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Sport Med (2017) 47:615–629

DOI 10.1007/s40279-016-0605-y

RECENSIONE ARTICOLO

Biomeccanica e Fisiologia della corsa in salita e in discesa

Gianluca Vernillo1,2,3 • Marlène Giandolini4,5 • W.Brent Edwards1 •
Jean-Benoët Morin6 • Pierre Samozino5 • Nicolas Horvais4,5 • Guillaume Y. Millet1

Pubblicato online: 9 agosto 2016

- Springer International Publishing Svizzera 2016

AstrattoLa maggior parte degli studi sulla corsa ha preso in
considerazione la corsa a livello (LR), tuttavia la regolazione del
comportamento locomotore durante la corsa in salita (UR) e in discesa
(DR) è fondamentale per aumentare la nostra comprensione della
locomozione umana. Lo scopo di questo articolo era di rivedere la
letteratura esistente sugli adattamenti biomeccanici, neuromuscolari e
fisiologici durante la corsa graduale. Rispetto a LR, UR è caratterizzato da
una frequenza del passo più elevata, un maggiore lavoro meccanico
interno, una durata della fase oscillante/aerea più breve e un fattore di
lavoro maggiore, mentre DR è caratterizzato da un tempo aereo
aumentato, una frequenza di passo ridotta e un fattore di lavoro ridotto.
Il grado modifica anche i modelli di appoggio del piede, con una
progressiva adozione di uno schema di appoggio dal medio
all'avampiede durante l'UR, e gli schemi di appoggio del piede posteriore
durante il DR. In UR, i muscoli degli arti inferiori svolgono un lavoro
meccanico netto più elevato rispetto a LR e DR per aumentare
l'energia potenziale del corpo. In DR, la dissipazione di energia è
generalmente prevalente rispetto alla generazione di energia. Le
crescenti richieste di lavoro all'aumentare della pendenza della
corsa sono soddisfatte da un aumento della potenza erogata a tutte
le articolazioni, in particolare all'anca. Ciò implica che UR richiede
una maggiore attività muscolare rispetto a LR e DR. Costo
energetico di esercizio (Cr) aumenta linearmente con pendenza
positiva maCrdi DR diminuisce fino a raggiungere una pendenza
minima di -20 %, dopodichéCraumenta di nuovo. Gli effetti della
pendenza sulla biomeccanica, sui modelli di contrazione muscolare
e sulle risposte fisiologiche hanno importanti implicazioni per la
prevenzione degli infortuni e il successo degli atleti impegnati in
gare di corsa graduale.

Punti chiave

Nella corsa in salita e in discesa si verificano adattamenti

biomeccanici specifici del grado. Questi includono cambiamenti nel
&Guillaume Y. Millet
gmillet@ucalgary.ca modello di battuta del piede e nelle forze di reazione al suolo,
cinematica e cinetica delle articolazioni e shock da impatto.
1
Human Performance Laboratory, Facoltà di Kinesiologia,
Università di Calgary, Università 2500 Dr NW, Calgary, Gli adattamenti osservati influiscono direttamente
AB T2N 1N4, Canada sull'attivazione neuromuscolare, come dimostrato dai
2
Dipartimento di Scienze Biomediche per la Salute, Università cambiamenti nell'attività elettromiografica degli arti inferiori
degli Studi di Milano, Milano, Italia con il grado, questi cambiamenti essendo specifici dei muscoli
3
CeRiSM, Centro di Ricerca Sport, Montagna e Salute, Università considerati.
degli Studi di Verona, Rovereto, TN, Italia
Il costo energetico della corsa è influenzato anche dalla pendenza, che
4
Salomon SAS, Laboratorio di scienze dell'innovazione e dello sport,
aumenta linearmente all'aumentare della pendenza e diminuisce
74996 Annecy, Francia
linearmente al diminuire della pendenza fino a quando non si osserva
5
Laboratorio di Fisiologia dell'Esercizio, Università Savoie Mont
un valore minimo a -20 % di pendenza.
Blanc, 73376 Le Bourget-du-Lac, Francia
6
Université Côte d'Azur, LAMHESS, Nizza, Francia

