Cervelletto

Il cervelletto è in rapporto superiormente con il lobo occipitale e con il lobo parietale del telefencefalo e con
la porzione posteriore del corpo calloso; anteriormente con il quarto ventricolo; inferiormente poggia sulle
fosse cerebellari. La sua origine è dal romboencefalo, il quale da origine a due porzioni: una posteriore che
prende il nome di metencefalo e una anteriore che è il mielencefalo. La porzione metencefalica da origine al
ponte e al cervelletto.
È localizzato nella fossa cranica posteriore, tra il tentorio della dura madre del cervelletto e quarto ventricolo,
comunica con il tronco encefalico tramite i peduncoli cerebellari.
Si divide in sue emisferi cerebellari ed ha una porzione centrale che prende il nome di verme cerebellare
FUNZIONI DEL CERVELLETTO
Coordinare la contrazione muscolare: la contrazione muscolare è quella somatica scheletrica, la contrazione
avviene per l'azione coordinata di muscoli. Se il muscolo primo motore per esempio si contrare il muscolo
antagonista si rilascia, la prima azione avviene a spese di energia (cioè la contrazione è una contrazione voluta
e consentita da un consumo di energia) mentre il rilasciamento nell'altro muscolo è praticamente un’azione
passiva. Si tratta però di un rilasciamento non totale ma di un rilasciamento coordinato da una graduale
diminuzione della sua tensione muscolare, quindi non è un’azione del tutto passiva ma frutto di uno
smorzamento e inibizione dell’attività in risposta alla contrazione di un altro muscolo. Il motivo per cui nel
Morbo di Parkinson c’è il tremolio è legato al fatto che lì la sostanza nera intercalata sui nuclei della base ed
è intercalata sulle vie che dal cervelletto portano a interferire con le vie discendenti accessorie di moto, le
vie extrapiramidali o piramidali accessorie, e non consentono più di effettuare l’azione graduale di
rilasciamento del muscolo antagonista ma è conservato lo stop and go, è come se un movimento non fosse
effettuato in maniera armonica ma da piccoli successivi passaggi di parti-ferma che si manifestano come
tremolio. Il cervelletto entra in modo fondamentale nel coordinamento motorio ma anche nell’armonia dei
movimenti, compresi quelli della parola. Il soggetto affetto da parkinson ha infatti la parola scandita perché
non il cervelletto non riesce a comunicare a livello della sostanza nigra e della zona diencefalica con i nuclei
della base, quindi la parola non riesce ad essere fluida. Quindi il cervelletto sincronizza la contrazione di uno
stesso o più gruppi smorzando la risposta controllando la tensione muscolare.
Svolge un ruolo primario nell’apprendimento degli schemi motori, ha quindi anche un ruolo cognitivo. Uno
schema motorio è un'azione sequenziale che la prima volta viene programmata in modo “temporalmente
lungo” cioè cercando di non sbagliare facendo una determinata azione, la seconda volta l’azione avviene in
modo più automatico, ovvero più si allena un determinato movimento più lo si compie in maniera automatica
(esempio:neopatentato che all’inizio per cambiare le marce deve pensare al movimento, più si pratica più
viene automatico farlo). Questo si chiama apprendimento di uno schema motorio che diventa poi
automatico. Nell’età dello sviluppo il bambino all'inizio inizia a gattonare e poi inizia appoggiandosi a tirarsi
su, è uno schema motorio appreso, codificato e consentito poi dal cervelletto. Il cervelletto ha un ruolodi
sincronizzazione degli schemi, ad esempio quando si perde l’equilibrio perché il baricentro cambia è il
cervelletto che riconosce che quel movimento non appartiene allo schema prestabilito quindi rimodula un
altro schema (ad esempio se si sta per cadere in automatico si muove di scatto il braccio per controbilanciare
e riprendere equilibrio riportando il baricentro al centro dell’asse di equilibrio)
L'equilibrio è legato come recezione alle vie propriocettive che derivano dell’orecchio interno, cioè grazie alla
posizione della testa capiamo dove siamo, ma è pur vero che bisogna localizzare tutto il corpo. Il cervelletto
raccoglie le informazioni dai propriocettori di tutto il corpo. In questo modo si può indirizzare il movimento
nello spazio ma il braccio per potersi muovere deve avere una sua forza di base che prende il nome di tono
muscolare.
