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Neurofisiologia

Corso di Fisiologia
Neurofisiologia

Enrico Colombo

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Neurofisiologia 2

Sezione I
Fisiologia dei sistemi motori

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Neurofisiologia 3

Generalità del controllo


Gli aspetti progressivamente più complessi dei compiti motori vengono specificati da
livelli via via più elevati dell’organizzazione gerarchica dei sistemi motori:
- tale organizzazione gerarchica di rappresentazioni motorie dipende dalla

motorio corrispondente organizzazione gerarchica delle informazioni sensitive


- Ad ogni livello, dal midollo spinale alla corteccia cerebrale → informazioni
sensitive progressivamente più complesse → l’organizzazione gerarchica dei
sistemi motori è lo specchio di tale organizzazione
La prova fondamentale che le varie componenti dei sistemi motori sono organizzate in
modo gerarchico → il midollo spinale isolato dal tronco encefalico e dal proencefalo è
in grado di generare alcune forme di comportamento organizzato:
I sistemi motori pianificano, coordinano ed eseguono i programmi motori
responsabili dei movimenti diretti verso uno scopo in base alle rappresentazioni - forme automatiche che comprendono
interne generate dai sistemi sensoriali: - Comportamenti ritmici: respirazione e ritmi deambulatori
- generano i movimenti trasformando segnali nervosi nella forza contrattile dei - Attività riflesse: riflesso rotuleo, tosse, ecc…
muscoli. - Tali risposte sono differenti a seconda del punto di sezione del nevrasse
- L’agilità e la destrezza riflettono la capacità dei sistemi motori di pianificare, Successivamente, è stato dimostrato che il midollo spinale contiene circuiti locali
coordinare ed eseguire i movimenti che coordinano le attività riflesse e che gli stessi circuiti partecipano anche al
- Una volta addestrati, i sistemi motori eseguono i programmi necessari in controllo dei movimenti volontari più complessi, generati dai centri superiori.
modo naturale, per alcuni aspetti addirittura automatico.
- La capacità dell’uomo di compiere movimenti fini mentre esegue compiti
cognitivi1 richiede una flessibilità e una destrezza che nessun altro animale
possiede
- La funzionalità motoria permette altresì di non compiere alcuno sforzo quando si
Organizzazione gerarchica dei sistemi
svolgono movimenti complessi, senza badare al movimento dei muscoli e degli
arti.
motori
- Il guidare un’automobile prevede una sequenza di azioni complesse, in una
precisa sequenza → non richiede sforzo intellettivo → quasi automatico. Il midollo spinale, il tronco encefalico e il
Si può dunque in definitiva affermare, che per controllare il movimento
istantaneamente non è necessario alcun processo conscio. proencefalo contengono circuiti motori
L’eleganza e la facilità di esecuzione dei movimenti normali, automatici, dipende da un progressivamente più complessi
flusso continuo di informazioni che raggiungono i sistemi motori di natura:
- visiva I sistemi motori sono in grado di eseguire ad elevata velocità e con grande
- Somatosensitiva accuratezza diversi atti motori, sia riflessi e ritmici che volontari.
- Posturale Ciò poichè nella loro organizzazione funzionale sono presenti due proprietà:
Se il flusso continuo di informazioni sensoriali fornite dai sistemi visivo, sensitivo - l’analisi delle informazioni sensoriali e dei comandi da convogliare a
somatico e vestibolare viene interrotto → perdita della capacità di esercitare un motoneuroni e a muscoli è operata da aree interconnesse tra di loro in modo
normale controllo motorio senza sforzo: gerarchico, situate in
- vista: importane per la guida dei movimenti, poichè fornisce informazioni - Midollo spinale
cognitive indispensabili riguardo a sede e forma degli oggetti - Tronco encefalico
- Sensibilità somatica: permette di mantenere una postura corretta - Proencefalo
- Apparato vestibolare: permette di mantenere l’equilibrio e l’orientamento.

1 ad esempio pensare mentre si utilizzano utensili oppure parlare mentre si cammina o si guida.

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spinal cord. Interneurons in the most medial parts of the intermediate zone of the spinal cord project to the medial motor nuclei that
control axial muscles on both sides of the body. More laterally located interneurons project only to the motor neurons that innervate
ipsilateral girdle muscles, while the most lateral ones synapse on motor neurons that innervate the most distal ipsilateral muscles
(Figure 33-13).
Neurofisiologia 4
The axons of propriospinal neurons course up and down the white matter of the spinal cord and terminate on interneurons and motor
neurons located several segments away from the cell bodies (Figure 33-13). Axons of medial propriospinal neurons run in the ventral
and medial columns. They have long axons that branch extensively; some axons extend through the entire length of the spinal cord
- Le informazioni sensoriali relative al movimento vengono analizzate a livello di Il grande numero di circuiti riflessi presenti nel midollo e nel tronco encefalico
to coordinate movements of the neck and pelvis. This organization allows the axial muscles, which are innervated from many spinal
segments, to be coordinated easily during postural adjustments.
sistemi diversi che operano in parallelo. semplifica le istruzioni che la corteccia cerebrale deve inviare ai livelli inferiori:
More laterally placed propriospinal neurons interconnect smaller numbers of segments and have less diffuse terminations. This
Il midollo spinale è il livello più basso di questa organizzazione gerarchica: - i livelli superiori, modulano i dettagli temporali di un movimento (facilitando o
explains the greater independence of action of more distal muscles, allowing a larger variety of muscle activation patterns. Although
- contiene circuiti neuronali che mediano vari riflessi e movimenti automatici di tipo shoulderinibendo) in corso
and elbow muscles di esecuzione
are used to direct the hand in reaching for objects in different directions, shoulder and elbow motions are
more stereotyped and less varied than those of the wrist and the elbow. Control of the digits requires the greatest degree of
ritmico2, quali il grattarsi o la locomozione - La selezione dei tempi di attivazione dei muscoli agonisti e antagonisti viene
differentiation. Even the movements of a single digit require highly differentiated
- Il circuito neuronale può essere P.668 operata dai circuiti spinali → non è necessario che tale coordinazione tra

- Monosinaptico: è il circuito più semplice, composto solo da un neurone agonista/antagonista sia specificata precisamente a livello superiore
and coordinated contraction of many different muscles (Chapter 38).

sensitivo primario e da un motoneurone - Gli schemi di coordinazione dei circuiti spinali sono relativamente stereotipati.
- Polisinaptici: mediano la maggior parte dei riflessi, possiedono uno o più
neuroni interposti tra il neurone sensitivo primario e il motoneurone.
Gli interneuroni e i motoneuroni ricevono anche connessioni da assoni dei centri
superiori:
- tali afferenze possono
- Modificare le risposte riflesse agli stimoli periferici → facilitano o inibiscono
differenze popolazioni di interneuroni
- Coordinano le azioni motorie attraverso tali interneuroni
- Esempio, se viene flessa un’articolazione, viene attivato un
motoneurone, e l’interneurone che ad esso è connesso inibisce il
muscolo antagonista estensore.
- Tutti i comandi motori, tuttavia, finiscono per convergere sui motoneuroni, i
cui assoni si portano ad innervare i muscoli scheletrici → via finale comune di
tutte le azioni motorie
Il livello successivo di organizzazione gerarchica è il tronco dell’encefalo:
- due sistemi di neuroni (laterale e mediale)
- ricevono afferenze dalla corteccia cerebrale e da nuclei sottocorticale
- Proiettano al midollo spinale
- Sistemi discendenti mediali: implicati nel controllo della postura e integrano
informazioni visive, vestibolari e somatosensitive
- Sistemi discendenti laterali: controllano in misura maggiore i muscoli distali
degli arti → importanti per i movimenti finalizzati, specialmente quelli della mano
e del braccio.
La corteccia costituisce il livello più elevato dell’organizzazione gerarchica del
controllo motorio:
- corteccia motoria primaria (area F1) e aree premotorie → proiettano
direttamente al midollo spinale attraverso il tratto corticospinale
- Aree premotorie → importanti per la coordinazione e la pianificazione delle
sequenze motorie complesse
- Ricevono informazioni dalle cortecce associative parietali posteriori e
prefrontali Figure 33-12 The motor systems have three levels of control—the spinal cord, brain stem, and forebrain—org
- Proiettano alla corteccia motoria primaria e al midollo spinale. both serially and in parallel. The motor areas of the cerebral cortex can influence the spinal cord either directly or thro
descending systems of the brain stem. All three levels of the motor systems receive sensory inputs and are also under th
of two independent subcortical systems: the basal ganglia and the cerebellum. (The basal ganglia and cerebellum act on
cerebral cortex through relay nuclei in the thalamus, which are omitted from the diagram for clarity.)
2 anche nel tronco encefalico son presenti simili circuiti che mediano movimenti riflessi della faccia e della bocca, attraverso i nervi cranici motori

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- fibre extrafusali: attaccate ai tendini, attraverso i quali esercitano forze sui


Il cervelletto e i nuclei della base segmenti scheletrici → movimento
Altre due formazioni cerebrali partecipano alla pianificazione e all’esecuzione del - Fibre intrafusali: contenute nei fusi neuromuscolari sono i sensori di lunghezza
movimento, il cervelletto e i nuclei della base: muscolare.
- sono inseriti in circuiti a feedback che controllano le aree motorie della corteccia Il controllo nervoso dell’apparato contrattile muscolare viene esercitato attraverso i
cerebrale e del tronco encefalico motoneuroni spinali:
- Ricevono afferenze da varie aree corticali - Possono regolare tutte le variabili meccaniche in maniera indipendente
- Proiettano al talamo → dal talamo alla corteccia cerebrale - Ogni motoneurone innerva un certo numero di fibre muscolari (poche unità →
migliaia)
- Le proiezioni di queste due formazioni raggiungono regioni distinte del talamo →
contatti con diverse aree corticali - Il numero di fibre muscolari innervate da un unico neurone condiziona il
grado di finezza e precisione con la quale può essere controllato il
- Cervelletto e nuclei della base
movimento
- Non inviano significative proiezioni al midollo spinale
- Quanto più piccolo è il numero di fibre muscolari innervate da un
- Possono tuttavia influenzare l’attività di motoneuroni del tronco encefalico. assone, tanto maggiore è la precisione e la flessibilità del movimento
Il contributo specifico del cervelletto e dei nuclei della base all’azione motoria non è - Tanto più grande è il numero di fibre muscolari innervate da un solo
ancora completamente chiarito: neurone, maggiore sarà la forza sviluppata
- tuttavia è fuori di dubbio che siano necessari alla scorrevolezza di Si giunge al concetto dunque di unità motoria, data dal complesso di un
- Movimenti motoneurone e delle fibre muscolari da esso innervate.
- Atteggiamenti posturali Le caratteristiche delle unità motorie che compongono un muscolo non sono
- Lesioni di ciascuna di queste formazioni provocano l’insorgenza di omogenee, in quanto si possono distinguere tre tipi di unità motorie, in base a
manifestazioni patologiche caratteristiche: - velocità di contrazione muscolare
- Morbo di Parkinson o corea di Huntington: comparsa di movimenti - Rapidità di affaticamento
involontari, anormalità della postura, alterazioni dei processi cognitivi - Dimensione del motoneurone che va ad innervarle.
- Si sono avute prove del fatto che i Le tre unità motorie sono:
- nuclei della base → motivazione all’azione e scelta dei piani - unità FF: motoneuroni grandi, veloci e potenti, ma rapidamente soggette ad
comportamentali affaticamento
- Cervelletto → selezione delle caratteristiche temporali e coordinazione dei
- Unità SS: motoneuroni piccoli, lente, bassi livelli di forza, resistenti alla fatica
movimenti in via di svolgimento, apprendimento delle abilità motorie.
- Unità FR: caratteristiche intermedie, ovvero abbastanza veloci e resistenti alla
fatica.
I vari muscoli del corpo sono composti da diverse percentuali dei tre tipi di unità
motorie.
Sistema motorio periferico I diversi tipi di unità motorie sono attivate secondo un ordine prestabilito
SS → FR → FF
Il sistema motorio periferico è costituito da:
- Unità motorie
- Muscoli Neuroni del midollo spinale
- motoneuroni Le fibre afferenti primarie dei recettori periferici cutanei e profondi si ramificano
- Fibre afferenti di origine muscolare diffusamente, prima di stabilire connessioni con neuroni della sostanza grigia, di 4 tipi:
- interneuroni locali: assoni restano nello stesso segmento spinale o segmenti
adiacenti
Unità motoria - Neuroni propriospinali: le terminazioni assonali raggiungono segmenti spinali
lontani
I muscoli sono costituiti da due tipi di fibrocellule:

