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CORSO DI BOTANICA
2010‐11
SCIENZE BIOLOGICHE
Botanica
dal greco βοτάνη (= erba, pianta)
1
28/10/2010
Animali Vegetali
Organizzazione Organizzazione
centralizzata decentrata
2
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ANIMALI VEGETALI
Organismi unicellulari
(zooflagellati e fitoflagellati)
Alghe
Funghi Licheni
3
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• Agricoltura
• Conservazione della natura
• Beni culturali 8
4
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1. Fonte di alimenti
2. Composizione dell’atmosfera
3. Regolazione clima
4. Fonte di energia
6. Proprietà farmacologiche
..
.
..
10
5
28/10/2010
2. Composizione dell’atmosfera:
Oggi: funzione stabilizzante delle piante sull’atmosfera (79% N2, 21% O2, 0,03% CO2)
Un’elevata concentrazione di CO2 causa l’”effetto serra” Æ CO2 opaca all’IR, infra‐red
b. Umidità e precipitazioni
11
4. Fonte di energia:
5. Materie prime:
Tutti i materiali che le piante prelevano dall’ambiente per costruire se stesse vengono
rigenerati.
PIANTA Æ PIANTA MORTA Æ DECOMPOSIZIONE Æ CO2 E ALTRI COMPOSTI INORGANICI COME ALIMENTO PER UN’ALTRA
PIANTA
Fibre tessili
Legno
12
Cotone
6
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6. Proprietà farmacologiche:
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Stern, Bidlack, Jansky – Introduzione alla biologia vegetale. McGraw‐ Hill, 2009.
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7
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15
Materia vivente
• substrato su cui la vita si esplica
• fondata sulle proprietà chimiche del carbonio
• legata alla presenza di acqua
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8
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• H = idrogeno
• O = ossigeno
• N = azoto
• S = zolfo
• P = fosforo
• K = potassio
• Ca = calcio
• Cl = cloro
• Fe = ferro
• Mn = manganese
• ….
18
9
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19
Strutture polimeriche
Monomeri Polimero
20
10
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Monomero Polimero
Glucidi
Monosaccaride Polisaccaride
Protidi R
|
H2N – C – COOH
|
Aminoacido Polipeptide
H
Acidi nucleici
P
Metabolismo
Reazioni Reazioni
Cataboliche Anaboliche
Degradano Producono
sostanze complesse sostanze complesse
liberando energia consumando energia
22
11
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Per esempio,
esempio un animale preleva dalldall’ambiente
ambiente composti organici
tramite l’alimentazione e li assimila: in parte li utilizza per
ottenere energia e in parte modifica i legami delle molecole per
formare nuovi composti che costituiscono il suo corpo.
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Sostanze Sostanze
inorganiche ENERGIA organiche
(CO2, H2O, sali (zuccheri,
minerali) proteine, lipidi)
12
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Organismi viventi
• AUTOTROFI • ETEROTROFI
25
Nutrizione
• AUTOTROFA • ETEROTROFA
26
13
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• AUTOTROFI • ETEROTROFI
27
Flussi di energia
Energia
chimica
Energia
luminosa
Da Raven et al
La vita comporta il mantenimento di processi endoergonici
mediante apporto di energia.
28
14
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‐ ATP
‐ Potere riducente (NADPH, NADH)
FOTOSINTESI RESPIRAZIONE
CHEMIOSINTESI FERMENTAZIONE
29
Utilizzo
Energia del sole (corredo enzimatico simile)
Animale
Pianta verde
Energia
Materiale plasmatico
Utilizzo
Riserva
Energia
30
15
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La cellula
31
La cellula è
32
16
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Storia:
Robert Hooke (1635‐1703) chiamò “celle”, da cui cellule, le cavità che osservò con un
microscopio di sua invenzione in campioni di sughero.
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Immagini libere da copyright disponibili in rete.
UNITA’ DI MISURA
di uso più comune in biologia cellulare
Lunghezza:
Massa:
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35
Da Solomon.
cellula ambiente
•La vita della cellula dipende dalla possibilità di effettuare continui scambi
con l’ambiente (materia, energia, informazioni).
