Esame di Biologia.

Cap. 1) Presentazione della cellula:

Teoria cellulare: secondo la quale: 1) tutti i viventi sono formati da una o pi cellule; 2) le cellule
costituiscono le unit fondamentali di ciascun organismo; 3) tutte le cellule derivano da altre
cellule. Organismi eucarioti sono provvisti di nucleo, quelli procarioti ne sono sprovvisti. Nel
nucleo le molecole di DNA diventano visibili al microscopio ottico come cromosomi quando
assumono una forma molto compatta, nel periodo i cui la cellula si prepara a dividersi in 2 cellule
figlie. Anche nelle cellule procariotiche il DNA depositario dellinformazione genetica, per esso
non si trova confinato dentro una membrana nucleare, perci non distinguibile. I mitocondri sono
presenti in quasi tutte le cellule eucariotiche, essi sono dotati di DNA proprio e si riproducono
dividendosi in 2. Essi imbrigliano lenergia derivante dallossidazione delle molecole alimentari,
per produrre ATP. Dato che funzionando il mitocondrio consuma ossigeno e libera anidride
carbonica, al processo nel suo insieme si d il nome di respirazione cellulare.

Pochi eucarioti sono incapaci di vivere in ambienti contenenti ossigeno, e allora sono privi di
mitocondri e si dicono anaerobi.
Presenti solo nelle cellule delle piante e delle alghe, i cloroplasti sono grandi organelli verdi che
hanno una struttura ancora pi complessa dei mitocondri,: oltre ad avere intorno 2 membrane ne
anche di interne disposte a strati e piene di clorofilla. I cloroplasti svolgono un compito ancora pi
importante dei mitocondri, cio la fotosintesi, nella quale catturano lenergia solare nelle molecole
di clorofilla, incanalandola nella produzione di molecole di zuccheri altamente energetiche. Nel
processo si forma ossigeno come prodotto di rifiuto. I cloroplasti generano sia le molecole
alimentari che lossigeno utilizzato dai mitocondri. Anche i cloroplasti, contengono il proprio DNA,
si riproducono dividendosi in 2 e pare che siano evoluti da batteri fotosintetici.
Un labirinto di spazi delimitati da membrana, detto reticolo endoplasmatico, il sito in cui si
producono quasi tutti i componenti delle membrane cellulari. Molte serie di tasche membranose
disposte in pile costituiscono lapparato di Golgi, che riceve e spesso modifica chimicamente le
molecole prodotte nel reticolo endoplasmatico. I lisosomi sono piccoli organelli di forma irregolare
in cui avviene la digestione intracellulare, le sostanze nutrienti vengono estratte dalle particelle
alimentari e le molecole indesiderabili demolite per essere riutilizzare o escrete. I perossisomi sono

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vescicolette rivestite di membrana dove vengono isolate reazioni in cui si produce e viene inattivata
una sostanza chimica pericolosamente reattiva, il perossido di idrogeno.
Nel citosol hanno sede molte reazioni chimiche fondamentali per lesistenza della cellula, si
producono le proteine I filamenti di actina sono perenti in tutte le cellule eucariotiche ma si
trovano particolarmente numerosi in quelle muscolari. I filamenti pi spessi si chiamano
microtubuli, nelle cellule in divisione si riorganizzano in fasci e contribuiscono a trasportare i
cromosomi duplicati in direzioni opposte distribuendoli equamente tra le cellule figlie.

Cellula eucariota:

Cellula vegetale:

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In tutti gli esseri viventi le istruzioni genetiche, o geni, sono immagazzinate in molecole di DNA
scritte con lo stesso codice chimico. Le subunit che vengono unite a formare le proteine sono di 20
tipi differenti, ma questi stessi tipi differenti si ritrovano in tutti gli esseri viventi. Tuttavia, variando
la sequenza di queste subunit, le molecole proteiche manifestano propriet chimiche differenti.

Cellula batterica:

Si possono distinguere 2 regni: gli eubatteri e i archebatteri. Le cellule eucariotiche, sono per
definizione quelle il cui DNA contenuto in un comparto separato, il nucleo, circondato da una
membrana a doppio strato. Cellule diverse esprimo geni diversi a seconda delle indicazioni che esse
stesse o le loro progenitrici hanno ricevuto dallambiente circostante.

Cap.2) Componenti chimici delle cellule:

Si forma un legame ionico quando un atomo dona elettroni a un altro, e un legame covalente
quando 2 atomi mettono in comune una coppia di elettroni. Tutte le caratteristiche della cellula
dipendono dalle molecole che contiene. Una molecola un aggregato di atomi tenuti assieme da
legami covalenti, in cui gli elettroni vengono condivisi tra gli atomi anzich trasferiti da un atomo
allaltro. La formazione e la rottura dei legami chimici nelle cellule viventi vengono regolati
accuratamente da appositi catalizzatori detti enzimi. A parte lacqua, quasi tutte le molecole cellulari
si basano sul carbonio. Le cellule contengono 4 famiglie di molecole organiche piccole: zuccheri,
acidi grassi, gli amminoacidi e i nucleotidi. Gli zuccheri pi semplici i monosaccaridi, hanno
formula (CH2O)n. Il glucosio il monosaccaride cui spetta un ruolo centrale tra le fonti di energia
della cellula. Per immagazzinare energia a lungo termine le cellule si servono di polisaccaridi
contenenti solo glucosio, soprattutto glicogeno negli animali e amido nelle piante. La molecola di
un acido grasso presenta 2 regioni chimicamente distinte: una lunga catena idrocarburica, idrofobica
e chimicamente poco reattiva, e un gruppo carbossilico, che si comporta come un acido,
estremamente idrofilico e chimicamente reattivo. Nelle cellule gli acidi grassi fungono da scorte di
cibo concentrato, perch dalla loro demolizione si ricava 6 volte lenergia utile estraibile dal

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glucosio. Essi vengono accumulati nel citoplasma di molte cellule sotto forma di goccioline di
triacilgliceron. Limpiego pi importante degli acidi grassi nella cellula come materiale per le
membrane. Esse sono formate in gran parte da fosfolipidi.

Limportanza degli amminoacidi per la cellula deriva dal loro ruolo nella formazione delle proteine.
Nelle proteine si trovano 20 tipi di amminoacidi. Il nucleotide una molecola formata da un
composto con anello azotato legato a uno zucchero a 5 carboni. Questo zucchero pu essere il
ribosio o il deossiribosio a recare uno o pi gruppi fosfato. Gli anelli azotati, vengono chiamati basi,
citosina, timina e luracile sono chiamate pirimidine. La guanina e la ladenina sono purine. Il ruolo
pi importante dei nucleotidi nella cellula consiste nellimmagazzinare e rendere disponibile
linformazione biologica. I nucleotidi sono gli elementi costitutivi degli acidi nucleici. Si conoscono
2 tipi principali di acido nucleico, che differiscono per lo zucchero che compare nel loro scheletro
zucchero-fosfato. Se lo zucchero il ribosio si hanno gli acidi ribonucleici, o RNA che contengono
le basi A,G,C e U. Se lo zucchero il deossiribosio si hanno gli acidi deossiribonucleici, o DNA che
contengono le basi: A,G,C e T. LRNA si presenta nella forma di una singola catena
polinucleotidica, mentre il DNA praticamente sempre una molecola a doppio filamento.