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descending systems of the brain stem. All three levels of the motor systems receive sensory inputs and are also un
of two independent subcortical systems: the basal ganglia and the cerebellum. (The basal ganglia and cerebellum a
cerebral cortex through relay nuclei in the thalamus, which are omitted from the diagram for clarity.)
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- Neuroni di proiezione: gli assoni ascendono in direzione dei centri cerebrali


superiori
- Motoneuroni: gli assoni escono dal sistema nervoso centrale e vanno ad
innervare i muscoli.

Motoneuroni.
I corpi cellulari dei motoneuroni sono collocati nei nuclei motori, che formano nel
midollo spinale delle colonne longitudinali di cellule che occupano da 1 a 4 segmenti
spinali:
- sono organizzati secondo la regola prossimo-distale
- i motoneuroni che innervano i muscoli più prossimali sono mediali
- I motoneuroni che innervano i muscoli più distali sono progressivamente
posti più lateralmente.
- Tale separazione dei motoneuroni che innervano i muscoli assiali e prossimali da
quelli che innervano i muscoli distali è conservata per tutta l’estensione del
midollo spinale.

Interneuroni
Anche l’organizzazione degli interneuroni subisce ripercussioni della regola
prossimo-distale nel midollo spinale:
- interneuroni della parte più mediale della zona intermedia del midollo spinale
proiettano ai nuclei motori mediali → controllano i muscoli assiali di entrambi i
lati del corpo
- Interneuroni disposti lateralmente → proiettano ai motoneuroni → muscoli
ipsilaterali dei cingoli
- Interneuroni in posizione ancora più laterale → proiettano a motoneuroni →
muscoli ipsilaterali distali.

Neuroni propriospinali I nuclei33-13


Figure motoriThe
delmotor
midollo spinale
nuclei sonospinal
of the disposti lungo
cord due assi aalong
are arranged seconda della loro
a medial-lateral axis according to f
Gli assoni dei neuroni propriospinali ascendono e discendono nella sostanza funzione.
medial I nuclei
nuclei mediali
contain the contengono
motor neurons i motoneuroni,
innervating che
axialinnervano
muscles iofmuscoli assiali
the neck and del collo
back; among the lateral nuclei t
bianca del midollo spinale → terminano su interneuroni o motoneuroni di altri e dellaneurons
motor schiena.innervate
Nei nucleiproximal
laterali, i motoneuroni piùthe
muscles while mediali
most innervano i muscoli
lateral innervate prossimali,
distal muscles. The medial motor nucle
mentre quelli piùacross
lateraliseveral
innervano i muscoli
of distali. I nuclei
cordmotori mediali sononeurons
interconnessi
segmenti spinali: interconnected segments the spinal by propriospinal with long axons, whereas the la
tra di loro da neuroni propriospinali, dotati di assoni lunghi che attraversano numerosi
interconnected across fewer segments by propriospinal neurons with shorter axons.
- neuroni propriospinali mediali → decorrono nelle colonne mediale e ventrale, segmenti del midollo spinale, mentre i nuclei laterali sono connessi da neuroni propriospinali,
sono lunghi e le loro terminazioni si ramificano abbondantemente con assone corto, che connettono pochi segmenti spinali.
- Possono estendersi per l’intera lunghezza del midollo spinale → coordinano
movimenti del collo e della pelvi
The Brain Stem Modulates the Action of Spinal Motor Circuits
- Tale organizzazione permette che i muscoli assiali, innervati da più segmenti
The brain stem contains, in addition to the motor nuclei that regulate the facial muscles, many groups of neurons th
spinali, si contraggano in modo coordinato per mantenere la corretta
spinal gray matter. These projections were classified by the Dutch neuroanatomist Hans Kuypers into two main syst
postura
and the lateral brain stem pathways.
- Neuroni propriospinali più laterali: interconnettono un minor numero di
segmenti spinali, con connessioni topograficamente meno diffuse The medial pathways provide the basic postural control system upon which the cortical motor areas can organize m
differentiated movement. They are phylogenetically the oldest component of the descending motor systems and con
- I muscoli più distali hanno una maggiore indipendenza d’azione, quindi
major tracts: the vestibulospinal (medial and lateral), reticulospinal (medial and lateral), and tectospinal tracts. The
possono presentare schemi di attivazione molto differenti tra loro descend in the ipsilateral ventral columns of the spinal cord and terminate predominantly on interneurons and long
neurons in the ventromedial part of the intermediate zone (Figure 33-14A), thus influencing motor neurons that inn

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muscles of the limbs. The main lateral descending pathway from the brain stem is the rubrospinal tract, which originates in the
magnocellular portion of the red nucleus in the midbrain. Rubrospinal fibers descend through the medulla to the dorsal part of the
lateral column of the spinal cord (Figure 33-14B). In
P.669
Neurofisiologia 7
cats and monkeys the rubrospinal tract is important in the control of distal limb muscles used for manipulating objects. In anthropoid
apes and humans this function is largely assumed by the corticospinal system.

Sistema motorio centrale

Tronco encefalico
Il tronco encefalico contiene,
- nuclei motori che controllano i muscoli facciali,
- molti gruppi di neuroni che proiettano alla sostanza grigia del midollo spinale,
suddivise in
- Vie mediali
- Vie laterali
Le vie mediali del tronco encefalico sono il sistema di controllo della postura:
- permettono alle aree motorie corticali di organizzare movimenti più differenziati
- Sono formate da tre tratti principali:
- Tratti vestibolospinali (mediale e laterale): è importante per il
mantenimento dell’equilibrio e della postura eretta. Regola i tono dei muscoli
antigravitari sulla base dei movimenti del capo e del suo orientamento
rispetto alla verticale gravitazionale.
- Tratti reticolospinali (mediale e laterale): regolazione del tono
muscolare, postura, locomozione. Si attiva prima dei movimenti volontari per
stabilizzare il corpo in previdenza del movimento successivo.
- Tratto tettospinale.
Figure 33-14 Medial and lateral descending pathways from the brain stem control different groups of neurons and
- Discendono nelle colonne ventrali ipsilaterali del midollo spinale different groups of muscles.

- Terminano prevalentemente su interneuroni e neuroni propriospinali lunghi della


Cervelletto
A. The main components of the medial pathways are the reticulospinal, medial and lateral vestibulospinal, and tectospinal tracts
that descend in the ventral column. These tracts terminate in the ventromedial area of the spinal gray matter.
parte ventromediale della zona intermedia → influenzano i motoneuroni
B. The main lateral pathway is the rubrospinal tract, which originates in the magnocellular portion of the red nucleus. The
- Alcuni assoni terminano direttamente sui motoneuroni, specialmente quelli
Il cervelletto è una struttura molto complessa dal punto di vista morfo-funzionale. Le
rubrospinal tract descends in the contralateral dorsolateral column and terminates in the dorsolateral area of the spinal gray matter.
che innervano muscoli assiali.
sue differenti parti contribuiscono ad aspetti diversi del controllo motorio.
Le vie laterali del tronco encefalico sono implicate maggiormente nel controllo dei
Le porzioni mediali del cervelletto controllano:
movimenti degli arti diretti ad uno scopo: The Cerebral Cortex Modulates the Action of Motor Neurons in the Brain Stem
- postura e locomozione → modulano l’attività dei sistemi reticolospinale e
- terminano sugli interneuroni della parte dorsolaterale della sostanza grigia and Spinal Cord
vestibolospinali.
spinale → influenzano i motoneuroni che controllano i muscoli distali degli arti. The ability to organize complex motor acts and execute fine movements with precision depends on control signals from the motor
areas in- the
Controllo dei movimenti
cerebral cortex. oculari descend
Cortical motor commands → influenza l’attività
in two tracts. dei nuclei
The corticobulbar fibersvestibolari e dei
control the motor nuclei in the
- La principale via discendente laterale del tronco encefalico è il tratto
circuiti del tronco encefalico responsabili della generazione dei movimenti
brain stem that move facial muscles, while the corticospinal fibers control the spinal motor neurons that innervate the trunk and limb
rubrospinale muscles. In addition, the cerebral cortex indirectly influences spinal motor activity by acting on the descending brain stem pathways.
oculari.
- Origina dalla porzione magnocellulari del nucleo rosso del mesencefalo Le porzioni
The Cerebral laterali
Cortexdel cervelletto
Acts on Spinal sonoMotor
connesseNeuronsbidirezionalmente
Both Directly (I/O)
and allaIndirectly
- Raggiunge il midollo spinale e decorre nella parte dorsale della colonna corteccia cerebrale, controllando
laterale. - pianificazione
- Controllo anticipatorio del movimento.
I circuiti cerebellari possono subire modificazioni con l’esperienza → Apprendimento
di nuovi schemi motori.