36
18
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2 mm
1 mm
2 mm 1 mm
Rapporto superficie/volume 3 6
37
A/V (24/8) (48/8)
38
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Superficie relativa
Raggio S=A V S/V=A/V
1 12,5 4,2 3
3 113,1 113,1 1
39
..dalla
d ll fforma sferica
f i verso fforme più
iù ffavorevoli..
li
vuoto
40
20
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41
• Solo
S l cellule
ll l piccole
i l possono conservare una fforma sferica
f i ((es.
batteri).
• Nelle eucellule gli scambi vengono favoriti dalla presenza delle
endomembrane (quindi le eucellule sono in genere più grandi
delle protocellule).
• Un rapporto A/V più favorevole è ottenuto con la
pluricellularità.
l i ll l i à
21
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Batterio
(1 µm)
Cellula
animale
(10 µm)
Cellula
vegetale
(100 µm)
43
44
22
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45
46
23
28/10/2010
matrice PROTOCELLULA
• La parete è un
un’unica
unica
macromolecola costituita da
peptidoglicano che avvolge la
cellula.
da Lüttge et al.
48
24
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Cellula di cianobatterio
Da Gerola 49
Eucellula
Il DNA eucariotico è lineare,
associato a proteine (istoni) e
organizzato in cromosomi
all’interno del nucleo.
25
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51
Da Gerola 52
26
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53
Da Solomon.
54
Da Solomon.
27
28/10/2010
5.
La cellula vegetale
55
Cellule vegetali
Alla varietà di forme degli organismi detti “vegetali”
corrisponde una varietà di organizzazioni cellulari.
Diatomea Fungo
(unicellulare (ifa)
immobile)
56
28
28/10/2010
• ha forma geometrica
• è immobile
• contiene soprattutto
acqua
• è autotrofa
Da Gerola
57
• PARETE CELLULARE
• VACUOLO
• PLASTIDI
Da Stern
58
29
28/10/2010
Da Raven et al. 59
Da Raven et al.
60
30
28/10/2010
Parete cellulare
La cellula
cell la è immobile e,
e se adulta,
ad lta
non può cambiare forma
Sistema vacuolare
(Vacuolo)
Plastidi
Protoplasto
Parete cellulare
31
28/10/2010
FORMA
Nell’ambito del mondo vegetale c’è un’estrema varietà di forme e tipologie di cellule in
relazione all’organizzazione e alla funzione delle stesse.
*
*
DIMENSIONI
Acetabularia sp.
Cappello
P d
Peduncolo
l
Nucleo
Piede
Da Stern. 64
32
28/10/2010
DIFFERENZIAMENTO
65
Da Gerola
66
33
28/10/2010
Il vacuolo
67
IL SISTEMA VACUOLARE
Vacuolo
68
34
28/10/2010
Vacuolo
Provacuoli
Cellula Cellula
meristematica adulta
35
28/10/2010
Tonoplasto
H+
Membrana asimmetrica di 7-10 nm: ricca di Sac
proteine che mediano diverse forme di
trasporto (= carriers dal citoplasma al succo
vacuolare e/o viceversa)
H+ Sac
– proteine carriers (permeasi)
– acquaporine (vie preferenziali per i flussi
di acqua)
– pompe di protoni: spostano protoni dal
citoplasma al succo vacuolare, che quindi H 2O
risulta p
più acido (pH
p 5-6 anziché 7)
H 2O
..Begonia: pH vacuolo = 0,9-8!!!!
ATP H+ ADP + Pi
71
Succo vacuolare
pH 6,8-7
72
36
28/10/2010
1. funzione osmotica:
il vacuolo regola l’economia
l economia dell’acqua
dell acqua nella cellula vegetale (funzione legata
allo stato di turgore)
73
Fenomeni osmotici
p
La pressione che deve essere esercitata sul
contenuto della seconda vasca affinché si impedisca il
flusso d’acqua è detta pressione osmotica (p).
