19.

5 : Udito
Quando sentiamo un suono, il nostro sistema nervoso rileva onde sonore, onde di
pressione di energia meccanica che viaggiano attraverso un mezzo. La frequenza
dell'onda è percepita come passo, mentre l'ampiezza è percepita come volume.

Le onde sonore vengono raccolte dall'orecchio esterno e amplificate mentre

viaggiano attraverso il condotto uditivo. Quando i suoni raggiungono la giunzione tra
l'orecchio esterno e quello medio, fanno vibrare la membrana timpanica, il timpano.
L'energia meccanica risultante fa muovere gli ossicini attaccati, un insieme di
piccole ossa nell'orecchio medio.

Gli ossicini fanno vibrare la finestra ovale, la parte più esterna dell'orecchio interno.
Nel labirinto dell'orecchio interno, l'energia dell'onda sonora viene trasferita alla
coclea, una struttura a bobina nell'orecchio interno, causando lo spostamento del
fluido al suo interno. La coclea contiene recettori che traducono onde sonore
meccaniche in segnali elettrici che possono essere interpretati dal cervello. I suoni
all'interno della gamma uditiva vibrano la membrana basilare nella coclea e vengono
rilevati dalle cellule ciliate sull'organo di Corti, il sito di trasduzione.

Lungo il percorso uditivo primario, i segnali vengono inviati attraverso il nervo uditivo
ai nuclei cocleari nel tronco encefalico. Da qui, viaggiano verso il collicolo inferiore
del midbrain e fino al talamo, e poi alla corteccia uditiva primaria. Lungo questo
percorso, le informazioni sul suono sono mantenute in modo tale che una volta che il
segnale raggiunge la corteccia uditiva primaria, le caratteristiche di base (come il
passo) possono essere identificate e percepite. Dalla corteccia uditiva primaria, le
informazioni sonore vengono inviate alle aree vicine della corteccia cerebrale per
l'elaborazione di livello superiore, come l'area di Wernicke, che è fondamentale per
comprendere il parlato.

19.6 : Cellule ciliate

Le cellule dei capelli sono i recettori sensoriali del sistema uditivo: traducono le onde
sonore meccaniche in energia elettrica che il sistema nervoso può comprendere. Le
cellule ciliate si trovano nell'organo di Corti all'interno della coclea dell'orecchio
interno, tra le membrane basilari e tectoriali. I recettori sensoriali effettivi sono
chiamati cellule ciliate interne. Le cellule ciliate esterne servono altre funzioni, come
l'amplificazione sonora nella coclea, e non sono discusse in dettaglio qui.

Le cellule dei capelli prendono il nome dalla stereocilia simile ai capelli che sporgono
dalle loro cime e toccano la membrana tectoriale. Gli stereocilia sono disposti per
altezza e sono attaccati da filamenti sottili chiamati collegamenti di punta. I
collegamenti della punta sono collegati a canali di cazione attivati in stretch sulle
punte dello stereocilia.

Quando un'onda sonora vibra la membrana basilare, crea una forza di tensione tra le
membrane basilare e tectoriale che sposta le stereocilia delle cellule ciliate da un
lato all'altro. Quando le ciglia vengono spostate verso il cilio più alto, la punta si
collega allungarsi, aprendo i canali di cationi. Il potassio (K)poi fluisce nella cellula,
perché c'è un'altissima concentrazione diK nel fluido al di fuori della stereocilia.
Questa grande differenza di tensione crea un gradiente elettrochimico che provoca
un afflusso di K, una volta che i canali sono aperti.

Questo afflusso di carica positiva depolarizza la cellula, aumentando la tensione

attraverso la membrana. In questo modo i canali di calcio gated di tensione (Ca 2)nel
corpo cellulare si aprono, e Ca 2 s'influenisce nella cellula.2+ Ca2' attiva una cascata di
segnalazione che fa sì che le vesciche sinaptiche contenenti molecole di
neurotrasmettitori eccitatori si fondono alla membrana cellulare e vengano
rilasciate, eccitando la cellula nervosa uditiva post-sinaptica e aumentando la
trasmissione dei potenziali d'azione al cervello. Quando gli stereocilia sono spinti
nella direzione opposta, verso gli stereocili più brevi, i collegamenti della punta si
rilassano, i canali di cazione si chiudono e la cellula diventa iperpolarizzata (cioè, il
potenziale della membrana è più negativo) rispetto al suo stato di riposo.

Le caratteristiche dell'onda sonora, come la frequenza, sono codificate nel modello

di attivazione delle cellule ciliate e, di conseguenza, nell'attivazione uditiva delle
cellule nervose. Queste informazioni vengono poi inviate al cervello per
l'interpretazione.

Suggested Reading

Schwander, Martin, Bechara Kachar, and Ulrich Müller. “The Cell Biology of Hearing.”
The Journal of Cell Biology 190, no. 1 (July 12, 2010): 9–20. [Source]
Goutman, Juan D., A. Belén Elgoyhen, and María Eugenia Gómez-Casati. “Cochlear
Hair Cells: The Sound-Sensing Machines.” FEBS Letters 589, no. 22 (November 14,
2015): 3354–61. [Source]

19.7 : La Coclea
La coclea è una struttura a bobina nell'orecchio interno che contiene le cellule ciliate,
i recettori sensoriali del sistema uditivo. Le onde sonore vengono trasmesse alla
coclea da piccole ossa attaccate al timpano chiamati ossicini, che fanno vibrare la
finestra ovale che conduce all'orecchio interno. Questo fa sì che il fluido nelle
camere della coclea si muova, facendo vibrare la membrana basilare.