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- 1/3 origina dalle aree 1, 2, 3 della corteccia somatosensitiva → regolano la


Nuclei della base ritrasmissione dei segnali afferenti a livello del corno dorsale del midollo.
I nuclei della base cono connessi in maniera reciproca con le aree motorie della Le fibre corticospinale decorrono assieme alle fibre corticobulbari nel braccio
corteccia cerebrale e del tronco encefalico: posteriore della capsula interna, portandosi con esse nella parte ventrale del
mesencefalo:
- via diretta: aumentano l’eccitabilità corticale e delle strutture troncoencefaliche
→ favoriscono l’attività motoria - nel ponte si dividono in piccoli fasci che decorrono tra i vari nuclei pontini
- Via indiretta: riducono l’eccitabilità → soppressa l’attività motoria. - A livello del bulbo si riuniscono a formare la piramide bulbare
Le due azioni contrapposte esercitate dai gangli della base sulla corteccia cerebrale e - A livello della giunzione bulbo-midollare circa 3/4 delle fibre si portano
sul tronco encefalico possono avere un ruolo nella selezione degli schemi motori più controlateralmente → decussazione delle piramidi.
adatti al contesto comportamentale. - Le fibre che si incrociano discendono nella parte dorsale della colonna
Il sistema dopaminergico regola l’equilibrio tra queste due azioni esercitate dai laterale del midollo spinale (colonna dorsolaterale) → formano il tratto
nuclei della base, in favore dell’azione facilitatoria: corticospinale laterale
- nel morbo di Parkinson → deficienza del sistema dopaminergico → lentezza dei - Le fibre che non si incrociano discendono nella colonna ventrale → formano
movimenti il tratto corticospinale ventrale.
- Patologie in cui l’effetto facilitatorio dei nuclei della base è facilitato → movimenti Le suddivisioni laterale e ventrale del tratto corticospinale terminano
involontari e decontestualizzati. approssimativamente a livello delle stesse regioni della sostanza grigia del midollo
spinale in cui terminano i sistemi laterale e mediale originati dal tronco encefalico.
Il tratto corticospinale laterale proietta a:
Corteccia cerebrale - nuclei motori della parte laterale del corno ventrale
- Interneuroni della parte laterale della zona intermedia
La corteccia cerebrale invia segnali che permettono di organizzare atti motori
Il tratto corticospinale mediale proietta bilateralmente alla colonna ventromediale e
complessi ed eseguire con estrema precisione dei movimenti fini.
alla vicina zona intermedia → controllano i motoneuroni dei muscoli assiali.
I comandi motori vengono convogliati in due tratti:
- fibre corticobulbari: controllano i nuclei motori del tronco dell’encefalo, che La corteccia cerebrale agisce sui motoneuroni del
innervano i muscoli facciali
tronco dell’encefalo attraverso il tratto
- Fibre corticospinali: controllano i motoneuroni (e anche interneuroni) che
innervano i muscoli del tronco e degli arti. corticobulbare
Le fibre corticobulbari, che controllano i muscoli del capo e della faccia, terminano
La corteccia cerebrale agisce sui motoneuroni sia a livello dei nuclei motori e sensitivi (dei nervi cranici) del tronco encefalico.
direttamente che indirettamente Nell’uomo, le fibre corticobulbari stabiliscono connessioni monosinaptiche con i
motoneuroni dei nuclei motori di
Nel XIX secolo, Frisch e Hitzig scoprirono che la stimolazione della corteccia
cerebrale provoca movimenti della parte controlaterale del corpo. - trigemino
Si scoprì altresì la presenza di mappe somatotopiche del corpo nella corteccia - Facciale
frontale. - Ipoglosso.
Le aree somatotopiche della corteccia cerebrale proiettano ai corrispondenti bersagli Il nucleo motorio del trigemino e il nucleo del facciale ricevono proiezioni da entrambi
del midollo spinale, e sono: gli emisferi.
- area 4 di Brodman:area motoria primaria, a livello del giro precentrale. - I motoneuroni che innervano i muscoli della porzione superiore della faccia
- Area 6: corteccia premotoria ricevono in egual misura fibre da entrambi gli emisferi
Gli assoni dei neuroni corticospinale che proiettano al midollo spinale, decorrono - I motoneuroni che innervano i muscoli della parte inferiore della faccia ricevono
assieme nel tratto corticospinale, costituito da circa 1 milione di fibre divisibili in 3 prevalentemente fibre controlaterali
parti: - Lesioni delle fibre corticobulbari di un solo lato → paresi dei muscoli della
- 1/3 origina dal giro precentrale del lobo frontale parte inferiore controlaterale della faccia.
- 1/3 origina dall’area 6

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In addition, lesions of the arm or leg area of motor cortex led to axonal degeneration at cervical and lumbar levels of the spinal cord,
respectively. This demonstrated that somatotopic areas project to their expected targets in the spinal cord. The primary motor cortex
lies along the precentral gyrus in Brodmann's area 4. Several other motor maps can also be defined in area 6, the premotor cortex.
(These maps and their contributions to motor control are described in Chapter 38 in the context of voluntary movement.) The axons
of cortical neurons that project to the spinal cord run together in the corticospinal tract, a massive bundle of fibers containing about 1
Neurofisiologia
million axons. About a third of these originate from the precentral gyrus of the frontal lobe. Another third originate from area 6. The
9
rest originate in areas 3, 2, and 1 in the somatic sensory cortex and regulate transmission of afferent input through the dorsal horn.

La corteccia motrice è influenzata da segnali


afferenti corticali e sottocorticali
Le principali afferenze corticali alle aree motorie provengono dalle aree associative:
- prefrontali
- Parietali
- Temporali
Tuttavia esistono anche:
- proiezioni dalla corteccia somatosensitiva primaria (aree 1, 2, 3) alla corteccia
motrice primaria
- Corpo calloso: fibre che interconnettono aree omologhe dei due emisferi. Solo
le rappresentazioni delle dita non ricevono le fibre callosali.
- Afferenze sottocorticali dal talamo
- Al talamo sono convogliati segnali provenienti dai nuclei della base e dal
cervelletto.

Movimenti riflessi, ritmici e volontari


Così come esistono modalità sensoriali diverse, si distinguono diverse categorie di
movimenti:
- riflessi
- Ritmici
- Volontari
Prima di intraprendere la trattazione di riflessi, è necessario spiegare il principio di
innervazione reciproca:
- da un recettore parte una fibra afferente, che giunge al ganglio sensitivo
- Dal ganglio sensitivo parte una fibra che va ad innervare un motoneurone o un
interneurone.
- Quando, ad esempio, da un ganglio una fibra innerva sia il motoneurone che
La corteccia cerebrale controlla direttamente i attiva un flessore che un interneurone il quale inibisce un motoneurone
motoneuroni del midollo spinale attraverso due vie dell’estensore antagonista, si ha applicazione di tale principio
discendenti. A. Tratto corticospinale ventrale (neuroni
premotori dell’area 6 e regioni dell’area 4 > terminano PRINCIPIO DI INNERVAZIONE RECIPROCA
bilateralmente nel midollo spinali e inviano collaterali alle vie Azione opposta su agonisti e antagonisti da parte di un’unica afferenza
mediali del tronco encefalico) sensitiva (attraverso interneuroni inibitori)
B. Tratto corticospinale laterale (aree 4 e 6, e aree 1, 2, 3 →
attraversa la linea mediana a livello della decussazione delle
piramidi → scende nella colonna dorsolaterale → termina nella
sostanza grigia del midollo) Movimenti riflessi
I riflessi sono schemi coordinati involontari di contrazioni e rilasciamenti muscolari,
prodotti da stimoli periferici:

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Neurofisiologia 10

- le caratteristiche spaziali e temporali delle contrazioni muscolari sono diverse,


ma dipendono dai recettori sensoriali stimolati. Attività motorie ritmiche
- Recettori muscolari → riflessi da stiramento I movimenti ritmici ripetitivi comprendono:
- Recettori cutanei → riflessi di retrazione. - masticazione
- Segno locale: fenomeno per cui i muscoli che si contraggono in risposta ad - Deglutizione
uno stimolo variano con la sede di stimolazione
- Grattamento
- Se le condizioni esterne non variano, un certo stimolo produce sempre la
- Contrazioni alternate dei flessori e degli estensori di entrambi i lati del corpo
stessa risposta
I circuiti preposti a queste attività motorie ritmiche ripetitive si trovano in:
- Intensità della risposta e seno locale dei riflessi possono tuttavia essere
modulati da meccanismi in grado di modificare i segnali che gli interneuroni - midollo spinale
e i motoneuroni ricevono dalle fibre afferenti, a seconda del contesto - Tronco encefalico (x muscoli del capo e della faccia)
comportamentale.
La comprensione dei meccanismi riflessi è importante, poichè:
- I sistemi motori utilizzano i circuiti riflessi spinali per coordinare l’attività dei Movimenti volontari
muscoli che prendono parte all’esecuzione dei movimenti volontari finalizzati
Differentemente dai riflessi, i movimenti volontari sono diretti al raggiungimento di
- L’esame dei riflessi spinali viene utilizzato in clinica per accertare l’integrità delle uno scopo specifico:
vie afferenti ed efferenti e per determinare il livello delle lesioni.
- possono essere avviati anche da eventi esterni3
Adattabilità dei riflessi - Vengono perfezionati con la pratica,
- Permette di prevedere ed evitare gli ostacoli presenti nell’ambiente
Nonostante tutti i riflessi siano normalmente stereotipati, possono essere modulati dal
SNC: - Consente di correggere le eventuali perturbazioni del corpo che questi
ostacoli possono provocare
- l’ampiezza del riflesso è aumentata o diminuita secondo necessità
comportamentali Il sistema nervoso impara a correggere le perturbazioni esterne in due modi:
- Esempio, aumentando il tono muscolare → potenziata l’ampiezza del riflesso - controllo a feedback: utilizza i segnali sensoriali che riceve normalmente per
patellare da stiramento. agire direttamente sull’arto che esegue il movimento
Alcuni adattamenti dei riflessi sono immediati, mentre altri richiedono maggior tempo - Controllo a feedforward: il sistema nervoso utilizza informazioni di una o più
→ necessitano di apprendimento e plasticità sinaptiche: modalità diverse (es vista, udito o tatto) per rilevare le perturbazioni cui sta per
andare incontro il movimento, ed attuare in maniera anticipata delle strategie,
- esempio un nuovo paio di occhiali da vista che ingrandiscono o rimpiccioliscono
sulla base dell’esperienza pregressa.
l’immagine variano il riflesso vestiboloculare
- Se le lenti ingrandiscono l’immagine → immagine retinica ingrandita →
Controllo a feedback: circuito chiuso.
maggiore velocità di spostamento di quella della testa → risposta
scompensata Nel controllo a feedback, i segnali provenienti dai recettori sono confrontati con un
segnale di riferimento (set point), che è la condizione che si desidera mantenere:
- Necessario aumentare la risposta riflessa
- la differenza tra segnale percepito e segnale di riferimento è detta segnale di
- Normalmente per tale compensazione è richiesto un tempo di ore o giorni.
errore
In alcuni casi, non solo l’ampiezza, ma anche il segno del riflesso:
- Utilizzato per regolare l’uscita motoria.
- un riflesso positivo può diventare negativo
- In un sistema a feedback negativo, l’errore calcolato produce
- viceversa immediatamente una variazione compensatoria a livello dell’uscita motoria
- Tale sistema forma un circuito chiuso, quindi l’uscita può essere modificata
cambiando il segnale di riferimento

3 ad esempio l’atto di frenare quando si vede che il semaforo diventa rosso (o accelerare quando diventa arancio)