74
37
28/10/2010
Ψ = p - Pt
Ψ è detta tensione di assorbimento (potenziale dell’acqua).
• In una condizione ipertonica, l’acqua fuoriesce dal vacuolo. Questo riduce il suo
volume e conduce al distacco del plasmalemma dalla parete cellulare: stato di
plasmolisi.
• Entro certi limiti la plasmolisi è reversibile: in soluzione ipotonica il vacuolo
recupera il suo volume iniziale e riprende a esercitare una pressione contro la
parete:
t deplasmolisi.
d l li i
• La semipermeabilità (permeabilità selettiva) è propria solo delle membrane delle
cellule vive.
• In una foglia le cellule non sono mai completamente turgide, perché l’acqua
continuamente evapora (traspirazione).
76
38
28/10/2010
Cellula vegetale
TURGORE PLASMOLISI
Da Nultsch.
39
28/10/2010
1. FUNZIONE OSMOTICA
Flusso
Fl Distensione
d’acqua
in entrata
79
80
40
28/10/2010
81
Immagini dal sito della Botanical Society of America
82
41
28/10/2010
83
• Funzione ecologica:
84
42
28/10/2010
85
INCLUSI VACUOLARI
2. contenuti solidi: sostanze presenti nel vacuolo allo stato solido perché
precipitano/cristallizzano avendo superato la concentrazione di
solubilità in acqua
q
86
43
28/10/2010
CONTENUTI LIQUIDI
• Ioni inorganici
Casi particolari:
87
• Acidi organici
88
44
28/10/2010
• Aminoacidi e ammidi
• Proteine
Nella senape nera (semi) la mirosinasi è l’enzima che scinde la sinigrina (un
glucosinolato) producendo la tipica essenza: mirosinasi e sinigrina sono in
vacuoli di cellule diverse, per cui solo in seguito al morso di un animale
avviene la reazione che libera i composti ad azione revulsiva (funzione
deterrente).
Cellule a mirosina si trovano anche nel cappero.
• Lipidi
• Carboidrati
90
45
28/10/2010
• METABOLITI SECONDARI
a. Alcaloidi
Colchicina
92
Formula da Buchanan.
46
28/10/2010
Nicotiana tabacum
Datura stramonium
Coffea arabica
Theobroma cacao
47
28/10/2010
b. Composti fenolici
OH
Sostanze pigmentate presenti in fiori (es. geranio, primula), frutti (uva, fragola),
foglie (acero rosso, vite).
95
48
28/10/2010
9 TANNINI
Sono presenti nei frutti acerbi: precipitano le proteine della saliva, dando una
caratteristica sensazione astringente (“allappano”). Nei frutti maturi: tannini +
mucillagini
ill i i Æ non “allappano”.
“ ll ”
Formano precipitati dai sali pesanti.
Usati nella concia delle pelli, in farmacia come astringenti, nella preparazione di
inchiostri (sali di ferro).
Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori.
98
49
28/10/2010
CHO
OCH3
OH
vanillina
99
c. Terpenoidi
Isoprene
p
50
28/10/2010
Gli oli eterei sono comuni in piante della flora mediterranea: Mentha,
Thymus, Origanum vulgare, Salvia officinalis, Petroselinum crispum, Laurus
nobilis, Acorus calamus…
Salvia sp.
101
102
51
28/10/2010
9 POLITERPENI
103
d. Glicosidi
Prodotti di condensazione:
Es. glucosidi,
E l idi galattosidi,
l tt idi fruttosidi.
f tt idi
Sostanze amare, idrosolubili.
Funzioni:
52
28/10/2010
Esempi di glicosidi:
R1
Zucchero – O
CN
R2
• cardenolidi (cardiotonici della Digitalis purpurea)
• antrachinonici (attivi sull’intestino, es. aloe, senna, rabarbaro)
• saponine (attività emulsionante, es. Saponaria officinalis, liquirizia)
A h i fl
Anche flavonoidi
idi sii ttrovano normalmente
l t iin fforma glicosidica.
li idi
Sono presenti in organi aerei (fusti, foglie, frutti, semi) e sotterranei (radici,
tuberi, rizomi, bulbi) di piante medicinali e velenose.