123
616
1. Introduzione
Le prestazioni di corsa derivano da una combinazione di
caratteristiche anatomiche, fisiologiche e comportamentali che
si sono evolute in modo univoco nell'uomo [1,2]. Di
conseguenza, lo studio della corsa umana è sempre stato di
grande interesse per fisiologi e biomeccanici dell'esercizio al
fine di aumentare la nostra comprensione delle basi
fisiologiche e biomeccaniche delle capacità di corsa negli esseri
umani. Tuttavia, la stragrande maggioranza degli studi ha
considerato solo la corsa a livelli (LR). Ciò non sorprende perché
fino a poco tempo fa i principali eventi podistici erano le gare su
strada come la 10 km, la mezza maratona e la maratona, che di
solito si correvano su percorsi pianeggianti [3]. Questo, tuttavia,
non è sempre il caso. Il Sudafrica, ad esempio, dal 1921 ospita
la gara di ultramaratona più famosa del mondo [3], la
Comrades Marathon, che consiste in un percorso di *90 km che
varia ogni anno tra la corsa in salita [87 km, 1167 m di dislivello
positivo (D?)] con partenza da Durban, e la discesa in discesa
corsa [89 km, 1810 m di dislivello negativo (D-)] con partenza da
Pietermaritzburg. Ancora più importante, l'ultratrail running è
diventato sempre più popolare [4]. Negli ultimi 40 anni, infatti,
c'è stata una crescita esponenziale della partecipazione alle
gare di ultra-trail (Fig.1), probabilmente a causa della maggiore
attrattiva di queste competizioni rispetto agli eventi su strada e
su pista [4]. Ci sono innumerevoli gare in tutto il mondo su
un'ampia gamma di distanze e variazioni di pendenza. In
Europa, Ultra-Trail du Mont Blanc-(UTMB) e Tor des Geants-(
TdG) sono famose gare di ultramaratona di montagna,
caratterizzate non solo da una distanza/durata estrema
(rispettivamente 166 e 330 km) ma anche da un'elevata quota (
±9500 e±24000 m, rispettivamente) [5–8]. Il numero totale dei
partecipanti è ora vicino a 10000 su cinque diverse distanze per
l'UTMB e 800 per il TdG, con rispettivamente 6500 e 5000
corridori rifiutati nell'edizione 2015. In Nord America, il
Fig. 1Numero di gare ultra-trail di 161 km in Nord America dal 1977 al
2008 (linea tratteggiata)e il numero di [100 km di gare di ultratrail in
Francia (linea continua).Sulla base dei dati di Hoffman et al. [4] e dai dati
personali
123
G. Vernillo et al.
161 km di corsa di resistenza degli Stati occidentali-(con 5500 m
di D? e 7000 m di D-) è aumentato esponenzialmente nel
numero dei finisher dal 1977 al 2008 [4].
Le gare di trail running ultra-trail e più brevi in genere
comportano la corsa su (estremamente) lunghe distanze su
terreni accidentati con grandi variazioni di elevazione positive/
negative durante [5–8]. Pertanto, lo studio dei cambiamenti
fisiologici e biomeccanici associati alla corsa graduale è
importante perché la capacità di regolare in modo appropriato
il comportamento locomotore in risposta ai cambiamenti di
pendenza è fondamentale per aumentare la nostra
comprensione del controllo della locomozione umana.9–15]. La
velocità di marcia è stata segnalata per diminuire da 0,1 a 0,3
km-h-1per ogni 1 % di variazione della pendenza [16,17],
portando a importanti adattamenti biomeccanici,
neuromuscolari e fisiologici. È probabile che eventi come l'ultra-
trail running siano agli estremi della tolleranza umana [18], e la
comprensione di questi adattamenti è di fondamentale
importanza per motivi di salute, allenamento e competizione.
Lo scopo di questa recensione è quello di fornire una
panoramica completa della letteratura relativa alle risposte
biomeccaniche, neuromuscolari e fisiologiche alla corsa graduale.
In questa recensione, i manoscritti sono stati acquisiti effettuando
ricerche nei database elettronici di MEDLINE, PubMed,
ScienceDirect, SPORTDiscus e Web of Science utilizzando le seguenti
parole chiave in varie combinazioni: 'livello', 'in salita', 'in discesa',
'inclinazione', 'declino ', 'grado', 'pendenza', 'pendenza', 'collinare',
'corsa', 'fisiologia', 'biomeccanica'. A causa della scarsa attenzione
alla corsa graduata, è stato recuperato un numero relativamente
limitato di articoli e, di conseguenza, non è stato applicato alcun
limite al periodo di ricerca. La ricerca in banca dati elettronica è
stata completata dall'esame delle bibliografie di articoli rilevanti. In
letteratura, i termini 'pendenza' e 'gradiente' sono usati in modo
intercambiabile, e sono impiegati in questo documento per indicare
la corsa con variazioni di pendenza se non diversamente specificato.
Gli importanti effetti della corsa graduata sull'affaticamento e sul
danno tissutale giustificano la loro valutazione critica e pertanto
non sono presi in considerazione nella presente revisione.
2 Adattamenti biomeccanici
2.1 Parametri spaziotemporali e centro della cinematica
di massa
Diversi studi hanno esaminato sistematicamente l'influenza
della corsa in salita (UR) sulle variabili cinematiche [10,12,14
,19–23] (Figura.2) e le differenze osservate rispetto alla
corsa a livello (LR). In UR, è stato riportato che gradienti più
elevati sono associati a una frequenza di passaggio più
elevata [10,12,19,24] e conseguentemente maggiore lavoro
meccanico interno [12]. D'altra parte,
Biomeccanica e fisiologia della corsa graduata
Fig. 2Variazioni del tempo di contatto (CT) e della frequenza del passo (SF) in funzione di velocità e pendenza. I cerchi indicano SF e CT quando i soggetti
indossavano scarpe minimaliste
Gottschall e Kram [10] non ha osservato alcuna variazione nei tempi
di contatto e aerei ad una data velocità di marcia (10,8 km-h-1) tra
LR, UR e discesa libera (DR) (±5,2, 10,5 e 15,8 %). Pertanto, non sono
state osservate variazioni nel fattore di lavoro, nella frequenza del
passo e nella lunghezza del passo. Allo stesso modo, Telhan et al. [
24] non ha riportato variazioni nella frequenza o nella lunghezza dei
passi confrontando –7 % DR, LR e 7 % UR a 11 km-h-1. UR è
caratterizzato da una più breve durata della fase oscillante/aerea e
da una maggiore proporzione del ciclo del passo trascorso in
appoggio, ovvero duty factor (es. *33 vs. *29 % rispettivamente per
UR e LR) [23].
Il tempo di contatto è risultato essere costante in DR a 10 km-h-1,
mentre il tempo aereo è aumentato a una pendenza di –8 e –5 %
rispetto a LR e UR (2, 5 e 8 %) alla stessa velocità, determinando una
frequenza del passo inferiore in DR [19,25]. Allo stesso modo, è
stata segnalata una maggiore lunghezza del passo durante la DR a
12 km-h-1e –17,4 % rispetto al 17,4 % UR a una velocità di marcia
simile [26].
Cambiamenti nell'energia meccanica esterna sia durante UR
che DR sono concomitanti con cambiamenti nella cinematica di
marcia (Fig.2; Tavolo1). In DR rispetto a UR sono stati illustrati
uno spostamento verticale inferiore del baricentro (CoM)
durante la fase di appoggio e uno spostamento verticale
maggiore durante la fase aerea (ad es. *–20 e ?44 % a 12 km-h-1
e±17,4 % voto, rispettivamente) [26]. In questo studio [26], lo
spostamento verticale durante le fasi frenante (spostamento
verso il basso) e propulsivo (spostamento verso l'alto) non è
stato separato. Lusiana et al. [25]
617
specificato che correndo a 10 km-h-1e le pendenze –8 e –5 %
hanno indotto un maggiore spostamento verso il basso del
CoM durante la fase di appoggio rispetto alla corsa su
pendenze basse o positive.
L'uso di impostazioni di laboratorio per simulare UR e DR
implica notevoli sfide tecniche, limitando la capacità del
soggetto di regolare la velocità di corsa [17]. Di conseguenza,
Townshed et al. [17] ha studiato la regolazione della velocità ei
parametri cinematici durante un UR e DR fuori terra di 9525 m.
Hanno illustrato che, rispetto a LR, la lunghezza del passo era
del 20,5 % più corta e del 16,2 % più lunga durante UR e DR,
rispettivamente, suggerendo che la velocità di corsa durante la
corsa in pendenza è regolata principalmente dalla lunghezza
del passo.
2.2 Forze di attacco con il piede e di reazione a terra
È stato dimostrato che il grado modifica il modello di battuta del piede
durante la corsa. Gottschall e Kram [10] e Lussiana et al. [19] ha riferito che i
corridori hanno progressivamente adottato uno schema di appoggio del
mesopiede o dell'avampiede quando la pendenza è cambiata da LR a UR.
Lusiana et al. [19] ha anche riportato un angolo di battuta del tallone meno
pronunciato durante la corsa su pendenze inclinate rispetto a quelle diminuite
per una velocità di corsa costante. Durante le condizioni di trail running in
discesa, è stato osservato che i trail runner di alto livello (in base alla loro
abilità in DR) adottavano uno schema di attacco del mesopiede, mentre i trail
runner di medio livello adottavano uno schema di attacco del retropiede,
indipendentemente dal profilo tecnico
123
618 G. Vernillo et al.

Tabella 1Sintesi degli studi che indagano l'effetto della corsa in salita e in discesa su variabili spazio-temporali

Velocità di corsa Pendenza

Studio N CT A DF SF SL
(km·h-1)un (%)

DeVita et al. [26] 13 12.1 + 17.4 - - - -

12.1 - 17.4 - - - -
Gottschall e Kram [10] 10 10.8 + 15.8
10.8 + 10,5
10.8 + 5.2
10.8 - 5.2
10.8 - 10.5
10.8 - 15.8
Lusiana et al. [19] 14 10.0 + 8,0 - 8/5 - -
10.0 + 5,0 - 8/5 - -
10.0 + 2,0 - 8/5 - - 8/5 -
10.0 - 2.0 - - 8/5 -
10.0 - 5.0 - -
10.0 - 8.0 - -
Padulo et al. [20] 16 14.0 + 2,0 -
15.0 + 2,0 -
16.0 + 2,0 -
17.0 + 2,0 -
18.0 + 2,0 -
14.0 + 7,0 -
15.0 + 7,0 -
16.0 + 7,0 -
17.0 + 7,0 -
18.0 + 7,0 -
Padulo et al. [22] 18 15.0 + 2,0 -
15.0 + 7,0 -
Padulo et al. [21] 65 70% VO2max + 2,0
+ 7,0
Snyder e Farley [14] 9 10.1 + 5.2 - - - -
10.1 - 5.2 - - - -
Swanson e Caldwell [23] 12 16.2 + 30,0 - - -
Telhan et al. [24] 19 11.0 + 7,0 - - -
11.0 - 7.0 - - -

Nindica il numero di soggetti

I cambiamenti dalla corsa in piano e/o in salita (discesa) sono indicati rispettivamente da frecce nere e/o grigie. Le frecce ascendenti o discendenti indicano
rispettivamente aumenti o diminuzioni significative rispetto alla corsa in piano e/o alla corsa in salita. Le frecce orizzontali non indicano alcun cambiamento
CTtempo di contatto,Atempo aereo,DFfattore di dovere,SFfrequenza dei passi,SLlunghezza del passo

