SISTEMA OCULOMOTORE

Cangiano 15.01.2013

Il sistema visivo richiede una esplorazione efficace

dello spazio e quindi un sistema motore di grande
precisione. Diversi fattori complicano il problema
della motilit oculare:
molti gradi di libert degli occhi
coordinazione dei due occhi
disturbi posturali:
movimento degli oggetti della fissazione
movimento del soggetto
Per rispondere a queste necessit il sistema
oculomotore ha sviluppato un ampio sistema di
controllo dei movimenti, mentre lesecuzione affidata
a soli 6 muscoli.
EFFETTORI

La parte effettrice del sistema motore oculare

costituita da 6 muscoli, due a due antagonisti. Questi
muscoli sono innervati da 3 nervi cranici:
oculomotore (III):
(III) muscoli retti inferiore, mediale
e superiore, obliquo inferiore
trocleare (IV):
(IV): muscolo obliquo superiore
abducente (VI):
(VI): muscolo retto laterale
I nuclei di questi 3 nervi sono coordinati attraverso il
fascicolo
fascicolo longitudinale mediale.
mediale
Altri muscoli coinvolti nella motilit oculare sono:
elevatore della palpebra
muscolo ciliare: accomodazione
sfintere della pupilla: miosi/midriasi2
2

La quantit di luce rilevata da cellule gangliari melanopsiniche,

sensibili a luce blu

MOVIMENTI OCULARI
Si distinguono diverse classi di movimenti oculari, con
centri di elaborazione diversi.

MOVIMENTI SACCADICI
I movimenti saccadici rappresentano la maggior parte
dei movimenti oculari.
Si tratta di rapidi spostamenti del punto di fissazione,
fissazione
che viene mantenuto per circa 10 ms. La velocit di
rotazione durante le saccadi di circa 800 gradi/sec.
Sono usati movimenti saccadici per:
studiare la scena visiva portando i punti di interesse
sulla fovea
orientamento dello sguardo verso stimoli sensoriali
inattesi
resettare la posizione dei bulbi oculari durante
rotazioni prolungate del campo visivo, con
movimenti di inseguimento lento
Sono detti movimenti balistici in quanto non possono
essere corretti in fase di esecuzione: una volta avviato
limpulso ne consegue necessariamente lesecuzione
del movimento.
Lesecuzione di una saccade necessita di due
informazioni: direzione e distanza.
ESPLORAZIONE DELLA SCENA
SCENA VISIVA

I movimenti saccadici si concentrano sui punti salienti

dellimmagine, tipicamente punti ad alto contrasto.
contrasto
Nel caso di un volto quindi i punti di fissazione
cadono su occhi, bocca e contorno, punti salienti che
ne permettono il riconoscimento.
I movimenti saccadici sono reclutati anche nella
lettura.

MOVIMENTI DI INSEGUIMENTO
INSEGUIMENTO LENTO

movimento nel campo visivo. Si tratta di movimenti

continui che richiedono obbligatoriamente la presenza
di uno stimolo visivo.
visivo
Sono generati da interazioni tra aree visive corticali,
cervelletto e centri dello sguardo.
MOVIMENTI OPTOCINETICI
OPTOCINETI CI
I movimenti di inseguimento lento si sovrappongono
ai movimenti optocinetici.
I movimenti optocinetici sono movimenti che si
osservano quando si muove lintero campo visivo. Sono
costituiti da una fase di inseguimento
inseguimento lento,
lento una fase di
ritorno rapido alla posizione normale degli occhi
(saccade) e fissazione di un nuovo bersaglio.

RIFLESSI VESTIBOLO-OCULARI
Sono simili ai movimenti optocinetici ma in questo
caso gli occhi si muovono in direzione opposta alla
rotazione della testa, rilevata grazie al sistema
vestibolare. Si tratta di un meccanismo di controllo
correttivo in feedback.
Si possono osservare anche in completa assenza di
stimoli visivi. Se sono presenti stimoli visivi si
aggiungono le componenti optocinetiche di
inseguimento lento.
Le varie componenti della motilit oculare si
sommano tra loro per mantenere la fissazione in tutte
le situazioni, in presenza di qualunque disturbo
posturale dello sguardo.

MOVIMENTI DI VERGENZA
VERGENZA
I movimenti di vergenza sono movimenti
movimenti disgiunti dei
due occhi. Avvengono quando si sposta lo sguardo da
oggetti lontani a oggetti vicini o viceversa.

