Appunti di biologia vegetale (prof.

ssa Alessandra Guerrini)

Introduzione
Le informazioni sui contenuti del corso, l’esame e i libri di testo sono reperibili al link
https://unife.coursecatalogue.cineca.it/insegnamenti/2023/45406/2023/9999/320727?coorte=2023&sche
maid=11352.
Gli obiettivi formativi del corso sono di conoscere concetti di biologia cellulare vegetale nell’ambito
della citologia, istologia e anatomia utili all’interpretazione della farmacopea per la parte dedicata
alle droghe medicinali e di riconoscere nel riconoscere dal punto di vista sistematico i più grandi
gruppi di piante e di droghe di interesse farmaceutico; nell’interpretazione delle monografie di
farmacopea di piante medicinali per quanto concerne i saggi di riconoscimento al microscopio.
Per droga si intende in farmacognosia pianta intera o parte di pianta, opportunamente trattata
(essiccata, distillata, estratta con solvente, ecc.), che può essere utilizzata come farmaco o come
prodotto per la salute (integratore alimentare, liquore (es. digestivi), cosmetico…).
Gli obiettivi specifici del corso mirano a far comprendere come dalla pianta, per esempio di
camomilla comune, si possa ricavare la droga (i capolini, cioè l'infiorescenza) e come questa stessa
possa essere già impiegata in prodotti farmaceutici o ad uso salutistico, come ad esempio nella
formulazione di tisane rilassanti unitamente ad altre droghe con uso terapeutico simile, o lavorata
per ottenere un estratto (l'olio essenziale, la tintura madre), o infine utilizzata per separare una
molecola pura (il bisabololo, principio attivo con attività antinfiammatoria).
Un altro obiettivo specifico consiste nel saper interpretare tutti i termini tecnici - specialistici
riportati nella Farmacopea europea nei saggi di controllo di qualità della droga vegetale: in
particolare l’identificazione al microscopio e allo stereomicroscopio, mentre i saggi fisici e chimici
per il controllo dei principi attivi presenti saranno svolti nel corso del 3°anno, ecc. La Farmacopea
europea è diventata dagli anni 2000 il documento tecnico di riferimento per i farmacisti e tutti gli
operatori che lavorano nell’ambito di produzione dei farmaci all’interno dell’Europa. È consentito al
singolo stato di mantenere una propria farmacopea nazionale che possa introdurre norme o
monografie più specifiche su principi attivi e droghe di uso consolidato in quello stato. Per quanto
riguarda le piante medicinali, esse sono raccolte in un capitolo della Farmacopea denominato herbal
drugs: sono attualmente presenti alcune centinaia di monografie.
PIANTA MEDICINALE: è un organismo vegetale che contiene in uno dei suoi organi sostanze che
possono essere utilizzate a fini terapeutici o che sono i precursori di emisintesi di specie
farmaceutiche. In farmacopea si parla di herbal drugs
PIANTA OFFICINALE ha un’accezione più ampia rispetto agli impieghi che coprono anche il settore
alimentare, cosmetico, liquoristico e possono favorire il benessere dell’uomo
Entrambe le definizioni comprendono anche alghe, licheni, funghi macroscopici
Nel secolo scorso i farmaci sono stati essenzialmente prodotti per sintesi chimica a partire da
derivati del petrolio, ma già dall'ultimo ventennio di quel secolo, si è assistito ad un progressivo
ritorno delle piante come fonti di medicamenti insieme allo sviluppo di farmaci di tipo biologico,
come i vaccini o le sostanze antibiotiche ricavati da muffe (es. penicillina). La pianta sintetizza nelle
sue cellule molecole del metabolismo secondario (un metabolismo specializzato) che si prestano ad
essere eccellenti candidati per nuovi farmaci per le loro piccole dimensioni molecolari, l'abilità
naturale ad interagire con i sistemi biologici, l'altra tollerabilità e i bassi effetti avversi (proprio
perché provenienti da organismi viventi), la grande variabilità chimica che solo la natura può offrire.
I metaboliti secondari delle piante sono molecole che la pianta sintetizza e utilizza soprattutto per
interagire con l'ambiente circostante per aspetti di difesa (alcune molecole odorose terpeniche sono
repellenti per insetti o animali erbivori, i tannini sono sgraditi perché legandosi alle proteine salivari
conferiscono un senso di astringenza sulla lingua, gli alcaloidi sono tossici per molti predatori), per
collaborazioni simbiontiche con altri esseri viventi (simbiosi tra radici e funghi in modo che la pianta
possa recuperare ulteriori elementi nutritivi dal terreno, simbiosi tra radici e batteri azoto fissatori
per recuperare ulteriore azoto per la costruzione soprattutto di proteine), per la riproduzione
(alcune molecole odorose richiamano gli insetti impollinatori).
Le piante più evolute hanno sviluppato una grande capacità di metabolizzare molecole di tipo
secondario, che si sviluppano nella cellula a partire da composti intermedi del metabolismo primario
(zuccheri, proteine, lipidi). Questo intenso metabolismo offre una diversità di molecole all'interno
della stessa specie, tra specie diverse e, per interazione con gli altri esseri viventi, all'interno degli
ecosistemi: parliamo in questo senso di biodiversità vegetale. La biodiversità non è distribuita in
maniera uniforme nella biosfera (involucro esterno alla superficie terrestre (atmosfera, litosfera e
idrosfera), nel quale sussistono le condizioni indispensabili alla vita animale e vegetale) in virtù dei
fattori biogeografici: latitudine, altitudine, luce, temperature, fattori climatici, rapporto fra la
vegetazione con il tipo di suolo e strategie di adattamento…). Ci sono centri di maggiore biodiversità,
definiti hot spots, tra cui ricordiamo la foresta amazzonica.
La tradizione di uso delle piante a scopo medicinale nel nostro pianeta ha radici millenarie. L'uomo
ha sperimentato in maniera intuitiva l'utilizzo delle piante per la cura della propria salute fin dalla
preistoria. Vanno ricordate poi le medicine dell'antico Egitto, dell'India chiamata ayurveda, della
Cina. Queste ultime in particolare sono oggetto di ricerca scientifica per valorizzare l'uso tradizionale
di quelle piante anche nel mondo occidentale e a livello globale. Nel 2015, il premio Nobel per la
medicina e stato assegnato alla ricercatrice cinese Tu Youyou, per la scoperta dell' antimalarico
artemisinina, contenuta nella pianta Artemisia annua L. (Asteraceae), tipica della medicina
tradizionale cinese. Tra i farmaci più importanti ricavati dalle piante possiamo ricordare l'anti
tumorale tassolo, ottenuto da Taxus brevifolia. Questa molecola fu scoperta attorno agli anni 60 del
secolo scorso nella corteccia di questo albero in quantità molto basse (0,01%). La bassa reperibilità
in natura e la presenza in una parte della pianta non rinnovabile, la corteccia appunto, scorraggiò la
prosecuzione delle ricerche in merito a questa interessante molecola finchè non fu scoperto nelle
foglie dell'albero la presenza di un precursore del tassolo, la 10- deaccetilbaccatina, in quantità
attorno allo 0.1% che consentì di aprire nuovi orizzonti di ricerca nella sintesi del tassolo; la semi
sintesi chimica a partire da questo precursore. Essendo esso contenuto nelle foglie in maggior
quantità ed essendo tale organo rinnovabile nella pianta si cominciò a produrre in maniera cospicua
il principio attivo tassolo. (Precursore=molecola più semplice che assomiglia al composto finale che
si vorrebbe ottenere, ma che differisce da questo per la mancanza di gruppi funzionali, che possono
essere appunto aggiunti per via sintetica chimica).
Le piante possono essere utili per contrastare il fenomeno della farmaco-resistenza, come ad
esempio l'antibiotico-resistenza. Sono presenti ormai molti studi clinici in cui si è evidenziato il
successo delle terapie combinate di farmaci di sintesi con oli essenziali ricavati dalle piante.
La canapa attualmente è un esempio di pianta oggetto di numerose ricerche perché i suoi principi
attivi sembrano essere efficaci nella terapia del dolore, nella cura delle malattie tipiche del nostro
secolo (morbo di Alzheimer e di Parkinson, sclerosi multipla). La canapa inoltre è un buon esempio
di pianta che ad oggi è utilizzata in un’ottica di produttiva di economia circolare. Questo tipo di
economia è in netto contrasto con quella proposta nel secolo scorso, detta economia lineare, che
mirava a produrre nuove molecole, nuovi prodotti innovativi da immettere sul mercato senza
preoccuparsi della quantità di rifiuti del processo produttivo e di come questi potessero costituire
un pericolo per il pianeta. La visione dell'economia circolare è quella di ridurre a zero i rifiuti e
individuare i modi per utilizzare i residui di produzione in cicli produttivi anche differenti da quelli di
provenienza: per questo i vari organi della canapa vengono utilizzati con scopi diversi le
infiorescenze in ambito farmaceutico, i semi per la produzione di oli alimentari, prodotti per l'igiene,
vernici, i fusti in ambito edilizio, per la produzione di carta o come fibra tessile, le foglie sempre in
ambito farmaceutico o come mangime per gli animali insieme ai fusti. Concepire un processo
produttivo in ottica di economia circolare significa non semplicemente trovare una collocazione
produttiva per tutti gli organi della pianta e gli scarti che ne derivano, ma ragionare anche
sull’emissione nell'ambiente di CO2 durante i vari processi produttivi. Per produrre in un’ottica di
economia circolare è necessario dunque mettere insieme una serie di competenze interdisciplinari.
Le attività che riguardano la produzione di piante medicinali o utilizzate nell'ambito della salute non
possono oggi essere svolte senza considerare questa ottica di produzione mirata la salvaguardia
dell'ambiente. Queste considerazioni sono in linea con gli obiettivi per lo sviluppo sostenibili
dell’agenda 2030 in particolare a 3 che si riferiscono a salute benessere, consumo e produzioni
responsabili, vita sulla terra.