105
e. Glucosinolati
Comuni nelle Crucifere (Brassicacee): sinigrina nella senape nera, sinalbina nella
senape bianca.
bianca
Vengono idrolizzati da enzimi noti come mirosinasi liberando composti volatili:
isotiocianati, cianidi, tiocianati.
mirosina
Sinigrina glucosio + KHSO3 + isosolfocianato di allile (senape nera)
Sinalbina “ “ isosolfocianato di ossibenzoile (senape
mirosina
bianca) 106
53
28/10/2010
f. Resine
107
Pianta
Selezione di mezzi atti
a respingere o attirare
Convivenza Evoluzione Æ
gli insetti o erbivori
dannosi/utili.
Animale
Es.
Sinigrina e mirosina: liberazione di essenza di senape nera con azione
generalmente repellente. Eccezione: Pieris brassicae (cavolaia), che
richiede nell’alimento l’essenza di senape.
108
54
28/10/2010
Coevoluzione pianta-animale!!!!
109
PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE
110
55
28/10/2010
CORPI PROTEICI
(granuli di aleurone)
Nell’albume dei semi di ricino, nella stessa cellula sono presenti vacuoli con
granuli di aleurone accanto a vacuoli contenenti riserve di natura lipidica
(sferosomi). 112
56
28/10/2010
Segale
Ricino: globoide + cristalloide
Graminacee: solo globoide
Leguminose: granuli omogenei, solo
matrice amorfa
Molte piante contengono cristalli, tra cui i più comuni sono quelli di
ossalato di calcio.
114
57
28/10/2010
DRUSE o MACLE
Cristalli irti di punte
Es: fusti di Silene, nocciòlo
STILOIDI
Cristalli prismatici, anche
RAFIDI
geminati
Cristalli simili ad aghi
Es: catafilli papiracei di bulbo di
Es: catafilli di bulbo di
cipolla
scilla, foglie
f di Lemna
SABBIA CRISTALLINA
Minutissimi cristalli
Es: solanacee
115
116
58
28/10/2010
CORPI OLEOSI
È frequente nei vegetali l’accumulo di lipidi, come forma “concentrata” di
energia:
Sferosomi in
frutto di mango.
117
Da Mauseth.
Da Buchanan. 118
59
28/10/2010
Parete cellulare
• Lamella mediana
• Parete primaria
119
Parete cellulare
120
60
28/10/2010
FUNZIONI:
CARATTERISTICHE:
La parete cellulare:
121
BIOGENESI
La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende, dall’esterno verso il
protoplasto:
Da Raven.
122
61
28/10/2010
123
Scissione in cianobatterio.
Gemmazione in lievito.
124
62
28/10/2010
Costrizione in Euglena.
125
63
28/10/2010
Fragmoplasto
TELOFASE
e CITODIERESI ANAFASE METAFASE 128
Da Nultsch.
64
28/10/2010
Da Lüttge.129
Da Gerola.
Da Stern.
130
65
28/10/2010
Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del reticolo endoplasmico
restano “intrappolati” nel setto stesso = origine dei plasmodesmi.
131
66
28/10/2010
Sostanze pectiche
9 composizione:
‐ zucchero prevalente: acido galatturonico
‐ altri zuccheri: ramnosio, arabinosio, galattosio
9 caratteristiche funzionali:
133
Ca2+
67
28/10/2010
Allo stesso tempo il suo spessore deve rimanere costante nonostante venga
“stirata”
136
68
28/10/2010
Cellulosa
La formazione del legame tra due unità di glucosio richiede la rotazione di 180°
di una molecola rispetto all’altra: catena lineare di unità di glucosio, stabilizzata
d legami
da l i idrogeno.
id
Colorazione con cloroioduro di zinco.
69
28/10/2010
139
140
Da Raven.