I movimenti di inseguimento lento permettono di

mantenere il punto di fissazione su oggetti in lento
1

fisioIIC 05. Sistema oculomotore

Cristina Cravcenco

Sono accompagnati da accomodazione e variazione

del diametro pupillare3. La miosi permette di tollerare
le aberrazioni che si creano durante laccomodazione.
Con la convergenza si ha una transitoria costrizione
pupillare per aumentare la profondit di campo.
Sono generati dallinterazione di aree corticali e
centri mesencefalici specializzati.

movimento, linizio dellinseguimento si osserva prima

che accada la saccade. Dopo il movimento saccadico
linseguimento procede, adesso con punto di fissazione
sulloggetto.
Questo dimostra che i due tipi di movimento
dipendono da circuiti separati che si sommano tra loro
e convergono sui muscoli oculomotori.

SEPARAZIONE CIRCUITI

TONO POSTURALE: FISSAZIONE

I diversi tipi di movimenti oculari hanno centri di

elaborazione diversi,
diversi che convergono soltanto al livello
dei muscoli oculari. I movimenti elaborati dai vari centri
si sommano tra loro.
possibile mettere in luce questo tipo di relazione tra
movimenti saccadici e inseguimento lento.
Quando ad un soggetto, viene mostrato ai limiti del
campo visivo uno stimolo ad alto contrasto e in

Il sistema oculomotore interagisce continuamente con

le aree visive; grazie a questa interazione la percezione
visiva non risente dei cambiamenti dellimmagine
dovuti ai movimenti oculari ed ai continui spostamenti
del campo visivo.
Nel sistema visivo si considera un controllo posturale
che permette di mantenere la fissazione, analogo al
controllo antigravitario. Lattivit muscolare finalizzata
ai movimenti oculari si sovrappone a questo sistema di
controllo statico.

Via autonomica

MOVIMENTI SACCADICI
I movimenti saccadici sono elaborati da due centri
della FR:
centro orizzontale dello sguardo:
sguardo: formazione
reticolare pontina paramediana (PPRF)
centro verticale dello sguardo
sguardo:
ardo: FR mesencefalica
Linterazione tra questi due
centri permette movimenti
saccadici in qualunque direzione.
I movimenti degli occhi sono
sempre
coniugati
grazie
allinterazione tra i centri
omologhi dei due lati.
MOVIMENTO ORIZZONTALE
ORIZZONTAL E
CONIUGATO
I nuclei della PPRF hanno
attivit di tipo burst4.
Per una saccade verso destra, si
ha burst nella PPRF destra, che
attiva il nucleo dellabducente
omolaterale e inibisce
quello controlaterale.
Il nucleo dellabducente
a sua volta attiva:
muscolo
retto
laterale
nucleo
oculomotore
controlaterale
attraverso la linea
mediana5
4
5

Scariche repentine ad alta frequenza

Il fascicolo longitudinale mediale collega il nucleo abducente di un
lato con il nucleo oculomotore dellaltro e viceversa

Il nucleo oculomotore dellaltro lato attiva il muscolo

retto mediale dellocchio sinistro.

CENTRI SUPERIORI
I centri dello sguardo orizzontale e verticale ricevono
a loro volta input da parte di due strutture:

collicolo superiore

campo oculare frontale

Questi centri superiori generano i
movimenti
saccadici.
Hanno
organizzazione
topografica
con
rappresentazione di mappe del campo
visivo; lattivazione di un punto della
mappa
genera
una
saccade verso quella
parte del campo visivo.
COLLICOLI SUPERIORI
I
collicoli
superiori
generano saccadi in
risposta a stimoli
inattesi visivi, uditivi e
tattili.
CAMPI OCULARI
FRONTALI ( FEF)
FEF )
I campi oculari frontali si trovano
rostralmente allarea premotoria. Proiettano
ai centri dello sguardo direttamente o attraverso
relay nei collicoli superiori.
Generano saccadi intenzionali per lesplorazione del
campo visivo, sia in risposta a stimoli che al buio.