Un altro ruolo importante del cervelletto è di contribuire a stimolare continuamente l'attività dei muscoli per
mantenere quella tonicità, quella consistenza, quel livello di partenza per poter fare un movimento adeguato.
Se un muscolo fosse completamente rilasciato, flaccido, avremmo una risposta comportamentale molto
lenta. Tutto questo si proietta anche in tutti i compartimenti e quindi anche nella mimica facciale, da
l'espressione del volto. Il comportamento lo si esprime proprio muovendo dei muscoli del volto
Processa tutte le afferenze sensitive relative all’attività motoria. Il cervelletto ha continuamente informazioni
su dove si trovano i nostri organi. Sono come GPS localizzati in tutto il corpo e tramite le vie spino-cerebellari
inviano continuamente informazioni al cervelletto
Il cervelletto e i nuclei (o gangli) della base sono strutture subcorticali associate al controllo dei movimenti
intenzionali e della postura. Hanno una notevole influenza sul movimento; non sono necessari per la
produzione del movimento, ma sono indispensabili per la corretta esecuzione dell’atto motorio dall’inizio
alla fine.
TEORIE SULLE FUNZIONI DEL CERVELLETTO
- Agirebbe come “timer” nel controllo della fluidità dei movimenti degli arti.
- Coordinerebbe i movimenti trasformando un’idea spazio-temporale (che cosa e dove muovere) nella
sequenza muscolo-articolare necessaria per ottenere lo scopo (pianificazione del movimento). La
pianificazione del movimento avviene prima del movimento stesso quindi deve per forza essere connesso
con strutture centrali.
- Sarebbe implicato nell’apprendimento dei movimenti
- Controlla l’equilibrio e la postura
FUNZIONI NON PROPRIAMENTE MOTORIE DEL CERVELLETTO
Non si può parlare singolarmente di sistema sensoriale e sistema motorio, si tratta di un unico sistema senso-
motorio, non c'è movimento senza sensibilità non c'è sensazione che non eliciti un movimento o per via
riflessa o per via maturata dalla decisione, c’è anche un sistema emozionale che controlla i movimenti per
cui si parla di un unico sistema senso-motorio.
Tra le funzioni non propriamente motorie del cervelletto c’è:
- la rappresentazione delle informazioni sensoriali e l’influenza i queste sulla produzione di ordini motori
coordinati. Le informazioni sensoriali vengono in qualche modo analizzate a livello cerebellare in modo
tale che la risposta possa essere rapida, coordinata e armonica.
- L’organizzazione dei processi di apprendimento e di natura cognitiva
Esiste una metodica che prende il nome di tDCS (transcranial direct current stimulation) che ha dimostrato
che il cervelletto, che si riteneva avesse esclusivamente funzioni motorie, è implicato nei processi cognitivi.
Quidi il cervelletto, è sbagliato dire che pensa, ma sicuramente organizza come fosse una sorta di archiviatore
dinamico degli schemi motori.
Si è dimostrato anche che il cervelletto è coinvolto nei processi mnesici, e più specificamente risulta essere il
responsabile del miglioramento della memoria con l’esercizio.
Le funzioni non motorie del cervelletto sono implicate in malattie di forte impatto sociale, come l’autismo.
Sono coinvolte l’amigdala, il sistema dei nuclei che si trovano nel sistema limbico, deputati alle emozioni, i
nuclei della base, come effettori ci sono i muscoli della faccia ed è coinvolto anche il cervelletto. L’espressione
mimica è fondamentale per dare spiegazione ai nostri comportamenti, nell’autismo è tipica la perdita della
mimica facciale. Il soggetto non riesce esprimere con il volto quelle che sono le sensazioni o almeno non le
riesce a esprimere con le caratteristiche di base comuni. L’essere umano ha un linguaggio tipico per
esprimersi, il soggetto autistico ha un suo linguaggio che non si capisce.
