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• Riproduzione e invecchiamento
• Metabolismo idro-elettrolitico
Anche la pelle, i
reni e il cuore PRINCIPALI STRUTTURE ENDOCRINE
hanno un’attività
endocrina, anche EPIFISI (gh. PINEALE)
se non IPOTALAMO
asse
preponderante, in ipotalamo- PARATIROIDI
ipofisario IPOFISI
quanto secernono
rispettivamente: TIROIDE
TIMO
vitamina D, renina
e peptide CUORE
natriuretico atriale.
GHIANDOLE SURRENALI
TUBO GASTROINTESTINALE
PANCREAS
RENE
CUTE
GONADI
fi
fl
fi
fi
ff
Le cellula si possono parlare tra loro per via:
La molecola segnale
agisce sulla cellula
Par acr ina
che la secerne
Endocr ina
La molecola segnale
agisce sulle cellule vicine
sangue
a quella che la secerne
Le molecole segnale vengono secrete
Ner vosa nel circolo sanguigno
fl
fl
fi
Ormoni
Gli ormoni possono essere di diversi tipi:
Ormoni steroidei
Derivano dal colesterolo (un grasso) (es. cortisolo, aldosterone,
androgeni, estrogeni, progestinici e vitamina D):
ff
fi
ff
fi
fi
fi
fi
ff
Il preproormone può venire tagliato in modi diversi, dando
origine a ormoni differenti, come nel caso della
Preproopiomelanocortina o Proopiomelanocortina ipofisaria. Gli ormoni proteici
venivano sintetizzati
Pr oopiomelanocor tina
prima come ormoni
S e q u e n z a
molto più grandi per
s e g n a le A C T H lip o tr
- o p in a
poi venire elaborati.
MS H
- lip o tr
- o p in a e n d o r
- fin a
Essendo secreti in
Insulina forma immatura, il
preproormone può
essere tagliato in
S e q u e n z a
s e g n a le
-numero di recettori
fi
fi
ff
ff
fi
ff
fi
Inattivazione ed eliminazione
La maggior parte degli ormoni viene degradata a livello epatico, la rimanente a livello renale (alcuni o
peptidici e proteici vengono degradati dal tessuto bersaglio: endocitosi mediata dal recettore).
Modificazioni enzimatiche specifiche che ne aboliscono l’attività biologica e rendono l’ormone altamen
-ghiandola endocrina
solubile:
-avrò
- Enzimi un processo
proteolitici di secrezione perché l’ormone deve andare nel
(endopeptidasi)
sangue
- Riduzione
-l’ormone diventa libero
- Idrossilazione
-l’ormoneo va
- Esterificazione ad interagire con il suo recettore
coniugazione
-a un certo punto l’ormone deve essere degradato dopo aver svolto il
La via suo compito/e
principale etto
dei prodotti di degradazione dell’ormone è l’urina (piccola quantità può
di escrezione
-l’ormone
solubilizzata viene
nella bile, distrutto
escreta con le
feci).
Emivita
La(t1/2):
maggiorindica il tempo
parte richiesto
degli ormoni perviene
ridurredegradata
del 50% la biodisponibilità (10-30
a livello epatico, la min a giorni).
rimanente a livello renale (alcuni ormoni peptidici e proteici vengono
degradati dal tessuto bersaglio: endocitosi mediata dal recettore).
Quindi:
-ho l’ormone
ff
ff
Controllo della secrezione
Controllo ormonale ormonale
della secrezione
Abbiamo:
di retroazione (o feed-back):
feed-back-cellula
negativobersaglio
è il principale
eccanismo di controllo della produzione
monale: laMolti
cellulameccanismi
endocrina è indigrado
controllo
di
della
evare l’entità secrezione
dell’effetto ormonale si
prodotto
ll’ormone basano su meccanismi
sulla cellula bersaglio e di
minuisce infeedback.
è il meccanismo a feed-back
ositivo: il prodotto dell’azione di un ormone
Il feedback
mola l’ulteriore negativo
liberazione di è il
uell’ormone. principale meccanismo di
controllo della produzione ormonale: la cellula endocrina è in grado di
rilevarepossiedono
Ormoni classici: l’entità dell’e
vie di etto prodotto
controllo riflessedall’ormone sulla cellula
semplici. Le cellule bersaglio
secernenti agisconoe da
recettore ediminuisce in maniera appropriata
da centro di integrazione. (paratormone)la quantità di ormone secreto.