Tranne Padulo et al. [21] dove la velocità di marcia è espressa in percentuale della velocità associata al massimo assorbimento di ossigeno (vVo2massimo)
un

della pista (es. pendio ripido o poco profondo, con o senza rocce) [
27]. Nel vero trail running, tuttavia, i corridori potrebbero non
adottare un singolo schema di battuta del piede a causa della
necessità di adattarsi a superfici irregolari, come è stato osservato
in un trail runner di alto livello [28]. È stato recentemente osservato
che lo schema di appoggio del piede adottato durante una corsa in
discesa di 6,5 km (con 1264 m di dislivello negativo e correre il più
velocemente possibile) influenza in modo diverso le componenti
dello shock tibiale [29]. Sebbene un colpo sull'avampiede riduca la
gravità dell'impatto e il contenuto della frequenza dell'impatto
lungo l'asse trasversale tibiale, un colpo sul retropiede li riduce
nella direzione assiale tibiale.
Gottschall e Kram [10] ha studiato le forze di reazione
al suolo durante la corsa a 10,8 km-h-1ai voti da
– da 15,8 a ?15,8%. I picchi di forza d'impatto normali (ossia
perpendicolari alla superficie di rotolamento) diminuivano con la
pendenza, ma i picchi di forza attiva normali rimanevano gli stessi.
Al contrario, i picchi e gli impulsi di forza propulsiva paralleli
aumentavano con il grado [10]. Cioè, l'impulso propulsivo parallelo
era del 57 % inferiore in DR e del 68 % superiore in UR a
– Pendenza rispettivamente del 15,8 e del ?15,8 % rispetto a LR. Questi
cambiamenti probabilmente riflettono la necessità di sviluppare
maggiori forze propulsive per generare la necessaria accelerazione
verso l'alto imposta dal grado [22]. Recentemente, Padulo et al.

123
Biomeccanica e fisiologia della corsa graduata
[22] ha studiato le forze di reazione al suolo durante la corsa a 15
km-h-1su strada asfaltata di 50 m con diverse pendenze. Questi
autori hanno osservato aumenti delle forze e degli impulsi
rispettivamente del 12 e del 14,7 %, poiché la pendenza è
aumentata dallo 0 al 7 %.
La forza d'impatto al contatto del piede è determinata dalla
massa effettiva dell'estremità inferiore, dalla velocità di
atterraggio e dalla rigidità passiva della scarpa [30,31]. La
massa effettiva cambia in funzione dell'angolo articolare, quindi
se la cinematica non cambia drasticamente attraverso le
pendenze, per una data scarpa, solo la velocità con cui il piede
colpisce il suolo influenzerebbe la forza d'impatto. Pertanto, ci
si aspetterebbe forze d'impatto maggiori in DR rispetto a LR o
UR. In effetti, è stata osservata una forza di picco d'impatto
maggiore durante -7 % DR rispetto a LR o 7 % UR a 11 km-h-1[24
]. Allo stesso modo, Gottschall e Kram [10] ha riportato forze
d'urto normali maggiori a –15,8, –10,5 e –5,2 % DR rispetto a LR
per una velocità di marcia simile (Fig.3a, b), nonché tassi di
carico più elevati alle pendenze di –15,8 e –10,5 % rispetto a LR.
Per quanto riguarda la componente antero-posteriore della
forza, Gottschall e Kram hanno osservato un picco di frenata e
un impulso maggiori [10] nelle tre condizioni DR testate
rispetto a LR. Ad esempio, durante –15,8 % DR, l'impulso di
frenata è aumentato del 108 % rispetto a LR [10].
2.3 Meccanica e cinetica articolare
La conoscenza dei cambiamenti nella meccanica e nella cinetica
articolare durante la corsa UR e DR può essere importante per
comprendere i meccanismi di adattamento indotti dalla corsa in
pendenza e può fornire ulteriori informazioni sui fattori di rischio
per le lesioni agli arti inferiori. Nelle sezioni seguenti, discutiamo di
come la corsa graduata possa influire sulla meccanica e sulla
cinetica delle articolazioni. Una sintesi degli studi che indagano
l'effetto di UR e DR sui principali parametri cinematici e cinetici alle
articolazioni della caviglia, del ginocchio e dell'anca è presentata
nella Tabella2.
2.3.1 Fluttuazioni energetiche meccaniche del CoM
Durante LR, il comportamento CoM dei corridori oscilla ciclicamente
durante ogni falcata [32], e sia le fluttuazioni dell'energia potenziale
che quella cinetica sono in fase [15,33]. Il lavoro esterno, definito
come la somma del potenziale e del lavoro cinetico orizzontale e
verticale associato allo spostamento del CoM, è stato misurato a
diversi gradi (da -15 a 15%) e velocità (da 7,9 a 11,8 km-h-1) [12]. È
stato riscontrato che il lavoro esterno negativo (cioè il lavoro svolto
per decelerare la CoM del corpo rispetto all'ambiente [9])
aumentava linearmente al diminuire della pendenza [12]. Ad
esempio, il lavoro esterno negativo era *25 % del lavoro esterno
totale durante UR al 15 % di voto, ma era *75 % durante DR a
– 15% di voto. Pertanto, più energia meccanica netta
619
la generazione è richiesta in UR, cioè la generazione di energia
è maggiore dell'assorbimento. Minetti et al. [12] ha misurato il
lavoro meccanico interno ed esterno durante UR a velocità
diverse. Hanno riferito che sia il lavoro meccanico esterno
positivo (cioè il lavoro svolto per spostare il CoM del corpo
rispetto all'ambiente [9]) e il lavoro meccanico interno (ovvero il
lavoro svolto per muovere gli arti inferiori rispetto al CoM [9])
per unità di distanza percorsa aumentano linearmente con la
pendenza. Pertanto, UR richiede un maggiore lavoro meccanico
netto ad ogni passo per aumentare l'energia potenziale del
corpo [13], e i muscoli devono svolgere un lavoro netto positivo
maggiore sia per portare il CoM del corpo alla sua altezza in
stacco, sia per dargli energia cinetica sufficiente per
raggiungere il suo punto più alto durante la fase aerea [14].
In DR, sebbene sia necessario un lavoro esterno positivo a
pendii poco profondi (-5%), si osserva generalmente
dissipazione di energia, piuttosto che generazione di energia [
14,15]. Snyder et al. [15] ha misurato le fluttuazioni di energia
meccanica del CoM durante LR, UR e DR a 10,8 km-h-1. Hanno
osservato che una certa energia meccanica positiva è ancora
richiesta a gradi bassi (-5,6 e –10,5%), ma quasi tutta l'energia
meccanica è negativa a gradi –15,6%. Di conseguenza, a 12 km-
h-1, sia il lavoro totale negativo che quello positivo delle
articolazioni erano rispettivamente del 38% maggiore e del
265% inferiore in DR (-17,4%) rispetto a UR (?17,4%), [26].
2.3.2 Cinematica e cinetica dell'articolazione della caviglia
In combinazione con l'analisi video, le forze di reazione al suolo
possono fornire informazioni utili sulle coppie articolari della
gamba di supporto durante la corsa. I dati sugli effetti del grado
sulla cinematica della caviglia sono piuttosto eterogenei, ma
fondamentalmente non vi è alcun cambiamento importante o
coerente tra LR, UR e DR sia in termini di cinematica della caviglia
che di lavoro negativo. Il lavoro positivo alla caviglia non cambia a
pendii poco profondi ma aumenta di UR a pendii ripidi rispetto a
DR.
Oltre 30 min di DR (-7%) e LR (5% più veloce della soglia
anaerobica individuale: 12,7±0,7 km-h-1), il range di movimento
della caviglia durante la fase di frenata (dorsiflessione) è aumentato
solo dopo 15 min di DR [34]. Confrontando UR (pendenza 30%) e LR
a 16,0 km-h-1, Swanson e Caldwell [23] ha osservato che la caviglia
era più dorsiflessa al colpo del piede e mostrava un range di
movimento di dorsiflessione inferiore in UR. Tuttavia, il range di
movimento della flessione plantare era maggiore durante la fase
propulsiva in UR. Anche la velocità angolare della caviglia era
considerevolmente inferiore durante la fase di appoggio in UR
rispetto a LR. Durante la fase di oscillazione, il range di movimento
della caviglia era maggiore in UR che in LR, con velocità angolare
simile tra le due condizioni. Sebbene Telhan et al. [24] non ha
osservato cambiamenti nella cinematica della caviglia tra LR, UR e
DR (±7 %) a 11 km-h-1,
123
620 G. Vernillo et al.