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Reflexive and Rhythmic Movements Are Produced by Stereotyped Patterns of
Muscle Contraction
Reflexes are involuntary coordinated patterns of muscle contraction and relaxation elicited by peripheral stimuli. They are typically
Neurofisiologia
isolated in animals in which motor pathways from higher brain centers to the spinal cord have been cut (such animals are called 11
decerebrate or spinal animals depending on the level of the cut). The spatial and temporal patterns of muscle contraction vary in
different reflexes, depending on the type of sensory receptors that are stimulated. Receptors in muscles produce stretch reflexes
whereas cutaneous receptors produce withdrawal reflexes. In reflexes the particular muscles that contract in response to a stimulus
- Nel caso della regolazione automatica della temperatura di una stanza, la - In molti sistemi a feedback il guadagno viene tenuto ad un livello relativamente
vary with the site of stimulation, a phenomenon termed local sign. If external conditions remain the same, a given stimulus will elicit
temperatura
the same response ambientale
time after è rilevata
time. However, both theda un termometro,
intensity perand
of the response essere confrontata
the local basso →
sign of reflexes can be modulated by evitache le correzioni producano grandi errori se le condizioni
mechanisms con il valore
that switch thedi temperatura
patterns di riferimento
of connections of afferentspecificato nelinterneurons
fibers to spinal termostato vengono modificate
P.655 - Se la temperatura è inferiore → si accende il dispositivo di - Tuttavia, i disturbi vengono corretti lentamente, in quanto per avere la
and motor neuronsriscaldamento
depending on the context of the behavior. We consider reflexes in greater detail in Chapter 36. correzione desiderata è necessario ripetere più volte piccole correzioni.
- Se la temperatura è troppo alta → si spegne il riscaldamento Il controllo a feedback è particolarmente importante per il mantenimento della
posizione degli arti o delle forze che vengono applicate agli oggetti tenuti con le mani:
- fusi neuromuscolari4 e afferenze cutanee → forniscono segnali feedback per
l’esecuzione i questi compiti motori
- Se sono danneggiate le fibre che ritrasmettono i segnali dei meccanocettori →
mancano segnali feedback → deficit di questi compiti motori.

Controllo a feedforward: circuito aperto


I sistemi di controllo a feedforward o anticipatori agiscono prima che le
perturbazioni diventino operative:
- controllo denominato a circuito aperto5 , per mettere in risalto che i segnali
sensoriali a feedback non sono in grado di influenzare direttamente il tempo
della risposta
- Per agire correttamente, si basa su informazioni
- provenienti dagli organi di senso
- Desunte dalle esperienze pregresse.
Il controllo a feedforward impiegato ampiamente dai sistemi motori per il controllo di:
Circuito di controllo a feedback. In un sistema di controllo a feedback, il segnale proveniente
- postura
da un sensore è confrontato ad opera di un comparatore, con il segnale di riferimento (set point).
Il segnale d’errore (segnale rilevato - segnale di riferimento) è inviato ad un sistema di controllo e - Movimento
provoca una variazione proporzionale ad esso, a livello dell’uscita destinata al dispositivo
Ad esempio, quando si solleva un braccio stando in piedi, i muscoli delle gambe si
d’azione.
Ad esempio, se p necessario tener fisso l’angolo del gomito, i muscoli sono il dispositivo contraggono prima di quelli del braccio, affinché lo spostamento del centro di massa
d’azione e il gomito è il sistema da controllare: il segnale di riferimento specifica la contrazione corporea non subisca la perdita dell’equilibrio.
muscolare necessaria per mantenere costante l’angolo dell’articolazione; il segnale a feedback
Nel controllo a feedforward l’esperienza ha un ruolo fondamentale:
viene fornito da informazioni propriocettive e visive relative all’angolo assunto dall’articolazione
del gomito; la differenza tra l’angolo assunto dall’articolazione del gomito e quello del di - afferrare una palla → risposta a feedforward ad un segnale visivo
riferimento determina il grado di attivazione dei muscoli estensori e flessori
- L’informazione visiva circa la parte iniziale della traiettoria è utilizzata per
I sistemi a feedback sono caratterizzati da un guadagno: desumere
- sistema con guadagno elevato → opera in modo energico per minimizzare le - Percorso che farà
deviazioni dal livello ottimale - Tempo necessario
- Può diventare instabile se il ritardo della trasmissione dei segnali all’interno - Solo dopo che la mano colpirà la palla entreranno in gioco i sistemi a
del circuito è elevato feedback → regolano la posizione della mano.
- Ritardo di fase: ritardo tra segnali in ingresso e segnali d’uscita. - Il controllo a feedforward permette di calcolare il tempo in cui avverrà
- Se il ritardo di fase è lungo e le condizioni esterne cambiano rapidamente → l’impatto → consente la contrazione preventiva dei muscoli prima che la
correzioni a feedback possono essere esagerate palla raggiunga la mano

4meccanocettori muscolari molto sensibili


5il termine a circuito aperto è fuorviante, perché suggerisce che le azioni controllate in questo modo siano indipendenti dai segnali sensoriali. Tuttavia, affinché il controllo a feedforward funzioni, deve
basarsi su informazioni sia sensoriali che basate sull’esperienza.

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mechanisms that switch the patterns of connections of afferent fibers to spinal interneurons
P.655

and motor neurons depending on the context of the behavior. We consider reflexes in greater detail in Chapter 36.
Neurofisiologia 12

- Tale contrazione anticipatoria precede l’impatto con la palla sempre Regolazione dei movimenti volontari
dello stesso intervallo temporale → indipendentemente dall’altezza dalla
quale la palla viene vista cadere. I sistemi motori svolgono un compito opposto a quello dei sistemi sensoriali:
- Si deduce che il giocatore utilizzi l’esperienza pregressa per selezionare - elaborazione sensoriale → genera una rappresentazione interna del modo
in modo accurato il tempo di avvio della contrazione muscolare. esterno o delle condizioni in cui si trova il corpo
Dopo l’impatto con la pala, di norma, lo spostamento rapido di un muscolo evoca un - L’elaborazione motoria → inizia dalla rappresentazione interna relativa al risultato
riflesso controllato da circuiti spinali: del movimento che si desidera compiere
- il muscolo stirato si contrae L’analisi psicofisica dei processi di elaborazione sensoriale fornisce indicazioni sulle
capacità e sulle limitazioni dei sistemi sensoriali
- Il muscolo antagonista si rilascia
L’analisi psicofisica delle prestazioni motorie fornisce informazioni rilevanti sui
Tuttavia, quando si è pronti ad afferrare una palla che sta cadendo, si ha la
meccanismi attraverso i quali il sistema nervoso centrale genera i movimenti volontari.
contrazione sia del muscolo agonista sia del muscolo antagonista:
- tali contrazioni rendono più rigida l’articolazione del gomito → smorzano in via Gli studi di psicofisica hanno dimostrato che i movimenti volontari sono governati da
particolari leggi, che possono essere modificate con l’esperienza:
transitoria il movimento dell’articolazione.
1) il sistema nervoso centrale si prefigura il risultato delle azioni motorie in modo
- Sono rapidi aggiustamenti a feedback mediati da circuiti spinali.
indipendente dal tipo di effettore utilizzato e dalle modalità attraverso le quali le
azioni vengono compiute
2) Il tempo necessario per rispondere ad uno stimolo dipende dalla quantità di
informazioni che debbono essere analizzate per eseguire il compito motorio
3) La velocità di esecuzione è inversamente correlata con la loro precisione

I movimenti volontari hanno alcune caratteristiche


invarianti e sono generati da programmi motori.
Lo psicologo Donald Hebb osservò che le diverse azioni motorie hanno in comune
importanti caratteristiche, anche quando sono eseguite in modi diversi:
- ad esempio, la scrittura è pressoché la stessa, indipendentemente dalle
dimensioni delle lettere o dall’arto o segmento corporeo utilizzato per scrivere.
- Tale fenomeno viene detto equivalenza motoria
- Suggerisce che il movimento diretto ad uno scopo sia rappresentato a livello
cerebrale in una forma astratta, piuttosto che come programma motorio
L’ampiezza del movimento viene pianificata prima dell’inizio del movimento stesso →
programma motorio:
- specifica le caratteristiche spaziali del movimento e gli angoli di rotazione
Circuito di controllo a feedforward. Il controllo anticipatorio è basta su informazioni acquisite articolari
prima dell’attivazione dei sensori che forniscono il segnale a feedback. Una persona che intende - La cinematica del movimento indica collettivamente tutte queste
afferrare una palla, utilizza le informazioni visive della palla per costruirne la traiettoria successiva,
per programmare un movimento in grado di intercettarla. Tale previsione è su base esperienziale. caratteristiche
- Il programma motorio deve anche specificare le forze necessarie per ruotare le
L’atto di afferrare una palla, permette di evidenziare i 3 principi chiave del controllo articolazioni al fine di produrre il movimento che si desidera compiere →
a feed-forward del movimento: dinamica del movimento è l’insieme di queste forze.
- essenziale per l’esecuzione di azioni rapide - Il programma motorio non solo specifica le caratteristiche cinematiche e
dinamiche del movimento, ma detta anche regole sulle modalità di risposta a
- Dipende dalla capacità del sistema nervosi di predire le conseguenze di eventi
certe caratteristiche delle informazioni sensoriali
sensoriali
- Stringendo un oggetto tra indice e pollice, la forza della presa
- I meccanismi a feedforward possono modificare le azioni promosse dai
dell’oggetto e l’accelerazione della mano sono regolate in funzione di
meccanismi a feedback del midollo spinale.