Cap. 5) Struttura e funzione delle proteine:

Le proteine costituiscono la maggior parte del peso secco cellulare. Nella cellula viva il
ripiegamento generalmente assistito da altre proteine dette secondatori, chaperon molecolari. Si
tratta di molecole che si legano alla catena gi parzialmente conformata e laiutano a procedere
lungo il corso pi favorito energicamente. Tuttavia la forma tridimensionale finale della proteina
specificata dalla sequenza: gli chaperon (i secondatori) non fanno altro che rendere pi affidabile il
processo di ripiegamento. Due strutturazioni comuni delle proteine: elica alfa e piano beta, esse
derivano da legami idrogeno tra i gruppi N-H e C--O. La sequenza amminoacidica la struttura
primaria della proteina. Tratti di catena polipeptidica che si dispongono a elica alfa e a piano beta

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costituiscono la struttura secondaria della proteina. La conformazione tridimensionale assunta, da
una catena polipeptidica viene indicata talvolta come struttura terziaria; se poi la molecola proteica
un complesso di pi catene polipeptidiche, dellinsieme completo si dice che ha una struttura
quaternaria.

Il dominio proteico, definibile come qualunque parte di catena polipeptidica che pu ripiegarsi
indipendentemente in una struttura compatta e stabile. Un dominio contiene di solito 50 a 300
amminoacidi. Nella cellula, le stesse iterazioni deboli non covalenti, che fanno assumere alla catena
polipeptidica la sua specifica conformazione, permettono alle proteine di legarsi tra loro e formare
strutture pi grandi. Ogni zona della superficie proteica che entra in rapporto con unaltra si chiama
sito di legame. Quando un sito di legame riconosce la superficie di una seconda proteina, lunione
salda delle 2 catene polipeptidiche in quella zona pu dare origine a una proteina pi grande: ogni
catena polipeptidica che faccia parte di una proteina cos costruita si chiama subunit proteica.
Molte strutture cospicue, come virus e i ribosomi, derivano dallaggregazione di miscele tra
proteine di vari tipi e molecole di RNA o DNA. Gran parte delle proteine considerate finora sono
proteine globulari, in cui la catena polipeptidica si appallottola, volgendo allesterno una superficie

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irregolare. Quasi tutti gli enzimi sono proteine globulari. Nel caso di altre proteine cellulari serve
invece che ogni molecola copra una lunga distanza, in tal caso le proteine assumono di solito una
forma tridimensionale allungata e vengono chiamate proteine fibrose. Le proteine fibrose
abbondano particolarmente fuori dalla cellula, dove costituiscono la matrice extracellulare
gelatinosa che fa aderire insiemi cellule in tessuti. I ponti disolfuro fungono da dispositivi di
fissaggio per irrobustire la disposizione spaziale pi favorevole. Avendo diversa sequenza
amminoacidica, le proteine si presentano con una variet enorme di conformazioni diverse da cui
deriva la loro specificit di funzione. Le proteine si attaccano proprio ad altre molecole, cio le
legano, alla sostanza che si lega a una proteina si d il nome di ligando.

La regione di proteina che aderisce la ligando, nota come sito legame, consiste in una cavit della
superficie formata da una disposizione particolare degli amminoacidi. Gli anticorpi sono proteine
prodotte dal sistema immunitario in risposta a molecole estranee (antigene).

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Gli enzimi accelerano le reazioni e agiscono quindi da catalizzatori, proprio la catalisi di una serie
organizzata di reazioni chimiche mantiene la cellula e ne crea nuove, rendendo possibile la vita.
Ogni enzima strettamente specifico e catalizza un solo tipo di reazione.
Principali propriet degli enzimi

CARATTERISTIC SIGNIFICAT
A O
Molecola costituita da Struttura tridimensionale composta da una o pi subunit; negli enzimi coniugati, sono
una o pi catene presenti anche altre molecole non proteiche (cofattori)
proteiche
Azione catalitica; potere Gli enzimi agiscono accelerando la velocit di una reazione chimica, che aumentano di
catalitico elevato almeno un milione di volte
Riduzione dellenergia di Gli enzimi riducono la quantit di energia necessaria allinnesco della reazione
attivazione
Elevata specificit Ogni enzima lega specificamente un determinato tipo di composto (substrato) e interviene in
modo specifico su un gruppo chimico e su un determinato tipo di legame
Sito attivo Il legame del substrato avviene esclusivamente in una particolare regione della struttura
tridimensionale dellenzima, conformata in modo da adattarsi alla struttura tridimensionale
del substrato
Inibizione a opera di Lattivit di un enzima pu essere bloccata in modo reversibile o irreversibile da molecole
molecole specifiche (inibitori) che si legano al sito attivo al posto del substrato (inibizione competitiva) o in siti
diversi (inibizione non competitiva)

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Cap.6) DNA:

Le istruzioni dellinformazione ereditaria sono immagazzinate dentro la cellula vivente sotto forma
di geni. Sono le proteine le macromolecole che compiono la maggior parte delle funzioni cellulari:
fungono da elementi costruttivi, da enzimi, regolano lespressione genica e fanno muovere e
comunicare le cellule tra loro. Gi allinizio del 20 secolo i biologi avevano capito che i geni erano

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veicolati sui cromosomi, allora noti come strutture filamentose del nucleo eucariotico che
apparivano quando la cellula cominciava a dividersi. Successivamente si trov che i cromosomi
erano fatti di DNA e proteine. Per indicare la polarit del DNA, si chiama 3 una delle estremit e
5laltra. I 2 filamenti polinucleotidici sono tenuti insieme nella doppia elica del DNA da legami
idrogeno tra le basi dei 2 filamenti opposti: tutte le basi sono rivolte verso linterno dellelica,
mentre lossatura zucchero-fosfato rimane allesterno. A si accoppia sempre con T e G con C. I
membri di ogni coppia riescono a trovare sistemazione dentro la doppia elica solo se i 2filamenti
sono antiparalleli, cio se la polarit di un filamento opposta a quella dellaltro filamento. Ogni
catena di DNA contiene una sequenza nucleotidica esattamente complementare alla sequenza
nucleotidica della catena a cui si lega: ci ha un importanza fondamentale per la copiatura del DNA.
I geni recano informazione biologica che deve essere copiata con precisione e trasmessa quando la
cellula si divide in 2 cellule figlie. Gi qualche tempo prima di determinare la struttura del DNA si
era capito che i geni contenevano le istruzioni per fare le proteine. Dato che ogni filamento di DNA
contiene una sequenza nucleotidica esattamente complementare a quella del filamento opposto,
ognuno di essi pu fare da stampo per la sintesi di un altro filamento complementare. Con la
replicazione del DNA si ottengono 2 doppie eliche complete dalla molecola originale, e quella
nuova ha una sequenza nucleotidica identica alla doppia elica parentale. Il processo replicativo del
DNA viene innescato da proteine iniziatrici che si legano al DNA e distanziano a forza le catene
rompendo i legami idrogeno tra le basi.

A ogni origine di replicazione si formano 2 forcelle replicative che scorrono in direzioni opposte
rispetto allorigine, aprendo man mano il DNA. Per questo motivo la replicazione batterica ed
eucariotica si definisce bidirezionale. Il cuore della macchina replicatrice un enzima chiamato
DNA polimerasi, che sintetizza il nuovo DNA usando come stampo uno dei 2 filamenti originali.
Questo enzima catalizza laggiunta di nucleotidi allestremit 3 di una catena di DNA in
allungamento, formando legami fosfodiestere tra questa estremit e il gruppo fosfato al 5 del
nucleotidi adatto. I nucleotidi entrano inizialmente come nucleotidi trifosfati ricchi denergia,
apportando in questo modo lenergia necessaria per la reazione di polimerizzazione. La DNA
polimerasi non si dissocia dal DNA ogni volta che aggiunge un altro nucleotidi alla catena, ma vi
resta attaccata e vi scorre sopra, continuando a catalizzare la sintesi di un nuovo polimero. La
catastrofe viene evitata perch la polimerasi capace di correggere gli errori che fa. Quindi la DNA
polimerasi possiede una attivit polimerasica in direzione 5 a 3 e unattivit nucleasica in

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direzione 3 a 5. Laccuratezza della replicazione si deve alla DNA polimerasi che verifica
lappaiamento corretto dellultima base prima di aggiungere un altro nucleotide.