Nozioni generali sul regno delle piante

Una pianta superiore è dotata di un corpo definito cormo, costituito almeno da 3 organi principali: fusto,
radice e foglie. È inoltre dotata di tessuti vascolari.
L'organismo vegetale è fortemente integrato con l'ambiente soprattutto attraverso i suoi metaboliti
secondari che gli servono per comunicare con gli altri organismi viventi, mettendosi in una relazione di
difesa o di collaborazione e per rispondere alle sue esigenze riproduttive. Pertanto, il suo ambiente
molecolare interno è fortemente condizionato dall’ambiente esterno, mentre nel regno animale gli
organismi non risentono di questa influenza ambientale.
La pianta è fortemente ancorata al terreno grazie alle radici che sono un organo fondamentale per il
recupero di acqua e sali minerali dal terreno, elementi che utilizza per sintetizzare molecole utili per i
suoi bisogni vitali: in particolare zuccheri, proteine e lipidi. Di norma ha fissa dimora ed è priva di
motilità.
È inoltre un organismo con vita autonoma dagli animali, in quanto è autotrofo e attraverso la fotosintesi
produce zuccheri e le altre molecole del metabolismo primario che sono proteine, lipidi e acidi nucleici.
È un organismo con evoluzione basata su forma - funzione. Ad esempio, la foglia è appiattita perché i
tessuti sottostanti la sua epidermide di rivestimento hanno funzione fotosintetica e devono ricevere la
luce solare in modo proficuo per svolgere la fotosintesi con elevata efficienza; la radice e il fusto si
possono ingrossare per dare origine ad organi modificati con funzione di riserva. Le corolle dei fiori
hanno moltissime forme per accogliere l’insetto impollinatore più appropriato.
È un organismo con cellule più complesse di quelle animali. Infatti, possiede strutture e organuli
specifici: la parete cellulare, il vacuolo, i plastidi. Questa complessità cellulare non si traduce in una
complessità a livello di tessuti e di organi, che risultano invece molto più articolati nel mondo animale.
È un organismo con presenza permanente di cellule embrionali. Alla sommità del fusto e dei rami,
all'estremità inferiore delle radici è sempre presente un tessuto embrionale, denominato tessuto
meristematico, capace di generare sempre nuove cellule per tutto l'arco del ciclo vitale della pianta. Per
questo motivo gli organismi vegetali sono definiti a crescita indefinita. Ha inoltre la caratteristica di avere
cellule totipotenti che possono regredire dallo stato adulto a quello embrionale: questo aspetto viene
utilizzato per riparare ferite e per la riproduzione vegetativa. È un organismo con massima superficie e
minimo volume. La foglia è un esempio di organo estremamente appiattito, pertanto con massima
superficie e minimo volume.
È un organismo luce-dipendente, perché per far avvenire la fotosintesi è necessario catturare la luce
solare.
Non tutte le piante sono prive di motilità. Ne sono esempio la Mimosa pudica, le piante insettivore e
carnivore (https://www.youtube.com/watch?v=adU1XIbSZfg).
Il girasole è sensibile alla luce e ruota il capolino per un’esposizione più intensa (eliotropismo). I fusti
degli alberi orientano la loro crescita per ottenere la massima esposizione alla luce (geotropismo
negativo. Nel verso opposto alla gravità terrestre).
Se le piante possano avere tessuti simil-neuronali è ancora un argomento fortemente dibattuto e sul
quale le basi scientifiche sono ancora carenti.
https://www.youtube.com/watch?v=KR-uHupCc30

