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SISTEMA MOTORIO Lorganizzazione della corteccia motoria dal punto di vista citoarchitettonico molto complessa, dai lavori di Matelli

i et coll. e di Petrides e Pandya della fine degli anni 90 emerge questa complessit. Larea M1 detta F1 , coincide con larea 4 BA. Larea 6 BA divisa in tre regioni principali MESIALE/ DORSALE/ VENTRALE. La regione MESIALE formata da F3 (SMA) e da F6 (PRE-SMA). La regione DORSALE (c. pre-motoria dorsale) formata da F2 (premotoria dorsale) e F7 (PRE-premotoria dorsale). La regione VENTRALE (c. pre-motoria ventrale) da F4 e F5. F3/SMA contiene una rappresentazione completa dei movimenti del corpo, mentre F6/PRE-SMA contiene una rappresentazione di movimenti lenti e complessi limitati al braccio F2/PRE-MOTORIA DORSALE (PMD) presenta unorganizzazione somatotopica sommaria F7/PRE-PMD ??? F4/PMV contiene una rappresentazione dei movimenti di braccia, collo e faccia F5 contiene una rappresentazione dei movimenti di mano e bocca Circuiti parieto-frontali F2 - F3 - F4 - F5 presentano connessioni dirette con F1; queste insieme proiettano al midollo spinale dando origine al tratto cortico-spinale F6 F7 non proiettano ad F1; hanno ricche connessioni con altre aree motorie e non ne hanno di dirette con il midollo spinale F1 deputata al controllo dei movimenti fini F2 F3 - F4 - F5 regolano i movimenti preformati determinando il quadro globale del movimento Connessioni intrinseche: interne alla corteccia agranulare Connessioni estrinseche: al di fuori della corteccia frontale agranulare Connessioni discendenti: verso i centri sottocortex e il midollo spinale

Tramite le connessioni estrinseche la corteccia frontale agranulare riceve afferente da: - LOBO PRE-FRONTALE motorie anteriori - LOBO PARIETALE motorie posteriori - CINGOLO motorie anteriori Lobo parietale posteriore Nei primati diviso in due parti dal SOLCO INTRAPARIETALE (IP): il lobo parietale superiore (SPL) e il lobo parietale inferiore (IPL). Sia il SPL che il IPL presentano aree legate alla modalit somatosensoriale, oltre a quella visiva, oltre ancora a entrambe. Vista lattivit neuronale che si registra nel lobo parietale posteriore in connessione ad atti motori, si deduce che questo fa parte del sistema motorio, dove svolge una funzione di trasformazione sensori-motoria. Gi queste informazioni ci permettono una prima importante conclusione: 1) le aree frontali posteriori, ricevendo una grande quantit di informazioni sensoriali dal lobo posteriore, effettuano le trasformazione sensorimotorie; 2) le aree frontali anteriori, invece, ricevono scarse informazioni sensoriali e notevoli informazioni cognitive di ordine superiore, legate

allorganizzazione temporale delle azioni, alle motivazioni e alle intenzioni. Svolgono per questo funzioni di controllo, stabilendo quando e in quali circostanze il movimento selezionato dalle aree posteriori debba tradursi in atto. IL CERVELLO CHE AGISCE La corteccia F1, in virt delle sue connessioni dirette con i motoneuroni, la sola area capace di controllare i movimenti isolati delle dita. Lesioni a questarea portano a mancanza di forza e flaccidit, oltre allincapacit di muovere le dita in maniera indipendente (Fogassi et al., 2001). I movimenti dovuti a F1 non sono direttamente guidati visivamente, visto che F1 non ha un accesso diretto allinformazione visiva. A questa informazione ha accesso larea F5 ( alla premotoria umana) che non codifica singoli movimenti, ma ATTI MOTORI, ovvero movimenti coordinati da un fine specifico. In virt di questo gli atti motori sono specifici per un obiettivo e i diversi neuroni di F5 vengono classificati in classi specifiche: n. afferrare con bocca e mano; n. afferrare con mano; n. tenere; n. strappare; n. manipolare. Indipendentemente dalla classe di appartenenza, la maggior parte dei neuroni di F5 scaricano anche in relazione alla conformazione che la mano deve adottare per eseguire latto. Ci sono neuroni che attivano durante le prese di precisione (per oggetti di piccola taglia), altri che si attivano durante lafferramento di