Una polimerasi cos non pu dare inizio ad un filamento totalmente nuovo. Per questo necessario
un altro enzima, che sia in grado di dare inizio a una catena polinucleotidica nuova semplicemente
unendo 2 nucleotidi e senza richiedere un terminale a doppio filamento. Questo enzima non
sintetizza DNA, ma brevi tratti di RNA, servendosi del DNA come stampo. Questi tratti di RNA,
sono appaiati al filamento stampo e presentano una estremit 3 appaiata come punto di partenza per
la DNA polimerasi. Essi fanno da innesco per la sintesi del DNA e lenzima che sintetizza questi
innesti a RNA si chiama primasi. Il filamento di RNA simile a un filamento singolo di DNA, da
cui differisce solo per lo zucchero nucleotidica, il ribosio al posto del deossiribosio, e per la base
uracile al posto della timina. Siccome U si appaia con A, linnesco a RNA viene sintetizzato sul
filamento di DNA per appaiamento di basi, esattamente come avviene per il DNA. Al filamento
guida linnesco serve solo per cominciare la sintesi allorigine di replicazione, quando la forcella
replicativa si stabilita, la DNA polimerasi si trova sempre di fronte una estremit 3 appaiata man
mano che procede lungo il filamento stampo. Sul filamento lento, sono continuamente necessari
nuovi inneschi. Quando alla forcella replicativa si espone un nuovo tratto di basi libere, vengono
sintetizzati nuovi inneschi a RNA disseminati lungo il filamento lento, la DNA polimerasi aggiunge
un deossiribonucleotide allestremit 3 di questo innesco dando inizio a un filamento di DNA e
allungandolo finch no si imbatte nellinnesco a RNA successivo. Per trasformare in un filamento di
DNA continuo tutti i frammenti separati costruiti sul filamento lento intervengono altri 3 enzimi;
agiscono rapidamente per eliminare gli inneschi a RNA, sostituirli con DNA e unirli: una nucleasi
che degrada lRNA, una polimerasi che sostituisce DNA allRNA e la DNA ligasi, che unisce il
fosfato terminale al 5 di un frammento con lossidrile 3 del seguente. La primasi inizia catene
polinucleotidiche nuove e pu farlo perch no autocorregge le sue sintesi, ma questo comporta che
gli inneschi contengano frequentemente errori. Tuttavia, siccome sono fatti di RNA e non di DNA,
sono riconoscibili come coppie sospette da eliminare e sostituire con DNA, a questo provvedono le
polimerasi di riparazione. La cellula possiede un sistema di riserva, detto correttore di appaiamento,
deputato alleliminazione di errori. Il correttore di appaiamento, un insieme di proteine, individua le
coppie mal assortite, taglia uno dei 2 filamenti di DNA che entrano nellaccoppiamento e
risintetizza il pezzo mancante. Per correggere gli errori di duplicazione, il sistema di riparazione
deve tagliare la catena neoformata, perch intervenendo sullaltra non farebbe che consolidare
lerrore invece di eliminarlo.

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Cap. 7) Dal DNA alle proteine:
Trascrizione e traduzione sono i processi tramite i quali la cellula legge, le sue istruzioni genetiche,
i suoi geni. Dallo stesso gene si possono trarre molte copie identiche a RNA e ogni molecola di
RNA pu dirigere la sintesi di molte molecole proteiche identiche. Per la cellula il primo passo
consiste nel copiare una parte opportuna della sequenza nucleotidica del DNA in un altra sequenza
nucleotidica di RNA. Tale processo si chiama trascrizione perch, pur cambiando la forma chimica,
linformazione rimane scritta nello stesso linguaggio, quello dei nucleotidi. Tutto lRNA cellulare
deriva da trascrizione, comincia con lapertura e la despiralizzazione di un breve tratto della doppia
elica del DNA in cui vengono esposte le basi presenti su ciascun filamento, uno dei quali poi fa da
stampo per la sintesi dellRNA. Come nella duplicazione del DNA, la sequenza nucleotidica della
nuova catena di RNA viene determinata per appaiamento complementare tra le basi dei
ribonucleotidi in arrivo e lo stampo di DNA. Quando lappaiamento soddisfacente il
ribonucleotidi viene unito covalentemente alla catena in crescita tramite una reazione chimica
catalizzata. La catena di RNA prodotta per trascrizione si allunga quindi di un nucleotide alla volta
e la sua sequenza esattamente complementare a quella del filamento di DNA utilizzato come
stampo. La trascrizione differisce dalla duplicazione: diversamente dal nuovo filamento di DNA che
rimane appaiato al DNA stampo, quello di RNA se ne distacca, spostato dallelica del DNA che va
ricostituendosi subito alle spalle della zona in cui i ribonucleotidi vengono aggiunti. Gli enzimi
della trascrizione sono chiamati RNA polimerasi. Anche se la RNA polimerasi catalizza la stessa
reazione della DNA polimerasi, i 2 enzimi differiscono per alcuni aspetti: la RNA polimerasi
catalizza la formazione di un legame tra ribonucleotidi e non deossiribonucleotidi, poi mancano
dellattivit nucleasica di autocorrezione. La grande maggioranza dei geni situati sul DNA cellulare
specifica la sequenza amminoacidica delle proteine, e le molecole di RNA ricopiate da questi geni
vengono indicate nel loro insieme come RNA messaggero. LRNA ribosomico forma il centro vitale
dei ribosomi, sui quali lRNA messaggero viene tradotto in proteine, e lRNA transfer forma gli
adattatori selettivi che captano gli aminoacidi e li collocano in posizione opportuna. Per cominciare
a trascrivere la RNA polimerasi deve riuscire a riconoscere linizio (promotore) di un gene e a
legarsi saldamente al DNA in quella posizione. Il fattore sigma svolge il compito di riconoscere la
sequenza promotrice sul DNA, una volta che la polimerasi si ingranata il fattore sigma viene
liberato e la polimerasi lasciata libera di proseguire. Quando si stacca incontrando il terminatore, la
polimerasi si riassocia a un fattore sigma e cerca un promotore, per riprendere il processo di
trascrizione. Il DNA batterico si trova esposto al citoplasma, che contiene i ribosomi, gli organelli
che operano la sintesi proteica; man mano che si forma la molecola di RNA trascritto, i ribosomi si
attaccano alla sua estremit 5 e danno inizio alla sintesi proteica. Invece nelle cellule eucariotiche il
DNA sta confinato nel nucleo, dove avviene la trascrizione, mentre la sintesi proteica si svolge sui
ribosomi nel citoplasma. Quindi lmRNA eucariotico va trasportato fuori dal nucleo, prima della
traduzione, attraversando i pori della membrana nucleare. Nella maggior parte dei geni eucariotici
la sequenza codificante interrotta da sequenze non codificanti, dette introni. I pezzi sparsi della
sequenza codificante, detti esoni, sono pi corti. Per produrre lRNA messaggero viene trascritto il
gene in tutta la sua estensione, e si forma il trascritto primario. LRNA viene poi provvisto di
cappuccio e coda poliadenilica, e prima di lasciare il nucleo, si spoglia di tutte le sequenze
introniche in modo che gli esoni si uniscano tra loro. Una volta completata questa fase, detta taglio,
si ha una molecola di RNA messaggero funzionante che pu lasciare il nucleo e venire tradotta in
proteine. A rimuovere gli introni dallRNA provvedono enzimi che hanno una composizione mista
RNA-proteine. Le regole per tradurre la sequenza nucleotidica del gene, tramite la mediazione
dellRNA messaggero, in sequenza amminoacidica di una proteina amminoacidica di una proteina
sono note come codice genetico. Ogni gruppo di 3 nucleotidi consecutivi nellRNA si chiama
codone e ciascuno specifica per un amminoacido. La traduzione dellmRNA in proteina dipende da
molecole adattatrici che riconoscono e legano sia il codone, sia lamminoacido, per ad un altro

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sito. Questi adattatori sono rappresentati da una serie di piccole molecole di RNA note come RNA
transfer.