La relazione con l’ambiente e gli altri regni e i meccanismi di difesa

Meccanismi fisici di difesa e interazione delle piante
Il tessuto epidermico costituisce la prima linea di difesa, ma gli agenti esterni possono penetrare in
questo tessuto tramite danni arrecati dai nematodi.
I funghi si insediano attraverso questa apertura e infettano la foglia.
Tuttavia, batteri e funghi possono anche portare benefici alle piante come le simbiosi tra batteri
azotofissatori e radici delle piante oppure tra radici e funghi per formare le micorrize

Meccanismi chimici di difesa e interazione delle piante

Le piante possiedono molti metaboliti secondari per la difesa.
Gli alcaloidi, come la caffeina o la morfina, possono rispettivamente eccitare o sedare i predatori.
I tannini si legano alle proteine e le inattivano (astringenza sulla lingua), bloccano enzimi digestivi
risultano pertanto sgraditi ad insetti e animali predatori.
Le sostanze oleose aromatiche della famiglia delle Labiate respingono gli insetti patogeni.
Le piante possono avvelenare altre piante tramite il fenomeno dell’allelopatia negativa o collaborare
con crescere meglio.
Anche l'uomo è sensibile ad alcuni composti tossici delle piante

Animali che proteggono le piante

I bachi mangiano le foglie che per risposta emanano un composto volatile che attrae le vespe parassite
di bachi. Depongono le loro uova nel baco e quando queste si schiudono, le larve mangiano il baco

Reazioni sistemiche contro agenti esterni

In una foglia danneggiata può venire prodotto sulla membrana cellulare un peptide che stimola una
risposta sistemica dell’intera pianta attraverso la produzione di acido jasmonico nel citoplasma che a
sua volta produce la stimolazione nel nucleo della produzione di inibitori delle proteinasi, sostanze che
bloccano gli enzimi digestivi delle proteine

RISPOSTE DELLE PIANTE ALL’ACQUA, ALLA TEMPERATURA, ALLA LUCE

La quiescenza della pianta è una risposta alla acqua, alla temperatura e alla luce. In inverno nelle regioni
temperate, quando le temperature sono gelide e scarseggia l'acqua, le piante entrano in cui quiescenza
cioè i tessuti embrionali restano avvolti da involucri protettivi.
Le piante perenni restano in vita spesso solo con la parte sotterranea, per le piante annuali il seme resta
sotterraneo in quiescenza.
L’abscissione degli organi come le foglie in autunno, dei petali dei fiori dopo l’impollinazione, dei frutti
maturi è governata dall’acido abscissico, in combinazione con auxine ed etilene, e da temperatura e
luce.
La quiescenza dei semi può durare fino a centinaia di anni e dipende essenzialmente dall' apporto di
acqua e da temperature troppo elevate.
Quando le temperature sono favorevoli la durata del giorno è ideale per quella pianta come pure la
quantità d'acqua i semi escono dallo stato di quiescenza.
Questi requisiti variano da specie a specie
NOTA. Ciclo vitale piante: annuali, biennali e perenni.
Piante annuali: intero ciclo vitale di una sola stagione; radici, fusti e foglie muoiono, mentre i semi fanno
da collegamento tra una generazione e quella successiva.
Piante biennali: 2 Stagioni per passare da germinazione a formazione dei semi. Spesso, nel primo anno
cresce un piccolo fusto, una rosetta di foglie vicine alla superficie del terreno e un sistema radicale; le
radici modificate per immagazzinare le sostanze di riserva. Durante la seconda stagione di crescita,
sviluppano fiori, frutti e semi, e segue la morte.
Piante perenni: hanno strutture vegetative che resistono da un anno all’altro. Le erbacee nelle stagioni
sfavorevoli rimangono quiescenti, cioè a riposo, sotto forma di strutture sotterranee modificate (bulbi),
mentre le piante legnose perenni, tra cui i rampicanti, gli arbusti e gli alberi, sopravvivono sopra il livello
del suolo.
IL FITOCROMO REGOLA GENI LUCE-RESPONSIVI
Il fitocromo è un pigmento presente in tutti i gruppi di piante
La sua molecola esiste in due forme Pr, inattiva, che assorbendo Luce nel rosso si converte in Pfr, forma
attiva.
Tale forma entra nel nucleo si Lega a delle proteine per formare un complesso che porta all' espressione
dei geni regolati dalla luce.
Per questo motivo il fitocromo Pfr è coinvolto nella
- germinazione del seme
- allungamento del germoglio
- nella ricerca di luce e spazio della pianta per poter crescere.

ORMONI COINVOLTI NELLE RISPOSTE SENSORIALI DELLE PIANTE AGLI STIMOLI AMBIENTALI O NELLA
REGOLAZIONE INTERNA DELLO SVILUPPO
Domande per la verifica dell’apprendimento
Quali sono i principali obiettivi dello sviluppo sostenibile dell’agenda 2030 che riguardano il nostro corso di
biologia vegetale?
Quali sono i vantaggi nell’utilizzo dei metaboliti secondari delle piante nella produzione di farmaci?
Che cos'è il cormo di una pianta?
Cosa si intende per pianta superiore?
Quali sono le principali differenze tra regno animale e regno delle piante?
Parla di alcuni esempi di difesa delle piante
Parla dei principali effetti di acqua, luce e temperatura sulle piante
Spiega cosa sono le piante annuali, biennali e perenni
Elenca i principali ormoni vegetali