70
28/10/2010
141
Complesso della
cellulososintasi (rosetta) Sintesi delle microfibrille di cellulosa
Da Raven.142
71
28/10/2010
Emicellulose
Sostanze pectiche
143
Proteine strutturali
9 estensine
Famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina e glicosilate (arabinosio)
Sintetizzate nel RE, modificate nel Golgi, una volta esocitate in parete si legano
tra loro (diventando insolubili).
144
72
28/10/2010
Proteine enzimatiche
145
Organizzazione
tridimensionale della
parete primaria
146
Da Mauseth.
73
28/10/2010
Concetto di TESSITURA
Tessitura dispersa
foliata
Cellula isodiametrica
Tessitura dispersa
tubolare
Cellula allungata
148
Da Gerola.
74
28/10/2010
Conseguenze:
‐ lo spessore
p può essere mantenuto costante p
p perché all’apposizione
pp delle
microfibrille accompagna l’incorporazione di materiali di matrice
(intussuscepzione)
149
Parete cellulare
• Parete secondaria
• Modificazioni della parete
150
75
28/10/2010
CARATTERISTICHE
151
Strati di
parete
secondaria
Lamella
mediana Parete primaria
Da Raven. 152
Tessitura parallela FIBROSA ELICOIDALE ANULARE
76
28/10/2010
153
77
28/10/2010
Punteggiature
155
Da Esau.
78
28/10/2010
Parete terziaria
Da Luettge. 158
79
28/10/2010
Modificazioni parietali
Spermatofite
Pteridofite
Briofite Suberina
Lignina
Emersione dall’acqua
Cutina
Sporopollenina
Alghe
160
80
28/10/2010
161
1. Lignina – lignificazione
2. Cutina – cutinizzazione
3. Suberina – suberificazione
4. Mucillagini/gomme – gelificazione
5. Minerali – mineralizzazione
6. Flobafeni - pigmentazione
81
28/10/2010
LIGNIFICAZIONE
Lignina
• Solo Cormofite.
82
28/10/2010
Ebano
(Diospyros ebenum)
165
CUTINIZZAZIONE
Cutina
• Presente già nelle Briofite.
• Polimero
P li costituito
tit it da
d acidi
idi grassii idrossilati
id il ti
saturi e insaturi a lunga catena (C16-C18),
esterificati tra loro e formanti un reticolo
tridimensionale.
• Associata a cere.
• Cellule vive.
Da Nultsch. 166
83
28/10/2010
Cristalli di cere
CUTICOLARIZZAZIONE
Esternamente alla parete cutinizzata si può deporre uno strato di cuticola formata
da cere e/o cutina.
La localizzazione della cutina e delle cere nelle cellule epidermiche è un esempio di
differenziamento asimmetrico della parete geneticamente controllato.
168
84
28/10/2010
169
acqua
170
85
28/10/2010
171
Cere (pruine)
Benincasa
Campyloneuron sp.
hispida
Cristalli di cere
Convallaria
Narcissus sp. majalis
172
Da Nultsch.
86
28/10/2010
SUBERIFICAZIONE
Suberina
• Polimero complesso simile alla cutina (acidi
grassi C16-C18) + acidi bicarbossilici +
composti
p fenolici.
LM
L.M.
• La suberina è sintetizzata nel protoplasto e P.P.
trasportata con vescicole all’esterno del Sub.
plasmalemma.
Citoplasma
Cellula del sughero
g
Lamelle di suberina in differenziamento
Parete primaria
87
28/10/2010
Da Mauseth. 175
GELIFICAZIONE
176
88
28/10/2010
177
Gomma arabica
ottenuta da piante di
Acacia senegal.
178
89
28/10/2010
179
MINERALIZZAZIONE
180
90
28/10/2010
Schema di frustolo
di diatomea.
Nymphaea alba
Idioblasti lignificati
con concrezioni calcaree.
91
28/10/2010
PIGMENTAZIONE
L pigmentazione
La i i è spesso associata
i alla
ll morte della
d ll cellula.
ll l
Dove?