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Neurofisiologia 13

quanto si ritiene che sia sdrucciolevole l’oggetto e di quanto sia il suo Dall’analisi dell’effetto della scelta → ipotesi che le risposte volontarie vengano
peso presunto (feedforward) elaborate per tappe successive,
- Se l’attivazione dei recettori cutanei indica che l’oggetto può scivolare - ciascuna scelta sarebbe costituita dalla selezione della risposta appropriata tra
tra le dita → aumentata la forza di presa (feedback) le risposte alternative diverse
Il sistema nervoso scompone le azioni complesse in movimenti elementari dalle - Sono necessari intervalli temporali di 100-150 ms per elaborare un singolo bit di
caratteristiche spaziali e temporali molto stereotipate: informazione
- il movimento quasi continuo per disegnare un 8 è in realtà composto da una - È tuttavia noto che più stimoli e più risposte possano essere elaborati in
serie di segmenti di movimento di durata costane, indipendentemente dalla loro parallelo.
ampiezza. - Permette di ovviare alla lentezza dell’elaborazione seriale
- I singoli elementi spazio-temprali che compongono un movimento sono stati - L’efficienza dell’elaborazione in parallelo aumenta con l’apprendimento.
denominati elementi basilari del movimento o schemi del movimento
- Possono variare per dimensioni e durata Nei movimenti volontari, la velocità è inversamente
- Si ritiene che insieme di tali elementi basilari siano la base di correlata con la precisione
rappresentazioni nervose di azioni complesse, quali
I movimenti rapidi sono meno accurati di quelli lenti, a causa di:
- Prensione
- Scrittura - nei movimenti rapidi c’è meno tempo per la correzione a feedback.
- I movimenti più rapidi hanno una durata inferiore degli stessi tempi di
- Disegno
reazione
- Reclutamento di successive unità motrici per generare rapidi incrementi di forza,
Il tempo di reazione varia in funzione della quantità di poichè l’eccitabilità dei motoneuroni è soggetta a variazioni casuali
informazioni che vengono elaborate - Un progressivo aumento di forza può venir prodotto reclutando un numero
Il tempo di reazione, tempo che intercorre tra lo stimolo e la risposta conseguente, progressivamente minore di motoneuroni
varia in relazione a: - Quando aumenta la forza → fluttuazione del numero di motoneuroni
- quantità di informazioni che vengono elaborate dal sistema nervoso centrale reclutati → fluttuazioni maggiori di forza, quindi di velocità
nell’intervallo temporale tra stimolo e risposta - I soggetti non possono essere subito certi di quali siano le forze e i carichi che si
- Distanza che i segnali nervosi devono percorrere oppongono al movimento
- Modalità dello stimolo - Tale incertezza diminuisce con la pratica → accuratezza e velocità del
I tempi di reazione volontari sono più lunghi delle risposte riflesse evocate da stimoli movimento aumentano con l’esercizio.
equivalenti:
- la maggiore durata dei tempi di reazione delle risposte volontarie è giustificata
dal fatto che tra l’ingresso afferente e l’uscita motoria è interposto un maggior
numero di sinapsi.
- Non è possibile risalire al numero di sinapsi in base al tempo di reazione → il
tempo di sommazione delle sinapsi è molto variabile.
Il tempo di reazione è:
- più breve se il soggetto conosce già la risposta che deve dare quando
viene presentato lo stimolo
- Più lungo quando esso deve scegliere tra diverse possibili risposte
- Se sono presentati più stimoli, ciascuno dei quali implica una scelta della
risposta, il tempo di riflesso è maggiore (effetto della scelta)
- Il tempo di reazione aumenta con l’aumentare delle scelte possibili.
- Nel caso di compiti complessi → tempi di reazione di 0,5-1 s

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external loads, and other factors that might influence the trajectory of movement.
P.663

This principle is beautifully illustrated by expert pistol shooters, who achieve accuracy by synchronizing trigger actions with their
Neurofisiologia 14
involuntary tremors. Only beginners seek to immobilize themselves when pulling the trigger.

Il tempo di reazione aumenta con l’aumento del numero di possibili scelte e diminuisce
con l’apprendimento.
A. Il tempo di reazione aumenta in modo non lineare con l’aumento de numero di risposte
alternative che il soggetto può dare.
B. Secondo questo modello tra la presentazione dello stimolo e la risposta motoria possono
essere distinte tre fasi: identificazione dello stimolo, scelta della risposta, programmazione
della risposta scelta
C. Il tempo di reazione diminuisce con l’apprendimento, perché gli stimoli diventano prevedibili.
Ciascun blocco rappresenta 10 repliche di una sequenza di 10 prove. Nel corso di ciascuna
prova, uno stimolo luminoso veniva presentato in corrispondenza di una sede tra quattro
possibili e i soggetti dovevano premere un pulsante sotto lo stimolo luminoso. In a in ciascun
blocco viene ripetuta sempre la stessa sequenza, con riduzione del tempo di reazione. In b la
posizione dello stimolo variava ad ogni prova in modo casuale, senza alcuna riduzione
significativa del tempo di reazione.

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Neurofisiologia 15

Midollo spinale: pool


- l’uscita motoria comporta
- Triplice flessione dell’arto inferiore ispsilaterale
- Attivazione dei muscoli estensori dell’arto inferiore controlaterale → deve

motoneuronale e riflessi sostenere il peso del corpo


- Si veda come stimolazione ristretta → attività coordinata di motoneuroni situati
bilateralmente e in diversi segmenti midollari.

spinali In condizioni normali, le attività riflesse spinali non sono autonome, ma sottoposte al
controllo continuo di strutture sovraspinali:
- tronco dell’encefalo
- Corteccia motoria
Back

Il midollo spinale è un’importante struttura sensitiva e motoria: Il controllo dei centri superiori è esercitato attraverso vie discendenti che terminano a
36
tutti i livelli della sostanza grigia midollare:
- nella parte più ventrale della sostanza grigia
Spinal Reflexes
- comandi motori dei centri superiori agiscono solo in piccola parte direttamente
- motoneuroni α → innervano le fibre muscolari scheletriche
sui motoneuroni
- Motoneuroni γ → innervano i fusi neuromuscolari Keir Pearson
- Generalmente, l’attività delle vie discendenti agisce sugli stessi circuiti utilizzati
James Gordon
- Nella parte centro-ventrale della sostanza grigia midollare sono contenuti anche i dai riflessi spinali
DURING NORMAL MOVEMENTS the central nervous system uses information from a vast array of sensory receptors to ensure the generation of the correct pattern of muscle activity.
neuroni pregangliari delle componenti toraco-lombare e sacrale del sistema Sensory information from muscles, joints, and skin, for example, is essential for regulating movement. Without this somatosensory input, gross movements tend to be imprecise, while
tasks requiring - Permette l’invio di comandi motori relativamente semplificati.
nervoso autonomo fine coordination in the hands, such as fastening buttons, are impossible (see Chapter 33).

Il segnale
Charles inwasuscita
Sherrington among the dai
first motoneuroni α va
to recognize the importance considerato
of sensory com ilmovements.
information in regulating risultato diinfluential monograph published in 1906 he proposed that
In an
Il midollo spinale è dunque il punto di passaggio obbligato di tutti i comandi motori simple reflexes, stereotyped movements elicited by the activation of receptors in skin or muscle, are the basic units for movement. He further proposed that complex sequences of
un’integrazione
can be produced continua tra:reflexes. This view has been the guiding principle in motor physiology for much of this century. Only relatively recently has it been
diretti sia ad interagire con l’ambiente esterno che a regolare le funzioni viscerali. movements by combining simple
modified by the recognition that many coordinated movements can be produced in the absence of sensory information. For example, in a variety of species locomotor patterns can be
initiated-and
afferenze periferiche
maintained in the absence of patterned sensory input (Chapter 37). Nevertheless, the notion that reflexes play an important role in the patterning of motor activity is beyond
Le funzioni midollari di tipo sensitivo e motorio non si svolgono in modo disgiunto e doubt. The contemporary view is that reflexes are integrated with centrally generated motor commands to produce adaptive movements.

indipendente: - Afferenze centrali dirette o attraverso catene interneuronali


- le informazioni sensoriali che entrano nel midollo, possono avere differenti destini
- Smistate o ritrasmesse verso i centri superiori (vie ascendenti sensitive)
- Raggiungono, direttamente o indirettamente6 , motoneuroni o cellule
pregangliari del SNA
- Il midollo può tradurre informazioni sensoriali direttamente in risposte motorie,
elaborando processi di trasformazione sensitivo-motoria → riflessi spinali
- I riflessi spinali possono essere di tipo
- Somatomotorio: il prodotto finale dell’informazione sensoriale
determina una risposta muscolare scheletrica
- Viscerale: il risultato è una risposta che coinvolge cellule muscolari lisce
o ghiandole.
- Rappresentano le forme più automatizzate e stereotipate di integrazioni
sensitivo-motore
- Sono le più semplici attività integrative del SNC
Le risposte motorie che si possono osservare in conseguenza di attività riflesse Figure 36-1 Reflex responses are often complex and can change depending on the task.

spinali, pur essendo elementari, sono il risultato di elaborazioni relativamente A. Perturbation of one arm causes an excitatory reflex response in the contralateral elbow extensor muscle when the contralateral limb is used to prevent the body from moving forward,
but the same stimulus produces an inhibitory response in the muscle (reduced EMG) when the contralateral hand holds a filled cup. (Adapted from Marsden et al. 1981.)
complesse, che implicano integrazioni sia intrasegmentarie che intersegmentarie.
B. Loading the thumb during a rhythmic sequence of finger-to-thumb movements produces a reflex response (shaded blue area) in the muscle moving the finger as well as the loaded
Ad esempio, quando si calpesta un oggetto acuminato, si flette automaticamente la thumb muscle. The additional movement of the finger ensures that the pinching movement remains accurate. (Adapted from Cole et al. 1984.)

gamba in seguito alla stimolazione di pochi nocicettori:


P.714

In this chapter we consider the principles underlying the organization and function of reflexes, focusing on spinal reflexes. The sensory stimuli for spinal reflexes arise from receptors in
muscles, joints, and skin and the neural circuitry responsible for the motor response is entirely contained within the spinal cord. Reflexes have been viewed traditionally as automatic,
6 indirettamente: attraverso l’interposizione di uno o più interneuroni. stereotyped movements in response to stimulation of peripheral receptors. This view arose primarily from early studies on reduced animal preparations in which reflexes were examined
under a set of standard conditions. However, as investigators extended their studies to measure reflexes during normal behavior, our concept of reflexes changed substantially. We now
know that under normal conditions reflexes can be modified to adapt to the task. This flexibility allows reflexes to be smoothly incorporated into complex movements initiated by central
commands.

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Reflexes Are Highly Adaptable and Control Movements in a Purposeful Manner
A good example of the adaptability of reflexes is seen when the muscles of the wrist of one arm are stretched while a subject is kneeling or standing. The muscles that are stretched
contract, but muscles in other limbs also contract to prevent a loss of balance. Interestingly, the reflex response of the elbow extensor of the opposite arm depends on the task being
performed by that arm. If the arm is used to stabilize the body (by holding the edge of a table), a large excitatory response is evoked in the elbow extensor muscles to resist the forward
Neurofisiologia 16

- corna dosali → modulazione della ritrasmissione delle informazioni


Organizzazione generale del midollo somatosensoriali ai centri superiori

spinale - Zona intermedia → intervengono sull’uscita motoria, utilizzando gli schemi


motori della circuiteria intrinseca del midollo spinale
- Motoneuroni → attivazione diretta e selettiva di specifiche popolazioni di
In linea generale, la sostanza grigia midollare può essere suddivisa in: interneuroni.
- versante sensoriale
- Versante motorio
- Zona di integrazione Interneuroni spinali
Gli interneuroni spinali trasformano il segnale in arrivo in nuovi segnali, con modalità
Suddivisioni anatomiche diverse:
- processi di integrazione a livello della zona intermedia permettono la traduzione
In ciascuna metà del midollo si distinguono tre componenti anatomiche principali: in schemi motori di
- corno dorsale: punto di ingresso delle informazioni somatosensitive, che si - comandi motori discendenti relativamente semplificati
interrompono a livello del midollo. - informazioni afferenti provenienti da zone relativamente ristrette della
- Vi sono localizzati anche i neuroni che trasmettono ai centri superiori periferia corporea
attraverso le colonne dorsali o il sistema antero-laterale - Permesso dalla presenza di circuiti nervosi preposti a tale traduzione
- Zona intermedia: interfaccia tra il versante sensitivo e quello motorio → - Formati da neuroni che in base alle proprietà funzionali e alle connessioni
attraverso questa passa il flusso delle informazioni afferenti dirette verso l’uscita possono operare in varie modalità, la trasformazione dei segnali afferenti.
motoria. Sulla base delle connessioni tra i vari elementi nervosi, si possono identificare relazioni
- Contiene diversi tipi di cellule nervose, sia eccitatorie che inibitorie → di:
permettono i riflessi spinali - Divergenza
- interneuroni spinali, quando l’assone rimane all’interno della sostanza - Convergenza
grigia e si dirama nello stesso segmento spinale o in segmenti sotto/
soprastanti
- Neuroni propriospinali hanno un assone che entra nella sostanza bianca
→ può raggiungere livelli midollari più distanti
- Zona motoneuronale: versante motorio del midollo.