LA CELLULA VEGETALE E IL SUO METABOLISMO

La cellula è l'unità morfofunzionale elementare di tutti gli organismi capaci di vita autonoma:
unicellulari, pluricellulari organizzate in pseudotessuti e tessuti, animali, vegetali …
La cellula compartimenta al suo interno i propri costituenti. È delimitata da una membrana
semipermeabile che separa interno ed esterno della cellula: in questo modo regola le funzioni dei
propri costituenti. Inoltre, scambia energia con l'ambiente traendo gli elementi necessari al proprio
metabolismo (trasforma sostanze chimiche. Infine, è in grado di produrre un'altra cellula uguale a
se stessa e di trasferire l'informazione genetica.
Secondo la teoria cellulare, la cui origine risale attorno al 1665 quando Hooke osservò per primo
con un microscopio rudimentale alcune cellule vegetali e che si sviluppò grazie all'opera di altri
scienziati, si può affermare che:
- tutti gli organismi viventi sono formati da una o più cellule
- le cellule costituiscono le unità fondamentali di ciascun organismo
- tutte le cellule derivano da altre cellule
Gli organismi viventi più semplici comparsi per primi sul nostro pianeta sono le cellule procariote.
Esse sono circondate da una parete cellulare composta di N-acetil glucosammina (regno Archaea)
ed eventualmente acido muramico (regno Bacteria). Sulla parete sono presenti fimbrie o pili che
contribuiscono ad una più facile adesione di una cellula con l'altra oppure permettono al procariote
di aderire alle cellule di un organismo che vogliono infettare (parassiti delle piante). Il DNA è
presente in quantità ridotte ed è formato da una singola molecola circolare a doppia non circondato
da una membrana ma localizzato all'interno del citoplasma in una zona definita nucleoide. Sono
presenti ribosomi più piccoli rispetto a quelli della cellula eucariote e appartengono al tipo 70 S. Gli
organismi procarioti sono soprattutto eterotrofi ma i batteri fotosintetici sono autotrofi.
La cellula eucariote è invece fortemente compartimentata, perché ciascuno organulo è circondato
da una membrana che circoscrive le sue funzioni. Il DNA si trova all'interno del nucleo e nel
citoplasma sono dispersi molti organuli come i mitocondri, l'apparato del Golgi, il reticolo
endoplasmatico rugoso e liscio, che vengono spostati all'interno della cellula dal citoscheletro
affinché svolgano le funzioni a cui sono chiamati. Le strutture elettive della cellula vegetale rispetto
a quella animale sono: parete cellulare, vacuolo e plastidi.
I metaboliti, carboidrati, lipidi, proteine e acidi nucleici, presenti negli organismi viventi sono
suddivisi in due grandi gruppi: metaboliti primari e metaboliti secondari:
 • Metaboliti primari: sono responsabili delle principali funzioni vitali dell’organismo che li
sintetizza, come la produzione di energia o la costruzione delle strutture cellulari.
• Metaboliti secondari: non sono coinvolti nel metabolismo primario, ma hanno comunque
un ruolo importante per la sopravvivenza, come la riproduzione e la protezione da parassiti,
predatori o agenti atmosferici e si originano da intermedi del metabolismo primario.
I carboidrati, o zuccheri o saccaridi, possono essere definiti idrati del carbonio e schematizzati con
la formula generale (CH20)n. I più comuni sono:

- Monosaccaridi a 5 o 6 atomi di carbonio (esosi: glucosio, galattosio, xilosio, fruttosio;

Pentosi: ribosio). Hanno principalmente un ruolo energetico. Il glucosio si forma dalla
fotosintesi clorofilliana e viene utilizzato dalla cellula vegetale per ottenere energia durante
la respirazione cellulare.
- Disaccaridi: si originano dall’unione di due monosaccaridi, ad esempio glucosio più fruttosio
danno origine al saccarosio. Hanno un ruolo energetico o di veicolazione. Il saccarosio viene
veicolato dalle foglie agli organi sotterranei di riserva tramite tessuti conduttori.
- Oligosaccaridi: si originano dall'unione di poche unità di monosaccaridi, fino a 10. Sono omo
oh etero oligosaccaridi, asseconda che il monomero che si ripete nella struttura sia sempre
lo stesso oppure si alterni con altri. Possono avere il ruolo energetico oh strutturale, possono
trovarsi sulle membrane come ricettori di segnali.
- Polisaccaridi: si originano dall'unione di un numero elevato di monosaccaridi. Il glucosio
esiste nelle due forme alfa e beta: dall'unione di tante molecole di alfa-glucosio si ottiene il
polisaccaride amido mentre dall’unione di tanti beta-glucosio si ottiene la cellulosa. Sia l'
amido che la cellulosa sono omopolisaccaridi, ma l' amido ha una struttura spaziale ad alfa
elica mentre la cellulosa è lineare.

AMIDO CELLULOSA
I lipidi sono un grande gruppo di composti caratterizzati dalla insolubilità in acqua e dalla solubilità
in solventi organici. Si distinguono in lipidi semplici (trigliceridi, cere) e lipidi coniugati (fosfolipidi).
possono avere ruolo energetico, come i trigliceridi, o strutturale come i fosfolipidi, caratteristici
componenti delle membrane cellulari.

I trigliceridi si originano dall'unione di glicerolo (alcol trivalente, con 3 gruppi OH) e 1, 2, 3 acidi grassi
Glicerolo e acido grasso
I fosfolipidi dall’unione di 2 molecole di acido grasso, glicerolo, acido fosforico, 1 molecola polare
come la colina.

Testa polare

Code apolari

Le cere derivano dall'unione di un alcol con un acido grasso.

Le proteine sono formate da amminoacidi. Ogni amminoacido è costituito da un carbonio centrale
che si veda a un gruppo amminico NH2, a un gruppo carbossilico COOH, ad un gruppo R che è
caratteristico di ogni aminoacido.

Tanti amminoacidi si legano l'uno all'altro tramite legame peptidico che lascia alle due estremità
della molecola un gruppo amminico e un gruppo carbossilico. Le proteine sono grandi molecole
polimeriche costituite da tante unita di amminoacidi. La sequenza lineare di amminoacidi dire
chiamata struttura primaria, l'organizzazione spaziale in struttura ad alfa-elica o a beta-foglietto
identifica la struttura secondaria, mentre ulteriori ripiegamenti della catena peptidica portano ad
una struttura terziaria, infine più catene polipeptidiche in struttura terziaria possono interagire tra
loro per dare origine ad una proteina in struttura quaternaria. Le proteine sono utilizzate dalla
pianta come molecola di riserva, strutturale, come enzimi.
Gli acidi nucleici sono macromolecole di fondamentale importanza biologica contenute in tutte le
cellule viventi e sono polimeri costituiti da monomeri detti nucleotidi: quest'ultimo è costituito da
uno zucchero al 5 automi di carbonio (ribosio o desossiribosio) che si lega ad un gruppo fosfato e ad
una base azotata. Sono i costituenti di DNA e RNA.
Il metabolismo primario della cellula vegetale è costituito da una fitta rete di reazioni biochimiche
che possono essere schematizzate come in figura

Il glicogeno è il polimero di riserva tipico della cellula animale, mentre l'amido è quello tipico della
cellula vegetale. Il glucosio, prodotto per fotosintesi, può subire una serie di reazioni di degradazione
con produzione di energia sotto forma di ATP per dare origine al processo metabolico denominato
respirazione cellulare: la glicolisi che avviene nel citoplasma, il ciclo dell'acido citrico o di Krebs che
avviene nello stroma dei mitocondri e la catena di trasporto di elettroni e la fosforilazione ossidativa
(catena respiratoria) che viene sulle creste mitocondriali.
La reazione complessiva che descrive la respirazione cellulare è la seguente