Fig. 3Forze di reazione al suolo (GRF)

espresse come percentuale del peso
corporeo (BW) in
diverse condizioni di pendenza
durante il funzionamento del tapis
roulant a 10,8 km-h-1:unnormale; b
parallelo. Adattato da Gottschall e
Kram [10], con permesso.cSegnali
tipici di accelerazioni tibiali per la
verticale (linea continua)e
trasversale (linea tratteggiata)
componenti misurate lungo
l'aspetto tibiale anteromediale in
diverse condizioni di pendenza
durante una gara di trail running.
Dai dati personali degli autori

Buczek e Cavanagh [35] ha mostrato che l'istante di massima 2.3.3 Cinematica e cinetica dell'articolazione del ginocchio

dorsiflessione, assorbimento di potenza di picco della caviglia,

lavoro negativo alla caviglia e la durata relativa del periodo di
lavoro negativo alla caviglia durante la fase di appoggio sono
aumentati rispettivamente del 10, 36, 52 e 34 %, durante –8,3 %
DR rispetto a LR ad una data velocità (15,9 km-h-1). Inoltre, la
produzione di energia all'articolazione della caviglia è stata
ridotta del 49% in DR (-17,4% pendenza) rispetto a UR (?17,4%) a
12 km-h-1e nessuna differenza nel lavoro negativo alla caviglia è
stata osservata tra DR e UR [26]. Roberts e Belliveau [13] non ha
osservato alcuna variazione nel lavoro netto svolto
all'articolazione della caviglia in UR rispetto a LR a 10,8-12,6 km-
h-1e voti 0, 10 e 21,2 %.
La flessione del ginocchio al contatto aumenta in UR rispetto a LR e
DR [23,24]. Durante la fase di frenata, l'assorbimento di potenza del
ginocchio aumenta in DR a causa di una maggiore libertà di
movimento del ginocchio; mentre durante la fase di propulsione, la
generazione di energia al ginocchio aumenta a pendenze UR ripide
ma è costante su pendenze basse [26].
La DR era associata a un'estensione del ginocchio sostanzialmente
maggiore al contatto iniziale rispetto a LR [34,35] e UR [19] a una data
velocità [gamma: 10–16 km-h-1]. La DR è stata anche associata a una
maggiore libertà di movimento del ginocchio sul piano sagittale durante
la fase di frenata.34,35], nonché un tempo ritardato

123
 Tavolo 2Sintesi degli studi che indagano l'effetto della corsa in salita e in discesa sulla cinematica e cinetica principali (angolo di flessione al momento dell'appoggio del piede, range di movimento sagittale, lavoro negativo o assorbimento di potenza e
lavoro positivo o generazione di energia) a livello delle articolazioni della caviglia, del ginocchio e dell'anca

Cinematica e cinetica della caviglia Cinematica e cinetica del ginocchio Cinematica e cinetica dell'anca

Negativo Positivo Negativo Positivo Negativo Positivo

Biomeccanica e fisiologia della corsa graduata

Corsa
Pendenza Dorsiflessione Sagittale lavoro/ lavoro/ Flessione Sagittale lavoro/ lavoro/ Flessione Sagittale lavoro/ lavoro/
Studio n velocità
(%) a FS Rom potenza potenza a FS Rom potenza potenza a FS Rom potenza potenza
(km·h-1)
assorbimento generazione assorbimento generazione assorbimento generazione

Buczek e Cavanagh [35] 7 16.0 - 8.3 - - - -

DeVita et al. [26] 13 12.1 + 17.4 - - - - - -
12.1 - 17.4 - - - - - -
Padulo et al. [20] 14 10.0 + 8,0 - 8/5 - - - - - - - - - -
10.0 + 5,0 - 8/5 - - - - - - - - - -
10.0 + 2,0 - - - - - - - - - -
10.0 - 2.0 - - - - - - - - - -
10.0 - 5.0 - 8/5 - - - - - - - - - -
10.0 - 8.0 - 8/5 - - - - - - - - - -
Mizrahi et al. [34] 14 12.7 - 7.0 - - - - - -
Swanson e Caldwell [23] 12 16.2 + 30,0 - - - - - - - - - - -
Telhan et al. [24] 19 11.0 + 7,0 - - - - - - -
11.0 - 7.0 - - - - - - -

nindica il numero di soggetti

I cambiamenti dalla corsa in piano e/o in salita (discesa) sono stati indicati rispettivamente da frecce nere e/o grigie. Le frecce ascendenti o discendenti indicavano aumenti o diminuzioni significative, rispettivamente,
rispetto alla corsa in piano e/o alla corsa in salita. Le frecce orizzontali non indicano alcun cambiamento
FScolpo di piede,Romgamma di movimento

