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Insegnamento di

FISIOLOGIA VEGETALE
Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Anno Accademico 2020/2021

Prof. CRISTINA GONNELLI

Dipartimento di Biologia
Laboratorio di Ecologia e Fisiologia Vegetale
Via P. A. Micheli 1
50121 Firenze

Tel: 055 2757384


e-mail: cristina.gonnelli@unifi.it
Testo «consigliato»
TAIZ & ZEIGER
Fisiologia Vegetale
Quarta edizione

PICCIN

(Altamente consigliate le dispense che saranno disponibili su moodle


Altamente SCONSIGLIATE le varie «dispense online» di tale insegnamento di autori
ignoti…)
PROGRAMMA
Breve ripasso:
La cellula vegetale.

Le piante e l’acqua:
Potenziali di membrana, trasporto di membrana,
potenziale idrico, assorbimento e traslocazione dell'acqua,
stomi.
La Fotosintesi:
“FASE LUMINOSA”
Luce, apparati e pigmenti fotosintetici, fotofosforilazione non
ciclica, ciclica e pseudociclica.

“FASE OSCURA”
Metabolismo fotosintetico del carbonio: Rubisco e Ciclo di
Calvin, fotorespirazione, adattamenti fotosintetici, piante C4 e
piante CAM, saccarosio ed amido.

La Respirazione.
Le piante e la nutrizione minerale:

Metabolismo di azoto e zolfo.


Altri macro e micronutrienti.

Le piante e gli “elementi pesanti”.

Gli ormoni vegetali.


Che cosa è la
FISIOLOGIA
VEGETALE?
Integrazione di varie discipline
per lo studio dei processi che
permettono alle piante di
vivere, svilupparsi, riprodursi.

Chimica, biochimica, fisica, matematica,


botanica, ecc….
Propedeuticità???
Consigliate: botanica e chimica biologica
A cosa serve?????

Le piante (ed il
fitoplancton) sarebbero
i produttori primari…

La vita sulla Terra!


In una visione un po’ più «aperta»:

Siamo una società basata sull’agricoltura, che è il


«produttore primario» per qualunque altra attività
conosciuta
Forse quella di oggi è una «agricoltura
tecnologica» e non di sussistenza, ma è
comunque tutto un altro modo di
sfruttare le risorse rispetto ad una
società di cacciatori-raccoglitori.

L’agricoltura ha permesso di ottenere


«tempo» per l’evoluzione culturale e
tecnologica
Nascita dell’agricoltura:

10000 anni fa….

Agricoltura e… Sovrappopolazione?
Quindi:
a cosa serve lo studio della Fisiologia Vegetale?????
Ricerca di base Ricerca applicata

Specie di interesse economico:


Pianta modello
FISIOLOGIA VEGETALE
Tutti i processi APPLICATA
svolti dalla pianta
Impossibile se non è prima
(come mai c’è vita noto come funziona una
sulla Terra) pianta…
Se lo conosci lo usi.
Tanto per chiarirsi le idee sull’utilità della conoscenza di
come funzionano le piante:
Cosa è la fisiologia vegetale applicata?
Tutto ciò che può essere fatto con le piante…
Dall’agricoltura (che devasta
l’ambiente! A causa di
deforestazione, desertificazione,
fitofarmaci, fertilizzanti etc)….
Ad altri tipi di applicazioni della
fisiologia vegetale:
Biotecnologie cellulari vegetali

Ad esempio:

Propagazione in vitro delle piante

Conservazione della biodiversità vegetale

Coltura in vitro di cellule e tessuti…..


…Colture in vitro: cellule vegetali come
BIOFABBRICHE di PRODOTTI CHIMICI di tutti i
tipi!!!!
I metaboliti secondari delle piante!!!!
Le sostanze che le piante utilizzano per adattarsi all’ambiente possono essere sfruttate
per molteplici usi nei…

Bioreattori con colture cellulari in vitro

Bioreattore da laboratorio Bioreattore da industria


Per:
alimenti,
integratori,
farmaci,
coloranti,
diserbanti,
insetticidi…
ma anche:
produzione di biomasse
(per fibre tessili, biofiltri, biofuels,
ecc…).