La cellula alterna processi di degradazione di molecole come glucosio, acidi grassi, o amminoacidi
per produrre energia (catabolismo) a processi di segregazione del materiale di riserva con
formazione di polimeri come i polisaccaridi, le proteine o molecole come i trigliceridi e fosfolipidi
(anabolismo), ma le vie metaboliche percorse sono differenti in catabolismo e anabolismo, cioè non
si ripetono le stesse reazioni al contrario. Le reazioni biochimiche sono mediate da enzimi specifici.
La reazione complessiva della respirazione cellulare letta al contrario costituisce la reazione
complessiva della fotosintesi clorofilliana (che avviene nel cloroplasto).
6𝐶𝑂2 + 6𝐻2 𝑂 → 𝐶6 𝐻12 𝑂6 + 6𝑂2
A partire da molecole intermedie del metabolismo primario si originano le molecole chiave che
danno origine al metabolismo secondario. I principali metaboliti secondari sono terpeni (derivano
dall’acido mevalonico), antrachinoni (dall’acido malonico), fenoli (dall’acido scichimico) e alcaloidi
(dagli aminoacidi).
Membrane e meccanismi di trasporto
Ogni organulo della cellula vegetale è circondato da una membrana fosfolipidica o con
caratteristiche simili. Le molecole possono essere trasportate attraverso le membrane tramite
meccanismi di trasporto passivo, che non richiedono energia perché avvengono secondo gradiente,
come la diffusione semplice, l’osmosi o la diffusione facilitata oppure di trasporto attivo, che
richiedono energia perché avvengono contro gradiente. In questi due filmati sono riassunti i concetti
principali.
https://www.youtube.com/watch?v=qhZI_jvE-Io
https://www.youtube.com/watch?v=ELSZbDGMoAM

Domande

Quali sono i tipi di metaboliti primari?

Quali sono i più importanti nel mondo vegetale?

Quali sono i meccanismi di trasporto attivo e di trasporto passivo delle membrane cellulari?

Citologia vegetale specifica

La cellula vegetale si distingue da quella animale soprattutto per la presenza di parete , vacuolo e
plastidi.
Per studiare la cellula vegetale grazie osserva oggi con diverse tipologie di microscopi: di microscopi
ottici e quelli elettronici.
L'occhio umano ci consente di apprezzare particolari fino a 100 μm, i microscopi ottici si spingono
fino a 100 nanometri, quelli elettronici fino 0,1 nanometri.
Per svolgere i saggi che ci propone la farmacopea europea sono sufficienti i microscopi ottici: lo
stereo microscopio che ci permette di osservare il campione vegetale ancora in tre dimensioni e
ingrandisce solitamente fino ad un massimo di 40 volte la dimensione reale, il microscopio ottico
che ci consente di osservare l'organizzazione dei tessuti all'interno di un organo o particolari di
questi in una droga polverizzata.
La parete cellulare ha una struttura tridimensionale caratterizzata da due o tre strati: la lamella
mediana (con spessore inferiore con spessore inferiore a 0,1 μm) e la parete primaria (con spessore
che varia da 0,1 a 1 μm) che sono presenti in tutte le cellule vegetali, la parete secondaria (con
spessore da 3 a 5 μm) presente solo in alcune cellule specializzate. La lamella mediana è costituita
da pectine, polimeri di acidi uronici, solitamente galatturonici che si coordinano con ioni Ca 2+ e Mg2+,
generando uno strato gelificato che riveste la cellula e favorisce la sua adesione a cellula contigue.
La parete primaria è caratterizzata dalla presenza di cellulosa e di una matrice composta
principalmente da eteropolisaccaridi (emicellulose), proteine, pectine e acqua. La cellulosa viene
sintetizzata da sistemi enzimatici a rosetta, contenenti la cellulosa sintasi, prodotti dall’apparato del
Golgi e localizzati nella membrana plasmatica. Questi complessi enzimatici accolgono le molecole di
beta-glucosio e le uniscono a formare cellulosa. Grazie a legami idrogeno intra- e intermolecolari tra
gli ossidrili dei residui glicosidici di più polimeri lineari di cellulosa si forma la microfibrilla, composta
da 80 catene glucaniche. Una volta assemblate, le microfibrille vengono orientate e ordinate grazie
a componenti del citoscheletro. I microtubuli e i microfilamenti, infatti, disposti subito al di sotto
della membrana plasmatica, orientano e depositano nella matrice le microfibrille. Durante la mitosi,
al termine dell'anafase si assiste alla formazione del fragmoplasto ad opera di vescicole
dell’apparato del Golgi, nella telofase i microtubuli del citoscheletro direzionano la sintesi della
cellulosa e si assiste alla formazione della lamella e della parete primaria. Le emicellulose si saldano
alle microfibrille e le tengono distanziate nello spazio all'interno della struttura della parete. Quando
la parete si accresce, per accompagnare l'aumento di dimensioni della cellula, intervengono enzimi
di taglio che separano le emicellulose e lasciano libere di fibrille, che si distanziano, e fanno posto a
nuove microfibrille necessarie per l'aumento di dimensioni della parete. Al termine di questa
operazione enzimi preposti alla formazione di legami tra fibrille ed emicellulosa intervengono a
saldare nuovamente queste molecole nella loro nuova disposizione spaziale.

(sito: chimica-online)
La parete primaria differisce dalla parete secondaria per essere più lassa, avere minore densità di
microfibrille (20% di cellulosa e 80% di matrice): nella parete secondaria, infatti, la cellulosa
aumenta fino al 80% e il materiale fibrillare è molto più denso nella struttura tridimensionale
comportando un aumento di rigidità della parete stessa.
Le funzioni della parete cellulare sono: protezione per la cellula da attacchi di agenti patogeni e
atmosferici, sostegno e forma per la cellula, bilanciamento dell’espansione del vacuolo. Rispetto alla
membrana cellulare e un filtro passivo.
La parete subisce modificazioni per specializzare le cellule in una determinata funzione, attraverso
l’inserimento di molecole come la suberina o la lignina nella sua struttura tridimensionale
(impregnazione) oppure l’estromissione, ad esempio di cutina, all'esterno della cellula
(apposizione).
Le modificazioni di parete possono avvenire sulla parete primaria o sulla secondaria e sono:
cutinizzazione che di solito avviene per apposizione di cutina sulle pareti primarie esterne all’organo
delle cellule epidermiche e le rende impermeabili ad acqua e gas, ma permeabili alla luce, oltre che
proteggerle da attacco di parassiti, suberificazione che avviene ad opera della suberina su pareti
secondaria per impregnazione, ha funzioni simili alla cutina, interessa cellule di tessuti tegumentali
come quelle delle esoderma, dell’endoderma e del sughero, lignificazione per impregnazione con
lignina che oltre ad impermeabilizzare conferisce proprietà meccaniche di durezza come nel tessuto
meccanico sclerenchimatico e conduttore della linfa grezza, gelificazione ad opera di
eteropolisaccaridi (mucillagini) che rendono la parete primaria permeabile all'assorbimento di
acqua e sali minerali come nelle cellule dei peli radicali del rizoderma, mineralizzazione per opera
del biossido di silicio che conferisce rigidità ed un effetto abrasivo di difesa negli organi epigei delle
Graminacee oppure in sinergia col carbonato di calcio nei peli di ortica, e pigmentazione per
impregnazione con flobafeni e flavonoidi con lo scopo di proteggere tessuti interni della pianta come
il legno più vecchio (duramen).
Domande

Descrivi le funzioni, la struttura, la formazione, le modificazioni della parete cellulare.