Il cervelletto riceve afferenze sensitive che provengono da:
- Sistema vestibolare (informazioni riguardo l’equilibrio)
- Propriocettori che si trovano a livello dei fusi neuro-muscolari e nell’organo tendineo del Golgi
- Sensori generali che si trovano nel capo e nel corpo
- Sistema acustico e visivo
Le afferenze sensitive sono integrate nei sistemi motori con circuiti di feeedback cerebellare. La cellula del
Purkinje che si trova nella corteccia cerebellare e che si collega al nucleo dentato, che è un nucleo del
cervelletto che si trova centralmente a livello della base dentro a porzione mediale della sostanza bianca, da
delle informazioni ben precise:
- Alla formazione reticolare del tronco encefalico che serve a far patire o a smorzare determinate azioni
- Al sistema vestibolare
- Alla corteccia cerebrale, il movimento deve essere elaborato come scelta volontaria dalle vie piramidali
ORGANIZZAZIONE ANATOMICA DEL CERVELLETTO
Secondo una organizzazione longitudinale si riconosce un emisfero
destro, un emisfero sinistro e un verme centrale. Secondo una
organizzazione trasversale si divide in:
- Lobo flocculonodulare o archicerebellum. È la porzione più
antica filogeneticamente. Si collega con il sistema vestibolare
infatti prende anche il nome di vestibolocerebellum, ha quindi
la funzione del mantenimento dell’equilibrio e il controllo dei
movimenti oculari.
- Lobo anteriore o paleocerebellum. Si collega con i recettori e
propriocettori del corpo tramite le vie spinocerebellari,
spinobulbocerebellari, prende infatti anche il nome di
spinocerebellum. Regola il tono muscolare, coordina i
movimenti volontari.
- Lobo medio (o posteriore) o neocerebellum. Si collega a livello
corticale e prende anche il nome di cerebrocerebellum
pianifica e modula l’attività volontaria e archivia la memoria
procedurale.
Nell’immagine sotto si mettono in evidenza le connessioni che ha il cervelletto. Ha connessone bidirezionale
con: tronco encefalico e midollo spinale. Riceve impulsi dai nuclei della base, dai recettori sensoriali mediate
il tronco e il midollo spinale e trasmette mediante il talamo alla corteccia cerebrale che rimanda informazioni
ai nuclei della base e al cervelletto. Il talamo inoltre è connesso con il sistema emozionale. Il cervelletto
ricevendo la risposta del movimento pianificato compara ciò che ha pianificato con la risposta motoria
avvenuta e nel caso in cui non corrispondano le due cose ripianifica e agisce con riflessi immediati.
Anatomicamente si può riconoscere una faccia superiore,
una faccia inferiore e una circonferenza. La faccia
superiore caratterizzata da lamelle che sono
circonvoluzioni molto sottile. Nella faccia posteriore è
visibile il verme cerebellare ovvero l’archecerebello. La
circonferenza conferisce un aspetto appuntito verso
l’esterno, davanti abbiamo il quarto ventricolo e il
tronco, i peduncoli cerebellari che lo ancorano al tronco
encefalico. I peduncoli cerebellari sono tre coppie:
- Il peduncolo cerebellare inferiore che prende il nome anche di corpo restiforme, origina
dal bulbo contiene le vie afferenti spinocerebellari e vestibolocerebellari e contiene le
efferenze cerebellospinali (quindi le vie che dalla corteccia tramite il cervelletto tornano
alle vie spinali) (22)
- Il peduncolo cerebellare medio ovvero quello pontino, contiene le afferenze
corticopontocerebellare e lo collegano soprattutto alla corteccia e al ponte. Prende
anche il nome di brachium pontiste. (23)
- Il peduncolo cerebellare superiore o brachium conjunctivum, che dal mesencefalo si
porta al talamo (struttura diencefalica) e al nucleo rosso (struttura mesencefalica). (24)
Una struttura importante dal punto di vista chirurgico è l’angolo pontocerebellare, un'area triangolare
limitata in alto dai peduncoli cerebellari medi, indietro dalla faccia anteriore del flocculo ed inferiormente
dal corpo restiforme del bulbo. A questo punto decorrono nella loro comune guaina meningea i nervi facciale,
intermedio e statoacustico dopo l’emergenza dalle fossette soprarrivare e retrolivare.