oggetti di media taglia; altri (rari) che scaricano durante le prese di forza per gli oggetti di grossa taglia. La maggior parte dei neuroni di F5 ha le propriet motorie qui descritte, ma una porzione di questi neuroni risponde selettivamente anche a stimoli visivi: neuroni visuo-motori. Anche nelluomo studi di fMRI hanno mostrato come la presentazione di oggetti afferrabili attivasse larea della cortex premotoria che corrisponde allarea F5, sia nei casi in cui era prevista la presa sia in quelle in cui non era prevista alcuna presa o risposta motoria. (fa pensare al comportamento di utilizzazione!!) Laera F5 ha una stretta connessione con lAIP i cui neuroni sono attivi durante i movimenti della mano. Esiste, dunque, un circuito F5-AIP dove si fondono informazioni motorie e visive e che coinvolto nelle trasformazioni visuomotorie necessarie ad afferrare un oggetto. Come interagiscono AIP e F5? importante introdurre il concetto di AFFORDANCE di Gibson del 1979. Secondo questo autore la visione di un oggetto comporta limmediata e automatica selezione delle propriet intrinseche delloggetto stesso, che consentono di interagire con esso, si tratta delle opportunit che loggetto offre allorganismo che lo percepisce. Non appena si vede un oggetto, ad esempio la classica tazzina, le affordance attivano selettivamente gruppi di neuroni di AIP che inviano queste informazioni ai neuroni visuo-motori di F5, che non sono interessati alle affordance, bens agli atti motori ad esse congruenti. Da un punto di vista evolutivo probabile che si associno affordance agli atti motori che si rivelano i pi adeguati a loro. Allinizio le associazioni sono alquanto disparate, col tempo, tramite circuiti di feedback, restano solo quelle che consentono i comportamenti motori pi adeguati. Molti oggetti contengono pi di unaffordance, quindi pi affordance coincidono a pi popolazioni neuronali attivate in AIP. Questa molteplicit di attivazioni viene inviata allarea F5, dove si innescano ATTI MOTORI POTENZIALI.

La scelta di come agire non pu, infatti, dipendere dalle caratteristiche delloggetto, ma anche dalle intenzioni che ha il soggetto rispetto alloggetto e in questo sembra avere un ruolo fondamentale il lobo frontale e la corteccia del cingolo. Vi sono due ipotesi su dove tale scelta possa avvenire: A) in F5 tra i vari atti motori viene selezionato latto motorio appropriato. In base alle intenzioni dellagente (CORTEX PREFRONTALE), F5 seleziona un atto motorio tra i diversi atti motori potenziali, che sono stai attivati in seguito allestrazione delle affordance visive degli oggetti (informazioni visive provenienti da PIP + informazioni semantiche provenienti da IT) (tra gli altri Fagg e Arbib, 1998); B) la selezione non avviene in F5, ma in AIP (grazie alle cospicue connessioni tra IPL, inclusa AIP, e la corteccia prefrontale [Rizzolatti e Luppino, 2001; Petrides e Pandya, 1984]). Ad F5 arrivano le informazioni circa una sola affordance e su questa base verrebbe scelto latto motorio opportuno. Le VIE della VISIONE Il modello dominante sullorganizzazione del sistema visivo per tutti gli anni 80 stato quello di Ungerleider e Mishkin (1982) in cui si sosteneva che ci sono due vie: - DORSALE (Where Stream); - VENTRALE (What Stream). Goodale e Milner (1992; 1995) hanno accettato lidea che il sistema visivo consti di due settori funzionalmente diversi, ma gli hanno attribuito nuove funzioni. Milner e Goodale sostengono che lo stream ventrale trasporta le informazioni necessarie per la percezione degli stimoli, mentre quello dorsale le informazioni necessarie per il controllo dellazione. Una proposta simile stata avanzata anche da Jeannerod (1994) che ha proposto di distinguere un modo somatico vs un modo pragmatico di elaborare linformazione, il primo di pertinenza dello stream ventrale, il secondo di quello dorsale. Comunque, questo modello dicotomico sullorganizzazione visiva corticale risulta rigido e non riesce a spiegare i quadri clinici successivi a lesioni dei lobi parietali. Ad esempio il modello di Milner e Goodale non spiega il NEGLET. Le nuove conoscenza