I plastidi si originano in una cellula che si è appena generata per citodieresi, a partire da piccole vescicole
che vengono definite proplastidi. Se il germoglio, appena generatosi dalla germinazione del seme, viene
posto al buio si sviluppano gli ezioplasti, in cui il sistema di membrane interne viene progressivamente
degradato per recuperare risorse, che esposti alla luce si convertono facilmente in cloroplasti: se la
pianta, durante il suo ciclo vitale, viene messa in zone buie i plastidi maturi possono convertirsi in queste
strutture denominate ezioplasti.

I principali plastidi sono in ordine di complessità: cloroplasti che contengono clorofilla e conferiscono
colorazioni verde ai tessuti gli organi e svolgono attività fotosintetica, cromoplasti che contengono
carotenoidi giallo-aranciati che conferiscono colorazione ad organi come le bucce dei frutti, i petali dei
fiori, radici come la carota, leucoplasti che a seconda della sostanza di riserva che immagazzinano sono
definiti amiloplasti, proteinoplasti e elaioplasti.

Figura 3: Struttura cloroplasto [Fonte https://it.123rf.com]

I cloroplasti sono circondati da una doppia membrana a doppio strato fosfolipidico, di cui quella interna
si ripiega a formare delle strutture, sacculi appiattiti denominati tilacoidi che si impilano l'uno sull'altro
a formare i grana che a loro volta sono collegati tra loro da tilacoidi intergrana. Queste strutture sono
immerse in una matrice o stroma nel quale si trovano DNA simile a quello procariote, RNA, enzimi,
ribosomi: queste caratteristiche rendono l'organulo semi indipendente.
I cromoplasti si generano ex novo a partire da protoplastidi o derivano dai cloroplasti per degenerazione
della clorofilla e delle membrane interne di questi con accumulo di carotenoidi (maturazione di molti
frutti o la senescenza delle foglie). La trasformazione da cloroplasto a cromoplasto è un processo
irreversibile.
I leucoplasti sono i plastidi meno differenziati, con pochi tilacoidi e privi di qualunque tipo di pigmento,
derivano prevalentemente dal proplastidio. Accumulano sostanze di riserva: negli amiloplasti (i più
comuni) che accumulano amido secondario. L’amido è un polisaccaride caratterizzato da un gran
numero di unità di alfa-glucosio polimerizzate unite tra loro e costituito principalmente da 2 subpolimeri
di amilopectina e in minor quantità di amilosio. L’amilosio tende ad avvolgersi alfa-elica, in cui le unità
di glucosio sono legate tra loro con legami in corrispondenza dei carboni 1 e 4, l’amilopectina è ramificata
per presenza di legami in corrispondenza dei carboni 1 e 6. L’amido secondario si deposita sotto forma
di cristalli che stratificano a formare i granuli di amido con grado di stratificazione differente da specie a
specie e a partire da un punto di deposizione denominato ilo che può avere varie forme. I granuli
possono essere inoltre semplici o composti e date queste loro peculiarità costituiscono caratteri
distintivi farmacognostici per una droga.
Nel doppio strato fosfolipidico delle membrane dei tilacoidi si inseriscono i fotosistemi I e II,
caratterizzati da molecole con struttura simile ad un fosfolipide, dotate di testa polare e coda polare,
come la clorofilla a al centro, e clorofilla b, carotenoidi, xantofille che la circondano, definiti pigmenti
accessori. Questi fotosistemi sono in grado di recuperare la luce solare e trasformarla in energia chimica
sotto forma di ATP.
Il processo fotosintetico può essere sintetizzato dalla reazione
6𝐶𝑂2 + 6𝐻2𝑂 → 𝐶6𝐻12𝑂6 + 6𝑂2

e consiste di due stadi:

- fase luce dipendente o luminosa sulle membrane dei tilacoidi in cui si assiste alla trasformazione
dell'energia solare a energia chimica sotto forma di ATP, mediante la fotolisi dell’acqua. Si assiste alla
cattura di energia luminosa sotto forma di fotone e il trasferimento di energia da un pigmento all'altro
del fotosistema II fino ad arrivare alla clorofilla a, dove l'energia è sufficiente per espellere elettroni dalla
molecola che verranno sostituiti da quelli prodotti dalla fotolisi dell'acqua che genera O2, H+ ed e- e
trasformazione di APD in ATP; gli e- espulsi dalla clorofilla a raggiungono il fotosistema I, mediante un
accettore di elettroni che induce sintesi di ATP; nel fotosistema I nel frattempo è avvenuta la liberazione
di e- dalla clorofilla a, che saranno quindi rimpiazzati da quelli provenienti dal fotosistema II; gli e- espulsi
dal fotosistema I vengono presi dal NADP+ che si trasforma a NADPH.

- Fase luce indipendente o oscura nello stroma in cui si ha la trasformazione nel ciclo di Calvin di anidride
carbonica in glucosio, mediante formazione di gliceraldeide 3-fosfato, con consumo di ATP e NADPH
prodotti nella prima fase.
Rappresentazione della fase luce-dipendente [Fonte: ianua.com]

Rappresentazione riassuntiva del ciclo di Calvin [Fonte: Sylvia S. Mader. 2012. “Immagini e concetti
della biologia”, Zanichelli]

Il vacuolo si origina a partire da regioni specializzate del citoplasma, chiamate GERL, per l’associazione
tra apparato del Golgi, reticolo endoplasmatico e complesso dei lisosomi: si fondono tra loro generando
cavità di dimensioni maggiori dette provacuoli.
Il vacuolo è delimitato da una membrana detta tonoplasto e al suo interno si ha succo vacuolare a
pH=4.5-5.5
Le sue funzioni sono:
- ruolo osmotico
- supporto meccanico
- forza motrice per l’espansione cellulare e funzione stomatica
- ruolo di equilibrio e riserva di ioni
- ruolo di riserva di metaboliti primari e secondari
- ruolo di segregazione di metaboliti tossici
- ruolo di limitazione della massa citoplasmatica
- ruolo per un’efficace distribuzione dei cloroplasti
- funzioni litiche con attività lisosomiale (attività specifica vegetale)