Alcuni amminoacidi hanno pi di un tRNA e alcuni tRNA hanno una struttura tale da richiedere un
appaiamento accurato solo nelle prime 2 posizioni del codone e da tollerare un appaiamento
scorretto in 3 posizione. Le cellule quindi fabbricano molti RNA diversi per leggere il codice
genetico del DNA. Il riconoscimento e lattacco compito di enzimi chiamati amminoacil-tRNA
sintetasi, che accoppiano lamminoacido giusto alla serie sei suoi tRNA. Per ogni amminoacido c
una amminoacil sintetasi diversa (in tutto 20). Il ribosoma scorre lungo lmRNA traducendo la
sequenza nucleotidica in sequenza amminoacidica, un codone per volta, servendosi dei tRNA come
adattatori per inserire a ogni sito lamminoacido corretto allestremit della catena in allungamento.
Quando la sintesi terminata le 2 subunit si separano. La reazione peptidil transferasica
accompagnata da uno slittamento della subunit minore, che rimane aderente allmRNA, rispetto
alla subunit maggiore. La traduzione di un mRNA comincia con il codone AUG e richiede un
tRNA particolare corrispondente. Questo tRNA iniziatore reca sempre lamminoacido metionina,
per cui tutte le proteine appena sintetizzate hanno una metionina allestremit amminoterminale. In

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seguito la metionina sar eliminata. Quando viene trovato il primo AUG da parte della subunit
ribosomica minore, parecchi fattori di inizio si staccano per far posto alla subunit maggiore. La
presenza di uno dei codoni di terminazione (UAA,UAG,UGA) segnala la fine del messaggio.
LRNA possiede tutte le propriet attese da una molecole capace di catalizzare la propria sintesi, per
cui si ritiene che alla base della formazione delle prime cellule vi sia stato questo tipo di molecole.

Cap. 8) Cromosomi e regolazione genica:

Centinaia di tipi cellulari differenti svolgono tutta una gamma di funzioni specializzate che
dipendono dai geni e che vengono attivate solo in un tipo di cellula ( linfociti < anticorpi, eritrociti
< emoglobina). Nelle cellule eucariotiche molecole a doppio filamento e di lunghezza enorme
vengono imballate, associandole con apposite proteine, nei cromosomi, che il nucleo accomoda
facilmente e che si possono distribuire esattamente tra le 2 cellule figlie alla divisione.
Limballaggio deve avvenire ordinatamente in maniera che i geni presenti sulla molecola di DNA
siano disponibili per la trascrizione o la replicazione.

Il nucleo di una cellula umana tipica misura circa 5-8 nanometri di diametro e contiene circa 2 metri
di DNA. Negli eucarioti il DNA del nucleo si distribuisce in una serie di cromosomi diversi. Ogni
cromosoma consiste in una molecola unica e lineare di DNA, associata a proteine su cui il sottile
filamento si pu avvolgere e assumere una struttura pi solida. Il complesso DNA-proteine prende
il nome di cromatina. Generalmente i geni dei batteri sono tutti disposti su una molecola di DNA
circolare, anchessa associata a proteine che la condensano e chiamata spesso cromosoma batterico.
Le cellule umane, con leccezione delle cellule germinali, contengono ciascuna 2 coppie di ciascun
cromosoma, un ereditata dalla madre e una dal padre: i cromosomi materno e paterno di ogni coppia
si chiamano cromosomi omologhi. Esiste solo una coppia di cromosomi non omologhi, quella dei
cromosomi sessuali nel maschio dove il cromosoma Y deriva dal padre e il cromosoma X dalla
madre.
Durante linterfase la cellula trascrive i suoi geni e sintetizza proteine. Il DNA si replica e i
cromosomi si duplicano quando la cellula ancora in interfase e prima della divisione. Quando il

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DNA ha finito di replicarsi, la cellula pu entrare in fase M, in cui avviene la mitosi. In questo
stadio i cromosomi si condensano, la membrana nucleare si frammenta e si forma il fuso costituito
da microtubuli e altre proteine.

Il fuso mitotico cattura i cromosomi condensati e ne trasporta una serie completa a ciascun polo
della cellula. Intorno a ogni corredo cromosomico si riforma la membrana nucleare e nella
citochinesi, ultima tappa della fase M, la cellula si divide in 2 cellule figlie. Lo stato di
condensazione dei cromosomi varia a seconda del ciclo di crescita della cellula. I cromosomi
fortemente condensati di una cellula in divisione sono noti come cromosomi mitotici, mentre ci si
riferisce ai cromosomi distesi col termine di cromosomi interfasici. Ogni cromosoma opera come
unit strutturale distinta, ognuno, deve essere capace di duplicarsi, separare le 2 coppie appena
duplicate e distribuirle correttamente nelle 2 cellule figlie. Queste funzioni sono controllate da 3 tipi
di sequenze specializzate del DNA. Un tipo di sequenza funziona da origine di replicazione, dove
comincia la duplicazione del DNA. Una seconda sequenza specializzata , detta centromero, fa si che
alla divisione si porti in ogni cellula figlia una coppia del cromosoma duplicato. Durante la mitosi,
in corrispondenza del centromero si forma un complesso proteico detto cinetocoro: esso attacca i
cromosomi al fuso, che li separa tirandoli. La terza sequenza specializzata del DNA, detta telomero,
si trova alle due estremit cromosomiche. Esse sono necessarie perch: dato che il DNA polimerasi
sintetizza il DNA solo in direzione 5- 3 e sul filamento lento pu costruire solo frammenti
discontinui, partendo da inneschi a RNA forniti da un altro enzima. Alla punta estrema di una
molecola lineare di DNA non ci sarebbe posto per formare linnesco a RNA e dare cosi inizio alla
sintesi del doppio filamento, per cui parte del DNA potrebbe facilmente andare perduto a ogni
replicazione. Gli eucarioti risolvono il problema della replicazione degli estremi con speciali
sequenze nucleotidiche terminali che attraggono un enzima, detto telomerasi, capace di aggiungere
copie multiple della stessa sequenza in coda al cromosoma e di fare uno stampo che consente di
replicare il filamento lento fino in fondo. I telomeri svolgono anche unaltra funzione: le sequenze
ripetitive telomeriche e le regioni ad esse adiacenti formano strutture che proteggono il DNA
dallattacco di enzimi degradatori, detti nucleasi, che nella cellula digeriscono i nucleotidi partendo
preferenzialmente dallestremit delle molecole. Il complesso DNA-proteine che forma un
cromosoma si chiama cromatina e si trova in stati diversi nelle varie fasi del ciclo di vita cellulare.