Es. tegumenti dei semi Æ ippocastano
frutti Æ castagna
duramen (legno) Æ noce, ebano
foglie Æ quercia
183
I PLASTIDI
184
92
28/10/2010
• Nei batteri fotosintetici e nei cianobatteri (alghe azzurre) c’è un “archiplasto”, non un
vero plastidio, bensì un sistema di membrane fotosintetiche non compartimentate.
185
186
Da Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, Am. J. Bot. 2004.
93
28/10/2010
Cianobatteri Æ archiplasto con tilacoidi isolati con ficobilisomi addossati alla loro faccia
stromatica
Alghe rosse Æ rodoplasto; tilacoidi con ficobilisomi; compare il pirenoide, una struttura
proteica presente solo nelle alghe e ricca di enzimi della fase oscura della
fotosintesi; fotosintato (=glicogeno, non amido) esterno al plastidio; 1 per
cellula.
Alghe verdi Æ cloroplasto; presenza di grana nelle forme più evolute; si pirenoide;
fotosintato (=amido) interno al plastidio; numero e forma variabili.
CLASSIFICAZIONE
A.
plastidi fotosinteticamente ATTIVI Tutti fotosinteticamente INATTIVI
Cloroplasti
Leucoplasti
(alghe verdi e
(riserva)
piante inf. e sup.)
Rodoplasti Ezioplasti
(alghe rosse) (buio)
Feoplasti Proplastidi
P l tidi
(alghe brune) (cellule embrionali)
B.
plastidi fotosinteticamente INATTIVI
Cromoplasti
(in frutti, fiori, radici) 188
94
28/10/2010
189
Il CLOROPLASTO
• Plastidio fotosinteticamente attivo presente nelle alghe verdi e nelle piante terrestri.
• Nelle altre alghe vi sono variazioni strutturali che hanno importanza tassonomica:
rodoplasti, feoplasti.
95
28/10/2010
• STROMA:
STROMA matrice
t i liquida
li id ini cuii sono immersi
i i
• DNA circolare
• ribosomi 70S
• enzimi (fase oscura della fotosintesi, sintesi dell’amido ecc.)
• inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli), granuli di
amido primario.
191
192
96
28/10/2010
Da Lüttge. 193
Da Luettge.
194
Da Gerola.
97
28/10/2010
Da Solomon. 195
Sistema tilacoidale
granum
196
Da Buchanan.
98
28/10/2010
DNA
circolare
. . . .. . .
Ribosoma
... . . .
70S
Amido . . . .. … . . .. . . . .. .. . . ..
primario . . .. ..
. . . .. .
. .. . .
Tilacoide Granum
granale Tilacoide
intergrana Plastoglobulo
Stroma
Doppio involucro
(con membrana interna e membrana esterna)
197
Esempi di
batteri fotosintetici
con dettaglio
membrane
fotosintetiche che
prendono origine dal
plasmalemma.
Prochloron.
. . . .. . .
... . . .
. . . .. … . . .. . . . .. .. . . ..
. . .. ..
. . . .. .
. .. . .
198
Da Gerola.
99
28/10/2010
DIFFERENZE – ANALOGIE
fra
cloroplasto e mitocondrio
M
it
o
c
o
n
d
ri
o
C
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o 199
Da Lüttge.
PIGMENTI FOTOSINTETICI
Carotenoidi Pigmenti
g fotosintetici Ficobiline
• caroteni • ficocianina
(circa 25%) • ficoeritrina
• xantofille (circa Clorofille
75%)
• clorofilla a (circa 75%)
• clorofilla b (circa 25%)
• clorofilla c
100
28/10/2010
Colorazione rossa Æ prevalenza di antociani (nel vacuolo!!!) che mascherano la clorofilla (es.
foglia di vite)
201
Tipologie di pigmenti
Essenziali Accessori
• clorofilla a • clorofilla
f b
• batterioclorofilla a • clorofilla c
• ficobiline
• carotenoidi
202
101
28/10/2010
Clorofille
• Essenziali:
• Accessorie:
203
Carotenoidi
102
28/10/2010
Clorofille Carotenoidi
luteina
Ficobiline
Coda di
fitolo
cianobatteri
Da Stern. 206
103
28/10/2010
E = hν
207
FASE OSCURA
FASE LUMINOSA
La luce è catturata dai pigmenti ed è usata per far funzionare una catena di trasporto
di elettroni (e-). Al termine di questa catena di trasporto elettronico, gli e- sono
scaricati
i ti sull NADP+ cheh viene
i ridotto
id tt a NADPH.