COLLICOLO SUPERIORE: RIFLESSO DI

DI ORIENTAMENTO
6

Cangiano 17.01.2013

generano movimenti di orientamento e movimenti

saccadici verso lo stimolo. Se lo stimolo in direzione
centrale si ha solo movimento saccadico mentre se si
trova alla periferia del campo visivo si ha orientamento
della testa e del busto.
Il collicolo superiore proietta a:
centri dello sguardo
midollo spinale (proiezioni collicolo-spinali)
Alcuni strati contengono neuroni multimodali che
rispondono a diversi tipi di stimoli sensoriali. Questi
neuroni rispondono a stimolazioni congiunte con
modalit diverse (provenienti dallo stesso punto della
mappa) con intensit molto maggiore della somma
delle risposte alle singole modalit.

Nei vertebrati inferiori i collicoli superiori sono la

principale area di elaborazione visiva. Nel corso
dellevoluzione a questa si sono aggiunte aree visive
nuove con funzioni nuove.
Nelluomo i collicoli superiori sono responsabili dei
riflessi di orientamento verso stimoli sensoriali inattesi.

S TR U TT UR A
MAPPE SOMATOTOPICHE
I collicoli superiori sono costituiti strati di neuroni
sovrapposti che formano mappe somatotopiche:

strati superficiali: mappe visive

strati intermedi: input da altre modalit sensoriali,
dai nuclei della base e dai FEF

strati profondi: mappe motorie
Le mappe dei diversi strati sono allineate e
sincronizzate tra loro. Vi corrispondenza tra lattivit
di un neurone che rappresenta un punto dello spazio e
lattivit del neurone che causa lorientamento verso
quel punto.
I diversi strati del collicolo superiore permettono
lintegrazione di segnali visivi, uditivi e somestesici. La
rappresentazione delle modalit sensoriali data da
una serie di cerchi concentrici dove il punto pi
centrale rappresenta la direzione nasale.
ELABORAZIONE
I neuroni degli strati superiori sensitivi trasferiscono
lattivazione ai neuroni degli strati inferiori motori, che

C O N T R O L L O E F F E R E NTE
NT E
Occorre considerare che nei collicoli superiori la
stimolazione degli strati sensoriali non evoca
automaticamente un movimento. Vi sono meccanismi
efferenti di controllo che isolano funzionalmente gli
strati sensoriali da quelli motori.
Il controllo efferente operato da vie di uscita dai
nuclei della base, in particolare la SNr7, tramite attivit
GABAergica tonica. Per generare il movimento
necessaria la riduzione di questo tono tramite una
componente di disinibizione, proveniente anchessa dai
nuclei della base.
7

Sostanza Nera parte reticolata

RIFLESSI VESTIBOLO-OCULARI E RISPOSTA OPTOCINETI

NETICA
TICA
R I F L E S SI VESTIBOLO - OCULARI
I riflessi vestibolo-oculari generano movimenti oculari
compensativi che mantengono lorientamento del
campo visivo in presenza di accelerazioni
zioni angol
ngolari
olari della
ella
testa
testa.
ta
Possono esser studiati osservando i movimenti oculari
indotti da rotazione sul piano orizzontale:
gli occhi ruotano in direzione contraria al
movimento della testa e alla stessa velocit
Al limite della rotazione si ha un ritorno saccadico e
fissazione di un nuovo target
segue una nuova rotazione lenta
Linsieme di questi due movimenti ripetuti prende il
nome di nist
nistag
stagmo
agmo vesti
estibo
tibola
bolare
lare.
re
In assenza di stimoli visivi (al buio) i movimenti
vestibolo-oculari scompaiono dopo breve tempo per
adattamento del sist
istema vestibolare.

Al termine della rotazione riappare per breve tempo

un nistagmo in senso
nso inv
inver
nverso
erso,
so grazie alla percezione
della decelerazione da parte dei canali semicircolari.
Questo avviene con pi efficacia al buio per assenza di
stimoli optocinetici che contrastino quelli vestibolari.
SI STEMA OPTOCINETICO
Il sistema optocinetico permette il proseguimento del
nistagmo anche dopo adattamento del sistema
vestibolare, per rotazioni prolungate. Si tratta di
unintegrazione dei riflessi vestibolo-oculari che
dipe
dipend
pende
nde dagl
dagli
gli sti
stimo
timoli
moli visiv
isivi
ivi.
La risposta optocinetica dipende da una proiezione
dalla corteccia visiva ai nuclei vestibolari. Per questo al
buio il sistema opto-cinetico non funziona.