Signi ca che:
La ghiandola
Ormoni classici rilascia
con controlli ormone,
multipli: aumentaè controllata
la secrezione quindi la concentrazione
da diversi stimoli (insulina).
dell’ormone che andrà ad interagire con il suo bersaglio, la
conseguenza
Neuroormoni: della liberazione
vengono rilasciati in conseguenza dell’ormone e l’e
ad un segnale del etto chenervoso.
sistema ha avuto fa si
che si venga a ridurre la liberazione di ormone.
Il feedback
Ormoni controllati negativo
da ormoni quindi
trofici: fa in modo
Il rilascio tale viene
ormonale che la ghiandola
controllato da cessi o
altri ormoni che sono
riduca la quantità di ormone rilasciata.
definiti ormoni trofici e possono avere azioni inibenti o rilascianti.
Meno comune è il meccanismo a feedback positivo: il prodotto
dell’azione di un ormone stimola l’ulteriore liberazione di quell’ormone.
Signi ca che:
Gli ormoni possono essere classi cati in base alle vie di ri esso
endocrine:
fi
fi
ff
fi
ff
ff
fl
fl
-Neuroormoni: vengono rilasciati in conseguenza ad un segnale del
sistema nervoso (vedi ipo si)
Concetto chiave:
x= ormone
fi
fi
fi
ffi
fi
fi
fi
fi
fi
Asse ipotalamo-ipo sario
neuroni parvicellulari
neuroni magnocellulari
(paraventricolare e
sopraottico) IPOTALAMO
I neuroni ipotalamici
sintetizzano e secernono
neuroormoni
Circolazione portale
ipotalamo-ipofisaria
ADENOIPOFISI
NEUROIPOFISI
(funzione paracrina)
Ipotalamo
fi
fi
fi
fi
fi
fi
A livello ipotalamico abbiamo fattori che vanno a regolare il rilascio di
ormoni a livello adenoipo sario.
Oltre agli ormoni sono secreti anche dei fattori inibenti e fattori
rilascianti che tramite il torrente ematico (eminenza mediana)
raggiungono l’adenoipo si e possono stimolare o inibire la secrezione
di un determinato ormone.
somatostatina
* *
tireotropina corticotropina
Essa contiene i terminali nervosi dei neuroni del nucleo sopraottico, che
secernono antidiuretico (ADH), e dei neuroni del nucleo
paraventricolare, che secernono ossitocina (peptidi con struttura
comune di circa 1000 Da).
1. Sintesi nel
soma come
precursore.
2.Trasporto
assonale e
scissione del
precursore.
3.Liberazione
nel circolo
portarle.
4. Liberazione in
circolo
sistemico.
fi
fi
fi
fi
fi
fi
fi
fi
fi
fi
ADH
La regolazione del rilascio dell’ADH è determinata da:
-osmolarità plasmatica
Devo avere dei neuroni osmocettivi a livello dell’ipotalamo che vanno a
rilevare la concentrazione del plasma (osmolarità), quando io ho un
aumento dell’osmolarità signi ca che io ho avuto un calo dell’acqua.
-volume ematico
Se aumenta il volume o aumenta la pressione i livelli di ADH tendono a
diminuire, quindi se ho tanto volume ematico l’ADH tende a essere
secreto di meno.
Concetto chiave:
I fattori che possono andare a regolare, e far si che ci sia più o meno
ADH a livello plasmatico sono:
fi
fi
concentrata alla zona dove è più concentrata, da dove c’è meno
pressione osmotica a dove c’è ne di più;
TSH: Tiroide
ACTH: Corticale T3, T4
del surrene, ormoni
glucocorticoidi
e androgeni
Prolattina:
produzione di
latte
Crescita
La crescita è un fenomeno complesso regolato da vari ormoni:
-GH
-Ormoni sessuali
fi
GH
È costituito da 191 amminoacidi
REGOLAZIONE SECREZIONE GH
Una volta rilasciato a livello della adenoipo si si porta alla periferia.