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Quando le cellule figlie si separano definitivamente dopo la mitosi, la membrana nucleare si riforma
e i cromosomi mitotici di decondensano. Nei mammiferi, uno dei cromosomi x femminili viene
inattivato permanentemente, forse perch una doppia dose di certi prodotti genetici potrebbe essere
letale: uno o laltro a caso, si addensa fortemente e diventa eterocromatico in una fase precoce dello
sviluppo embrionale. Alcune prove del fatto che il cromosoma interfasico alterna zone di cromatina
molto addensata e zone di cromatina pi distesa vengono da esperimenti in cui si alterna
lespressione di un gene spostandolo di posto sul cromosoma. Le differenze di espressione
condizionate dalla collocazione di un gene nel menoma si chiamano effetti di posizione.
Il nucleo delimitato da un involucro nucleare, esso corredato di 2 reti di filamenti proteici, una
detta lamina nucleare, mentre laltra circonda la membrana nucleare esterna. Le 2 membrane sono
forate qua e la dai pori nucleari, che trasportano attivamente molecole ben precise nel citosol e dal
citosol. Le cellule di un organismo non differiscono perch contengono geni diversi, ma perch li
esprimono diversamente. La cellula pu controllare quali proteine produrre in vari modi:
controllando quando e con quale frequenza viene trascritto un gene, controllando come avviene il
processo di maturazione del trascritto primario a RNA, a livello di taglio e saldatura, scegliendo
quali mRNA far tradurre ai ribosomi, attivando o inattivando selettivamente proteine gi prodotte. Il
controllo della trascrizione si esercita generalmente nella fase di inizio della trascrizione. La regione
promotrice di un gene attrae lenzima RNA polimerasi e lo orienta correttamente, cosi pu fare una
copia a RNA del gene. I promotori genetici sia dei batteri sia degli eucarioti comprendono un sito di
inizio, e una sequenza di circa 50 nucleotidi che si estende a monte dal sito di inizio. Questa regione
contiene siti necessari alla RNA polimerasi per legarsi al promotore. Quasi tutti i geni sia batterici
che eucaristici hanno, oltre al promotore, sequenze regolatrici del DNA che servono ad attivare e
disattivare un gene. Le sequenze regolatrici non lavorano in modo autonomo: per funzionare
devono essere riconosciute da proteine dette proteine regolatrici dei geni che si legano al DNA. Gli
operoni sono comuni nei batteri ma assenti negli eucarioti, dove i geni regolazione svolgono la loro
funzione. Allinterno del promotore si trova una breve sequenza di DNA che viene riconosciuta da
una proteina regolatrice. Quando la proteina si lega a questa sequenza nucleotidica, detta operone,
blocca laccesso della RNA polimerasi al promotore, il che impedisce la trascrizione degli enzimi
nocivi (triptofano sintetici). La proteina regolatrice del gene nota come repressore del triptofano,
pu legarsi al DNA solo se ha prima legato varie molecole di triptofano. Il repressore
semplicemente un dispositivo che attiva o disattiva la produzione di una serie di enzimi biosintetici
a seconda della disponibilit del prodotto finale della via metabolica catalizzata da quegli enzimi.
Linizio della trascrizione eucariotica differisce da quella batterica in: 1) i batteri contengono un
solo tipo di RNA polimerasi, le cellule eucariotiche ne hanno 3. 2) Le RNA polimerasi eucariotiche
non sono capaci di iniziare la trascrizione senza laiuto di proteine aggiuntive. Esse richiedono
lintervento di un ampio gruppo di proteine dette fattori generici di trascrizione, che si devono
associare con la polimerasi al sito promotore, perch lenzima possa partire a trascrivere. 3) Le
proteine regolatrici possono influenzare linizio della trascrizione posizionandosi molto distanti.
Questo fa si che un solo promotore possa essere controllato da un numero quasi illimitato di
sequenze regolatrici sparse lungo il DNA. Invece nei batteri i geni sono controllati spesso da una
sola sequenza regolatrice. 4) Linizio della trascrizione eucariotica deve tener conto di un DNA
organizzato in nucleosomi ed eventualmente addensato in strutture cromatidiche pi compatte. I
batteri utilizzano proteine regolatrici di geni per controllare lespressione dei loro geni. Quasi tutti i
promotori eucariotici richiedono anche proteine attivatore che facilitano lassociazione tra RNA
polimerasi e fattori generici di trascrizione. Nella cellula eucariotica linizio della trascrizione deve
tener conto anche del fattore che il DNA organizzato in cromatina. I nucleosomi probabile che
siano presenti nelle regioni promotore, quando viene attivata la trascrizione del gene, questi
nucleosomi vengono spostati. La facolt di accendere e spegnere molti geni con una sola proteina
non serve solo nella regolazione della funzione cellulare: pure uno dei mezzi attraverso cui le
cellule eucariotiche si differenziano in vari tipi nel corso dello sviluppo embrionale. Il ciclo e
retroazione positiva genera memoria cellulare.

14
9) Variazione genetica:

Alla radice di tutta la variazione genetica stanno dei cambiamenti del DNA (mutazioni) che
modificano la sua sequenza nucleotidica e quindi il suo contenuto di informazioni. Ogni grande
popolazione batterica contiene, oltre al tipo genetico predominante, un repertorio di mutanti che
rappresenta una nutrita scorta di varianti genetiche. I geni possono trasferirsi da un batterio ad un
altro in vari modi. Uno la coniugazione batterica, il trasferimento diretto da cellula a cellula. Si
tratta di una capacit conferita dai geni presenti nei plasmidi batterici, piccole molecole di DNA
circolare a doppia elica, separate dal cromosoma batterico pi grande. I plasmidi contengono un
origine propria che consente loro di replicarsi indipendentemente dal cromosoma. La coniugazione
pu avvenire solo tra un batterio che contiene un plasmide F e un o che non ce lha. Il trasferimento
genico incrementa la variabilit genetica e quindi ladattabilit dei batteri. La ricombinazione
omologa si verifica in tutti gli organismi e pu avvenire tra 2 molecole qualsiasi di DNA a doppia
elica che presentino regioni similari per sequenza nucleotidica. La ricombinazione omologa inizia
con una interruzione in uno dei filamenti di DNA appartenenti a una delle due doppie eliche
allineate. Il filamento interrotto si svolge e invade laltra molecola di DNA che a sua volta si
despiralizza localmente in modo che il filamento in arrivo si possa appaiare con il suo
complementare (crossing over). A questo punto il filamento di DNA spostato si rompe e si incrocia
con laltro per appaiarsi con il filamento suo complementare appartenente allaltra molecola di
DNA. Esiste una terza via per il trasferimento genico tra batteri:i virus. Molti genomi batterici
contengono tratti di DNA chiamati elementi trasponibili (o trasposoni), che si spostano da un punto
allaltro del cromosoma per trasposizione e costituiscono una fonte importante di diversit genetica.
I trasposoni si muovono nel DNA ospite per mezzo di particolari enzimi ricombinatori (le
trasposasi), e si possono considerare come minuscoli parassiti nascosti nei cromosomi delle cellule.
Alcuni trasposoni contengono geni per la resistenza ai farmaci. I trasposoni sono capaci di passare
dal genoma batterico ai plasmidi, che in un secondo tempo possono trasferirsi ad altri batteri per
coniugazione. La duplicazione del DNA ha portato anche a evolvere geni nuovi reiterando brevi
sequenze che codificano singoli domini proteici. Negli eucarioti molte proteine sono composte da
una serie si unit strutturali , simili e ripetitive, dette domini proteici. Molti trasposoni eucariotici si
trasferiscono mediante un intermedio a RNA anzich a DNA. Questi vengono chiamati
retrotrasposoni e popolano solo i genomi eucariotici. I trasposoni si rivelano essere una fonte non
trascurabile di mutazioni, e la loro presenza rende il DNA cromosomico assai meno stabile. Bench
i virus batterici e quelli eucariotici si rassomiglino molto, un tipo molto importante si trova solo
nelle cellule eucariotiche : sono i retrovirus. I retrovirus presentano molte analogie con i
retrotrasposoni : la caratteristica pi interessante che accomuna questi elementi genetici la
capacit di sintetizzare il DNA utilizzando come stampo lRNA. Lenzima responsabile appunto la
trascriptasi inversa, codificata dal genoma virale e di cui qualche molecola pronta si trova gi
incapsulata in ogni singolo virus.