anatomo-funzionali suggeriscono unulteriore divisione allinterno della via dorsale: 1) VIA DORSALE-VENTRALE: il suo centro di elaborazione risiede nellarea MT/V5, che proietta a IPL e sembra essere una via coinvolta esclusivamente, o quasi, nellorganizzazione delle attivit motorie in cui richiesto un uso informale delle informazioni percettive; 2) VIA DORSALE-DORSALE: il centro di elaborazione risiede nellarea V6, fonte maggiore di informazione visiva per SPL; questa via entra in gioco nellorganizzazione motoria in cui richiesto un controllo on-line. Il vocabolario datti Lidea di Rizzolatti che F5 contenga una sorta di VOCABOLARIO di ATTI MOTORI, questa idea ha svariate implicazioni funzionali: 1) lesistenza di neuroni che si attivano in relazione a specifici atti motori, spiega perch interagiamo con gli oggetti quasi sempre allo stesso modo (dallinfanzia c RINFORZO MOTORIO); 2) il vocabolario datti facilita lassociazione tra atti e affordance visive estratte dai neuroni AIP;

3) il vocabolario datti offre al sistema motorio un serbatoio di azioni che alla base di funzioni cognitive in genere attribuite ai sistemi sensoriali. LO SPAZIO INTORNO A NOI Per prendere un oggetto dobbiamo raggiungerlo e per fare questo dobbiamo localizzarlo. Perch tutto questo sia possibile necessaria la cooperazione tra lobo parietale posteriore e la corteccia frontale agranulare costituita, oltre che da F5, da F4. In F4 troviamo due gruppi di neuroni: - SOMATOSENSORIALI; - SOMATOSENSORIALE e VISIVI, detti BIMODALI e recentemente ne sono stati trovati di TRIMODALI (visivi, uditivi e somatosensoriali). I neuroni somatosensoriali vengono perlopi attivati da stimoli tattili superficiali con campi recettivi localizzati su faccia, collo, braccia, mani e che risultano piuttosto ampi. I neuroni bimodali hanno caratteristiche somatosensoriali analoghe a quelle dei neuroni puri, in pi si attivano anche alla presentazione di stimoli visivi, specie se tridimensionali. Questi neuroni rispondono a stimoli in movimento (specie se di avvicinamento). La caratteristica vera e propria di questi neuroni che rispondono agli stimoli visivi solo se presentati nelle vicinanze del loro campo recettivo tattile: il loro campo recettivo visivo rappresenta unestensione del loro campo recettivo somatosensoriale. Non un caso, quindi, che i CR VISIVI siano sempre disposti intorno a i CR somatosensoriali e che risultino indipendenti dallo sguardo. A questo proposito sembrano appropriate le parole di Berthoz: La prossimit spazio-visiva gi contatto per ANTICIPAZIONE della zona del corpo che sar toccata. Lesistenza di neuroni che rispondono a stimoli visivi in F4 come in VIP ci consentono di mettere in discussione la concezione tradizionale di una mappa spaziale unica codificata a livello corticale in un qualche centro del lobo parietale. A questo proposito risulta utile confrontare le propriet funzionali del circuito VIP-F4 con quelle del circuito LIP-FEF (frontal eye field) che controlla solo i movimenti saccadici il cui scopo di portare la fovea su un bersaglio che si trova in periferia. I neuroni di LIP-FEF rispondono allo stimolo visivo indipendentemente dalla sua distanza rispetto al soggetto, lo spazio in questo circuito codificato in termini di coordinate retiniche. Il circuito VIP-F4 ha neuroni bimodali che preferiscono oggetti tridimensionali a semplici stimoli luminosi. Lo spazio in questo circuito codificato in termini di coordinate somatiche, che di volta in volta sono ancorate a diverse parti del corpo. utile a questo punto distinguere tra spazio PERIPERSONALE/vicino e EXTRAPERSONALE/lontano. Perch i neuroni del circuito VIP-F4 si attivino necessario che lo stimolo visivo cada nello spazio peripersonale. Come si passa da un sistema di coordinate retiniche ad uno spaziale? Zipser e Andersen (1988) hanno proposto un modello, non condiviso da tutti, che centrato su una classe di neuroni LIP che hanno CR che segnalano la posizione dello stimolo sulla retina (coordinate retiniche), ma la cui risposta modulata dalla posizione dellocchio nellorbita (EFFETTO ORBITALE).