Regolazione secrezione
STIMOLAZIONE GH:
DEL RILASCIO:
➢Sonno profondo
A livelloα-adrenergica
➢Stim. dell’ipotalamo vengono
prodotte due sostanze:
➢Digiuno
-somatostatina
➢Acetilcolina
che a livello
➢Steroidi dell’ipo si ha un azione
sessuali
inibitorio
➢Stress
-GHRH
➢Aminoacidi
il fattore che va a indurre il rilascio di
➢Ipoglicemia
GH a livello dell’ipo si
➢Grelina
➢Somatostina
➢Obesità
➢Stim. β-adrenergica
A livello dell’ipo si viene rilasciato GH
➢Glucocorticoidi
che si porta alla periferia andando su
➢Acidi grassi liberi
fegato e altri tessuti e a questo livello si
➢Iperglicemia
rilasciano i fattori somatomedina che
➢Ipotiroidismo
mediano
➢IGF 1 l’e etto del GH alla periferia e
quindi danno il luogo
➢Somatomedine all’accrescimento.
(fattori di crescita
insulino-simili),
-sonno profondo
-stimolazione α-adrenergica
-digiuno
-acetilcolina
-steroidi sessuali
-stress
-aminoacidi
-ipoglicemia
-grelina
ff
fi
fi
fi
fi
I fenomeni che non promuovono l’accrescimento e quindi
determinano la soppressione del rilascio:
-somatostina
-obesità
-stimolazione β-adrenergica
-glucocorticoidi
-iperglicemia
-ipotiroidismo
-IGF 1
I feedback avvengono:
GH è di tipo anabolico.
GH stimola L’ef
accrescimento lineare.
speci
Il recettore per GH è di
stimo
tipo tirosino-chinasico dell’
L’ef
tipo a
Il rec
tirosi
fi
PRL - Prolattina
La prolattina è un ormone peptidico.
O
La prolattina è secreta dalle cellule mammotropeProlattina
dell’adenoipo(PRL):
si.
s
Il fattore inibente della prolattina è la
p
dopamina.
E
I fattori che favoriscono sono TRH e r
peptide VIP e estrogeni.
(
A livello dell’ipo si anteriore abbiamo
le cellule che producono la P
prolattina.
d
Queste vengono informate
positivamente o negativamente in
merito al fatto che possa rilasciare o D
meno la prolattina.
s
Il fattore negativo, che inibisce è la i
dopamina.
P
La prolattina va ad agire a livello d
della ghiandola mammaria favorendo
quella che è la produzione di latte in
seguito alla suzione del capezzolo.
L
s
-suzione del capezzolo
I feedback avvengono:
ff
fi
fi
fl
fi
Tiroide
La tiroide è una ghiandola a farfalla, posta sotto la faringe a livello del
collo.
-TRIIODOTIRONINA (T3)
-TIROXINA (T4)
-hanno una funzione chiave nello sviluppo del feto sia nella crescita
sica sia nello sviluppo del sistema nervoso
fi
fi
ghiandol
Sintesi degli ormoni tiroidei: Na+/ I- pr
microgram
Ossidazione e
Sintesi degli ormoni tiroidei
nell’anel
molecole
tireoglobu
follicolari
ossidato e
della pero
MIT e DI
Accoppiament
iodata in
di tirosina
molecola
formando
sempre ad
Tireoglob
follicolare
la riserva
la liberaz
viene rica
endocitos
a T3 e T4
-Abbiamo la cellula
secreti. L
-Abbiamo il lume del follicolo
vengono
-Viene prodotta una sostanza che è la TG tireoglobulina
cellula fo
-il tutto viene messo a livello del lume follicolare
ff
fi
fi
Triiodiotironina e Tiroxina
La T3 e la T4 circolanti sono legate a proteine plasmatiche:
fi
fi
ff
Regolazione endocrina del metabolismo del calcio e del
fosfato
Il metabolismo del calcio e del fosfato è regolato dalla:
-Vitamina D
-Paratormone
-Calcitonina
Calcio
Funzioni:
fondamentale nel
-reazioni enzimatiche
-trasmissione sinaptica
-contrazione muscolare
-divisione cellulare
Fosfato
Anche in questo caso ho un bilanciamento, ho un bilancio fra la quota
che assorbe e la quota che perde.
• Osteoblasti
Vanno a sintetizzare una certa matrice organica, su questa matrice si
vanno a depositare dei minerali (ioni calcio e fosfato) vengono a formare
dei cristalli di idrossiapatite.