Insegnamento di BIOCHIMICA VEGETALE (BMA)


Altra applicazione: possibile utilizzo di piante (o loro derivati)
per le sintesi ecosostenibili senza produzione di scarti
tossici!!!!
La Green Chemistry
Un esempio: la sintesi delle nanoparticelle
metalliche!!!
… fra le applicazioni vi è anche il recupero delle
matrici ambientali inquinate (suolo, acqua, aria):
la PHYTOREMEDIATION

Insegnamento di
«Sistemi vegetali per il
recupero ambientale»
BAC
L’esistenza delle piante e della vita sul nostro pianeta è
possibile grazie a ……..

Energia
elettromagnetica

Il sole!!!!!
Energia
elettromagnetica

Pianta
Convertitore di energia

Trasduzione
Energia elettromagnetica

Energia chimica

Accumulo energia in composti


ridotti:

Carboidrati
Accumulo energia in composti
ridotti:

Carboidrati

Utilizzazione Energia attraverso


la respirazione
(ATP!!!)

Processi Risposte a
di base stimoli
ambientali
Sopravvivenza
Crescita Omeostasi
Sviluppo Adattamento
Intraprenderemo un lungo viaggio attraverso i diversi tipi di
trasduzione dell’energia…. quindi qualche consiglio di studio
prima di cominciare:

Come deve essere studiata la Fisiologia Vegetale?

Come deve essere risposto ad una domanda di Fisiologia


Vegetale?

Risposta:

A cosa serve tale processo.

Quale è la ragione dell’esistenza di un qualunque processo


Poi, dopo aver capito il FINE passiamo al
MEZZO (dal non confondere con il fine stesso):

Descrizione di “chi” prende parte a tale processo


Descrizione del modo in cui il processo avviene.

Legame indissolubile
fra forma e funzione!
Ma come deve essere “studiata” questa
forma???

Un suggerimento per quanto riguarda la


“forma” delle molecole:
Un suggerimento per la “forma” delle
molecole:

Quando trovate questo simbolo, significa


M
che dovete studiare la formula, ovvero la
“forma”, a memoria (4 o 5 casi in tutto il corso..)….
Ovviamente non potete non sapere la struttura
generale delle “formule classiche” (es: aminoacidi, ATP,
NADPH ecc…)… le altre devono almeno saper essere
“descritte” (es: clorofille, carotenoidi…).

Poi capirete perchè… form fits function!!!


Studieremo quindi:

Il
metabolis
mo
primario
delle
Cominciamo con questo:

Quanta è la percentuale di biomassa vegetale sulla Terra?


Includendo tutti gli organismi fotosintetici (eucarioti e procarioti)…

99.7%
Cosa direbbe del nostro pianeta un extraterrestre in visita???

La Terra è un pianeta a vita


principalmente vegetale….

…con qualche traccia di


vita animale.
…non incorrerebbe nel cosiddetto fenomeno della:

Plant blindness

Facciamo subito una prova…..


…cosa vedete nella foto?

Humanity is suffering from an illness the extent of which is not fully known. The impact of
this is being felt across the globe. It renders humankind unable to see the plants in their
environment and leaves us deeming the vegetation that surrounds us as nothing more than
wallpaper, a nice background for the more important things that enhance our lives.
Ed in questa?????
Continuiamo con una semplice domanda:
Quale è la creatura vivente più grande al mondo?

La balena
azzurra…

Fino a 170-
200 t!

No,

La Sequoiadendron
giganteum

Fino a 2000 t!!!


Un’altra domanda particolare:
L’Arca di Noè…
Un grosso errore “concettuale”….
… di quanto vive, di ogni
carne, introdurrai nell'arca
due di ogni specie, per
conservarli in vita con te:
siano maschio e femmina.
Degli uccelli secondo la
loro specie, del bestiame
secondo la propria specie
e di tutti i rettili della terra
secondo la loro specie,
due d'ognuna verranno
con te, per essere
conservati in vita…

…e le piante?
Le piante non sono state sempre considerate nemmeno
organismi viventi…
…o comunque non sono mai
state considerate organismi
complessi…

Horto dei semplici

Scala della Natura (XIV secolo)

Fin dal medioevo i "semplici" (varietà vegetali


con virtù medicamentose) si coltivavano in vari
orti cittadini.

La parola semplici deriva dal latino medioevale


medicamentum o medicina simplex usata per
definire le erbe medicinali.
Le piante sono state sempre considerate al limite fra il vivente ed il non
vivente….