Vie discendenti
Tutte le varie componenti del midollo spinale sono sottoposte ad un controllo
gerarchico dei centri superiori, attraverso le vie discendenti:
- insieme eterogeneo di varie vie nervose, con diversa origine e funzione.
- I terminali delle vie discendenti, per esempio, possono contrarre sinapsi con
- Interneuroni delle corna dorsali → effetti presinaptici sulle terminazioni
afferenti → intervengono sull’ingresso sensitivo
- Attivazione di interneuroni eccitatori o inibitori → influenzano l’attività dei
circuiti neuronali della zona intermedia
- Sinapsi sull’uscita motoneuronale.
A seconda della zona di terminazione nel midollo, le vie discendenti hanno funzioni
molto differenti:
Figure 36-5 Inhibitory interneurons play special roles in coordination of reflex actions.

A. The Ia inhibitory interneuron allows higher centers to coordinate opposing muscles at a joint through a single command. This inhibitory interneuron
stretch reflex circuits. In addition, it receives inputs from corticospinal descending axons, so that a descending signal that activates one set of muscles
Enrico Colombo - www.bluejayway.it of the antagonists. Other descending pathways make excitatory and inhibitory connections to this interneuron. When the balance of input is shifted to
inhibitory interneuron, reciprocal inhibition will be decreased and co-contraction of opposing muscles will occur.

B. Renshaw cells produce recurrent inhibition of motor neurons. These spinal interneurons are excited by collaterals from motor neurons and then inhib
This negative feedback system regulates motor neuron excitability and stabilizes firing rates. Renshaw cells also send collaterals to synergist motor neu
Neurofisiologia 17

controllare le attività riflesse:


Divergenza
- eccitando o inibendo gli interneuroni spinali → potenziano o sopprimono
Per divergenza intende la distribuzione degli effetti sinaptici di un neurone a più specifiche risposte riflesse
neuroni bersaglio:
- Alcuni interneuroni controllano l funzionalità delle vie attraverso le quali i segnali
- permette di diffondere il segnale di pochi elementi nervosi a popolazioni più periferici giungono ai motoneuroni → i centri superiori selezionano in anticipo la
vaste di neuroni → amplificazione dell’informazione risposta più opportuna da fornire agli stimoli periferici
- L’amplificazione può interessare - permettono una reazione più rapida.
- Popolazioni dello sesso segmento spinale - Medesimo controllo può essere operato anche direttamente sulle
- Neuroni propriospinali → segmenti di altri segmenti, anche a distanza. terminazioni delle fibre afferenti → attraverso connessioni presinaptiche sulle
In processi di divergenza, è giocato un ruolo di primaria importanza dagli stesse terminazioni.
interneuroni inibitori:
- producono effetti postsinaptici di tipo inibitorio in risposta ad un segnale Circuiti riverberanti
eccitatorio Oltre che organizzare i flussi di informazione in modo spaziale, le reti interneuronali
- In tal modo determinano un’inversione del tipo di segnale influiscono anche sul decorso temporale:
- Una singola afferenza eccitatoria, in tal modo, può esercitare effetti di segno - i circuiti riverberanti sono circuiti chiusi di interneuroni che ri-eccitano sé
opposto stessi, direttamente o indirettamente → effetto di amplificazione temporale dello
- Eccitatorio diretto stimolo
- Inibitorio indiretto, attraverso gli interneuroni inibitori - Tali circuiti permettono di spiegare alcune risposte riflesse midollari (es riflessi
flessori) che persistono anche dopo la cessazione dello stimolo
Gli interneuroni inibitori della sostanza grigia midollare sono suddivisi in classi, a
seconda del tipo di afferenza che li raggiunge: Alcuni di tali circuiti, son fatti in modo da produrre, in risposta a segnali tonici
eccitatori, uscite ritmiche e alternate a carico di gruppi muscolari che abbiano azioni
- afferenze di tipo Ia → interneuroni inibitori Ia
opposte:
- Interposti lungo le afferenze fusali dirette ai motoneuroni → permettono alle
- circuiti detti generatori centrali di schemi motori
fibre di tipo Ia di esercitare
- Importanti per generare attività motorie ritmiche (es locomozione)
- effetti eccitatori sui motoneuroni di un determinato muscolo
- Effetti inibitori sui muscoli antagonisti
- Tali interneuroni sono bersagli anche di afferenze sovraspinali Motoneuroni spinali
Nel passaggio di un segnale attraverso una catena di interneuroni si può avere
amplificazione dello stimolo: Tutti i comandi motori, sia spinali che sovraspinali, convergono necessariamente sui
- può avvenire quando i neuroni rispondono con frequenze di scarica molto più motoneuroni:
alte della frequenza di scarica della fibra afferente. - sono la via finale comune delle attività integrative del SNC
Ciascun motoneurone innerva un certo numero di fibre muscolari di un determinato
Convergenza muscolo → forma una unità motoria:
Per convergenza si intende l’elaborazione dei segali provenienti da diversi neuroni da - i motoneuroni che costituiscono le varie unità motorie di un certo muscolo sono
parte di un singolo neurone: disposti in stretto rapporto di contiguità → pool motoneuronale
- tutti i motoneuroni e gli interneuroni ricevono afferenze convergenti → l’attività - Nel pool, sono frammisti motoneuroni α e motoneuroni γ
dipende dalla sommazione dei potenziali postsinaptici eccitatori e - Ciascun pool ah forma di una colonna longitudinale
inibitori provenienti da fonti diverse - Può estendersi per uno o più segmenti spinali
- I segnali che convergono su un singolo neurone possono afferire da - Le famiglie di motoneuroni di muscoli sinergici possono presentare un alto
- Periferia grado di sovrapposizione spaziale
- Centri sovraspinali Nella lamina IX esiste una chiara organizzazione topografica nella disposizione delle
- Altri interneuroni. famiglie di motoneuroni, che segue 2 gradienti spaziali:
La convergenza di segnali discendenti su interneuroni, che ricevono anche segnali da
recettori sensoriali → meccanismo con il quale i centri superiori possono

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Neurofisiologia 18

- gradiente prossimo-distale: gradiente medio-laterale


- Gradiente flessori-estensori: dorso-ventrale Riflessi spinali
La suddivisione di Kuypers inizialmente è in due gruppi:
Nel corso dell’esecuzione dei movimenti, il SNC utilizza le informazioni provenienti da
- gruppo mediale: formato da famiglie di motoneuroni situate nella parte mediale
molti recettori sensitivi → permettono di generare schemi di attività motoria corretti ed
delle corna ventrali. Di grandezza omogenea su tutto il midollo, provvede
adeguati:
all’innervazione dei muscoli assiali del collo e del tronco.
- informazioni propriocettive dei muscoli, cute e articolazioni → indispensabili alla
- Gruppo laterale: presente in corrispondenza delle parti cervicali e lombari del
regolazione dei movimenti
midollo.
- Se mancassero tali segnali afferenti → movimenti semplici sarebbero
- Lateralmente al gruppo mediale → pool che innervano i muscoli dei cingoli
imprecisi, mentre sarebbe impossibile compiere movimenti complessi.
scapolari e pelvici
I riflessi sono movimenti stereotipati evocati dall’attivazione dei recettori
- A livello dei rigonfiamenti cervicale7 e lombare8 , si aggiungono famiglie di
cutanei e muscolari
motoneuroni → innervazione dei muscoli più distali degli arti.
I riflessi hanno un importante ruolo funzionale nella caratterizzazione dell’attività
Di conseguenza, in sezione di midollo a livello di un rigonfiamento cervicale o lombare,
motoria:
in senso medio-laterale, nella lamina IX si trovano:
- si ritiene che i riflessi siano integrati da comandi motori generati dal SNC, al fine
- Motoneuroni dei muscoli assiali
di produrre movimenti che possano adattarsi a condizioni ambientali diverse.
- Motoneuroni dei muscoli dei cingoli
Gli stimoli sensitivi che evocano i riflessi spinali provengono dai recettori muscolari,
- Motoneuroni dei muscoli distali articolari e cutanei:
Nel gruppo più laterale delle famiglie di motoneuroni, esiste anche il gradiente - i circuiti che mediano le risposte motorie si trovano direttamente nel midollo
flessori-estensori: spinale → attivati indipendentemente dal fenomeno percettivo
- i motoneuroni destinati ai flessori sono localizzati in posizione più dorsale - Tuttavia, tali circuiti sono connessi con le strutture superiori → in condizioni
rispetto ai motoneuroni destinati a innervare i muscoli estensori. normali, possono essere modificati in base al compito che si sta eseguendo →
Anche l’organizzazione degli interneuroni, nella zona intermedia, segue il gradiente possono essere incorporati in movimenti coerenti.
prossimale-distale:
- mediali → proiettano ai pool più mediali sia omolaterali, che controlaterali
- Intermedi → motoneuroni dei cingoli Adattabilità dei riflessi
- Laterali → motoneuroni dei muscoli distali
I riflessi sono caratterizzati da grande adattabilità, che si può osservare, ad esempio
Anche i neuroni propriospinali seguono il gradiente medio-laterale: quando i muscoli del polso di un arto sono stirati mentre si sta inginocchiati o in
- medialmente → neuroni propriospinali lunghi: assoni che possono decorrere posizione eretta:
nei cordoni anteriori per tutta la lunghezza del midollo spinale - in tali condizioni si contraggono, oltre ai muscoli stirati, anche i muscoli degli altri
- Intermedia → connettono un numero minore di segmenti spinali arti → per evitare di perdere l’equilibrio
- Lateralmente → neuroni propriospinali brevi: proiezioni molto più circoscritte - La risposta riflessa degli estensori del gomito dell’arto controlaterale dipende
Questa distinzione dei neuroni propriospinali → significato funzionale: dal compito motorio che l’arto sta eseguendo
- i muscoli assiali, attivati generalmente in maniera globale, necessitano sistemi i - Se l’arto è utilizzato per stabilizzare il corpo, per esempio appoggiato ad un
interconnessione che possano coordinarli piano → con la perturbazione si ha la contrazione degli estensori → si
- Muscoli distali → sono attivati in modo più selettivo, non necessitano di oppone alla caduta in avanti del corpo
particolare controllo. - Se tiene un oggetto in equilibrio precario (es una tazza di tè) → con la
perturbazione si ha rilasciamento dell’estensore del gomito → impedisce il
movimento della tazza.
Un altro esempio di adattabilità dei riflessi è costituito dalla contrazione riflessa rei
muscoli flessori di indice e pollice, in risposta allo stiramento dei muscoli del pollice:

7 C5-T1
8 L4-S2

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muscles in the limb. We know that this is a spinal reflex because it persists after complete transection of the spinal cord, a condition that isolates the spinal circuits from the brain. Flexion
withdrawal is a protective reflex in which a discrete stimulus causes muscles to contract in a coordinated fashion at multiple joints. Through divergent polysynaptic reflex pathways the
sensory signal both excites motor neurons that innervate flexor muscles of the stimulated limb and inhibits motor neurons that innervate extensor muscles of the limb (Figure 36-2A).