123
621
622
al picco della flessione del ginocchio [35] a velocità di marcia
costante (*13 o 16 km-h-1) rispetto a LR. Questi cambiamenti
cinematici portano a un maggiore lavoro negativo (?21%) e relativa
durata del lavoro negativo al ginocchio durante la fase di appoggio
(?7 %) rispetto a LR [35], nonché un maggiore assorbimento di
potenza al ginocchio rispetto a LR e UR [24]. DeVita et al. [26] ha
osservato che il 54 % di potenza in più è stato sviluppato
all'articolazione del ginocchio durante DR a 12 km-h-1e
– 17,4 % rispetto a UR a ?17,4 % e la stessa velocità, che può essere
attribuita a un maggiore assorbimento di energia a livello
dell'articolazione del ginocchio durante la fase di frenata della
corsa. Confrontando UR (pendenza 30%) e LR a 16,0 km-h-1, è stato
osservato che il ginocchio era più flesso all'appoggio del piede in UR
che in LR (rispettivamente 59,7 vs 21,0) [23]. Questi autori hanno
anche riportato un range di movimento del ginocchio inferiore
durante la fase di frenata (flessione), ma un range di movimento del
ginocchio maggiore durante la fase di propulsione (estensione) in
UR. Confrontando UR e LR a 10,8 e 12,6 km-h-1con voti 0, 10 e 21,2
%, Roberts e Belliveau [13] non ha osservato alcun effetto della
pendenza sul lavoro netto svolto all'articolazione del ginocchio.
2.3.4 Cinematica e cinetica dell'articolazione dell'anca
In DR, la gamma di movimento dell'anca aumenta, inducendo un
maggiore assorbimento di potenza dell'anca rispetto a LR [24,26,34]. Al
contrario in UR, la generazione di energia dell'anca aumenta rispetto a
DR [13].
Più specificamente, è stato riportato un maggiore range di
movimento dell'anca durante la fase di frenata a –7 % DR
rispetto a LR a 12,7±0,7 km-h-1[34]. Swanson e Caldwell [23] ha
osservato che l'anca era più flessa al colpo del piede in UR
(pendenza del 30%) rispetto a LR alla stessa velocità (16 km-h-1).
Sebbene in LR l'anca si flettesse durante la fase di frenata e poi
si estendesse durante la fase di propulsione, gli autori hanno
affermato che in UR l'anca si estendeva rapidamente al colpo
del piede, più lentamente durante la fase di frenata e di nuovo
rapidamente durante la fase di propulsione. Gli autori hanno
anche riportato una maggiore gamma di movimento dell'anca
durante la fase di propulsione (estensione) in UR rispetto a LR.
Swanson e Caldwell [23] ha studiato la cinetica dei muscoli degli
arti inferiori durante LR e UR a 16,2 km-h-1e 30% di voto. Hanno
osservato che la potenza media dell'anca durante la fase di
oscillazione era *200% superiore durante l'UR. Roberts e
Belliveau [13] ha esteso questo lavoro misurando la cinematica
del giunto durante la corsa tra 10,8 e 12,6 km-h-1
con voti 0, 10 e 21,2 %. Hanno scoperto che il lavoro netto svolto
all'anca aumentava con l'inclinazione della corsa (*?140% al 21,2%
di pendenza). Utilizzando un modello muscolo-scheletrico,
Yokozawa et al. [36] ha confermato questi risultati precedenti,
illustrando che la coppia muscolare stimata degli estensori e dei
flessori dell'anca era maggiore durante l'UR a velocità diverse e con
una pendenza del 9,1%.
123
G. Vernillo et al.
Anche la potenza dell'anca durante la fase di frenata è risultata
maggiore a –7 % DR rispetto a LR alla stessa velocità di marcia (11
km-h-1) [24]. La potenza dell'articolazione dell'anca era inferiore a
– 17,4 % DR rispetto al 17,4 % UR, per una velocità simile [26].
Vale la pena ricordare che DeVita et al. [26] ha notato che il
vettore della forza di reazione al suolo era diretto più lontano
dal centro dell'articolazione dell'anca in UR che in DR,
allungando il braccio di leva. Gli autori hanno proposto che il
braccio più corto all'anca riducesse la richiesta di lavoro sui
muscoli flessori e/o estensori dell'anca.
2.3.5 Riepilogo
In sintesi, il lavoro articolare complessivo sugli arti inferiori
sembra essere del 28 % superiore in UR rispetto a DR [26].
Tuttavia, sembra anche che la corsa graduale non influisca
drammaticamente sulla distribuzione del lavoro negativo tra le
articolazioni. Sia durante DR che UR, l'articolazione del
ginocchio ha eseguito il lavoro negativo più alto (DR: 63 %, UR:
58 %), seguita dalla caviglia (DR: 23 %, UR: 30 %) e dall'anca (DR:
15 %, UR: 12 %) [26]. Questa distribuzione cambia quando si
considera il lavoro positivo. L'anca sembra essere l'articolazione
più sollecitata (DR: 48 %, UR: 55 %), seguita dalla caviglia (DR e
UR: 32 %) e dal ginocchio (DR: 20 %, UR: 13 %) [26]. Pertanto, ci
sono differenze nella stabilizzazione articolare tra UR e DR che
possono influenzare direttamente, ad esempio, il rischio di
sviluppare lesioni da corsa graduali.
2.4 Attenuazione dell'urto da impatto in discesa
Come accennato nella sez.2.2, la cinetica di contatto iniziale
del piede cambia in funzione della pendenza. Anche le
accelerazioni di impatto sono ampiamente influenzate da
DR. DeVita et al. [26] ha ipotizzato che la maggiore forza
d'impatto in DR causerebbe probabilmente maggiori
accelerazioni dei tessuti muscolo-scheletrici, richiedendo
una maggiore dissipazione di energia da parte dei muscoli,
nonché del tallone, delle ossa e dei dischi spinali. In
esperimenti di laboratorio (cioè velocità di corsa
standardizzata) e nella pratica reale (cioè velocità di corsa
aumenta al diminuire del gradiente), sono state osservate
correlazioni negative tra pendenza e accelerazioni tibiali di
picco assiali, trasversali (cioè lungo l'asse dell'aspetto tibiale
anteromediale) e risultanti picchi [28,37,38] (Figura.3c),
nonché con contenuto di vibrazioni ad alta frequenza, cioè
la frequenza mediana, lungo queste tre componenti di
accelerazione [28]. Hamill et al. [38] ha riportato che lo
shock tibiale è aumentato del 30 % durante DR su una
pendenza di –8,7 % rispetto a LR alla stessa velocità. Chu e
Caldwell [37] ha osservato un aumento medio del 23 % e del
48 % del picco di accelerazione tibiale e della testa,
rispettivamente, a –12 % DR rispetto a LR (15 km-h-1). Al
Biomeccanica e fisiologia della corsa graduata
tibia e testa, rispettivamente [39]. Secondo questi risultati, DR induce
una diminuzione dell'attenuazione dello shock [37]. Tuttavia, Mizrahi et
al. [34] ha osservato un picco di accelerazione tibiale simile ma un picco
di accelerazione sacrale maggiore in –7 % DR rispetto a LR a 12,7±0,7
km-h-1. Questi autori hanno anche riportato un'ampiezza inferiore
all'interno della gamma di frequenza di impatto sulla tibia durante DR
rispetto a LR, ma non sono state osservate differenze a livello dell'osso
sacro. È interessante notare che Chu e Caldwell [37] hanno trovato una
risposta bimodale nell'attenuazione di picco dello shock in DR, cioè metà
dei soggetti ha illustrato un'attenuazione dello shock aumentata durante
DR rispetto a LR mentre l'altra metà ha illustrato una riduzione
dell'attenuazione dello shock. Analizzando questi due sottogruppi, gli
autori hanno riscontrato diverse differenze nei rispettivi adattamenti
cinematici al DR: (i) quelli con attenuazione dello shock ridotta nel DR
hanno mostrato una dorsiflessione maggiore di 5 e una flessione
dell'anca inferiore di 4,3 al colpo del tallone rispetto a quelli con
attenuazione dello shock aumentata; (ii) a metà appoggio, il sottogruppo
con attenuazione dello shock ridotta ha mostrato una maggiore
dorsiflessione, flessione del ginocchio e flessione dell'anca inferiore
rispetto al sottogruppo con maggiore attenuazione dello shock; (iii) il
sottogruppo con attenuazione dello shock ridotta ha aumentato
l'appoggio e la durata del passo rispetto al sottogruppo con
attenuazione dello shock aumentata. Dunque,37] suggeriscono che
l'attenuazione dello shock può essere aumentata durante il DR
adottando un colpo di tallone meno pronunciato e un tronco inclinato in
avanti. In questo senso, è stato recentemente osservato durante un
percorso in discesa che quanto più anteriore è il pattern di appoggio del
piede, maggiori sono le vibrazioni assiali e conseguenti all'impatto (cioè
12–20 Hz) tra tibia e osso sacro. Poiché la flessione del ginocchio al
contatto iniziale aumenta quando colpisce l'avampiede (ad es. Shih et al.
[40]), si potrebbe presumere che la migliore attenuazione dello shock
con i modelli di appoggio del piede anteriore possa essere correlata a
una maggiore flessione del ginocchio al contatto iniziale. Infatti,
Gottschall e Kram [10] ha proposto che le forze d'impatto possano
essere moderate aumentando la flessione del ginocchio al contatto
iniziale e riducendo la lunghezza del passo durante il DR. Ciò è in linea
con le precedenti osservazioni secondo cui l'aumento della flessione del
ginocchio migliora l'attenuazione dello shock durante vari compiti
dinamici e statici [41–44].
3 Adattamenti neuromuscolari
Tavolo3mostra differenze nell'attività elettromiografica
(EMG) dei diversi gruppi muscolari studiati in funzione del
grado di corsa. Abe et al. [45] ha confrontato l'attività del
vasto laterale tra 0 e±5 % pendenze a 11,9 km-h-1e
osservato una minore attività durante la fase concentrica
(cioè la propulsione) di DR rispetto a UR ma non LR. Questi
autori non hanno osservato differenze tra le pendenze
nell'intensità e nella durata dell'attività del vasto laterale
durante la fase eccentrica (cioè la frenata).
623
Ci si aspetterebbe una maggiore attività del vasto laterale durante
la fase eccentrica in DR. Infatti, come accennato in precedenza, i