Il circuito VIP-F4 usa un sistema di coordinate somatiche centrate su varie parti del corpo. In questo sistema per la localizzazione dello stimolo sufficiente il singolo neurone e non conta la posizione degli occhi. Rispetto alla distinzione vicino/lontano i due circuiti svolgono diversi ruoli, infatti lesioni a FEF determinano deficit nello spazio extrapersonale, a F4 determinano deficit nello spazio peripersonale. Che i due spazi siano codificati da circuiti separati dimostrato anche dalle dissociazioni neuropsicologiche che si osservano ad esempio nel neglet. Nel 1991 Halligan e Marshall hanno, ad esempio, descritto un paziente in cui il neglet, presente nei compiti svolti nello spazio peripersonale, si riduceva o veniva meno quando eseguiva gli stessi compiti nello spazio extrapersonale con laiuto di un puntatore laser. Cowey e coll. (2001) hanno dimostrato una dissociazione opposta in cinque pazienti con neglet extrapersonale pi severo dellintrapersonale. Bremmer et al. (2001) hanno dimostrato mediante fMRI una rilevante convergenza polimodale nel solco intraparietale (IP), nella cortex premotoria ventrale e nella cortex intorno allarea SII, che sembrano essere lomologo umano delle aree VIP e F4 della scimmia. Una concezione dinamica dello spazio Quando si parla di spazio vicino/lontano, non bisogna fare lerrore di considerare che lo spazio sia rigidamente organizzato in termini di distanza in cm tra oggetto e soggetto. Per questo discorso importante sapere che molti neuroni bimodali di F4 hanno CR che si dilatano allaumento della velocit dello stimolo in avvicinamento, il che permette di segnalare e localizzare stimoli rispetto ai quali bisogna rispondere pi rapidamente rispetto a quelli che si avvicinano lentamente. Il vicino/lontano relativo anche agli strumenti che il soggetto ha a disposizione per raggiungere loggetto. Uno studio ormai storico di Iriki e coll. del 1996 ha dimostrato che luso di uno strumento manuale (rastrello) aumenta lestensione dei CR visivi ancorati alla mano, riorganizzando lo spazio peripersonale. AGIRE E COMPRENDERE Sin dagli anni 30 si ipotizzato che la cortex premotoria fosse coinvolta nelle trasformazioni visuo-motorie; i neuroni specializzati in questo vengono detti NEURONI CANONICI, tuttavia durante gli anni 90 si dimostrato che essi non sono i soli ad avere questa propriet. Esistono, infatti, neuroni, specie nella convessit di F5, che rispondono sia quando la scimmia effettua unazione, sia quando la osserva compiuta da altri. Questi neuroni sono i MIRROR NEURONS (Rizzolatti et al. 96 e Gallese et al. 96). Dal punto di vista motorio i neuroni mirror sono uguali agli altri neuroni di F5, dal punto di vista visivo, invece, sono diversi: i neuroni mirror si attivano durante losservazione di azioni compiute da altro e che comportano interazione EFFETTORE(mano e bocca)-OGGETTO. N i movimenti di imitazione, n i gesti intransitivi provocano risposte significative in questi neuroni. Come gli altri neuroni di F5 anche questi rispondono preferenzialmente quando si osservano alcune azioni piuttosto che altre; cos possiamo classificare i neuroni mirror in diverse categorie: N-M afferrare, N-M tenere, N-M manipolare, N-M collocare, N-M interagire con le mani. La maggior parte di questi neuroni mirror SELETTIVA per una sola azione osservata.

