La parete cellulare

La parete cellulare è la componente delle cellule vegetali

che, in quanto esseri umani, conosciamo meglio.

La frutta e la verdura devono molte delle loro

caratteristiche organolettiche alle pareti delle
cellule che le compongono.

Fibre tessili, legno, carta sono

pareti cellulari più o meno lavorate.

Il legno è un materiale solido,

flessibile, resistente.

Tutte caratteristiche che

associamo di riflesso alla
parete cellulare.

Il punto è che il legno è

composto da pareti cellulari
morte.
 PARETE CELLULARE
è
sa non
Che co La parete cellulare viene talvolta assimilata alla matrice extracellulare prodotta da
alcune cellule animali: entrambe sono prodotte dalle cellule stesse, ma hanno composizione e
funzioni nel complesso molto differenti.
la parete cellulare non va considerata come una struttura passiva, rigida, esterna alla cellula

Che cosa è
- unisce le cellule in tessuti
- trasmette segnali (crescita,
divisione cellulare
accrescimento e forma degli
organi
La parete cellulare è una
struttura complessa
dinamica
si modifica in risposta a
stimoli esterni, al programma
di sviluppo e agli eventi
cellulari
proprio come membrane,
citoscheletro…
che sono in effetti legati
strutturalmente alla parete.

La parete come parte

integrante della cellula: un
vero e proprio comparto
cellulare esterno alla
membrana plasmatica.

Composizione della parete cellulare

La componente più importante della parete cellulare è la cellulosa, un polisaccaride
(polimero del glucosio), organizzato in microfibrille lunghe e resistenti.
Le microfibrille di cellulosa sono la parte più rigida, fibrosa, della parete
Sono disposte in strati sovrapposti,
paralleli alla superficie della
membrana cellulare.
La parete: un compartimento cellulare di successo… non solo nelle piante!

Cellulosa

Cellulosa

Chitina

Peptidoglicani

a r e te c e ll u la re ?
la p
Come si forma
 durante la divisione cellulare, al termine della mitosi, si forma ex novo la
parete primordiale

Parete primordiale
La parete primordiale separa le due cellule figlie
È composta prevalentemente da PECTINE

Successivamente, le cellule appena formate iniziano a deporre,

esternamente alla membrana cellulare, nuovi materiali di parete:
la parete primaria

CELLULOSA FIBRILLARE
PECTINE
EMICELLULOSE
 Crescita per
distensione

(parete primordiale)
la parete primaria, sottile e plastica, cede progressivamente, consentendo
l’accrescimento cellulare per distensione.
Man mano che la cellula si espande, depone nuova parete primaria, in modo da
mantenerne l’integrità.
aria
p a r e te prim
e la i
s c it a cellular rporano nuov
e la cre i si inco ete
Durant tende, ma v essore di par
si dis sp
nenti: lo meno costan
te
c o m p o
più o
rimane
I materiali deposti nella parete primordiale
rimangono intrappolati in forma di un sottile
strato (ricco in pectine) che segna il confine
tra le pareti delle cellule adiacenti:
la lamella mediana.

La lamella mediana,
molto sottile nei
tessuti adulti, resta
visibile nei punti in cui
più pareti cellulari
convergono.

Lo si vede bene in
questa immagine al
microscopio elettronico
a trasmissione.
La parete primaria cede progessivamente accompagnando la crescita per distensione della cellula

Una volta terminato il processo di distensione, la cellula inizia a deporre un nuovo tipo di parete
cellulare, la parete secondaria, spessa, rigida e resistente, rinforza e stabilizza la parete

Questa impedisce ulteriori espansioni cellulari e determina la forma finale della cellula differenziata.
ma
Plas ane
m b r
me

le
Midd la
l
lame

La deposizione della parete nel tempo e nello spazio

Parete primordiale
Cellule meristematiche
Lamella mediana
Parete primaria
Parete secondaria

Struttura
Componenti
Sintesi
Funzioni

Cellule differenziate
 Le stratificazioni della parete secondaria

La deposizione avviene dall’interno!

Reticolo Golgi
endoplasmatico

Le funzioni della parete cellulare

1 - Controllo della forma cellulare

(rigidità)

i a m o già2 - Controllo dell’espansione cellulare

b
Lo ab isto (plasticità)
v

3 - Sviluppo dell’organismo
(immobilizzazione, informazione posizionale)

4 - Comunicazioni cellulari

5 - Trasporto apoplastico
(segnali, nutrienti, acqua…)

6 - Deposito e fonte di molecole informazionali

e di
Rispost
difesa
 1 - Controllo della forma cellulare
La parete determina la forma delle cellule vegetali

Cellule private di parete artificialmente (protoplasti)

sono perfettamente sferiche.