• Osteociti
Gli osteociti sono interni ma hanno dei canalicoli grazie ai quali riescono
a comunicare con la super cie.
• Osteoclasti
Sono strutture che vanno a mangiare, degradare l’osso.
fi
Vitamina D
La vitamina D è una vitamina liposolubile.
Concetto chiave:
-vitamina D
Paratormone
Il paratormone è secreto dalle ghiandole paratiroidi.
• Osso
Va ad agire a livello dell’osso, andandolo a sgretolare ne rimuove calcio
e fosfato, calcio e fosfato passano nel plasma,
• Reni
Il calcio viene riassorbito e quindi questa erosione comporta che il
calcio va a livello del plasma, passa dai reni ma il calcio viene
riassorbito ma il fosfato lo perdo.
Calcitonina
La calcitonina è un ormone peptidico rilasciato dalle cellule
parafollicolari della tiroide (cellule C).
ff
ff
ff
Ghiandole surrenali
Le ghiandole surrenali sono poste nell’addome in corrispondenza della
sua parete postero-superiore, aGhiandole surrenali.
lato della colonna vertebrale, in
contatto con il polo superiore dei reni, subito al di sotto del diaframma.
Sono caratterizzate
Le GH. SURRENALI,per avere
sono una
poste
MIDOLLARE
zona midollare e una zona
nell’addome in corrispondenza della CORTICALE
corticale.
peso 8-10g.
-zona glomerulare che produce
mineralcorticoidi es. aldosterone, Vena cava
-zona fascicolata
➢STEROIDEI:che dalla produce
zona corticale.
glucocorticoidi es. cortisolo
dalla
➢CATECOLAMINE: RENE SINISTRO
-zona reticolare
midollare. che va a produrre
RENE DESTRO
-noradrenalina
Ghiandole surrenali:CORTIALE
(80 %)
ZONA
FASCICOLATA
Cortisolo
Regolazione della secrezione del cortisolo
fi
Riassunto
ortisolo ha numerose azioni, definito anche ormone dello stress, aumenta i livello di glucosio durante lo
ess a scapito del muscolo; effetto antinfiammatorio. Numerosi tessuti bersaglio. Agisce su recettori
Azioni del cortisolo
osolici e nucleari nei muscoli, ossa, sistema vascolare, reni, SNC.
Aldosterone
L’aldosterone a livello del rene
fi
L’aldosterone provoca:
-riassorbimento di sodio - mi recupera sodio
-riassorbimento di acqua - mi recupera acqua
-secrezione di potassio - mi fa perdere potassio
-Adrenalina 85%
-Noradrenalina 15%
Gli e etti che vedrò in periferia dipendono dai recettori che ci sono:
-vitamina D
-paratormone
-calcitonina
Una di queste vie è data dal rene, il rene può decidere di mettere un OH
in posizione 1 o in posizione 24.
come fa? fa si che non si abbia erosione ossea, gli osteoclasti che
mangiano l’osso diventano meno attivi.
Ghiandole surrenali:
Fecondazione
Fecondazione dalle germinali
dalle cellule cellule germinali allo zigote
allo zigote
La maggior
La maggior parte
parte delle delle
cellule cellule dell’organismo
dell’organismo sono definite sono deperché
diploidi nite diploidi
hanno 2 serie di 23
perché
cromosomi (2n),hanno 2 serie
i gameti, di nelle
prodotti 23 cromosomi,
gonadi, sonoi aploidi
gameti, prodotti
perché nelle
hanno sologonadi,
una serie di
sono aploidi perché hanno solo una serie di cromosomi.
cromosomi (n). Dall’unione di 2 gameti si forma lo zigote (2n). Dall’unione di
2 gameti si forma lo zigote.
fi
Una volta che c’è stata la pubertà gli ormoni sessuali vengono prodotti
anche dalla corticale del surrene.
Funzioni:
Le funzioni degli ormoni sessuali sono che sono importanti per produrre
gameti, sono importanti per produrre caratteri sessuali secondari degli
organi produttivi ma anche dell’accrescimento
Testicoli
Testicoli
I testicoli hanno forma ovoidale, contengono al loro interno i
tubuli seminiferi dove sono prodotti gli spermatozoi. Fra i
tubuli delle cellule interstiziali dette cellule del Leyding
producono testosterone e altri androgeni. Nei tubuli seminiferi
troviamo all’esterno uno strato di muscolatura liscia e
all’interno uno strato formato dalle cellule del Sertoli che
nutrono e controllano lo sviluppo degli spermatozoi.