lavori negativi assoluti e relativi così come la percentuale di tempo
di appoggio nel lavoro negativo erano significativamente più alti
per i muscoli estensori del ginocchio in DR che in LR [35]. Una
possibile spiegazione per la mancanza di differenze significative
nello studio di Abe et al. [45] potrebbe essere il gradiente piuttosto
basso esaminato (±5%) che potrebbe aver indotto un cambiamento
minimo nell'assorbimento di potenza eseguito dagli estensori del
ginocchio, suggerendo anche che è necessario un gradiente
minimo di –7% per aumentare significativamente l'assorbimento di
potenza del ginocchio [24,35]. Il rapporto tra l'attività del muscolo
vasto laterale durante la fase eccentrica e l'attività durante la fase
concentrica era significativamente maggiore durante DR rispetto a
UR.45]. Mizrahi et al. [34] ha studiato le conseguenze di 30 minuti di
DR (pendenza: –7 %) rispetto a LR a una velocità leggermente
superiore alla soglia anaerobica (12,7±0,7 km-h-1). Non hanno
riscontrato differenze nell'attività EMG del muscolo retto femorale
tra LR e DR nei primi 15 minuti di corsa. Sebbene gli effetti della
fatica vadano oltre lo scopo della presente recensione, si può
notare che le differenze tra la corsa LR e DR sono apparse dopo 15
minuti [34].
Ci si aspetta che i cambiamenti legati alla pendenza nella
biomeccanica dell'UR, come discusso sopra, richiedano modelli di
attivazione più elevati dei muscoli degli arti inferiori, ovvero un maggiore
reclutamento di unità motorie nell'UR. Tuttavia, gli effetti della pendenza
sull'attività EMG non sono gli stessi per tutti i muscoli degli arti inferiori.
Ciò è probabilmente dovuto ai diversi ruoli dei diversi muscoli degli arti
inferiori nella produzione di forza nelle varie fasi del ciclo dell'andatura.
46] e al fatto che la pendenza altera la meccanica del giunto in modo
non uniforme [26]. Gli studi EMG hanno fornito informazioni
considerevoli sulla tempistica dell'attività muscolare individuale durante
il ciclo dell'andatura di UR. A livello globale, un'attivazione maggiore
rispetto a LR si trova solitamente nell'ileopsoas, nel grande gluteo, nei
muscoli adduttori, nei muscoli posteriori della coscia e nei muscoli vastii,
nel tibiale anteriore e nel gastrocnemio (Tabella3). Più specificamente, è
stato riscontrato che i flessori dell'anca generano più energia e momenti
più elevati durante la fase di oscillazione [13,23]. Durante la fase di
frenata/assorbimento (cioè dall'appoggio del piede all'appoggio
intermedio) è stata misurata una maggiore attivazione per il grande
gluteo, i muscoli vasti, il gastrocnemio e il soleo mentre durante la fase
di propulsione (cioè dall'appoggio intermedio allo stacco del piede), una
maggiore attivazione è stata misurata per il grande gluteo, i muscoli
posteriori della coscia e i muscoli vasti, il gastrocnemio e il soleo [22,23,
47]. Collettivamente, questi studi hanno dimostrato che una maggiore
attività EMG nei muscoli degli arti inferiori (ad es. fino all'83 e al 100 %
rispettivamente per il grande gluteo e il vasto laterale) esiste in UR a una
data velocità. Questa maggiore attività EMG è probabilmente associata a
una maggiore produzione di forza [48] principalmente per le contrazioni
muscolari concentriche durante la seconda fase di appoggio [12].
123
624
Spostamenti del contrasto indotti dall'esercizio nelle
immagini di risonanza magnetica prima e dopo (il tempo tra la
fine dell'esercizio e il completamento dell'immagine post-
esercizio è di 11–12 min) corsa ad alta intensità a *115 % del
picco di assorbimento di ossigeno (Vo2picco) sono stati esaminati
da Sloniger et al. [49]. Questi autori hanno dimostrato che
l'attività EMG del muscolo dell'arto inferiore era del 6%
maggiore durante UR con un grado del 10% rispetto a LR.
Utilizzando la stessa tecnica, uno studio successivo ha
dimostrato che, rispetto a LR, UR richiede una maggiore
attivazione del gruppo vasto (?23%) e soleo (?14%)
parallelamente a una minore attivazione del retto femorale
(-29%), gracilis (-18%) e semitendinosus (-17%) [50].
È importante notare che la maggior parte degli studi sopra citati ha
valutato l'attività EMG/l'attivazione muscolare a una data velocità
assoluta, limitando la loro applicabilità alle impostazioni del mondo reale
in cui la velocità è naturalmente ridotta durante l'UR. Il comportamento
dell'attività muscolare quando l'intensità dell'esercizio (o il dispendio
energetico) viene mantenuta pressoché costante è attualmente
sconosciuto.
4 Conseguenze fisiologiche della biomeccanica
e cambiamenti neuromuscolari
4.1 Costo energetico di esercizio
In LR, il costo energetico della corsa (Cr), definita come la quantità di
energia spesa per trasportare il corpo del soggetto a una
determinata distanza [51], non cambia con la velocità se espressa
come consumo di ossigeno [52]. Tuttavia, quandoCrespresso in
termini di costo unitario calorico sembra essere più sensibile alle
variazioni di velocità, anche se normalizzato per distanza percorsa [
53,54]. I cambiamenti nell'energia cinetica e potenziale di un passo
sono quasi in fase [9], il che implica che l'accumulo di energia
realizzato da un'unità muscolo-tendinea e l'elasticità muscolare
passiva (il cosiddetto ciclo di allungamento-accorciamento [55,56])
contribuiscono a uno dei meccanismi di risparmio energetico
durante la corsa [45,57–59]. Questa caratteristica è riconosciuta
come una delle principali determinanti diCr[9]. Nella corsa, infatti,
l'accumulo e il rilascio di energia elastica contribuisce ad accelerare
il corpo verso l'alto durante la fase propulsiva e a ridurre la
produzione di energia necessaria durante la fase concentrica,
poiché il vantaggio dell'energia elastica è quanto lavoro muscolare
può sostituire [14,15,60]. Durante LR, è stato stimato che l'energia
elastica immagazzinata nel tendine d'Achille e nell'aponeurosi
dell'arco del piede rappresentasse circa il 43 % dell'energia
meccanica positiva totale ad ogni passo [15]. Tuttavia, durante UR e
DR, Snyder et al. [14] ha ipotizzato che l'uso dell'energia elastica
possa essere compromesso a causa di una discrepanza tra la
possibilità di immagazzinare l'energia elastica durante l'atterraggio
e di utilizzare quell'energia elastica durante la presa-
123
G. Vernillo et al.
spento. Infatti, a 10 km-h-1il massimo utilizzo possibile di energia
elastica è stato del 20,4 e dell'11,7 % inferiore quando UR (?5,2 %) e
DR (-5,2 %) sono stati confrontati con LR [14], riflettendo più una
diminuzione del massimo accumulo e ritorno di energia elastica
possibile piuttosto che un cambiamento nell'accumulo di energia
elastica anatomicamente stimato [15]. Tuttavia, anche se l'energia
rilasciata dal ciclo di allungamento-accorciamento è bassa e la
capacità delle unità muscolo tendinee di immagazzinare energia
elastica durante l'atterraggio e di rilasciare quell'energia durante il
decollo è ridotta [12], la spiegazione principale per il superioreCrin
UR è l'aumento della produzione netta di energia meccanica
richiesta per superare l'energia potenziale associata alla pendenza.
Pertanto, è necessaria una maggiore attività muscolare (vedi sopra)
per generare una quantità relativamente elevata di lavoro positivo
(concentrico) durante la fase di push-off al fine sia di aumentare il
CoM sia di compensare l'immagazzinamento e il ritorno di energia
elastica massimi diminuiti.14]. Ciò alla fine si traduce in a Cr
aumentare. Nell'ultimo decennio, diversi studi hanno esaminato gli
effetti dell'aumento del gradiente suCr. Nonostante alcune
differenze metodologiche nel modoCrè stato espresso [cioè il costo
dell'ossigeno (ml-kg-1-m-1) o costo calorico (J-kg-1-m-1)], tutti gli studi
riportano un aumento lineare diCrad ogni incremento della
pendenza del pendio (vedi un esempio in Fig.4) [12,14,19,22,45,61,
62].
Se misurato su un tapis roulant a diverse pendenze
moderate, una riduzione diCr, così come la frequenza cardiaca,
la ventilazione o l'EMG totale, è stata costantemente osservata
in DR rispetto a LR e UR [45,63–66], con gli effetti del grado non
significativamente differenti tra maschi e femmine [65]. Per
pendenze moderate è stata proposta la seguente equazione [64
]:
Vo2¼6:8192þ0:1313 - vþ1:2367 - % voto
dovevè la velocità di marcia in m min-1. Questo lo
suggerirebbeCr(quando espresso come consumo di
ossigeno) è inferiore del 22 % a –5 % DR rispetto a LR.
Tuttavia, quando si considerano pendenze più ripide (da –
45 a ?45%), è stata proposta la seguente regressione
polinomiale del quinto ordine [61]:
Cr¼155:4io5 30:4io4 43:3io3þ46:3io2þ19:5ioþ3:6
doveioè il gradiente in %. Secondo questa equazione, la
diminuzione diCrnon è più lineare dopo il –20 % di voto,
dove la relazione si inverte eCraumenta con ulteriori
diminuzioni della pendenza in discesa (Fig.4) [61]. Si noti che
questa pendenza ottimale è risultata inferiore (-10%) dagli
stessi autori in un precedente articolo [12] ancoraCrsembra
stabilizzarsi tra –10 e –20%. Ciò è in linea con la pendenza in
discesa in cui l'energia meccanica non deve più essere
generata (-16%) secondo Snyder et al. [15]. In altre parole,
questo ottimo grado negativo può essere spiegato dal fatto
che nelle discese più ripide deve verificarsi una dissipazione
di energia meccanica, mentre nelle discese meno ripide
Biomeccanica e fisiologia della corsa graduata 625