Protoplasti

Cellule differenziate

Epidermide di un petalo Vaso dello xilema

Parenchima fotosintetico Tricoma fogliare

Sviluppo dell’organismo

Lo sviluppo embrionale nella pianta modello Arabidopsis thaliana

La parete ‘intrappola’ le cellule
vegetali, impedendone il
movimento.

Fasi iniziali dello sviluppo embrionale in un vertebrato

Differenza fondamentale rispetto allo sviluppo animale:

le cellule embrionali non possono migrare!
 Comunicazioni cellulari
La parete non è legno: è porosa e fortemente idratata.

Nella parete diffondono soluti, composti organici e

piccole proteine,
permettendo scambi di nutrienti e di segnali tra cellule
adiacenti e in tutta la pianta.

Ormoni e comunicazioni cellulari

Piccole molecole idro-solubili che attraversano la parete

raggiungendo i recettori sulla membrana plasmatica
 Comunicazioni cellulari: i PLASMODESMI
Sottili ponti di citoplasma, delimitati dalla membrana plasmatica,

attraversano la parete mettendo in comunicazione cellule adiacenti.

Attraverso i plasmodesmi le cellule vegetali

si scambiano anche MACROMOLECOLE
(RNA, proteine)
= ruolo primario nella coordinazione di
crescita e sviluppo

Comunicazioni cellulari: i PLASMODESMI

I plasmodesmi sono canali aperti che collegano il citoplasma delle cellule adiacenti, con
un diametro di circa 50nm.
Normalmente permettono la diffusione libera di soluti con peso molecolare fino a 1000
dalton (metaboliti, molecole segnale…).
Questo ‘limite di esclusione’ dei plasmodesmi può tuttavia essere modificato in modo
importante, fino alla chiusura completa o - all’opposto - fino a permettere il passaggio di
macromolecole come RNA messaggeri e proteine di massa molecolare fino a 10000
dalton.

I plasmodesmi sono rivestiti da

un’estensione della membrana
plasmatica, che di fatto unisce le
membrane delle due cellule.
Al centro del canale, inoltre,
scorre un sottile tubo formato
dal reticolo endoplasmatico
(desmotubulo).

In breve, i plasmodesmi
mettono in comunicazione
membrana, citoplasma e
reticolo endoplasmatico
 Il trasporto SIMPLASTICO
SIMPLASTO = tutti i protoplasti (citoplasmi) della pianta uniti da plasmodesmi

Trasporto simplastico vs. apoplastico

APOPLASTO = insieme delle pareti

Il trasporto APOPLASTICO

polisaccaridi

La parete primaria

Composizione
Fibrille
Matrice
Polisaccaridi
Proteine
 Le microfibrille di cellulosa

La componente fibrillare,
più resistente ed elastica,
è costituita da microfibrille di
cellulosa

β-1,4

La cellulosa è un polimero
lineare del glucosio,
formata da migliaia di
monomeri disposti in una
lunghissima catena

Ogni microfibrilla è formata

da 18 catene di cellulosa,
impaccate in una struttura
para-cristallina

Le microfibrille sono formate da catene di

cellulosa affiancate e unite da legami idrogeno
La cellulosa:
polimero del glucosio
con legami β 1-4

L’amido:
polimero del glucosio
con legami α 1-4

La sintesi della cellulosa

Gli enzimi Cellulosa Sintasi sono proteine integrali di membrana, associate in
complessi esamerici chiamati ROSETTE.
Ogni subunità della rosetta è formata da tre copie dell’enzima (sei secondo un modello
precedente)

Ogni enzima sintetizza una

catena di cellulosa

Enzima Subunità
Rosetta
Gli enzimi cellulosa sintasi
raggiungono la membrana plasmatica
seguendo la via esocitotica
(vescicole secretorie).

Le vescicole si spostano
lungo gli elementi del
citoscheletro, come i
filamenti di actina
 La sintesi della cellulosa

Le catene estruse dalla rosetta

si associano spontaneamente
(para-cristalline)

Questa associazione spontanea

(legami idrogeno) fornisce l’energia
che fa spostare in avanti l’intera rosetta lungo la membrana plasmatica

Rosetta

Lo scorrimento delle rosette di cellulosa sintasi è guidato dai microtubuli corticali,

una componente del citoscheletro tipica delle piante
Perché è importante per la cellula controllare
Crescita uniforme
lo scorrimento delle rosette?