11) Struttura della membrana:

La membrana cellulare non solo si comporta da barriera per impedire al contenuto cellulare di
sfuggire a disperdersi nellambiente circostante, la membrana anche attraversata da canali e
pompe ad alta selettivit, formati da molecole proteiche che consentono limportazione e

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lesportazione di altre. Tutte le membrane sono composte di lipidi e proteine e hanno una struttura
generalmente comune. La componente lipidica consiste in molti milioni di molecole lipidiche
disposte in 2 strati vicini e giustapposti, il doppio strato lipidico che fornisce la struttura di base e si
comporta da barriera impermeabile.
I lipidi hanno una testa idrofilica e 2 code idrocarburiche idrofobiche. I lipidi di membrana pi
abbondanti sono i fosfolipidi, in cui la testa idrofilica legata al resto della molecola da un gruppo
fosfato. Molecole con propriet sia idrofiliche sia idrofobiche si dicono antipatiche. Quindi le
molecole antipatiche, come i fosfolipidi, risentono di 2 forze opposte: la testa idrofilica viene
attratta verso lacqua, mentre la coda idrofobia se ne ritrae. Questo conflitto si risolve con la
costituzione di un doppio strato ed molto favorita energicamente. La membrana si comporta come
un fluido bidimensionale (cio le molecole si spostano). Nelle cellule animali la fluidit della
membrana regolata dalla presenza del colesterolo, uno sterolo assente nelle piante, nel lievito e nei
batteri. Le membrane cellulari sono generalmente assimetriche, perch presentano verso linterno
della cellula o dellorganello una faccia molto diversa rispetto allesterno. Nelle cellule eucariotiche
quasi la totalit della sintesi di membrana avviene in un comparto intracellulare, il reticolo
endoplasmatico. Se la cellula deve assumere sostanze nutritive ed eliminare rifiuti, bisogna che la
membrana faccia passare anche ioni, zuccheri, amminoacidi e svariati metabolici, tutte molecole
che attraversano i doppi strati lipidici troppo lentamente per diffusione semplice, e quindi sono
necessarie proteine trasporto specializzate che facciano superare loro la barriera con efficienza
(proteine di membrana). Quasi tutte le membrane cellulari sono rinforzate e sostenute da una
impalcatura proteica, attaccata per mezzo di proteine transmembrana. In particolare esse si
organizzano in una trama di proteine fibrose, lo strato corticale (cortex) cellulare aderente alla
faccia citosolica, che determina la forma cellulare e le propriet meccaniche della membrana
plasmatica.

12) Trasporto di membrana:

Le proteine di trasporto si possono distinguere in 2 classi: le proteine vettrici, legano un soluto da

una parte della membrana e lo trasferiscono dallaltra tramite un cambiamento della propria
conformazione. Invece le proteine di canale formano minuscoli pori idrofilici nello spessore del
doppio strato, attraverso i quali i soluti passano per diffusione. Un esempio semplice di proteina di
trasporto il vettore del glucosio, presente nella membrana plasmatica degli epatociti. Due forze si
compongono nel determinare gli spostamenti di un soluto carico attraverso la membrana, una
dovuta al dislivello di concentrazione e laltra alla differenza di potenziale elettronico. Le cellule
non possono far conto soltanto sul trasporto passivo. Il trasporto attivo dei soluti contro il loro
gradiente elettrochimico ha una importanza estrema per mantenere la composizione ionica
intracellulare e per importare soluti pi concentrati dentro la cellula rispetto allesterno. Il trasporto
attivo avviene in 3 modi:
1) I trasportatori accoppiano il trasporto di un soluto contro gradiente al trasporto di un altro
soluto secondo gradiente
2) Le pompe ad ATP accoppiano il trasporto contro gradiente allidrolisi di ATP.
3) Le pompe fotoalimentate accoppiano il trasporto contro gradiente allassorbimento di
energia luminosa (batteri).

Le piante, i funghi e molti altri batteri, accumulano il gradiente protonico per mezzo di ATPasi di
membrana che idrolizzano ATP per pompare H+ fuori dalla cellula, e somigliano alle pope Na+ -
K+ e Ca2+ dei mammiferi.

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Osmosi
Nel processo di osmosi, il solvente (in genere acqua) attraversa una membrana semipermeabile fluendo dalla zona
della soluzione a concentrazione minore, a quella a concentrazione maggiore. Il processo si arresta quando le due
soluzioni raggiungono la medesima concentrazione. Nell'esempio, le molecole d'acqua, sufficientemente piccole da
riuscire a filtrare attraverso la membrana, fluiscono nella soluzione satura di zucchero, mentre le molecole di zucchero,
troppo grandi per attraversare la membrana, restano nella soluzione ad alta concentrazione.
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Trasporti attraverso le membrane biologiche
I meccanismi di trasporto attraverso le membrane biologiche fanno s che le diverse sostanze raggiungano la zona
della cellula o dell'organismo in cui devono essere utilizzate o accumulate. Lo spostamento pu avvenire senza o con
dispendio di energia e, a seconda delle dimensioni molecolari e della natura chimica dei composti che devono essere
veicolati, pu verificarsi attraverso il doppio strato fosfolipidico che compone le membrane oppure richiedere la
presenza di proteine di trasporto (carriers) o di strutture proteiche pi complesse (come le pompe ioniche). Ma il pi
profondo significato dei fenomeni di trasporto biologico sta nel fatto che permettono il mantenimento della diversit tra
l'ambiente interno della cellula, o dell'organismo, e l'ambiente esterno e, dunque, l'identificazione delle caratteristiche
proprie di ciascuna entit vivente.
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13) Mitocondri e cloroplasti come generatori di energia

Nella cellula la moneta energetica principale lATP. Nelle cellule eucariotiche si generano
modeste quantit di ATP nel citosol durante la glicolisi, mentre la maggior parte viene prodotta nei
mitocondri (cloroplasti). Processo per la produzione dellATP: 1) elettroni derivati da ossidazione
vengono trasferiti attraverso una serie di vettori appositi, detta catena per il trasporto di elettroni. 2)
accoppiamento chemiosmotico. Nei mitocondri viene prodotta la maggior parte dellATP.