Al suo interno troviamo cationi e anioni inorganici, organici, carboidrati, aminoacidi, flavonoidi alcaloidi,
glicosidi di metaboliti secondari, tannini, inclusi solidi (cristalli di ossalato di calcio che a seconda della
forma, sono detti sabbia microcristallina, rafidi, druse o rose del deserto, prismi o stiloidi; granuli di
aleurone caratterizzati da una matrice proteica in cui sono immerse un globoide proteico e un
cristalloide caratterizzato da fitina (contiene fosforo)). Gli inclusi solidi sono anch’essi caratteri distintivi
farmacognostici per una droga.

https://it.wikipedia.org/wiki/Rafidi#/media/File:Raphides_from_variegated_ivy.jpg

https://www.atlantebotanica.unito.it/page-
329b5a.html?xsl=tavole&xml=tessuti.parenchimatici&tavola=Endosperma

Domande
Descrivi le funzioni, la struttura, la formazione di plastidi e vacuolo.

Tessuti vegetali
Le piante superiori, cormofite ed in particolare spermatofite, hanno tessuti costituiti da cellule
differenziate e specializzate per svolgere una determinata funzione.

All’interno del regno delle piante si operano suddivisioni delle specie in varie categorie sistematiche. La
divisione delle Briofite, che comprende muschi ed epatiche, rappresenta un gruppo di piante che è a
metà tra le tallofite e le cormofite. Nella tradizione alghe e funghi vengono definiti piante tallofite, con
un corpo privo di tessuti veri e propri, in contrasto alle cormofite, in cui è possibile distinguere organi
organizzati internamente in tessuti. Ancora oggi i decreti legislativi riguardanti le piante medicinali ed
officinali comprendono anche le tallofite in questi raggruppamenti.
Le cormofite vengono suddivise in Pteridofite e Spermatofite. Le Pteridofite comprendono licopodi,
equiseti, felci ed hanno una organizzazione interna in tessuti veri e propri: sono ancora di piccole
dimensioni e non presentano fiori.
Le Spermatofite sono piante con seme e si suddividono in Gimnosperme, a seme nudo e Angiosperme,
a seme protetto, ossia con fiori con petali e sepali che proteggono gli organi riproduttori. Da un punto
di vista evoluzionistico le gimnosperme sono comparse sulla terra in corrispondenza ai dinosauri: la
spinta evolutiva ha portato in quel periodo a organismi di grandi dimensioni sia nel mondo animale che
vegetale. Sono oggi rappresentate da circa 700 specie molte delle quali alberi di grandi dimensioni. La
successiva spinta evolutiva è invece andata nella direzione di favorire le specie di dimensioni più piccole
ma con un metabolismo secondario interno molto articolato che potesse consentire alla pianta di
interagire e difendersi dall’ambiente circostante.
Le Angiosperme si suddividono in Monocotiledoni e Dicotiledoni: la principale differenza risiede nelle
foglioline embrionali, una per le monocotiledoni, due per le dicotiledoni. Sono presenti circa 250.000
specie di Angiosperme sul pianeta e in ragione del loro elaborato metabolismo secondario sono
altamente utilizzate come piante medicinali.
Le principali differenze tra monocotiledoni e dicotiledoni sono:

I tessuti propriamente detti hanno le seguenti caratteristiche: una lamella mediana che unisce le
cellule vicine, la parete cellulare stratificata e spesso modificata, porocanali che consentono il
passaggio di prolungamenti dei citoplasma (plasmodesmi) di cellule vicine, spazi intercellulari. Le tappe
evolutive hanno permesso di passare da individui unicellulari che si associavano casualmente
(cianobatteri), ad organizzazione in colonie (alghe verdi unicellulari che si aggregavano in colonie
mediante la produzione di una sostanza gelatinosa che le teneva insieme), a cenobio (alghe verdi che
sono collegate da alcuni ponti citoplasmatici), agli organismi pluricellulari (tallofite in cui cominciavano
a comparire pseudotessuti ed entità polienergidiche come gli apocizi e i sincizi), per arrivare alle
cormofite vere e proprie con tessuti veri.
Nelle piante superiori si distinguono meristematici o embrionali (primari e secondari) e tessuti adulti o
differenziati (parenchimatici, tegumentali, meccanici, conduttori, secretori).

I meristemi primari si trovano soprattutto agli apici del fusto e della radice, e sono responsabili
dell'allungamento della pianta; i meristemi secondari si formano in un secondo momento, nelle piante
che hanno uno sviluppo arbustivo o arboreo (corpo secondario), e hanno principalmente la funzione di
ingrossare fusto e radice. Sono costituiti da cellule di piccole dimensioni con parete primaria sottile,
provacuoli, proplastidi, grande nucleo e la loro principale attività è di svolgere intensa mitosi per tutto
l'arco della vita della pianta. Gli apici meristematici si suddividono in tre zone che sono preposte a
generare cellule che diventeranno tessuti adulti, nello specifico: meristema fondamentale che genera
tessuti parenchimatici e meccanici, procambio che genera tessuti conduttori, protoderma che genera
tessuti tegumentali. Tra i meristemi primari sono presenti anche i meristemi intercalari.
I più importanti meristemi secondari sono cambio subero-fellodermico che genera internamente
all'organo felloderma ed esternamente sughero, cambio cribro-vascolare che genera internamente
xilema ed esternamente floema. Sono meristemi secondari anche quelli cicatriziali che si formano in
zone in cui i tessuti sono stati danneggiati, a causa dell'attacco di patogeni o danni meccanici, oppure
avventizi per generare un nuovo organo, come ad esempio radici avventizie. Le loro cellule sono
solitamente a forma di parallelepipedo, molto più grandi di quelle del tessuto meristematico primario,
con parete primaria sottile e grandi vacuoli; si originano da tessuto parenchimatico che perde la sua
differenziazione funzionale e che riprende la capacità di effettuare mitosi.
https://www.atlantebotanica.unito.it/page-3cbd6.html?xml=tessuti.meristematici

I tessuti tegumentali per lo più sono costituiti da cellule prive di spazi intercellulari.
L’epidermide è il tipico rivestimento delle foglie e dei fusti verdi, con funzione protettiva e limitante la
traspirazione, costituita da cellule disposte in un unico strato con parete cutinizzata ed impermeabile,
grandi vacuoli, prive di cloroplasti; ha produzioni epidermiche che accompagnano il tessuto appena
descritto e sono costituite da stomi, peli protettori morti e ghiandolari vivi unicellulari o pluricellulari,
uni e pluriseriati, di varia forma.
https://www.atlantebotanica.unito.it/page-606208.html?xsl=tavole&xml=tessuti.secretori&tavola=Pelo