…almeno fino all’epoca di Darwin


The
Power of Movements
of
Plants

The 'root-brain' hypothesis of


Charles and Francis Darwin

1881
Da semplici osservazioni….

…pianta che si muove


…pianta che dorme
We believe that there is no structure in plants more wonderful, as far as
its functions are concerned, than the tip of the radicle...
It is hardly an exaggeration to say that the tip of the radicle thus
endowed, and having the power of directing the movements of the
adjoining parts, acts like the brain of the lower animals”
(Darwin 1880, p. 572–573).

Apici di radici in movimento…


LE PIANTE COME ESSERI VIVENTI, DOTATI ANCHE DI COMPORTAMENTO…
Darwin dimostrò sperimentalmente che la crescita della
radice è alterata in risposta a segnali (control of behavior)
quali:

Gravità The root brain


Luce
Umidità hypothesis
Tatto
Ecc…

La radice può distinguere fra questi segnali (sensory


integration), e decidere quale è il più cruciale a cui
rispondere (decision making and memory).

“NUOVA DIGNITA’” per le piante…


Ma se consideriamo che gli organismi vegetali sono GLI
“UNICI” capaci di vivere solo con
luce, elementi minerali e acqua, ovvero gli unici
AUTOTROFI…
…..e che questo permette l’esistenza delle reti trofiche
…. e la vita sulla Terra!!!!

….altro che nuova dignità!


Infatti, le piante, per
poter “produrre”, stando
ferme devono…

… riuscire a
sopravvivere e riprodursi
in un ambiente
continuativamente
mutevole e pieno di stress
abiotici e biotici…

Raro Frequente
Le piante, essendo sessili, non possono fare altro che
difendersi dagli stress producendo i metaboliti secondari
(hanno quindi una grande complessità e diversità metabolica, tutt’altro
che semplici!!!):

Tossine
Deterrenti alimentari
Filtri solari
Osmoliti
Molecole
anticongelamento
Molecole
detossificanti

Ecc…
Le piante si adattano grazie alla capacità di sentire l’ambiente e di
comunicare all’interno dello stesso organismo e fra organismi
diversi….
Vita sessile e comunicazione

Mancanza di organi centralizzati

Perchè?????
La comunicazione fra individui è svolta sia dalle radici….
Rilascio di molecole segnale!
E può anche essere facilitata attraverso altri organismi…

Es. le micorrize!
A livello della radice, non vi è solo comunicazione….

…ma anche vera e propria collaborazione!


Cooperazione e cure parentali….
…ma anche competizione se necessaria!!!!!
(a) Facilitation by nurse plant (b) Interference by nurse plant

Facilitation and interference under nurse plants. The balance between positive and negative
effects of closely placed species determines the net outcome of the interaction. (a) When
positive effects outweigh negative ones, seedling survival or growth is enhanced
as compared to survival of individuals in gaps; (b) opposite results are found when negative
effects outweigh the positive ones.
La comunicazione è svolta anche dalla parte aerea….
Rilascio di segnali volatili. I VOCs!

Serve per allertare le altre piante dell’arrivo di uno stress… Ma non solo!
Comunicazione e predazione!

Le piante partassite del genere Cuscuta sentono le prede dal loro odore!!!
Comunicazione e difesa.
Le piante non solo ascoltano… rispondono pure!!!!

Ed in questo caso dicono che sono piene di tossine!


Altri tipi di comunicazione…

Le piante sono capaci di raccontare storie

….climatiche….
Ed aiutano nelle datazioni:

DENDROCRONOLOGIA
Dai legni odierni a ritroso nel tempo per la datazione di edifici antichi….

Il CROSSDATING!!!
Le piante raccontano storie archeologiche….
E soprattutto dicono sempre la verità!!!!!
La BOTANICA FORENSE

La botanica forense, disciplina che reincarna la botanica classica, ne permette l’applicazione nel
crime solving. Il DNA vegetale su di noi e dentro di noi ci racconta la nostra storia da cosa abbiamo
mangiato a colazione al tipo di campo da golf  che frequentiamo.