NADPH
In alcuni punti, al flusso di e- è accoppiata la formazione di un gradiente di H+, a sua
volta accoppiato alla sintesi di ATP.
Fase luminosa e fase oscura sono strettamente collegate, dato che la fase luminosa
fornisce alla fase oscura le fonti energetiche necessarie ad essa indispensabili.
208
104
28/10/2010
Fase Fase
Da Raven.
luminosa oscura
209
Tutti gli altri pigmenti coadiuvano la clorofilla a nella cattura della luce =
pigmenti ACCESSORI.
210
105
28/10/2010
211
212
106
28/10/2010
• Amiloplasti e amido
• Lipidoplasti e proteoplasti
• Cromoplasti
• Differenziamento dei plastidi
213
LEUCOPLASTI
Proteine
Amido Lipidi Proteinoplasti
AMILOPLASTI Lipidoplasti
214
107
28/10/2010
AMILOPLASTO
Da Nultsch.
215
Dall’attività fotosintetica la pianta ricava tutti gli scheletri carboniosi che userà:
• nelle radici
• nei fusti, anche specializzati per la riserva (es. tuberi di patata)
• nei semi (es. frumento, fagiolo)
• in
i alcuni
l i ffrutti
tti ((es. b
banana))
216
108
28/10/2010
AMIDO
Il legame
l ti α impone
di tipo i alla
ll catena
t di glucosio
l i una curvatura
t (
(angolo
l
di legame tra due residui successivi di glucosio) per cui la molecola si
ripiega a elica.
Colorazione con liquido di Lugol (blu-violetto).
legame α-1,6
6 CH2OH
H 5
O H
4
H
H 1
HO
OH
3 2 OH maltosio
HO OH
Da Gerola. 217
Ramificazione: α-1,6
Legame: α-1,4
Amilosio Amilopectina
109
28/10/2010
COLORAZIONE DI LUGOL
L’amido si colora con soluzioni a base di iodio: il liquido di Lugol (KI, 2g; I2, 1g;
H2O, 100 ml).
La colorazione è dovuta ad un fenomeno di adsorbimento a freddo (scompare a
caldo), nel senso che le molecole di iodio molecolare del Lugol vengono
intrappolate a freddo nelle spire dell’amido
dell amido (componente di amilosio). A caldo le
spire si allargano e lo iodio viene rilasciato.
I2 I2
I2
I2
I2
I2
A freddo
A caldo
220
110
28/10/2010
1. Produzione di zuccheri e
formazione amido primario
221
AMIDO SECONDARIO
Forma
o a–ddimensioni
e s o - st
struttura
uttu a de
dell’ilo
o-e
evidenza
de a de
delle
e st
striature
atu e
222
111
28/10/2010
•Semplici
•Composti (fino a 30mila granuli elementari)
•Semi-composti (2-3 granuli, dapprima indipendenti, poi uniti da strati comuni)
Dimensioni:
Castagna: 2 µm
Patata: 100 µm
Frumento: 4-40 µm
223
Nei semi può trovarsi: nei cotiledoni (riserva embrionale, es. fagiolo)
ILO
STRIATURE
Attorno
tto o a
all’ilo
o ssi formano
o a o st
strati
at co
concentrici
ce t c dodovuti
ut a fasi
as aalterne
te e ddi ccrescita
esc ta e d
di riposo.
poso
In ogni strato si osserva un lato interno (più brillante.. più compatto e più disidratato
con amilopectina) e un lato esterno (più opaco.. meno compatto e meno disidratato
con amiloso).