NOTA. Gli stomi sono costituiti da due cellule di guardia che si fronteggiano, con parete in comune ispessita
per gelificazione, dotate di grandi vacuoli e cloroplasti. Quando la pianta svolge intensa fotosintesi produce
un eccesso di protoni che diventerebbe dannoso per la cellula che li scambia con le cellule contigue,
introducendo ioni potassio che sono osmoticamente attivi e producono ingrossamento del vacuolo, che
genera turgore cellulare e apertura della rima stomatica tra le due cellule di guardia. Queste cellule possono
essere circondate da cellule compagne che si dispongono in modo caratteristico ad originare apparati
stomatici di tipo anisocitico (le tre cellule compagne hanno dimensioni differenti (una molto più piccola delle
altre)), anomocitico (le cellule di guardia sono circondate da cellule che non si distinguono dalle altre cellule
epidermiche), diacitico (con due cellule compagne con asse perpendicolare all'asse dello stoma), paracitico
(possiede due cellule compagne con asse parallelo e congruente all'asse dello stoma).L'indice stomatico è un
altro parametro che può essere calcolato sulla superficie epidermica in 1 mm 2 ed è caratteristico per una
determinata specie: IS = 100 x S / ( E + S )
Il rizoderma, tipico della parte inferiore della radice, deputato all' assorbimento di acqua e sali minerali,
caratterizzato da cellule denominate peli radicali che si estroflettono verso l'esterno dell'organo, con
parete gelificata permeabile, grandi vacuoli che spingono il nucleo verso l'apice del pelo.

L’esoderma è spesso pluristratificato con cellule caratterizzate da una parete almeno parzialmente
suberificata e con funzione di protezione: subentra al rizoderma nella parte più alta della radice nelle
piante, che restano in struttura primaria, o che è transitorio al tessuto tegumentale secondario, il
sughero. L’ endoderma è un tessuto interno della radice con cellule parzialmente suberificate a nastro,
nella banda del Caspary, che ha la funzione di filtrare le sostanze che entrano nel cilindro centrale della
radice, mentre nella parte più alta dell'organo subisce una suberificazione delle pareti ad U nelle
monocotiledoni, ad O nelle dicotiledoni che gli conferiscono funzione di sostegno. Il sughero è un tessuto
di origine secondaria generato dal cambio subero-fellodermico, presente in fusto e radici in struttura
secondaria, con funzioni di protezione e isolante termico, costituito da cellule morte a piena funzionalità,
con pareti completamente impregnate di suberina e lume riempito d’aria, che negli anni contribuisce
alla formazione di strati di periderma (sughero, fellogeno, felloderma).
https://www.atlantebotanica.unito.it/page-55f71.html?xml=tessuti.tegumentali

I tessuti parenchimatici, che si origina non da meristema fondamentale, sono costituiti da cellule per lo
più a forma poligonale, con parete cellulare primaria, sottile e cellulosica, grandi vacuoli e spazi
intercellulari, assenti in alcuni casi specifici. A maturità sono costituiti da cellule vive, mantengono la
capacità di perdere la loro differenziazione e specializzazione per ritornare a funzionalità meristematica
o totipotenza. Ne esistono di diverse tipologie: parenchima clorofilliano, specializzato nella fotosintesi,
ricco di cloroplasti e presente nelle parti verdi della pianta; parenchima di riserva, deputato all'accumulo
di amido secondario in amiloplasti, o di proteine in proteinoplasti o granuli di aleurone, lipidico in
elaioplasti, e presente in semi, tuberi, rizomi ecc.; parenchima aerifero, caratterizzato da grandi spazi
intercellulari che favoriscono il trasporto di gas in organi immersi nelle piante acquatiche; parenchima
acquifero caratterizzato da grandi vacuoli che trattengono acqua, soprattutto grazie alla presenza di
mucillagini, e presente in piante che vivono in ambienti aridi; parenchima conduttore che ha la funzione
di condurre la linfa elaborata e grezza dalla parte interna degli organi verso l'esterno e viceversa, in senso
orizzontale, spesso presente nel fusto nei raggi midollari.
https://www.atlantebotanica.unito.it/page-4900e.html?xml=tessuti.parenchimatici

I tessuti meccanici, che si originano dal meristema fondamentale e anche da meristemi secondari, hanno
la funzione di sostegno e si distinguono in tessuto collenchimatico, costituito da cellule vive e tessuto
sclerenchimatico, costituito da cellule morte a maturità. Il collenchima che conferisce la proprietà di
adattarsi a sforzi di flessione e stiramento, si distingue in lamellare, angolare, lacunoso a seconda di
come avviene la modificazione di parete per gelificazione rispettivamente su strati paralleli all'organo,
nei punti di contatto delle cellule, o intervallando ispessimenti in corrispondenza degli spazi intercellulari
a presenza di spazi mantenuti inalterati. Il tessuto collenchimatico spesso si forma a partire da tessuti
parenchimatici. Il tessuto sclerenchimatico è costituito da cellule con parete primaria secondaria
fortemente lignificati per dare sostegno agli organi della pianta, definite sclereidi, cellule con forme quasi
sferiche come le cellule petrose o caratterizzate da ramificazioni come le astrosclereidi, e fibre, cellule
allungate e affusolate che trovano impiego sin dall'antichità nel settore tessile. I tessuti meccanici del
corpo secondario delle piante si possono originare anche da meristemi secondari.
https://www.atlantebotanica.unito.it/page-6ebf3.html?xml=tessuti.meccanici
I tessuti secretori sintetizzano prodotti metabolici secondari di differente tipo accumulandoli nel
vacuolo o rilasciandoli all’esterno e si suddividono in tessuti a secrezione esterna (cellule epidermiche
ad essenza, a resine e oleoresine, peli ghiandolari, nettàri floreali ed extrafloreali) e tessuti a secrezione
interna (cellule ad essenza, tasche lisigene, schizogene, schizolisigene, canali laticiferi e resiniferi, tessuti
a gomme e mucillagini). Per le strutture a secrezione esterna è ben chiara la finalità di interazione
chimica con l’ambiente, più difficili da comprendere i ruoli delle strutture interne.
DOMANDE

Descrivi l’origine, le caratteristiche cellulari, le funzioni dei vari tessuti.

Descrivi gli stomi, gli apparati stomatici e l’indice stomatico.

Descrivi i peli ghiandolari e protettori.