La botanica forense sfrutta le minime diversità genetiche presenti all’interno di una


stessa famiglia botanica per collocare un avvenimento criminoso in un preciso luogo del
globo terrestre.
Ma sicuramente l’aspetto più affascinante della vita segreta delle
piante rimane la loro capacità di comunicazione con il mondo
animale, soprattutto con gli insetti.

Comunicazione… e
manipolazione.

Ad esempio:
Sanno imitare l’odore
dei ditteri per lo
scambio di polline
(Le Araceae!)
…oppure imitano l’odore e la forma del cibo preferito dalle mosche….

Stapelia gigantea Rafflessia arnoldii


…o imitano la
forma degli
insetti
visitatori…

Le orchidee!
Guardate un pò per cosa:

https://www.youtube.com/watch?v=6jMRlkfngh4

Andrena nigroaenea male pseudocopulating with a flower Ophrys sphegodes


Riescono a comunicare con gli insetti attraverso appositi «segnali stradali»…
E fingono di stare
male per evitare la
ovoposizione degli
insetti stessi!!

Foglie variegate che


imitano il pattern di
una foglia predata.

Caladium steudneriifolium
Hanno anche imparato a
mimare l’ovoposizione
per scoraggiarne una
seconda….

Egg mimic on passion-flower petiole and leaf.


…oppure a segnalare ai predatori la presenza di metaboliti tossici…
…comunque le piante coevolvono con gli insetti stessi adattandosi l’un l’altro!!!!

Predizione dell’esistenza di una


particolare falena dalla semplice
osservazione della forma del fiore
dell’orchidea (Darwin)
…fino a vari tipi di mutualismo:
Le piante mirmicofile!

https://www.youtube.com/watch?v=KiAEzfF2y0M
Non usano gli insetti
solo per
l’impollinazione, la
dispersione dei semi o
la difesa…

Possono anche
costruire vere e
proprie trappole…
Anche attive!!!!

Dionea (o venere acchiappamosche, Dionaea muscipula Soland. ex Ellis) a caccia di


insetti:

https://www.youtube.com/watch?v=_LX_yLMbebM
Coevoluzione antagonistica

Ricordiamoci però che alcuni insetti rappresentano anche valorosi antagonisti (come tutti i
loro nemici naturali: altri invertebrati, uccelli, mammiferi…).

Vari tipi di difese attive: le tossine… i farmaci…. E le droghe!!!!


Altri tipi di difese

Sanno sembrare
“inappetibili”…
Riescono a mimetizzarsi….
La pianta camaleonte!!!!!!!!!!!!!!!!

Each row includes pictures of a case in which the same individual of the twining vine Boquila trifoliolata changes its phenotype while in
contact with different supporting trees or shrubs. A red arrow points to the vine and a blue arrow points to the host species. A) left: this is the
“standard” appearance of the vine’s leaf when there are no heterospecific leaves nearby; center: the color, veins and toughness of leaves from
Rhaphithamnus spinosus are mimicked; right: Boquila trifoliolata leaves resemble the size and shape of leaves from Aextoxicon punctatum,
and are ca. 10-fold larger than those shown in the left panel. B) the vine’s leaves resemble the thin and light-green leaves of Fuchsia
magellanica (left) and then the thick and dark-green leaves of Myrceugenia planipes (right).
Mimano anche animali (e non solo): deterrenza (???!!!)
Amano la matematica…

Il cavolo ed il cactus frattalico!!!!!!!!

Comunque, le piante
sono generalmente
frattaliche…
Le piante ispirano la bioarchitettura….
Ispirano i nuovi materiali…

Es. foglie ultrarepellenti

I colori «strutturali»
Es. tulipano senza pigmenti.
Foglie «autopulenti»….
Ispirano superfici che convogliano l’umidità in goccioline…
Pannelli solari bioinspirati…
E stimolano anche la fantasia….

Il plantoide e l’esplorazione di Marte!


Le piante sanno bene come fare ad esplorare e colonizzare nuovi terreni…
…tutto ciò sicuramente richiede un sofisticato sistema
di acquisizione ed elaborazione delle informazioni…

Insegnamento di ETOLOGIA VEGETALE (BAC)

Ma allora le piante, oltre ad essere i produttori primari,


sono “intelligenti”?

In termini di capacità di adattamento, direi proprio di sì…


ed anche parecchio per fortuna!
http://www.ted.com/talks/stefano_mancuso_the_roots_of_plant_intelligence.html