La membrana basilare si estende dall'estremità basale della coclea vicino alla

finestra ovale fino all'estremità apicale sulla punta. Anche se la coclea si restringe
verso l'estremità apicale, la membrana basilare ha la geometria opposta, diventando
più ampia e flessibile verso l'estremità apicale.

Principalmente a causa di queste caratteristiche fisiche, l'estremità apicale della

membrana basilare vibra al massimo quando è esposta a suoni a bassa frequenza,
mentre l'estremità basale più stretta e rigida vibra al massimo quando è esposta alle
alte frequenze. Questa sfumatura di risposta di frequenza crea tonotopia, una
mappa topografica di passo, nella coclea.

Le cellule ciliate sono stimolate dalla forza di taglio creata dalla vibrazione della
membrana basilare sotto di esse, rispetto alla membrana tetisistemale più rigida
sopra di loro. A causa della tonotopia della membrana basilare, le cellule ciliate sono
stimolate al massimo da frequenze diverse a seconda di dove si trovano nella
coclea. Quelli all'estremità basale rispondono meglio alle alte frequenze, e quelli
all'estremità apicale rispondono meglio alle basse frequenze. Di conseguenza, le
loro cellule post-sinaptiche, le cellule nervose uditive, hanno lo stesso modello di
risposte tonotopiche.

Questa tonotopia viene mantenuta per tutto il percorso uditivo, con informazioni
provenienti da diverse regioni della coclea che viaggiano in percorsi organizzati e
paralleli attraverso il cervello. In definitiva, la corteccia uditiva primaria contiene una
"mappa" di input dal basale all'estremità apicale della coclea. I neuroni che vengono
stimolati all'interno di questa mappa correlano con le frequenze che sono state
ascoltate, aiutando nella discriminazione del tono.

Pertanto, la coclea svolge un ruolo vitale sia nella trasduzione delle informazioni
sonore in segnali neurali e nella codifica iniziale del passo.

Suggested Reading

Lenarz, Thomas. “Cochlear Implant – State of the Art.” GMS Current Topics in
Otorhinolaryngology, Head and Neck Surgery 16 (February 19, 2018). [Source]

Wong, Ann C. Y., and Allen F. Ryan. “Mechanisms of Sensorineural Cell Damage,
Death and Survival in the Cochlea.” Frontiers in Aging Neuroscience 7 (April 21, 2015).
[Source]

Elliott, Stephen J, and Christopher A Shera. “The Cochlea as a Smart Structure.”

Smart Materials & Structures 21, no. 6 (June 2012): 064001. [Source]

19.8 : Il sistema vestibolare

Il sistema vestibolare è un insieme di strutture dell'orecchio interno che forniscono
un senso di equilibrio e orientamento spaziale. Questo sistema è costituito da
strutture all'interno del labirinto dell'orecchio interno, tra cui la coclea e due organi
otolitici: l'utricole e il sacculo. Il labirinto contiene anche tre canali semicircolari ,
superiori, posteriori e orizzontali, che sono orientati su piani diversi.

Tutte queste strutture contengono cellule ciliate vestibolari, i recettori sensoriali del
sistema vestibolare. Negli organi otolitici, le cellule ciliate si trovano sotto uno strato
gelatinoso chiamato membrana otolitica, che contiene "otoconi" - cristalli di
carbonato di calcio - rendendolo relativamente pesante. Quando la testa è inclinata,
la membrana otolitica si sposta, piegando lo stereocilia sulle cellule ciliate.

Nei canali semicircolari, le ciglia delle cellule ciliate sono contenute all'interno di una
cupula gelatinosa, che è circondata da liquido endolinfatico. Quando la testa
sperimenta movimenti, come l'accelerazione e la decelerazione rotazionali, il fluido
si muove, piegando la cupola e le ciglia al suo interno.

Simile alle cellule ciliate uditive, lo spostamento verso il cilio più alto provoca
l'apertura di canali ionici meccanicamente legati, la depolarizzazione della cellula e
l'aumento del rilascio del neurotrasmettitore. Lo spostamento verso il ciglio più corto
iperpolarizza la cellula e diminuisce il rilascio del neurotrasmettitore rispetto al
riposo. In questo modo, i movimenti della testa vengono trasdotti in segnali neurali.

Le cellule ciliate vestibolari sono orientate in direzioni diverse all'interno delle

strutture del labirinto, che sono a loro volta orientate in direzioni diverse,
consentendo di rilevare diversi tipi e direzioni del movimento della testa. Queste
informazioni vengono inviate dal labirinto attraverso il nervo vestibolare a parti del
cervello, come il tronco encefalico e il cervelletto, così come alcuni muscoli ottici.
Ciò consente risposte motorie rapide, come il riflesso vestibulo-oculare, che regola
la posizione degli occhi per stabilizzare lo sguardo mentre la testa è in movimento.

Nel cervello, le informazioni vestibolali di entrambe le orecchie sono integrate con

altri tipi di informazioni sensoriali, come le informazioni visive, per aiutare
nell'orientamento spaziale. Alcune informazioni vestibolali vengono inviate
attraverso il talamo alla corteccia cerebrale, aiutando nella percezione cosciente
dell'orientamento nello spazio.

Suggested Reading

Lewis, Richard F. “Advances in the Diagnosis and Treatment of Vestibular Disorders:

Psychophysics and Prosthetics.” The Journal of Neuroscience 35, no. 13 (April 1,
2015): 5089–96. [Source]