Tabella 3Sintesi degli studi che esaminano gli effetti della corsa in salita e in discesa sull'attività elettromigrafica (EMG) di diversi muscoli degli arti
inferiori

Studio n Velocità di corsa Pendenza ILP GMed GMax HA RF MH BF VL VM TA MG SOL

(km-h-1) (%)

Abe et al. [45] 8 11.9 0 contro ?5 ?

0 contro -5 ?
- 5 contro ?5 %
Padulo et al. [22] 18 15 0 contro 2 % ! ? ! ! ?
0 contro 7 % ! ? ! ! ?
Swanson et al. [23] Wall- 12 16.2 0 contro 30 % % ? ? % ? % %
Scheffler et al. [47] 34 6.5, 9.7 e 13 0 contro 10 % % % % % % % %
0 contro 15 % % % % % % % %
0 contro 20 % % % % % % % %
Yokozawa et al. [36]un 6 18 0 contro 9.1 % % % % ? % ? ? ?
nindica il numero di soggetti
%, !, ? indicano rispettivamente aumento, diminuzione, nessun cambiamento nell'attività EMG, in funzione del cambiamento di pendenza

ILPileopsoas,GMedgluteo medio,GMaxgrande gluteo,HAadduttori dell'anca,RFretto femorale,MHtendine del ginocchio mediale,BFbicipite femorale, VL

vasto laterale,VMvasto mediale,TAtibiale anteriore,MGgastrocnemio mediale,SOLsoleo
Indica che le attività muscolari degli arti inferiori sono state valutate utilizzando un modello muscolo-scheletrico
un

gradi, sebbene venga dissipata più energia meccanica di quella
generata, deve essere generata una certa energia meccanica positiva [15
]. È interessante notare che la pendenza consente il meglioCr
(-20 %) è più ripida del pendio in cui si osserva il miglior costo
energetico della camminata [61]. Gottschall e Kram [10] ha
sostenuto che a declini progressivamente più ripidi, l'impulso
propulsivo parallelo diminuiva in modo esponenziale, mentre
l'impulso di frenata parallela aumentava linearmente. Questa
diversa variazione degli impulsi propulsivi e frenanti potrebbe
spiegare l'aumento del costo metabolico al di sotto del –20 % [61] a
causa di contrazioni muscolari concentriche più elevate a declini più
ripidi rispetto a quelli poco profondi [10].
La velocità verticale misurata direttamente durante UR è molto
vicina a quella prevista da Minetti et al. [61] mentre la velocità
prevista per DR sovrastima la velocità misurata [61]. Minetti et al. [
61] ha identificato problemi metodologici che hanno ostacolato la
riproduzione accurata delle condizioni esterne in laboratorio (ad es.
differenze tra il terreno accidentato e la superficie liscia del tapis
roulant). Non siamo a conoscenza di alcuna misurazione dello
studioCrin UR o DR sul campo a velocità costante. Il punto chiave è
quelloCrmisurata durante la corsa non riflette la realtà sul campo. In
particolare, ammesso cheCrè indipendente dalla velocità in DR è
probabilmente sbagliato. Minetti et al. [61] ha anche introdotto la
nozione di costo verticale di esercizio (Cr-vert), definito come il
dispendio energetico per percorrere una distanza che corrisponde a
uno spostamento verticale di 1 m. Contrariamente al classicoCr,Cr-
vertè risultata stabile al di sotto del –20 % e al di sopra del ?20 %.
Recentemente Giovannelli et al. [67] ha esteso questa conoscenza,
osservando che ad una velocità verticale fissa di 1,26 km-h-1
c'è una gamma di angoli per cuiCr-vertè ridotto al minimo
(tra il 37,2 % e il 70 %), con un valore minimo del 50,9
%.
4.2 Altre specificità fisiologiche della corsa
graduata
È noto che le gare collinari (anche se non caratterizzate da un
netto dislivello) non sono veloci come quelle di livello. Staab et
al. [68] ha suggerito che, sebbene il ritmo di corsa cambiasse
inversamente al grado percentuale sui percorsi collinari, i
soggetti non erano in grado di mantenere un dispendio
energetico costante durante la gara. In effetti, l'aumento del
ritmo DR è stato inadeguato per mantenere un livelloVo2[68],
ovvero il passaggio da LR a UR e da LR a DR ha comportato un
aumento del 40 % e una diminuzione del 27 %Vo2,
rispettivamente. Ciò indica che le maggiori richieste
metaboliche di UR non sono compensate dalle minori richieste
metaboliche di DR [69]. Nel tentativo di studiare la regolazione
della velocità durante la corsa fuori terra, Townshend et al. [17]
ha mostrato che mentre il ritmo naturale era ridotto in UR e
aumentato in DR rispetto a LR, questi cambiamenti di ritmo non
erano sufficienti per mantenereVo2stabile:Vo2è risultato essere
il 100 % delle soglie ventilatorie in UR, 89 % in LR e 79 % in DR. È
interessante notare che questi autori hanno anche riportato
che la velocità in LR è stata sistematicamente influenzata dalla
pendenza precedente, cioè UR o DR [17]. È stato anche
riportato che in condizioni di competizione simulata, il lattato è
aumentato in UR rispetto a LR anche se il ritmo di corsa è
diminuito [68]. In linea con questa constatazione, per una data
concentrazione di lattato nel sangue, che corrispondeva anche
alla stessaVo2ma ovviamente velocità differenti (cioè *8.5, 11 e