Uno degli aspetti pi importanti di questi neuroni la CONGRUENZA tra atto motorio compiuto e atto motorio osservato in grado di attivare il neurone. Cos ci sono neuroni con: 1. (30%) CONGRUENZA in SENSO STRETTO; 2. (70%) CONGRUENZA in SENSO LATO, atto compiuto e osservato che attivano neuroni mirror non sono identici, ma correlati in misura variabile . Come detto pocanzi, in F5 troviamo neuroni che scaricano per movimenti della mano (F5 dorsale) e per movimenti della bocca (F5 ventrale). Mentre in principio si sono trovati perlopi neuroni mirror per movimenti della mano, oggi (Ferrari at al., 2003) si sono trovati neuroni mirror anche per i movimenti della bocca. L85% dei neuroni mirror rispondono ad atti come afferrare cibo con la bocca, masticarlo o succhiarlo, per questo detti NEURONI INDIGESTI. Ci sono poi anche neuroni mirror che rispondono allosservazione di atti compiuti con la bocca, ma dotati di funzione comunicativa e per questo detti NEURONI COMUNICATIVI, che rispondono ad atti intransitivi, anche se nella scimmia sono ancora correlati ad azioni transitive quali il portare alla bocca e lingerire. Solco temporale superiore (STS) E Lobo parietale inferiore (IPL) I neuroni canonici di F5 ricevono gran parte delle informazioni visive dallAIP. Da chi ricevono i neuroni mirror di F5? Perret et al. (1989; 1990) hanno dimostrato la presenza, nella porzione anteriore del STS della scimmia, di neuroni che rispondono selettivamente allosservazione di movimenti corporei compiuti da altri individui; a differenza dei N-M di F5, quelli di STS sono puramente visivi. Dal punto di vista anatomico larea STS non proietta direttamente alla cortex premotoria, che , invece, fortemente connessa con il IPL e con porzioni di lobo prefrontale, che a loro volta proiettano a F5. Tuttavia F5 riceve poche proiezioni dalla cortex prefrontale e moltissime da IPL, che rappresenta quindi un ponte tra STS e F5. Questa ipotesi sul ruolo di IPL confermata anche dal dato (Gallese et al., 2002) che circa il 70% dei neuroni di IPL possiedono oltre che propriet visive anche propriet motorie, scaricando anche quando la scimmia esegue azioni con la mano, con la bocca o entrambe, da qui il nome di NEURONI MIRROR PARIETALI, che come quelli frontali, presentano un grado di congruenza azione compiuta-osservata stretto o (pi frequentemente) ampio. Il sistema specchio, quindi, costituito da F5 e PF-PFG (IPL). Secondo Rizzolatti (di Pellegrino, 1992) il sistema mirror, prima ancora che nellimitazione (come sostiene Jeannerod, 1994) alla base del riconoscimento e della comprensione del significato degli eventi motori altrui, che dipende dal vocabolario datti di cui si dispone e che regola la possibilit di agire. NEURONI MIRROR NELLUOMO Nelluomo le aree che si attivano durante losservazione di azioni compiute da altri sono: - la porzione anteriore del lobo parietale inferiore (IPL) ( BA40 PF); - giro precentrale inferiore; - la porzione posteriore del giro frontale inferiore ( BA44). Secondo alcuni autori va aggiunta anche una porzione pi anteriore del giro frontale posteriore (BA44) nonch la cortex premotoria dorsale, che dovrebbe, per, essere coinvolta in una preparazione motoria, piuttosto che in unattivazione a specchio. Ad ogni modo, come dimostra un lavoro di Buccino

et al. (2001) in cui si presentano al soggetto azioni transitive compiute su oggetto o solo mimate con BOCCA, MANO, PIEDE: A. il sistema dei neuroni specchio ha unorganizzazione somatotopica con foci corticali dedicati ad azioni compiute con effettori diversi; B. a differenza che nelle scimmie, non necessaria la presenza delloggetto su cui agire, basta il mimare. Losservazione delle azioni mimate d un pattern di attivazione analogo a quello per losservazione di azioni realmente compiute, ma solo nel lobo frontale (niente nel lobo parietale: osservazione computa mediante fMRI). Quindi c un analogo sistema mirror nelluomo e nella scimmia con alcune diversit: 1. sembra sia pi esteso nelluomo; 2. nelluomo il