Spermatozoi a vari gradi di sviluppo sono presenti fra le
cellule del Sertoli, quelli maturi nel lume del tubolo che
contiene liquido. Le cellule del Sertoli sono unite da giunzioni
che limitano il passaggio di sostanze, si viene a formare un
comparto basale che comunica con il sangue, con
composizione simile al liquido interstiziale e un
compartimento luminale contenente un fluido a composizione
diversa. Gli spermatozoi migrano dal compartimento basale al
tubulare. La barriera emato-testicolare impedisce anche
l’aggressione degli spermatozoi da parte del sistema
immunitario.
Le cellule del Sertoli (bersaglio di FSH e testosterone)
producono il liquido tubulare, la proteina legante gli androgeni
(utile per mantenere nel liquido una concentrazione stabile di
androgeni), stimolano la spermatogenesi e producono inibina
Hanno una temperatura un po' meno alta perché gli spermatozoi non
riescono a resistere.
Dentro al tubulo troviamo le cellule del sertoli che sono importanti per
controllare e nutrire gli spermatozoi.
Le cellule del sertoli sono unite fra loro da delle giunzioni dividendo il
compartimento in un compartimento basale e un compartimento
luminale, quindi tra le cellule del sertoli abbiamo giunzioni con diversi
compartimenti.
L’FSH vanno sulle cellule del sertoli (cellule dentro il tubulo), questi
producono inibina e facilitano la spermatogenesi.
fi
come avviene il meccanismo di feedback?
Gli androgeni
-stimolano la spermatogenesi
-aumentano la libido
Spermatozoo
È costituito da:
-testa
serve con la fusione con l’ovulo cioè ha degli enzimi che facilitano
l’entrata dello spermatozoo all’incontro con l’ovulo
-mitocondri
-coda
fi
Ovaie Le ovaie hanno forma rotondeggiante un po
appiattite della dimensione di una noce. Al
Ovaie loro interno ci sono circa 300.000 follicoli c
un ovulo in fase di sviluppo. Il follicolo
Le ovaie hanno forma rotondeggiante un po’ appiattite
primordiale della dall’oocita
è formato dimensionecircondato
di una noce.
da cellule follicolari in monostrato, queste
Al loro interno ci sono all’interno circa 300.000 follicoli
proliferando con un ovulo
formeranno in
la granulosa da
fase di sviluppo.
queste si formeranno in seguito, nella parte
Il follicolo primordiale è formato dall’oocita circondato da cellule
esterna le cellule della teca. Le cellule della
follicolari in monostrato, queste proliferando formeranno la granulosa
da queste si formeranno in seguito, nella granulosa funzionalmente
parte esterna le cellule ricordano
della quelle d
teca.
Sertoli infatti vengono stimolate sia da FSH
che estrogeni
Successivamente queste cellule si moltiplicano a produrre
e si forma messaggeri il cui
la granulosa.
Cellule per lo sviluppo di spermatozoi Cellule per lo sviluppo della cellula uovo
Già allo stadio fetale sono presenti moltissime cellule uovo, poi alla
pubertà alcune di queste sono spinte alla maturazione, sino a
Le cellule del follicolo sono quelle che producono gli estrogeni mentre,
dopo l'espulsione dell'uovo, il corpo luteo (ossia il follicolo ulteriormente
maturato) produce progesterone.
I follicoli che cominciano la maturazione sono diversi però poi uno solo
diventerà dominante e completerà la maturazione, impedendo agli altri
di svilupparsi ulteriormente. Nel follicolo dominante aumenta la
produzione di estrogeni questi sono soggetti al feedback positivo e
quindi ad un rinforzo che causa un'aumento esponenziale della
produzione di estrogeni.
Cellule uovo
Durante l’oogenesi le cellule uovo si di erenziano dagli oogoni, il cui
numero è ssato alla nascita e non vengono, al contrario degli
spermatogoni, rigenerati.
ff
fi
ffi
Ciclo ovarico
Abbiamo un ciclo di circa 28 gg
• Fase follicolare
Dura i primi 14 gg con l’inizio delle mestruazioni e termina con
l’ovulazione.