Il cervelletto lo si può dividere in una funzione mediana, il verme, in due lobi laterali, gli emisferi. Gli emisferi
a loro volta possono essere suddivisi in lobi e lobuli, ad opra alcune scissure. Le scissure sono delle insenature
all’interno de parenchima cerebellare. Sono 5 scissure, le più importanti sono:
- La scissura primaria che delimita un
lobulo quadrangolare
- La scissura postero-superiore
- La scissura orizzontale
Esistono poi una scissura prepiramidale e
postero-laterale. Le 5 scissure
sostanzialmente suddividono le varie le
regioni anatomiche del cervelletto in: lobi,
lobuli, lamine e lamelle. I lobi sono delle
grandi aree che contengono più lobuli del
cervelletto, i lobuli sono dei territori corticali
che sono individuabili sulla superficie
dell'organo dove risultano delimitati da
numerosi solchi. Ciascun lobulo è suddiviso
per mezzo di scissure secondarie in lamine.
Le lamine sono costituite da gruppi di lamelle
che si situano nella profondità della sostanza
bianca del cervelletto sempre rivestite in
superficie dalla sostanza grigia. Sono le unità
anatomiche basilari del cervelletto e gli
danno l’aspetto tipico.
Nella figura accanto si vede la suddivisione
dei lobuli e le scissure.
Dal punto di vista strutturale si può riconoscere nel cervelletto:
- Un rivestimento esterno o corteccia cerebellare
- una parte interna o sostanza midollare formata dalle fibre afferenti ed efferenti, quindi dalla sostanza
bianca
- una parte più centrale che prende il nome di nuclei cerebellari profondi, sono il nucleo del tetto, il nucleo
globo so, il nucleo emboliforme, il nucleo dentato che è il nucleo più recente
Innanzitutto parlare di corteccia cerebellare è differente che parlare di corteccia cerebrale, nella corteccia
cerebellare c’è un singolo giro di sostanza grigia, sebbene il cervelletto sia molto ricco di neuroni di fatto non
hanno lo stesso numero di neuroni che si trovano nella corteccia cerebrale.
La cellula base del cervelletto è la cellula del Purkinje. È presente uno strato più esterno che viene chiamato
strato molecolare, uno strato rappresentato dalle cellule del Purkinje, queste mandano i loro prolungamenti
verso uno strato chiamato granulare e infine c’è la sostanza bianca.
Nello strato molecolare ci sono soprattutto le cellule stellate che si scambiano processi orizzontali, quindi
fibre di associazione orizzontali, e ricevono fibre verticali. Queste fibre verticali sono sostanzialmente di tre
tipi: cellule che provengono dalle cellule granulari, cellule efferenti che praticamente provengono dalle
cellule del Purkinje e si portano verso la midollare, poi altre fibre che provengono dall'esterno che sono le
fibre rampicanti.
Le fibre rampicanti che si avvolgono intorno a prolungamenti delle
cellule del Purkinje e vanno a dare informazioni alla strato delle
cellule molecolari. Ci sono quindi fibre del Purkinje che scendono
verso la midollare e fibre rampicanti e fibre Muscoidi o “Mossy Fibre”
che salgono. Le fibre rampicanti si portano ai prolungamenti
(dendriti) delle cellule del Purkinje. Le fibre Muscoidi si portano a
formare gromeruli i quali da un lato ricevono dallo strato molecolare
informazioni dalle cellule del golgi, dall’altro lato inviano tramite le
cellule dei granuli informazioni allo strato molecolare. Lo strato
molecolare è formato principalmente dalle cellule stellate che
ricevono informazioni e le trasmettono poi alle cellule del purkinje.
Quindi lo stimolo arriva dalle cellule Muscoidi che che viene poi
trasferito alle cellule del purkinje per la risposta oppure viene
trasferito alle cellule del golgi per un circuito di feedback mediato dal
gromerulo. Poi ci sono delle fibre di controllo, fibre rampicanti, che
si arrampicano lungo i dendriti efferenti delle cellule del purkinje.
La corteccia cerebellare è formata da 3 strati:
1. STRATO MOLECOLARE (esterno): corpi cellulari delle cellule Stellate esterne e interne; fibre
associative orizzontali.
2. STRATO INTERMEDIO (Purkinje): corpi cellulari delle cellule del Purkinje, tramite l’assone si collega
alla via midollare e con il nucleo dentato e si porta nella porzione più interna della sostanza bianca.