sistema mirror codifica sia atti transitivi che intransitivi; 3. quello umano selettivo sia per il tipo di atto che per la sequenza; infine 4. come detto, si attiva anche quando lazione semplicemente mimata. Il punto 3 acquista una certa importanza nellambito dellinterazione sociale, perch losservazione di un atto motorio anticipa i possibili atti successivi ai quali latto pu essere con una certa probabilit collegato a formare sequenze comportamentali complesse. Questo ci permette di comprendere lintenzione di chi agisce. Come dimostrato per da un lavoro di Calvo-Merimo e coll. (2005) con fRMI , lattivazione delle aree del sistema mirror in risposta allosservazione di azioni compiute da altri dipende dalla pratica che losservatore ha fatto di quella stessa azione. In breve, la conoscenza motoria (cio la presenza di quellatto o quella sequenza nel vocabolario datti dellosservatore) decisiva per la comprensione del significato delle azioni altrui. IMITAZIONE E LINGUAGGIO Cosa si intende per imitazione? necessario distinguere due nozioni di imitazione: A. capacit di un individuo di replicare un atto visto compiere dagli altri; B. capacit di apprendere e replicare un pattern dazione nuovo. In qualsiasi modo la si intenda, la capacit di imitazione presuppone una qualche CORRISPONDENZA (visivo vs. motorio) tra ci che osserviamo e che poi agiamo e una capacit di TRASMISSIONE di nuove competenze, non presenti nel nostro vocabolario datti. Rispetto alla corrispondenza, alcuni AA sostengono che limitazione associ elementi che a priori non hanno nulla in comune. Secondo altri AA azione osservata e quella eseguita condividono lo stesso codice neurale e questo alla base dellimitazione. Questultimo modello, grazie a lavori di Prinz e coll. (87/90/02), ha preso il sopravvento. Esso postula il principio della compatibilit ideomotoria per il quale pi un atto percepito assomiglia ad uno presente nel patrimonio motorio dellosservatore, pi tende a indurre lesecuzione: percezione ed esecuzione motoria possiedono uno schema rapp.le comune, da intendersi come meccanismo di trasformazione diretto delle informazioni visive in atti motori, potenziali e non. Se questultima ipotesi fosse vera, dovremmo avere una certa sovrapponibilit di attivazione quando osserviamo o quando eseguiamo o quando imitiamo un atto motorio, oltre al fatto che nel pattern di attivazione dovrebbero rientrare anche le aree del sistema mirror.

Iacoboni et al (2001) hanno mostrato che nel caso di imitazione si attiva la porzione posteriore del giro frontale inferiore di sinistra (BA 44) e il STS destro e che questa attivazione maggiore di quella dovuta allesecuzione non imitata. Nishitani e Mari (2000/2002) hanno osservato, mediante MEG, che sia per afferrare un oggetto che per imitare afferramento di oggetto si attivano, ancora prima della presa, la BA 44 e dopo 100-200 ms larea motoria precentrale sinistra. Nel caso di imitazione il tutto preceduto dallattivazione della cortex occipitale. Heiser e coll. (2003) hanno applicato la TMS ripetitiva su BA 44 in soggetti che eseguivano azione o che la imitavano e hanno osservato che quella riduceva la prestazione solo durante imitazione. Imitazione e apprendimento Diverso il discorso se parliamo di imitazione nei termini di apprendimento di un pattern motorio nuovo, come imparare per imitazione un (nuovo) accordo con la chitarra. Secondo letologo Byrne lapprendimento via imitazione risulta dallintegrazione di due diversi processi: A. SEGMENTAZIONE dellazione nei singoli elementi costitutivi possibilmente presenti nel vocabolario degli atti; B. RICOMBINAZIONE degli atti un una sequenza complessa, il pi possibile vicina a quella mostrata dal dimostratore. Buccino et al (2004) hanno studiato lapprendimento per imitazione proprio studiando lapprendimento di nuovi accordi musicali di studenti che imitavano il proprio maestro e hanno rilevato lattivazione del sistema mirror preceduta dallattivazione della BA 46 e della cortex mesiale anteriore. Secondo