123
626
Fig. 4Costo dell'energia metabolica
di esercizio (Cr) in funzione del voto.
Asteriscoindica significativamente
diverso dal gradiente di livello (P\
0,0001). Sulla base dei dati di Minetti
et al. [61]
13,5 kmh-1rispettivamente per UR, LR e DR), Kolkhorst et al. [70] ha
riportato che la valutazione dello sforzo percepito tendeva ad
essere più alta in DR rispetto a LR e UR e LR tendeva ad essere più
alta di UR. La corsa graduale è associata a schemi respiratori
modificati, ovvero l'accoppiamento locomotore-respiratorio [71].
Vale la pena segnalare che aumentare o diminuire la frequenza del
passo lontano dai valori preferiti altera il costo metabolico in modo
simile durante LR, UR e DR [14] e questo è vero quando la
frequenza del passo viene manipolata o viene applicata la
frequenza del passo ottimale [14].
Costill et al. [72] ha dimostrato che la deplezione di glicogeno
(valutata mediante biopsia muscolare) era maggiore nelle fibre
muscolari del vasto laterale, del gastrocnemio e del soleo dopo 2
ore di UR al 10 % di grado rispetto a 2 ore di LR alla stessa intensità
relativa (cioè, * 75 %Vo2 max). Dato che l'utilizzo del glicogeno da
parte del muscolo scheletrico umano varia in funzione sia del lavoro
svolto che dell'intensità [73], questo risultato conferma che una
percentuale maggiore di massa muscolare viene reclutata durante
l'UR in questi muscoli. Inoltre, la maggiore attività muscolare
osservata durante l'UR (vedi Sez.3) sembra anche essere
responsabile di un deficit di ossigeno di picco più elevato [49].
Alcuni studi hanno esaminato sistematicamente l'influenza della
pendenza sul deficit massimo di ossigeno accumulato, un indicatore
della capacità anaerobica.74]. Olesen [62] lo ha determinato durante il
funzionamento del tapis roulant a 1, 10, 15 e 20 % di pendenza. Rispetto
alla corsa con una pendenza dell'1 %, il deficit massimo di ossigeno
accumulato è aumentato del 37 % con una pendenza del 10,5 % e
* 80 % al 15 % di voto, senza ulteriori aumenti al 20 % di voto.
Walker et al. [75] e Sloniger et al. [49] ha riportato risultati
simili, con un aumento del 26 e del 21 % del deficit massimo di
ossigeno accumulato poiché il grado del tapis roulant è stato
aumentato rispettivamente dallo 0 al 10 %. Insieme, questi
risultati possono indicare che la massima produzione di energia
anaerobica è maggiore durante UR a causa dell'aumentata
attivazione della massa muscolare scheletrica negli arti inferiori
123
G. Vernillo et al.
[49,62,75], anche se non si possono escludere differenze
nell'efficienza di funzionamento e nelle procedure di test e
calcolo (ossia una relazione lineare tra ritmo di lavoro e
domanda di energia) [76].
In sintesi, la corsa graduale induce adattamenti specifici
correlati alla deformazione fisiologica modificata proporzionale
ai gradienti di pendenza da –20 a ?45 % e le riduzioni naturali
dell'andatura potrebbero non consentire necessariamente una
riduzione della deformazione totale. Inoltre, data la maggiore
attivazione muscolare e l'aumento della produzione di energia
anaerobica che porta ad una minoreCr, i corridori esercitano
uno sforzo fisiologico maggiore durante UR rispetto a LR.
Viceversa, per le conseguenze meccaniche discusse nella Sez.2,
il DR può provocare uno stress meccanico maggiore, in
particolare nei corridori non familiari, con conseguenti danni
muscolari e lesioni agli arti inferiori.
5 Conclusione e direzioni future
La presente recensione mostra che esistono diverse differenze
specifiche del grado tra LR, UR e DR per quanto riguarda la
biomeccanica, gli adattamenti neuromuscolari e le risposte fisiologiche.
Una maggiore frequenza dei passi e un maggiore lavoro meccanico
interno, una minore durata della fase oscillante/aerea e un maggiore
fattore di lavoro sono le principali caratteristiche cinematiche di UR.
Rispetto a LR, DR è caratterizzato da un tempo di contatto simile e da
una tendenza verso un tempo aereo più elevato e una frequenza di
passo più bassa. È stata osservata una progressiva adozione di uno
schema di appoggio medio-avampiede e posteriore del piede
rispettivamente durante UR e DR. Durante UR, i muscoli degli arti
inferiori eseguono un lavoro meccanico più netto rispetto a LR e DR per
aumentare l'energia potenziale del corpo. La maggiore richiesta di
lavoro durante l'UR è soddisfatta da un aumento della potenza erogata a
tutte le articolazioni, in particolare all'anca che induce
Biomeccanica e fisiologia della corsa graduata
maggiore attività muscolare rispetto a LR e DR, ea sua volta un
aumento lineare del costo energetico della corsa. In DR, la
dissipazione di energia è maggiore della generazione di energia e
ciò riduce il costo dell'energia durante DR fino a raggiungere un
minimo a –20 % e aumenta nuovamente a pendenze negative più
ripide. Pertanto, il costo metabolico associato a vari tipi di
contrazioni muscolari rimane una valida spiegazione per l'alto e il
basso costo rispettivamente di UR e DR, da
– Voti dal 20 al ?45%.
DR aumenta lo shock tibiale e la forza d'impatto, che sono
stati associati a lesioni da uso eccessivo. Inoltre, l'attività
muscolare richiesta per la maggiore potenza e l'assorbimento
di energia eccentrica durante il DR porrebbe ulteriore stress sui
tessuti muscolo-scheletrici. Tuttavia, poiché nella corsa
graduata (ad es. trail), il modello di locomozione cambia più
spesso che in LR, le lesioni da uso eccessivo legate al
movimento ripetitivo possono essere attenuate nella corsa
graduata rispetto a LR.
In conclusione, la presente rassegna rappresenta un'utile
sintesi di tutta la ricerca che descrive i cambiamenti
biomeccanici e (neuro)fisiologici rilevanti associati alla corsa
graduale. Tuttavia, come abbiamo evidenziato in questa
recensione, esistono ancora importanti lacune nella nostra
comprensione biomeccanica e fisiologica della corsa graduale.
In particolare, sono necessari studi di allenamento controllati o
esperimenti interventistici ben progettati per studiare l'effetto
della manipolazione sia della velocità di corsa che della
pendenza positiva/negativa alla stessa intensità relativa
sull'attività muscolare.
Conformità alle norme etiche
FinanziamentoNessuna fonte di finanziamento è stata utilizzata per assistere nella preparazione di
questo articolo.
Conflitto d'interesseGianluca Vernillo, Marlène Giandolini, W. Brent
Edwards, Jean-Benoı̂t Morin, Pierre Samozino, Nicolas Horvais e
Guillaume Y. Millet dichiarano di non avere conflitti di interesse rilevanti
per il contenuto di questa recensione.
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