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Respirazione cellulare: fosforilazione ossidativa
Sulla membrana interna del mitocondrio si trovano particolari molecole, capaci di accettare e donare elettroni e perci
dette trasportatori (citocromi, flavoproteine e coenzima Q). A queste il NADH e il FADH 2, derivanti dal ciclo di Krebs,
cedono i propri elettroni, convertendosi nella forma ossidata e potendo quindi essere riutilizzati in un nuovo ciclo. Il
trasferimento di elettroni che si attiva lungo i trasportatori un processo che libera energia, ed responsabile della
trasformazione dellossigeno (proveniente dalla respirazione) ad acqua, e della alta resa energetica della respirazione
cellulare, in termini di sintesi di molecole di ATP. Questa energia, infatti consente il pompaggio di ioni idrogeno H + dalla
matrice verso lo spazio inter-membrana, e laumento della loro concentrazione in questa sede. Per il fenomeno della
chemiosmosi, questi ritornano verso la matrice passando attraverso speciali canali proteici; tale flusso di ioni mette a
disposizione energia per la sintesi di ATP.
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I mitocondri contengono il loro DNA ed RNA e un sistema completo di trascrizione e traduzione,

ribosomi compresi, possono sintetizzare alcune delle loro proteine da soli. La catena per il trasporto
di elettroni responsabile della fosforilazione ossidativa presente in molte copie nella membrana
mitocondriale interna. Nota anche come catena respiratoria, contiene 40 proteine di cui 15 sono
implicate nel trasporto degli elettroni. Quasi tutte sono immerse nel doppio strato lipidico e
funzionano solo se la membrana intatta. 3 complessi enzimatici: complesso della NADH
deidrogenasi il complesso del citocromo il complesso della citocromo ossidasi. (= proteine che
compongono la catena respiratoria). I complessi respiratori sono sede delle pompe protoniche e
ciascuno di essi pu essere immaginato come un macchinario proteico che trasferisce protoni oltre
la membrana man mano che capta gli elettroni al loro passaggio. Le proteine della catena
respiratoria guidano gli elettroni in modo che passino da un complesso enzimatico allaltro.

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Ciclo di Krebs
Negli organismi che vivono in presenza di ossigeno, lenergia viene ottenuta attraverso il processo di respirazione
cellulare, del quale il ciclo di Krebs rappresenta la fase intermedia. Durante il ciclo avviene la completa ossidazione a
CO2 dellacido piruvico, composto derivante dalla glicolisi e che, a sua volta, costituisce una forma solo parzialmente
ossidata del glucosio. Nel ciclo di Krebs avviene la sintesi di una sola molecola di ATP per molecola di acido piruvico; la
sua funzione di produrre molecole in forma ridotta (gli accettori di elettroni) che, nella successiva fosforilazione
ossidativa, saranno coinvolte in un processo ad alta resa energetica.
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Nelle cellule eucariotiche il gradiente protonico viene utilizzato per sintetizzare ATP e per
traghettare certi metabolici oltre la membrana mitocondriale.

14) Compartimenti intracellulare e trasporto:

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Una strategia utilizzata sia dalle cellule procariotiche che eucariotiche consiste nellaggregare i vari
enzimi necessari per catalizzare una certa sequenza di reazioni in un solo grande complesso
proteico. Una seconda strategia sta nel confinare processi metabolici differenti, e le proteine che vi
partecipano, in compartimenti diversi, delimitandoli con membrane. Le membrane cellulari,
fungono da barriere a permeabilit selettiva per controllare il passaggio di quasi tutte le molecole. I
ribosomi sintetizzano proteine destinate alla membrana RE o elle altre sue cavit. Lapparato di
Golgi riceve proteine e lipidi dallRE, li modifica e li smista verso altre destinazioni cellulari. I
lisosomi degradano gli organelli troppo consumati . I perossisomi sono organelli delimitati da una
membrana singola: contengono enzimi attivi in tutta una serie di reazioni ossidative che
demoliscono i lipidi. I mitocondri e i cloroplasti sono invece circondati da una membrana doppia:
ospitano la fosforilazione ossidativa e la fotosintesi e contengono entrambi membrane altamente
specializzate nella produzione di ATP. La somiglianza del loro genoma, e pi ancora di alcune delle
loro proteine, con le corrispondenti molecole batteriche indica fortemente che i mitocondri e i
cloroplasti devono derivare da batteri, fagocitati da cellule eucariotiche primitive con cui in un
primo tempo si stabil un rapporto simbiotico. Questo spiegherebbe anche perch questi organelli
hanno 2 membrane. Prima di completare la sua riproduzione dividendosi in 2, la cellula eucariotica
deve duplicare i suoi organelli delimitati da membrana. La cellula non pu fabbricarli da materiale
eterogeneo: le serve linformazione presente nellorganello stesso. Quindi per lo pi gli organelli si
formano da quelli preesistenti, che crescono e si dividono. Le proteine sintetizzate nel citosol
vengono spedite alle varie destinazioni cellulari in base allindirizzo specifico indicato nella loro
sequenza amminoacidica: giunta allindirizzo (segnale di smistamento) appropriato, la proteina
entra nellorganello. La sintesi di quasi tutte le proteine comincia sui ribosomi del citosol. Oltre ai
pori nucleari unaltra via di passaggio per le proteine sono i traslocatori proteici situati nella
membrana (la proteina deve svolgersi per penetrare a filo nella membrana). Le proteine che vanno
oltre lRE viaggiano a bordo di vescicole di trasporto. Sulle proteine il segnale di smistamento
consiste in un tratto continuo di amminoacidi. La membrana nucleare interna contiene proteine che
agiscono da siti di legame per i cromosomi e per la lamina nucleare. I pori nucleari trasportano
proteine ripiegate nella loro conformazione nativa e trasferiscono componenti ribosomici come
particelle gi montate, e in questo si distinguono dai sistemi di trasporto attivi in altri organelli. Per
crescere e mantenersi i mitocondri e i cloroplasti hanno bisogno di apportare alle loro membrane
non solamente proteine nuove ma anche lipidi nuovi. Si ritiene che i fosfolipidi vengano importati
dallRE. Il Re serve da punto di entrata per proteine destinate ad altri organelli, oltre che a se stesso.
Due sono i tipi di proteine che traslocano dal citosol allRE: le proteine idrosubili e le proteine
destinate a una collocazione transmembrana che attraversano solo parzialmente la membrana. In
alcune proteine transmembrana la sequenza segnale per linizio del trasferimento si trova allinterno
anzich allamminoterminale e non viene rimossa. In pratica le proteine di membrana pluripassanti
vengono inserite nel doppio strato lipidico durante la sintesi con un meccanismo che somiglia a
quello di una macchina da cucire. Il trasporto dallRE allapparato di Golgi e dallapparato di Golgi
ad altri comparti del sistema di membrane intracellulare si svolge per gemmazione e fusione
continua di vescicole di trasporto. Nella via secretoria, diretta allesterno , le molecole proteiche
vengono trasportate dallRE , attraverso lapparato di Golgi , alla membrana plasmatica o ai
lisosomi. Nella via endocitica, diretta verso linterno, le molecole extracellulari vengono inglobate
in vescicole derivate dalla membrana plasmatica, recapitate agli endosomi precoci e infine ai
lisosomi. I recettori del carico, vengono catturati dalle adaptine che ancorano pure le molecole di
clatrina alla faccia citosolica della vescicola in gemmazione. Le molecole di dinamina formano un
complesso intorno alla radice della vescicola in gemmazione. Una volta associate fanno staccare la
vescicola. Il traffico vescicolare non rimane confinato dentro la cellula: si estende in entrambi i
sensi fino alla membrana plasmatica. Alla superficie cellulare arrivano proteine , lipidi e carboidrati
di nuova sintesi, provenienti dallRE, via apparato di Golgi, veicolati da vescicole di trasporto che si
fondono con la membrana plasmatica in un processo chiamato esocitosi. Molte proteine che entrano
nel lume dellRe o nella sua membrana si convertono in glicoproteine per lo stabilirsi di legami

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covalenti con catene lateali oligosaccaridiche. Sono gli enzimi glicosilanti, presenti nellRE e non
nel citosol a catalizzare tale processo , detto anche glicosilazione. Le proteine mal conformate si
legano alle proteine secondatrici (chaperon) nella cavit dellRE, per cui vi si trattengono, mentre le
proteine normoconformate, passano allapparato di Golgi via vescicole di trasporto. Se le proteine
mal conformate non riescono ad assumere la struttura tridimensionale giusta vengono trasportate nel
citosol e demolite.