Il loro percorso determina la

posizione e l’orientamento delle
fibrille di cellulosa nella parete

Le fibrille di cellulosa sono rigide e resistenti

La loro disposizione determina direttamente Crescita unidirezionale

le direzioni in cui la parete potrà espandersi (distensione)

–> crescita cellulare, differenziamento, forma finale della cellula

 La parete primaria

La componente di matrice
Composizione
Altri polisaccaridi: emicellulose, pectine
 La componente di matrice: le pectine

Polisaccaridi: polimeri di acido galatturonico

+ ramnosio, galattosio, arabinosio...
Formano catene complesse, molto
ramificate e variamente sostituite

Metilazione del gruppo carbossilico:

Catene separate e idrosolubili

Carbossile libero:
Chelazione di ioni bivalenti (Mg e
soprattutto Ca) - catene associate
da ponti ionici, non idrosolubili

i
pless
ù com
a c c a ridi pi ra
u
i polis enti in nat
Sono esist

Le pectine sono il collante della parete: formano un gel

che trattiene le microfibrille di cellulosa

La quantità di pectine determina per esempio

la compattezza della polpa della mela

Quando una pesca matura, le pectine

del pericarpo vengono modificate rendendole più
idrofiliche: trattengono acqua

Nel pomodoro, le pectine del pericarpo vengono lisate,

fino a innescare un processo di liquefazione che porta
alla formazione dei loculi, in cui si trovano i semi
 La componente di matrice: le emicellulose

Polisaccaridi: polimeri di glucosio, con brevi catene laterali costituite da altri zuccheri

Xiloglucano

Formano ponti stabili tra le

microfibrille di cellulosa

β-glucano: tipico delle monocotiledoni.

Catena lineare di glucosio con legami β1-4 Xilano
alternati a β1-3, che causano ripiegamenti

i!
La componente di matrice: le proteine olisa ccarid
Non solo p
Le proteine presenti nella parete le forniscono una serie di funzioni:
strutturali (unire tra loro le catene di polidaccaridi)
enzimatiche (modificare i polisaccaridi di parete) Arabino-galatto-proteine
recettoriali (percepire danni alla parete)
… Proteine ricche di glicina

Proteine ricche di prolina

Estensine
 La componente di matrice: le proteine

Le proteine presenti nella parete le forniscono una serie di funzioni:

strutturali (unire tra loro le catene di polidaccaridi)
enzimatiche (modificare i polisaccaridi di parete)
recettoriali (percepire danni alla parete)
…

Espansine

Sono enzimi che tagliano e riuniscono le emicellulose:

Rompendo i ponti che queste formano tra le microfibrille,

permettono alla parete di distendersi

E quindi alla cellula di espandersi e crescere

La componente di matrice: le proteine

Le proteine presenti nella parete le forniscono una serie di funzioni:

strutturali (unire tra loro le catene di polidaccaridi)
enzimatiche (modificare i polisaccaridi di parete)
recettoriali (percepire danni alla parete)
…

patogeno
Leucine-rich Extensin-like proteins
Sono proteine affini alle estensine (ponti tra
polisaccaridi) che con un dominio recettoriale
(ricco in leucina) legano le molecole rilasciate da
un microrganismo patogeno.

Il legame modifica il recettore, attivando il

dominio extensin-like e la formazione di nuovi
legami tra i polisaccaridi, per rinforzare la
parete

Lectin-like Receptor Kinases

Sono recettori localizzati sulla membrana plasmatica, con un dominio (lectin-like) che è immerso nella
parete e riconosce i frammenti di pectine prodotti dall'attacco di un patogeno.

Il legame modifica il recettore, attivando il dominio citoplasmatico e le risposte di difesa.

 I modelli macromolecolari della parete primaria

La parete cellulare è un reticolo

tridimensionale di polisaccadidi e proteine
estremamente complesso e variabile

Tutti i modelli attualmente sviluppati

sono delle semplificazioni

La parete secondaria

Spessore
Robustezza
ione
Impermeabilizzz
IONE
SPECIALIZZAZ
 La parete secondaria
La parete secondaria
Si forma solo in tipi cellulari con funzioni specializzate
di sostegno, conduzione, protezione…
Si forma quando la cellula ha terminato la crescita
Internamente alla parete primaria
Provoca un ispessimento della parete che riduce quindi il volume del citoplasma

Primaria

Secondaria

La parete secondaria

•L’acqua presente nel reticolo di polisaccaridi,

viene sostituita con altre sostanze secrete
dalla cellula o prelevate dall’ambiente:
rigidità, impermeabilità