alcuni AA, larea 46 correlata alla WORKING MEMORY; ma secondo Rizzolatti, e non solo, lintervanto della BA 46 necessario alla ricombinazione dei singoli atti motori e alla definizione di un nuovo pattern dazione, il pi possibile simile al modello. Perch il sistema mirror lavori per imitazione indispensabile un sistema di controllo sui neuroni specchio, controllo che deve essere duplice: inibitorio e facilitatorio; facilitando latto potenziale evocato dalla visione di un atto altrui e inibendolo qualora non fosse utile. Questo controllo viene esercitato dal lobo frontale, come dimostrato dal imitation behavior di pazienti frontali o dallecoprassia, che si pu avere per disinibizione di aree frontali mesiali (come la pre-SMA) che sembra abbiano un ruolo facilitante sul circuito parieto-frontale. plausibile pensare che in condizioni di stress emotivo ci sia unattenuazione dei meccanismi di controllo con successiva attivazione del sistema mirror e imitazione. CONDIVIDERE LE EMOZIONI Consideriamo lemozione primaria del disgusto. Tra le aree coinvolte nelle relazioni di disgusto c la cortex dellinsula, che da un punto di vista funzionale possiamo dividere in - una regione anteriore viscerale, fortemente connessa ai centri olfattivi e gustativi ESTEROCEZIONE CHIMICA: riceve input dal STS anteriore porzione ventrale (che risponde alla vista delle facce); - una regione posteriore polimodale, con connessioni alle cortex uditive, somatosensoriali e premotorie. Linsula pu essere considerata un centro di integrazione viscero-motoria e se stimolata attiva una serie di movimenti corporei accompagnati da una variet di risposte viscerali. Laspetto pi importante che la regione anteriore

dellinsula sia attivata dalla vista di facce disgustate e, come dimostrato da Phillips e coll.(97), maggiore il disgusto, maggiore lattivazione. Pazienti neuropsicologici con danni allinsula (Calder e coll, 2000; Adollphs et al, 2003) presentano incapacit di riconoscere il disgusto (solo) nellaltro oltre che di provare essi stessi questa emozione. Questi dati chimici dimostrano che provare disgusto e percepire quello altrui hanno un substrato neurale comune e che linsula sia in entrambi i casi fondamentale. Wicker e coll. (2003) hanno usato la fMRI in due sessioni: una OLFATTIVA e una UDITIVA. Tra le strutture attivate dallesposizione agli odori ci sono lamigdala e linsula. Lamigdala si attiva allo stesso modo per tutti gli odori; linsula si attiva in maniera diversa per i diversi odori: odori disgustosi attivano la regione anteriore dellinsula destra e sinistra; odori piacevoli la porzione pi posteriore dellinsula destra. Nella sessione visiva losservazione solo dellespressione di disgusto attiva la regione anteriore dellinsula sinistra, oltre che la cortex cingolata destra. Un discorso analogo pu essere fatto per altre emozioni come il dolore, che se provato personalmente o anche osservato negli altri determina attivazione di INSULA ANTERIORE e di CORTEX CINGOLATA. Anche in questo caso possiamo ipotizzare lesistenza di un meccanismo mirror, come quello motorio o quello del disgusto. Damasio (2003) sostiene che sentire il proprio o laltrui dolore dipende dal coinvolgimento della cortex somatosensoriali e dellinsula. Losservazione di volti altrui esprimenti unemozione attiva i neuroni mirror della cortex premotoria, che inviano una copia efferente allinsula e alla cortex somatosensoriale che genera la sensazione come se lemozione fosse la propria. Secondo Rizzolatti le informazioni sensoriali relative a sogg.-emotivo arrivano direttamente allinsula, dove attivano un meccanismo specchio autonomo e specifico, in grado di codificare questi input sensoriali nei corrispondenti formati emotivi. Al centro di questo meccanismo specchio c linsula, con la sua capacit di integrazione viscero-motoria, cio di trasformare gli input sensoriali in reazioni viscerali. IMPORTANTE: condividere visceralmente lo stato emotivo altrui non uguale al coinvolgimento empatico nei suoi confronti.