3. STRATO GRANULARE (Interno): corpi cellulari delle cellule granulari e le fibre afferenti che si portano
dalle cellule granulari allo strato molecolare e comandano le cellule del Purkinje ma nello stesso
tempo mandano delle fibre di feedback sul gromerulo.
La fibra muscoide si porta al granulo, il granulo si porta alle cellule
stellate le quali si portano in parte alla cellula del purkinje, in parte
alle cellule del golgi che sono connesse al granulo. Le cellule del
purkinje son a loro volta connesse con le cellule del golgi ed in
efferenza con il nucleo dentato. Le fibre rampicanti che provengono
dalle olive bulbari vanno a interconnettersi con i dendriti. I dendriti
ricevono impulsi dalle fibre delle cellule stellate e dalle vie
provenienti dal bulbo.
Il comparto efferente è formato quindi dalle cellule del purkinje, il compartimentò associativo è formato dalle
cellule stellate esterne e interne e dalle cellule dei granuli. Alla corteccia arrivano le fibre afferenti Muscoidi
che si portano ai granuli e alle cellule del purkinje e alle fibre rampicanti anche queste verso le cellul del
purkinje. A livello delle cellule del purkinje ci sono anche le cellule dei canestri che hanno ruolo di supporto
alle cellule di purkinje.
Nel glomerulo sinaptico c’è una fibra rampicante che va a
contornare una cellula che è formata da una cellula del golgi, c’è
una capsula glaciale che l’avvolge. Questo fa da intercettazione
delle vie del golgi che provengono dalle fibre associative e dalle
fibre rampicanti che provengono dall’esterno del cervelletto.
Dal punto di vista funzionale sono presenti assoni afferenti di
qualsiasi genere che arrivano allo strato molecolare e dallo strato
molecolare partono cellule e assoni efferenti. In generale
l’attivazione afferente è supportata dall' acido glutammico mentre
l'attivazione efferente è supportata dall' acido gamma-
aminobutirrico(GABA). Quest’ultimo ha un effetto inibente mentre
l’acido glutammico ha effetto eccitante quindi le cellule del Purkinje
agiscono con l’azione di smorzamento dell' attivazione cerebellare che poi è alla base del coordinamento e
delle funzioni superiori del cervelletto.
Il corpo midollare è formato da sostanza bianca posta in posizione immediata tra la corteccia ed i nuclei del
cervelletto, è distribuita a formare l’arbor vitae. Si divide in:
- Compartimento afferente: tramite i peduncoli cerebellari per la corteccia cerebellare
- Compartimentò efferente: che si portano ai numeri dentati tramite i peduncoli cerebellari
- Compartimentò associativo: che mette in associazione diverse one del cervelletto: fibre interemisferiche,
emisferiche-vermiane, arcuate (interlamellari) e a ghirlanda (interlamellari esclusivamente del
neocerebello).
I nuclei cerebellari sono accolti nel corpo midollare, sono quattro paia, ricevono le vie efferenti che
provengono dalle cellule del Purkinje e mandano fibre provenienti dalle cellule del purkinje e ricevono e
inviano fibre per i peduncoli. Sono:
- Il nucleo del tetto o del fastigio che appartiene all'archecerebello quindi che si organizza per le funzioni
vestibolari. Riceve dal verme dai nuclei vestibolari e dall’oliva inferiore. Proietta ai nuclei cestibolari ed
ai nuclei bulbari.
- Il nucleo globoso e il nucleo emboliforme o nucleo interposito, situati nel verme ed appartenente al
paleocerebello, quindi in connessione con il midollo spinale. Il nucleo globoso riceve dal verme e proietta
a nuclei bulbari. Il nucleo emboliforme riceve dalla parte intermedia degli emisferi e proietta al talamo.
- il nucleo dentato che è situato a livello più esterno nell’emisfero, appartiene al neocerebello e ha quindi
funzioni corticocerebellari. Riceve dal neocerebello (emisferi cerebellari) e proietta al nucleo rosso e al
talamo.
Il cervelletto è connesso al tronco encefalico mediante i 3 peduncoli: inferiore (bulbo), medio (pozione
basilare del ponte), superiore (mesencefalo).
Nello schema sotto si evidenziano le principali connessioni del cervelletto che portano agli effetti sui
movimenti.
