di gruppi), i segnali saranno poco
evidenti ("sussurri", ad es. entro gruppi)
✓ In presenza di conflitti (ad es. tra rivali), i
segnali saranno evidenti, cospicui.
Comunicazione:
conflitti tra emittente e ricevente
• In caso di conflitto, possibile valutazione
delle caratteristiche dell'altro individuo
sulla base dei segnali emessi (ad es. durante
una competizione tra maschi o nella scelta del partner).

• Questi segnali potranno essere


attendibili o ingannatori.
• Varie teorie sull'evoluzione di questi
sistemi di valutazione, soprattutto in
relazione alla scelta della femmina.
Comunicazione:
conflitti tra emittente e ricevente
• Può portare a sviluppo di segnali attendibili
(onesti) che informano sulle effettive
capacità/prestazioni dell'emittente.
Comunicazione:
conflitti tra emittente e ricevente
Il bramito dei cervi come segnale onesto

Cervo nobile
Cervus elaphus
Comunicazione:
conflitti tra emittente e ricevente
Lo 'stotting' come segnale onesto
"Stotting"

Springbok (Antidorcas marsupialis)


Comunicazione:
conflitti tra emittente e ricevente
• Può portare a sviluppo di segnali attendibili
(onesti) che informano sulle effettive
capacità/prestazioni dell'emittente (esempi:
bramiti dei cervi maschi, livree appariscenti, stotting).

• Può portare all'evoluzione di inganni o


bluff, cioè allo sviluppo di segnali
ingannatori, non onesti (esempi: esche, mimetismo,
parassitismo di cova, ecc…).

• Onestà e inganno intesi in senso evolutivo.


Tipi di segnali scatenanti
• Segnali interspecifici
Segnali scatenanti interspecifici
Comunicazione: tipi di segnali
• Segnali interspecifici
• Segnali discreti e graduati (differente
messaggio inviato)
Segnali graudati
Aggressività
crescente

Ghiandaia di Steller
(Cyanocitta stelleri)
Segnali graudati
Aggressività

Paura/
Fuga

Lorenz, 1966
Comunicazione: tipi di segnali
• Segnali interspecifici
• Segnali discreti e graduati (differente
messaggio inviato)

• Segnali di metacomunicazione
(qualificano i segnali successivi)
Segnali di metacomunicazione
Segnali di metacomunicazione

Play face

Gelada
(Theropithecus gelada)
Segnali di metacomunicazione

Play face

Gelada
(Theropithecus gelada)

Bonobo
(Pan paniscus)
Comunicazione: tipi di segnali
• Segnali interspecifici
• Segnali discreti e graduati (differente
messaggio inviato)

• Segnali di metacomunicazione
(qualificano i segnali successivi)

• Segnali ritualizzati (derivati da processi di


ritualizzazione).
La ritualizzazione
• Modifica, durante la filogenesi, di un
comportamento in funzione
dell’emissione di segnali.
• Dà origine a comportamenti ritualizzati.
Esempi di comportam. ritualizzato
Esempi di comportam. ritualizzato

Colombo (Columba livia)


Esempi di comportam. ritualizzato

Svasso maggiore (Podiceps cristatus)


Esempi di comportam. ritualizzato

Svasso maggiore (Podiceps cristatus)


Caratteristiche dei
comportamenti ritualizzati
• Esagerazione: eccessivo dispendio di
energia; anche a seguito di sviluppo di strutture
appariscenti.
Esagerazione nella ritualizzazione

Granchi violinisti
gen. Uca
Caratteristiche dei
comportamenti ritualizzati
• Esagerazione: eccessivo dispendio di
energia; anche a seguito di sviluppo di strutture
appariscenti
• Formalizzazione: riduzione variabilità
(“intensità tipica”)

• Semplificazione: riduzione complessità

• Ripetizione: favorisce ricezione


Esempi di comportam. ritualizzato

Svasso maggiore (Podiceps cristatus)


Esempi di comportam. ritualizzato

Orice Oryx gazella


Esempi di comportam. ritualizzato

Daino Dama dama


Esempi di comportam. ritualizzato

Natrice Natrix natrix


Esempi di comportam. ritualizzato

Sterna delle Antille (Sterna antillarum )

Pettirosso (Erithacus rubecola)


Esempi di comportam. ritualizzato

Marzaiola Anatra mandarina


Anas querquedula Aix galericulata
La ritualizzazione
• Modifica, durante la filogenesi, di un
comportamento in funzione
dell’emissione di segnali.
• Ritualizzazione possibile entro la
medesima sfera comportamentale ma
più di frequente in contesti differenti (ad
es. comportamenti parentali in ambito
riproduttivo o aggressivo).
• Osservabile solo il risultato finale del
processo: il comportamento ritualizzato.
Evoluzione della ritualizzazione
Corteggiamento nei Fasianidi

Gallo domestico Fagiano


Gallus gallus Phasianus colchicus
Evoluzione della ritualizzazione
Corteggiamento nei Fasianidi

Lofoforo Pavone
Lophophorus impejanus Pavo cristatus
Evoluzione della ritualizzazione
Corteggiamento degli Empididi (ditteri)
Empis tessellata
Evoluzione della ritualizzazione
Corteggiamento degli Empididi (ditteri)

• Empis tessellata: solo offerta di preda


• Empis poplita: bozzolo attorno a preda
• Hilaria maura: bozzolo attorno a oggetto
non commestibile
• Hilaria sartor: bozzolo vuoto (solo
segnale di richiamo)
Caratteristiche dei
comportamenti ritualizzati
• Esagerazione: eccessivo dispendio di
energia; anche a seguito di sviluppo di strutture
appariscenti.
Esagerazione nella ritualizzazione

Granchi violinisti
gen. Uca
Caratteristiche dei
comportamenti ritualizzati
• Esagerazione: eccessivo dispendio di
energia; anche a seguito di sviluppo di strutture
appariscenti
• Formalizzazione: riduzione variabilità
(“intensità tipica”)

• Semplificazione: riduzione complessità

• Ripetizione: favorisce ricezione


La ritualizzazione
• Modifica, durante la filogenesi, di un
comportamento in funzione
dell’emissione di segnali.
• Ritualizzazione possibile entro la
medesima sfera comportamentale ma
più di frequente in contesti differenti
(tipicamente comportamento riproduttivo o
aggressivo).
• Ritualizzazioni generalmente innate, ma
anche apprese (ad es. mendicare negli animali
dello zoo; segnali degli animali domestici).
Segnali scatenanti nell’uomo
Segnali scatenanti nell’uomo
Segnali scatenanti sessuali nell’uomo
Stimoli supernormali nell'uomo
Segnali scatenanti sessuali nell’uomo
Stimoli supernormali nell'uomo
Ritualizzazioni nell’uomo
Ritualizzazioni nell’uomo
Ritualizzazioni nell’uomo

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