Water Lignin
 La lignificazione

La lignina viene secreta dalla membrana plasmatica e diffonde nella parete

infiltrandosi tra le fibrille di cellulosa
cementandole tra loro e con gli altri poliasccaridi di parete

La lignificazione

Sclereide della pera

Parete
lignificata
Citoplasma
Parete
lignificata

Plasmodesmi

La lignificazione può essere omogenea:

È il caso delle brachisclereidi della polpa della pera
 Sono lignificate anche le pareti
delle fibre

Sclerenchima:
Funzione meccanica di sostegno alle
parti verdi della pianta (fusti, foglie…)

Anche le cellule del legno

hanno pareti secondarie
spesse e lignificate

Xilema secondario:
A maturità le cellule muoiono (apoptosi).
Restano solo le pareti che funzionano
come tubi cavi per il trasporto della linfa
grezza dalle radici verso le foglie

La lignificazione

Nelle cellule del legno, però la lignificazione non è omogenea, e genera pattern
diversi.
Nei vasi dello xilema, anelli lignificati e altre morfologie di lignificazione
rinforzano la parete come archi, impedendo alla cellula di collassare sotto la
forte pressione negativa causata dalla traspirazione
 La lignificazione

elementi dei vasi xilematici (legno)

Parete secondaria e lignificazione

Grandi fasci di
fibre con parete
secondaria
lignificata in una
foglia di yucca.

Resistenza meccanica
 Parete secondaria e lignificazione

Molti semi son9

protetti da uno
strato superficiale
di sclerenchima
(fibre) con pareti
secondarie
spesse e
lignificate

Resistenza meccanica

Parete secondaria e lignificazione

Le cellule dell’Endoderma
in una radice di Smilax,
hanno pareti secondarie
lignificate

Impermeabilizzazione
 La biosintesi dei monomeri della lignina
L’uscita dal metabolismo primario

Sono composti fenolici

Struttura del fenilpropano

Fenilalanina Ac. cinnamico

La via degli acidi cinnamici

Cinnamico p-Cumarico Caffeico Ferulico Idrossiferulico Sinapico

Alcol
sinapilico
Alcol
cumarico Alcol
coniferilico

La polimerizzazione della lignina

Monomeri (e oligomeri?)
vengono secreti tramite
vescicole che si fondono
con la membrana
plasmatica

nella parete polimerizzano

mediante reazioni ossidative
catalizzate da enzimi di parete
(perossidasi, laccasi) che li
legano tra loro e con i
polisaccaridi della parete.
Si forma un reticolo molto
resistente e difficilissimo da
enzimaticamente (es. patoge demolire
ni)
proprio per la sua compos
izione e struttura estremam
ente varie
 Possiamo usare queste molecole?

Biofuels provide a potential route to avoiding the global political instability and environmental
issues that arise from reliance on petroleum.

Currently, most biofuel is in the form of ethanol generated from starch or sugar, but this can meet
only a limited fraction of global fuel requirements.
Conversion of cellulosic biomass, which is both abundant and renewable, is a promising
alternative.

Cellulosa e bioenergia

Cellulosa —> Glucosio —> Etanolo —> Combustione

(polisaccaride) (Zucchero) (Alcol) (Energia)
 La cuticolarizzazione

Tutti gli organi aerei e in particolare le foglie

sono rivestiti da uno strato di cere
Secondary cell wall idrorepellenti chiamato cuticola

La cuticola è costituita da un doppio strato:

cere e cutine

La cuticolarizzazione
Secrete dalla membrana,
Sintesi e accumulo
cutina e cere
attraversano la parete

si accumulano in superficie
 La cuticolarizzazione

Le cere epicuticolari cristallizzano all’aria

con forme molto variabili

Microscopio elettronico a scansione

Cuticola =
cutina (acidi grassi) +
cere (alcoli alifatici)

I monomeri della cutina

Acidi grassi a lunga catena:

16C, derivati dell’acido esadecanoico 18C, derivati saturi o insaturi

dell’acido ottadecanoico
 Le cere

Legame
estere

Lipidi a lunga catena, derivati esterificati di alcoli e acidi alifatici

Un caso estremo: la parete del granulo pollinico (sporoderma)

 Take home messages

La parete è un compartimento cellulare esterno alla membrana

Dinamico, plastico, con numerose funzioni

Composizione: componente fibrillare e di matrice

Carboidrati e proteine

Parete e sviluppo cellulare

Parete primaria e secondaria

Diversi tipi di modificazione della parete secondaria