Area cerebellare Nucleo profondo Nucleo del Via motoria
Effetto
corticale del cervelletto tronco discendente
Verme mediano Nucleo del fastigio N. Magnocel Via reticolospinale
Tono muscolare
reticolare mediale
Verme laterale N. Di Deiters Via vestibolospinale Postura della testa
laterale e degli occhi
Paraverme Nucleo interposito N. Rosso Via rubspinale Movimenti
volontari

La vascolarizzazione del cervelletto è data dalle arterie cerebellari, fanno parte del sistema dell’arteria
basilare. Si divide in a. Cerebellare inferiore, media e superiore. Dal punto di vista morfo funzionale quindi si
distingue uno Spinocerebello, un cerebrocerebello e un vestibolocerebello. Il verme ha una porzione
mediana, una posizione paramediana, e una paravermiana che è il punto di partenza delle vie nello schema
sopra.
FINE REGOLAZIONE DEL MOVIMENTO: Corteccia cerebrale —> Ponte—> Cerebro cerebellum —> Talamo —
> Corteccia premotoria e motoria. Esiste l’Homunculus cerebellare con la rappresentazione topografica delle
aree cui è deputata la regolazione del movimento. Le mani e la bocca in proporzione hanno una
rappresentazione molto ampia perché richiedono una regolazione molto articolata
SENSIBILITÀ PROPRIOCETTIVA DELLA MUSCOLATURA: Midollo spinale —> spino cerebellum —> nuclei
cerebellari profondi —>midollo spinale (vie motorie discendenti)
REGOLAZIONE DELL’EQUILIBRIO: recettori vestibolari —> vestibolo cerebellum —> recettori vestibolari
Sindromi cliniche
1) Sindrome flocculo-nodulare (o sindrome archicerebellare o sindrome vestibolo-cerebellare): si manifesta
con atassia statica e dinamica, assenza di turbe dismetriche agli arti, nistagmo. Quindi disturbi del
movimento e dell’equilibrio, disturbi del coordinamento, del camminare.
2) Sindrome del lobo anteriore (sindrome Spinocerebellare o paleocerebellare): si manifesta con atassia
dinamica (tipica andatura da ubriaco) e con una lieve rigidità degli arti, manca l’ipotonia.
3) Sindrome del lobo posteriore (o sindrome neocerebellare o corti o-pontocerebellare): si manifesta con
ipotonia, riflessi pendolari, col tremore e con una serie di disturbi che sono tipici della attività motorie
manifestazioni tipiche complesse come dismettiate, adiadococinesia, atassia, imposte ai, di sartoria,
tremore cinetico.
I disturbi motori che sia osservano in pazienti con lesioni cerebellari possono essere:
- ritardi nell’inizio e nell’arresto dell’atto motorio (ad esempio pazienti che continuano oltre la
destinazione)
- errori nella direzione (ad esempio nel tentativo di prendere un bicchiere sul tavolo si dirige la mano in
modo errato) e nella fluidità del movimento (che avviene a scatti)
- incapacità di eseguire movimenti ripetitivi
- alterazione della coordinazione di movimenti che interessano più articolazione (cioè non si riesce a
coordinare il movimento di una caviglia con quella del ginocchio)
- instabilità posturale (ad esempio un paziente che non sta dritto in piedi ma tende a perdere l’equilibrio
anche stando fermo, ovvero atassia statica)
- disturbi della capacità di adattamento alle situazioni, la cosiddetta plasticità motoria, ovvero la capacità
di cambiare immediatamente posizione per mantenere l’equilibrio, per adattarsi, reagire al pericolo.
Sindrome cognitiva-affettiva cerebellare
Fin dal 1998 si era riusciti a dimostrare che lesioni del cervelletto possono determinare anche una serie di
disturbi- che nel loro insieme sono noti come CCAS (Cerebellar Cognitive Affective Syndrome) – caratterizzati
da riduzione delle competenze cognitive generali con specifiche cadute di tipo neuro-psicologico, disordini
del linguaggio espressivo e disturbi dell’affettività. In breve, i soggetti con lesioni acquisite del cervelletto
possono manifestare deficit che vanno oltre quelli motori e potrebbero interessare le capacitò di
comunicazione e socializzazione.