• Fase luteinica
Dura i successivi 14gg, da quando c’è stata l’ovulazione alla
mestruazione successiva
fi
Ciclo uterino
Il ciclo uterino lo possiamo distinguere in tre fasi:
• Fase mestruale
Dura dal 1 al 3-5 giorno.
• Fase proliferativa
Dura la restante parte della fase follicolare.
• Fase secretoria
Coincide con la fase luteinica.
fl
Variazioni ormonali durante il ciclo mestruale fase follicolare
fi
ff
fi
-che nella fase luteinica danno un feedback negativo a livello dell’ipo si
e dell’ipotalamo
-alla ne si ha la mestruazione
Azioni estrogeni
Azioni progesterone
fi
fi
La gravidanza
Un solo spermatozoo feconda la cellula uovo e comincia subito la
moltiplicazione e dopo due o tre giorni si arriva allo stadio di blastocisti
dove possiamo identi care la massa interna (da cui originerà l'individuo)
e il trofoblasto che inizierà a produrre ormoni che indurranno la
produzione delle placenta la quale assumerà il ruolo di ghiandola
endocrina. La placenta arriva a maturazione dopo circa 20gg dalla
fecondazione.
Arrivato nell'utero, l'uovo andrà ad innestarsi nell'endometrio, grazie a
delle integrine che legano le cellule strettamente fra di loro e che
espongano siti recettoriali che consentiranno ad una molecola apposita
di tenere l'uovo strettamente legato alla parete dell'utero.
Successivamente l'uovo emetterà enzimi proteolitici che scaveranno
nelle parete andandosi ad annidare profondamente nell'endometrio, in
questo modo sarà nutrito correttamente.
Estrogeni :prodotti dalla placenta vengono sintetizzati a partire dagli androgeni della corticale del
surrene del feto. Funzioni: sviluppo dei dotti galattofori; secrezione di prolattina; crescita e aumento
della contrattilità della muscolatura liscia uterina; maggior responsività all’ossitocina che stimola le
contrazioni uterine durante il parto.
Progesterone: sintetizzato a partire dal colesterolo che arriva dal flusso ematico materno, Crescita
tessuto ghiandolare del seno; soppressione dell’attività contrattile uterina; mantenimento in fase
secretoria dell’utero; feedback negativo su rilascio LH e FSH con non maturazione di follicoli.
Lattogeno placentare (hPL) prodotto dalla placenta simile all’ormone crescita e prolattina,
crescita seno, mobilizzazione riserve energetiche della madre per accrescimento feto
Parto
Il parto avviene tra la 38-40 settimana di gravidanza.
Possibili cause scatenanti: calo del progesterone,
ossitocina, più probabile secrezione di CRH dalla
placenta. Nelle ultime settimane di gravidanza aumentano
le contrazioni, forse dovute ad un aumento degli estrogeni
rispetto al progesterone anche la crescita del feto
determinando stiramento della parete uterina aumenta
l’attività contrattile. Qualche settimana prima del parto la
cervice diventa più morbida e flessibile (relaxina prodotta
da placenta e ovaie) facilitando la dilatazione del canale
cervicale. Prima del parto si ha rottura del sacco
amniotico. Poco prima del parto il feto scende verso la
cervice. Il travaglio è caratterizzato da contrazioni
dell’utero sempre più frequenti che possono essere
accompagnate da contrazioni volontarie della
muscolatura addominale. Nella fase iniziale del travaglio
sono presenti contrazioni più deboli separate fra loro da
intervalli di 15 min che diventano più frequenti. Il feto si
muove nel canale cervicale ed esce dal corpo della madre.
Una contrazione sucessiva determina la fuoriuscita della
placenta. Fondamentale risulta il rilascio di ossitocina
che agisce direttamente sulla parete uterina e
indirettamente promuovendo il rilascio di prostaglandine.
Durante la gravidanza l’effetto dell’ossitocina è bloccato
dal progesterone.
Lattazione
La riduzione degli estrogeni e progesterone al parto permette l’inizio della lattazione. Primi
giorni secreto colostro ricco di proteine, in seguito il latte si arricchisce di grassi, zuccheri, fattori
di crescita anticorpi, ormoni. La suzione risulta fondamentale per la produzione e secrezione del
latte