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Regolazione della sintesi delle proteine enzimatiche
La sintesi e l'attivit delle proteine enzimatiche sottoposta a delicati sistemi di regolazione, che intervengono in tal
modo nel controllo delle reazioni metaboliche della cellula. In particolare, il controllo della sintesi pu essere spiegato
attraverso il modello dell'operone, introdotto dai francesi Jacques Monod e Francois Jacob nel 1961 e considerato una
tappa fondamentale della biologia molecolare.
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In tutte le cellule eucariotiche esiste una corrente continua di vescicole che gemmano dal reticolo di
Golgi trans e si diffondono con la membrana plasmatica. Questa via di esocitosi costitutiva rimane
sempre in funzione e fornisce lipidi e proteine di nuova sintesi alla membrana plasmatica: per
questa via la membrana viene rifornita quando deve crescere di dimensioni per poi dividersi. Per
questa stessa via vengono trasportate alla superficie cellulare proteine che si devono riversare
allesterno, nel processo della secrezione. Le cellule secretici specializzate producono grandi
quantit di particolari prodotti, come ormoni, che vengono immagazzinati in vescicole secretorie.
Queste vescicole gemmano dal reticolo di Golgi trans e si accumulano in prossimit della
membrana plasmatica, ma si fondono con essa solo quando la cellula viene stimolata da un segnale
extracellulare, riversando il loro contenuto fuori. Le cellule eucariotiche si riforniscono
continuamente di fluidi e anche di molecole grandi e piccole con il processo dellendocitosi. Il
materiale da ingerire viene progressivamente abbracciato da un tratto di membrana plasmatica, che
comincia col gemmare verso linterno e poi si distacca formando una vescicola endocitica
intracellulare. Il materiale ingerito viene infine consegnato ai lisosomi, che lo digeriscono: i
metabolici derivati dalla digestione si trasferiscono direttamente fuori dal lisosoma nel citosol,
dove la cellula li utilizza. Molte particelle e molecole extracellulari ingerite dalla cellula finiscono
nei lisosomi, che sono sacchi membranosi di enzimi idrolitici che provvedono alla digestione
intracellulare controllata del materiale di provenienza esterna come anche gli organelli consumati
dalluso.

16) Il Citoscheletro:

Al suo interno la cellula si muove continuamente, e allora il citoscheletro che provvede gli
apparati necessari per i movimenti intracellulare, come il trasporto degli organelli da una regione ad
unaltra, la distribuzione dei cromosomi alle due cellule figlie nella mitosi e la strozzatura che ne
completa il distacco nella divisione cellulare degli animali. Nei procarioti il citoscheletro non esiste.
Il citoscheletro si fonda su unintelaiatura di filamenti proteici di tre tipi: filamenti intermedi,
microtubuli e i filamenti actinici. I filamenti intermedi rendono la cellula pi resistente ai danni
meccanici. I microtubuli hanno il compito di posizionare gli organelli delimitati da membrana e di
pilotare i loro spostamenti nellambito della cellula. Quando la cellula entra in mitosi, i microtubuli
citoplasmatici di dissociano nei loro elementi, per poi riassociarsi in quella complicata struttura che
il fuso mitotico. I microtubuli sono fatti di subunit (molecole di tubulina), le subunit ti tubulina
si impilano a formare le pareti della cavit del microtubuli. Le cellule possono limitare
selettivamente linstabilit dinamica dei loro microtubuli. I microtubuli influenzano anche la
disposizione delle membrane cellulari eucariotiche, specie grazie alle proteine motrici che si
spostano seguendone il corso. Le proteine motrici (chinesine e dineine) si legano ai filamenti di
actina o ai microtubuli e utilizzano lenergia ottenuta da cicli ripetuti di idrolisi dellATP. Le cellule
utilizzano i microtubuli stabilizzati come supporti rigidi per costruire tutta una serie di strutture
dotate di polarit, tra cui cilia e flagelli. I filamenti actinici si trovano in tutte le cellule eucariotiche
e sono essenziali per molti dei loro movimenti, specialmente quelli relativi alla superficie cellulare.
In una cellula animale tipica lactina circa il 5% della proteina totale: circa la met si trova
montata in filamenti actinici, mentre laltra met si trova libera nel citosol in forma monomerica.
Pur essendo presente dovunque nel citoplasma della cellula eucariotica, lactina si trova concentrata
in un o strato sotto la membrana plasmatica, cortex cellulare. I microtubuli e i filamenti actinici si
differenziano per una caratteristica fondamentale: per questi ultimi il nucleo proteico organizzatore
si trova allestremit pi, e i monomeri si aggiungono a questa stessa estremit per allungare. Tutte
le proteine motrici actino-dipendenti appartengono alla famiglia delle miosine. Esse legano e
idrolizzano ATP, procurandosi cosi lenergia per muoversi lungo i filamenti di actina dallestremit
meno verso quella pi.

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17) La divisione cellulare:

Il ciclo della cellula eucariotica si divide in 4 fasi: mitosi, citochinesi = fase M. Poi abbiamo
linterfase e la fase S di sintesi dove la cellula replica il suo DNA nucleare. Per tutta linterfase la
cellula continua a trascrivere geni, sintetizzare proteine e crescere come massa. Le fasi G1 e G2 nel
loro insieme danno altro tempo alla cellula per crescere e duplicare i suoi organelli citoplasmatici. Il
primo segno visibile che una cellula sta per entrare in fase M la condensazione progressiva dei
suoi cromosomi, la condensazione cromosomica segna la fine della fase G2. La produzione di 2
cellule figlie avviene durante la mitosi e se ne occupa il fuso mitotico, composto principalmente di
microtubuli, che comincia ad associarsi alla fine della fase G2. Prima che inizi la mitosi ogni
cromosoma duplicato, e consiste di 2 cromatidi identici, uniti nel senso della lunghezza da
interazioni tra proteine cromatidiche di superficie. Durante la mitosi queste proteine vengono
degradate, i cromatidi fratelli si separano e diventano cromosomi figli indipendenti, e il fuso
mitotico li tira ai poli opposti della cellula. La mitosi si divide in 5 stadi: profase dove i cromosomi
duplicati si condensano, prometafase linvolucro nucleare si frammenta facendo entrare in contatto i
cromosomi, metafase il fuso mitotico raccoglie tutti i cromosomi al centro del fuso, anafase i 2
cromatidi fratelli di ogni cromosoma duplicato si allontana e il fuso li porta verso poli opposti.
Durante la telofase si riassocia linvolucro nucleare intorno a ciascuno dei 2 corredi cromosomici
suddivisi e si formano i 2 nuclei.
Meiosi: Processo caratteristico delle cellule eucarioti, durante il quale da una cellula si formano
quattro cellule figlie, aventi la met del patrimonio genetico di quella originaria. In altri termini, la
meiosi determina la ripartizione di ciascuna coppia di cromosomi omologhi (cromosomi su cui si
trovano geni corrispondenti) presenti nelle cellule diploidi. La meiosi si differenzia da un altro

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processo di divisione cellulare, la mitosi, nella quale si formano cellule figlie aventi lo stesso
patrimonio genetico della cellula madre.

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