Fenomeno della croce nera: in luce polarizzata a Nicols incrociati si osserva una croce nera,
dato che il granulo di amido è uno sferocristallo (sferito) costituito da cristalli ordinati in strati
concentrici e radiali rispetto alla superficie del granulo.
224
112
28/10/2010
225
Amido di fagiolo (nei cotiledoni, riserva embrionale): granuli semplici reniformi; ilo
ramificato; striature evidenti solo alla periferia; dimensioni, 10-60 µm.
Amido di euforbia (nel latice): granuli semplici di forma particolare (osso); ilo lineare;
striature difficilmente osservabili; dimensioni, 10-50 µm.
226
113
28/10/2010
Granuli di amido
Triticum
Phaseolus
Solanum aestivum
vulgaris
tuberosum
LIPIDOPLASTI
PROTEOPLASTI
228
114
28/10/2010
CROMOPLASTO
• non fotosintetico: assenza di clorofilla
• lo stroma è occupato da diversi tipi di strutture contenenti CAROTENODI
• forma: rotondeggiante (pigmenti in soluzione lipidica) o irregolare (pigmenti sotto
forma cristallina, es. carota)
• metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi
• elevato contenuto lipidico
• basso contenuto di RNA e di proteine
• basso numero di ribosomi
• derivano direttamente dai proplastidi, indirettamente dai leucoplasti (carota) o dalla
degenerazione dei cloroplasti.
Immagine al TEM di un
cromoplasto del frutto di Arum
italicum
(da Bonora et al. J. Exp. Bot. 2000)
COLORAZIONE:
115
28/10/2010
LOCALIZZAZIONE:
231
Funzione VESSILLARE
nei fiori
nei frutti
Da Stern.
232
116
28/10/2010
• Cromoplasti
• Pigmenti antocianici (azzurro, violetto, rosso) Æ nel vacuolo
• Flavoni (es. Giglio)
• Molti frutti acerbi sono verdi, ma si colorano di giallo, arancione, rosso durante la
maturazione (processo irreversibile di trasformazione cloroplasto-cromoplasto).
• demolizione clorofilla
• sintesi di carotenoidi
• demolizione di proteine
• scomparsa del sistema lamellare
• comparsa di gocce lipidiche o di cristalli con pigmenti.
NB: i pigmenti possono essere disciolti in gocce lipidiche (globuli), formare tubuli, essere presenti sotto
forma cristallina.
233
234
117
28/10/2010
• condividono
condi idono le stesse caratteristiche str
strutturali
tt rali fondamentali
• sono convertibili da una forma all’altra
Cloroplasto (fotosintesi)
PROPLASTIDIO
proplastidio
mitocondrio
236
Da Buchanan.
118
28/10/2010
• fattori endogeni alla pianta, legati alla funzione che un determinato organo
dovrà assolvere Æ genoma della cellula
• fattori esogeni (o ambientali) Æ luce, temperatura, sali di Fe
TAPPE
(sotto il doppio controllo del DNA nucleare e plastidiale)
+ fitolo
Protoclorofillide clorofillide clorofilla
Si forma l’EZIOPLASTO.
Eccezioni:
In alghe, briofite, felci e gimnosperme è frequente
trovare CLOROPLASTI COSTITUTIVI in cui la
clorofilla si forma da protoclorofilla per via enzimatica
(in assenza di luce). 238
119
28/10/2010
EZIOPLASTO
Da Lüttge.
Germinazione
Seme di Angiosperma Buio Æ morte
al buio
Plantula eziolata
Cellule
buio luce differenziate
Nelle cellule embionali: Cellule differenziate con cloroplasti
proplastidi con ezioplasti nelle parti verdi
240
120
28/10/2010
241
1 µm
proplastidio
amiloplasto
cromoplasto proteoplasto
ezioplasto
p
(gerontoplasto)
cloroplasto
242
Da Lüttge mod.
121
28/10/2010
Cromoplasto Senescenza
(gerontoplasto)
243
122