Excitation of one group of muscles and inhibition of their antagonists is what Sherrington first called reciprocal innervation. (Antagonist muscles are those that act in the opposite
Neurofisiologia
direction of a given muscle; for example, knee extensors are the antagonists of knee flexors.) Reciprocal innervation is a key principle of motor organization and is discussed later in this 19
chapter.

Along with flexion of the stimulated limb, the reflex can produce an opposite effect in the contralateral limb, that is, excitation of extensor motor neurons and inhibition of flexor motor
neurons. This crossed-extension reflex serves to enhance postural support during withdrawal of a foot from a painful stimulus. Contraction of the extensor muscles in the opposite leg
- se ci si oppone alla flessione del pollice mentre si sta cercando di toccare
counteracts the increased load caused by lifting the stimulated limb. Thus, flexion withdrawal is a complete, albeit simple, motor act
- Si appoggia il dito indice della mano su un elettrodo, che scarica associato ad
ritmicamente la punta del pollice con quella dell’indice → risposta riflessa sia un suono
While flexion reflexes are relatively stereotyped in form, both the spatial extent and the force of muscle contraction depend on stimulus intensity (Chapter 33). Touching a stove that is
dell’indice
only slightly che moderately
hot may produce del pollice fast withdrawal only at the wrist and elbow, while touching a stove that is very hot invariably leads to- aDopo
forceful alcune
contractionprove conleading
at all joints, stimoli accoppiati → il tono è sufficiente a evocare il
to a rapid withdrawal of the entire limb. The duration of the reflex usually increases with stimulus intensity, and the contractions produced in a flexion reflex always outlast the stimulus.
- Se il pollice da solo sta eseguendo movimenti ritmici → risposta riflessa solo a
Thus, reflexes are not simply repetitions of a stereotyped movement pattern; they are modulated by properties of the stimulus.
riflesso di retrazione
livello del flessore del pollice. - La maggior parte dei soggetti, ritrae il dito, contraendo i muscoli opposti, anche
se invece del palmo poggia il dorso dell’indice sull’elettrodo →
- il riflesso condizionato in risposta al tono costituisce una risposta
comportamentale appropriata allo stimolo
In relazione a questi esempi, si illustrano tre importanti principi

Le vie riflesse lungo le quali avviene la trasmissione dei segnali sono


selezionate in base al compito motorio che si sta eseguendo
Lo stato delle vie riflesse in rapporto al compio motorio è denominato
atteggiamento funzionale
Il meccanismo attraverso il quale si forma questo atteggiamento funzionale è
sconosciuto per la maggior parte dei movimenti.

I segnali sensitivi provenienti da un’area periferica circoscritta producono


risposte riflesse di numerosi muscoli, alcuni situati anche in sedi lontane
dall’area stimolata
Tali risposte di più muscoli sono coordinate in modo tale che venga raggiunto lo
scopo che il movimento si prefigge.

I centri sovraspinali svolgono un importante ruolo funzionale nella


modulazione e nell’adattamento dei riflessi spinali, fino a produrre movimenti
di segno opposto in caso di necessità

Innervazione reciproca
Riflessi di origine cutanea
Un riflesso spinale relativamente familiare è il riflesso flessorio di retrazione:
- rapida detrazione dell’arto (contrazione dei flessori dell’arto implicato) in risposta
ad uno stimolo dolorifico
- È un riflesso di natura protettiva → uno stimolo localizzato provoca la
contrazione coordinata di parecchi muscoli, che agiscono a livello di più
articolazioni
Figure 36-2 Spinal reflexes involve coordinated contractions of numerous muscles in the limbs. Attraverso vie riflesse divergenti polisinaptiche, i segnali dello stimolo si portano
Un terzo esempio è costituito dal riflesso flessorio condizionato di retrazione:
- Attivazione dei flessori
A. Flexion and crossed-extension reflexes are mediated via polysynaptic pathways in the spinal cord. An excitatory pathway activates motor neurons supplying ipsilateral flexor muscles,
which -withdraw
si associa
the limbad unnoxious
from tonostimuli.
acustico la risposta
At the same flessoria
time, motor di retrazione
neurons supplying daextensor
contralateral uno stimolo
muscles are excited to provide support during withdrawal of the limb.
- Inibizione degli estensori.
doloroso
Inhibitory interneurons ensure that the motor neurons supplying antagonist muscles are inactive during the reflex response. (Adapted from Schmidt 1983.)

Tale fenomeno di attivazione e inattivazione dei muscoli agonisti e antagonisti, viene


B.1. Stretch reflexes are mediated by monosynaptic pathways. Ia afferent fibers from muscle spindles make excitatory connections on two sets of motor neurons: alpha motor neurons
that innervate the same (homonymous) muscle from which they arise and motor neurons that innervate synergist muscles. They also act throughinnervazione
detto reciproca.
inhibitory interneurons to inhibit the
motor neurons that innervate antagonist muscles. When a muscle is stretched the Ia afferents increase their firing rate. This leads to contraction of the same muscle and its synergists
and relaxation of the antagonist. The reflex therefore tends to counteract the stretch, enhancing the spring-like properties of the muscles. 2. The reflex nature of contractions produced
by muscle stretch is revealed by the large contraction of an extensor muscle when it is stretched compared with the small force increase after cutting the sensory afferents in the dorsal
roots. (Adapted from Liddell and Sherrington 1924.)
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P.716
Neurofisiologia 20

Assieme alla flessione dell’arto implicato, lo stimolo può comportare effetti opposti a
livello dell’arto controlaterale: Tipo Recettori Calibro (µm) Guaina Sensibili a
- eccitazione dei motoneuroni dei muscoli estensori
II Terminazioni 6-12 Mieliniche Lunghezza del muscolo
- Inibizione dei muscoli flessori secondarie del fuso (modesta sensibilità alla
Tale fenomeno, è detto riflesso di estensione crociata, e aumenta il sostegno neuromuscolare velocità di allungamento)
posturale sull’unica gamba che resta a terra, per controbilanciare l’aumento del
carico. III Terminazioni 2-6 Mieliniche Dolore, stimoli chimici e termici
Si veda come il riflesso flessorio di retrazione è tuttavia un atto motorio completo. nervose libere (importanti per la risposta
fisiologica all’esercizio fisico)
Nonostante i riflessi flessori siano generalmente stereotipati nella forma, sia
l’ampiezza del movimento che la forza sviluppata dipendono dall’intensità dello
IV Terminazioni 0,5-2 Amieliniche Dolore, stimoli chimici e termici
stimolo. nervose libere
In generale, la durata del riflesso aumenta con l’aumentare dell’intensità dello stimolo
e la contrazione prodotta da un riflesso flessorio persiste anche quando è cessato lo L’organizzazione delle vie riflesse del midollo spinale è stata studiata principalmente attraverso la
stimolo. stimolazione elettrica delle fibre sensitive e la registrazione delle risposte evocate nelle diverse
classi di neuroni spinali:
I riflessi, non sono solo semplici ripetizioni di uno schema motorio stereotipato, ma - tale metodo presenta alcuni vantaggi
sono modulati dalle proprietà dello stimolo. - Possibile stabilire accuratamente il tempo di attivazione delle afferente periferiche,
graduando l’intensità degli stimoli elettrici
Riflesso da stiramento - Possibile analizzare le risposte centrali evocate dalle diverse classi di fibre sensitive
Il riflesso più importante, e senza dubbio il più studiato, è il riflesso da stiramento o - Possibile attivare in modo selettivo alcune classi di recettori
riflesso miotatico: L’intensità degli stimoli elettrici necessaria per attivare una fibra sensitiva viene espressa in
funzione dell’intensità necessaria per attivare le fibre afferenti di maggiore diametro:
- prevede la contrazione di un muscolo provocata dal suo allungamento
- le fibre di diametro maggiore hanno la soglia generalmente più bassa
- Sherrington dimostrò che il riflesso necessitava di segnali afferenti al midollo - Le fibre di gruppo I sono generalmente attivate con stimoli 1 o 2 volte più elevati dello
spinale e di segnali che dal midollo spinale ritornassero ai muscoli stimolo soglia per le fibre di maggior diametro
- Il recettore → fusi neuromuscolari → rileva variazioni di lunghezza - La maggior parte delle fibre di gruppo II necessita di stimoli 2-5 volte superiori allo stimolo
soglia,
- Fibre afferenti dai fusi neuromuscolari stabiliscono connessioni eccitatorie - Le fibre di gruppo III e IV necessitano di stimoli di 10-50 volte lo stimolo soglia.
dirette con i motoneuroni α
- Oltre alla contrazione del muscolo stirato, si ha anche l’inibizione dei muscoli
antagonisti (innervazione reciproca)
Attivazione selettiva delle fibre sensitive del muscolo
Le fibre sensitive sono classificate in base al diametro: Recettori muscolari
- fibre di maggior diametro conducono potenziali d’azione più rapidamente
- Ogni classe di recettori da origine a fibre con diametro che varia di poco → la classificazione
in base al diametro permette di distinguere il tipo di recettore sensitivo da cui pro vengono Fusi neuromuscolari
- In tabella sono elencate le principali fibre sensitive provenienti dal muscolo
I fusi neuromuscolari sono dei piccoli recettori sensitivi provvisti di capsula:
Tipo Recettori Calibro (µm) Guaina Sensibili a
- forma allungata
Ia Terminazioni 12-20 Mieliniche Lunghezza e velocità di
- Situati nelle parti carnose dei muscoli
primarie del fuso variazione della lunghezza del - Funzione principale: segnalare variazioni di lunghezza del muscolo in cui si
neuromuscolare muscolo trovano
- Le variazioni di lunghezza si accompagnano a modificazioni degli angoli
Ib Organi tendinei di 12-20 Mieliniche Tensione del muscolo delle articolazioni su cui agiscono → i fusi possono essere utilizzati dal SNC
Golgi
per rilevare le posizioni relative dei diversi segmenti corporei
I fusi neuromuscolari sono costituiti da tre componenti principali:

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Neurofisiologia 21

- fibre muscolari intrafusali: fibre muscolari specializzate, la cui regione Fusi neuromuscolari
centrale non è contrattile A. Le componenti principali del fuso neuromuscolare sono
le fibre muscolari intrafusali, le terminazioni libere delle
- Terminazioni di fibre sensitive mieliniche: fibre sensitive di grande diametro
fibre sensitive e le terminazioni degli assoni dei
(fibre Ia) che innervano la regione centrale delle fibre muscolari intrafusali motoneuroni. Le fibre intrafusali sono fibre muscolari
- Terminazioni motorie mieliniche: fibre di piccolo diametro, provenienti dai specializzate. L terminazioni libere delle fibre sensitive
motoneuroni γ, che innervano le regioni polari, contrattili, delle fibre intrafusali si avvolgono a spirale attorno alla regione centrale non
contrattile delle fibre intrafusali e vengono attivate dallo
Quando le fibre muscolari intrafusali vengono stirate9 vengono stirate anche le stiramento delle fibre intrafusali stesse. I motoneuroni γ
terminazioni sensitive → aumento dell’attività di scarica: innervano le regioni polari, contrattili, delle fibre
intrafusali, la cui contrazione stira la regione centrale da
- i fusi neuromuscolari sono in parallelo con le fibre muscolari extrafusali, che sono entrambe le estremità e modifica la sensibilità delle
la massa principale del muscolo terminazioni sensitive allo stiramento del muscolo.
- Quando viene aumentata la lunghezza del muscolo → aumentata anche la
lunghezza delle fibre intrafusali → aumenta l’attività delle terminazioni sensitive
del fuso neuromuscolare
- Quando il muscolo si accorcia → il fuso neuromuscolare è privo del carico →
diminuita attività delle terminazioni sensitive.
L’innervazione motoria delle fibre muscolari intrafusali, proviene dai motoneuroni γ:
- motoneuroni di piccolo diametro
- La contrazione delle fibre intrafusali → accorciamento delle regioni polari delle
fibre muscolari → stirano la regine centrale non contrattile → aumento della
frequenza di scarica delle terminazioni sensitive
- non contribuisce allo sviluppo della forza contrattile
- I motoneuroni γ contribuiscono al meccanismo di regolazione della sensibilità
dei fusi neuromuscolari.
Quando un muscolo viene stirato, nella sua variazione di lunghezza, si distinguono
due fasi: Figure 36-3
- dinamica: periodo durante il quale la lunghezza del muscolo si modifica Si distinguono due tipi di fibre muscolari intrafusali:
A. The main components of the muscle spindle are intrafusal muscle fibers, afferent sensory fiber endings, and efferent motor fiber endings. The intrafusal fibers are
- Stazionaria: periodo in cui la nuova lunghezza del muscolo è mantenuta - fibre a sacco di nuclei: presenti circa 2-3 per fuso, possono essere
muscle fibers; their central regions are not contractile. The sensory fiber endings spiral around the central regions of the intrafusal fibers and are responsive to stretc
fibers. ulteriormente
Gamma motor neuronsdistinteinnervate
in the contractile polar regions of the intrafusal fibers. Contraction of the intrafusal fibers pulls on the central regions from both
Le caratteristiche di ciascuna componente dei fusi neuromuscolari conferiscono alle
terminazioni nervose del fuso la proprietà di rilevare separatamente gli eventi che
changes the - Fibre dinamiche
sensitivity of the sensory fiber endings to stretch. (Adapted from Hulliger 1984.)

caratterizzano le due fasi. - Fibre


B. The muscle statiche
spindle contains three types of intrafusal fibers: dynamic nuclear bag, static nuclear bag, and nuclear chain fibers. A single Ia sensory fiber innervates
of fibers, forming
- Fibre a primary
a catena disensory
nuclei:ending.
circaA5group II sensory
per fuso fiber innervates nuclear chain fibers and static bag fibers, forming a secondary sensory ending. Two t
neuromuscolare.
neurons innervate different intrafusal fibers. Dynamic gamma motor neurons innervate only dynamic bag fibers; static gamma motor neurons innervate various comb
Le terminazioni
chain and static bag sensitive sono anch’esse
fibers. (Adapted di 2 tipi:
from Boyd 1980.)
- Una sola terminazione primaria:
C. Selective stimulation of the two types of gamma motor neurons has different effects on the firing of the primary sensory endings in the spindle (the Ia fibers). Wit
stimulation - Si
theavvolge a spirale
Ia fiber shows attorno
a small dynamicalla regione
response centrale
to muscle stretch and a modest increase in steady-state firing. When a static gamma motor neuron is stimul
state response of the
- Fibra Ia fiber
di tipo Ia increases but there is a decrease in the dynamic response. When a dynamic gamma motor neuron is stimulated the dynamic response o
markedly enhanced but the steady-state response gradually returns to its original level. (Adapted from Brown and Matthews 1966.)
- Numero variabile, fino a 8, di terminazioni secondarie.
- Fibre di gruppo II
- Terminano nelle parti adiacenti della regione centrale delle fibre statiche a
sacco di nuclei e a catena di nuclei.
Anche i motoneuroni
Box 36-2 Selective γ possono essere suddivisi
Activation of Sensoryin 2 gruppi:
Fibers from Muscle
Sensory fibers are classified according to their diameter. Axons with larger diameters conduct action potentials more rapidly. Because each class of receptors gives ris
fibers with diameters within a restricted range, this method of classification distinguishes to some extent the fibers that arise from the different groups of sensory rece
9 ovvero quando al fuso viene applicato un carico o sottoposto ad una forza main groups of sensory fibers from muscle are listed in Table 36-1 (see Chapter 24 for the classification of sensory fibers from skin and joints).

The organization of reflex pathways in the spinal cord has been established primarily by electrically stimulating the sensory fibers and recording evoked responses in d
of neurons in the spinal cord. This method of activation has three advantages over natural stimulation. The timing of afferent input can be precisely established, the c
Enrico Colombo - www.bluejayway.it responses evoked by different classes of sensory fibers can be assessed by grading the strength of the electrical stimulus, and certain classes of receptors can be acti
isolation (impossible in natural conditions).
The strength of electrical stimuli required to activate a sensory fiber is measured relative to the strength required to activate the largest afferent fibers since the large
the lowest threshold for electrical activation. Thus group I fibers are usually activated over the range of one to two times the threshold of the largest afferents (with Ia
Neurofisiologia 22

- Statici → innervano le fibre a sacco di nuclei statiche e le fibre a catena di


nuclei
- Dinamici → innervano le fibre a sacco di nuclei dinamiche
Tale duplicità dell’organizzazione strutturale dei fusi neuromuscolari rispecchia la
duplicità delle loro funzioni:
- scarica statica o tonica delle terminazioni sensitive primarie e secondarie
→ informazioni sulla lunghezza del muscolo in condizioni stazionarie
- Terminazioni primarie → altamente sensibili alla velocità di stiramento →
informazioni sulla velocità del movimento. Fusi neuromuscolari
- Particolarmente sensibili alle piccole variazioni di lunghezza → forniscono Il fuso neuromuscolare contiene tre tipi
rapidamente informazioni circa variazioni inattese di lunghezza del muscolo di fibre intrafusali: fibre a sacco di
nuclei dinamiche, fibre a sacco di
- Permettono rapide risposte correttive. nuclei statiche, fibre a catena di nuclei.
Aumento di attività dei motoneuroni γ dinamici → aumento della sensibilità delle Ogni fibra afferente Ia innerva tutte e
tre i tipi di fibre intrafusali, costituendo
terminazioni primarie una terminazione primaria. Le fibre
Aumento di attività dei motoneuroni γ statici → aumento della sensibilità sia delle afferenti II innervano le fibre a catena di
terminazioni primarie che di quelle secondarie: nuclei e quelle a sacco di nuclei
statiche, costituendo le terminazioni
- può anche impedire che le terminazioni cessino di scaricare quando il muscolo secondarie. Due tipi di motoneuroni
non viene più stirato. innervano diversi tipi di fibre intrafusali:
i motoneuroni γ dinamici innervano
In definitiva, il SNC provvede a regolare in modo indipendente la sensibilità solo le fibre a sacco di nuclei
statica o dinamica delle fibre sensitive che innervano il fuso neuromuscolare. dinamiche, mentre i motoneuroni γ
statici innervano le fibre a catena di
nuclei e quelle a sacco di nuclei
statiche.

Figure 36-3

A. The main components of the muscle spindle are intrafusal muscle fibers, afferent sensory fiber endings, and efferent motor fiber endings. The intraf
muscle fibers; their central regions are not contractile. The sensory fiber endings spiral around the central regions of the intrafusal fibers and are respo
fibers. Gamma motor neurons innervate the contractile polar regions of the intrafusal fibers. Contraction of the intrafusal fibers pulls on the central reg
changes the sensitivity of the sensory fiber endings to stretch. (Adapted from Hulliger 1984.)

B. The muscle spindle contains three types of intrafusal fibers: dynamic nuclear bag, static nuclear bag, and nuclear chain fibers. A single Ia sensory f
of fibers, forming a primary sensory ending. A group II sensory fiber innervates nuclear chain fibers and static bag fibers, forming a secondary sensory
neurons innervate different intrafusal fibers. Dynamic gamma motor neurons innervate only dynamic bag fibers; static gamma motor neurons innervat
chain and static bag fibers. (Adapted from Boyd 1980.)

C. Selective stimulation of the two types of gamma motor neurons has different effects on the firing of the primary sensory endings in the spindle (the
stimulation the Ia fiber shows a small dynamic response to muscle stretch and a modest increase in steady-state firing. When a static gamma motor n
state response of the Ia fiber increases but there is a decrease in the dynamic response. When a dynamic gamma motor neuron is stimulated the dyna
markedly enhanced but the steady-state response gradually returns to its original level. (Adapted from Brown and Matthews 1966.)

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Box 36-2 Selective Activation of Sensory Fibers from Muscle
Sensory fibers are classified according to their diameter. Axons with larger diameters conduct action potentials more rapidly. Because each class of rec
Neurofisiologia 23

Informazioni
motoneuroni γ Fibre a sacco di fibre sensitive
sulla velocità del
dinamici nuclei dinamiche tipo Ia
movimento

motoneuroni γ Fibre a sacco di fibre sensitive Informazioni


statici nuclei statiche tipo Ia e tipo II sulla lunghezza
del muscolo e
motoneuroni γ Fibre a catena di fibre sensitive sulla velocità del
statici nuclei tipo Ia e tipo II movimento

Figure 36-10 Activity in the fusiform system (dynamic and static gamma motor neurons) is set at different levels for different types of behavior. During activities in
which muscle length changes slowly and predictably only static gamma motor neurons are active. Dynamic gamma motor neurons are activated during behaviors in which muscle length
may change rapidly and unpredictably. (Adapted from Prochazka et al. 1988.)

Proprioceptive signals can also contribute to the generation of motor activity during ongoing movements. This has been demonstrated in recent studies on individuals with sensory
neuropathy of the arms. These patients have abnormal reaching movements and have difficulty in accurately positioning the limb (see Chapter 33) because the lack of proprioception
results in a failure to compensate for the complex inertial properties of the human arm.

The primary function of proprioceptive reflexes in regulating voluntary movements is to adjust the motor output according to the biomechanical state of the body and limbs. This ensures
a coordinated pattern of motor activity during an evolving movement, and it provides a mechanism for compensating for the intrinsic variability of motor output.

Reflexes Involving Limb Muscles Are Mediated Through Spinal and Supraspinal Pathways
Reflexes involving the limbs are mediated by multiple pathways acting in parallel via spinal and supraspinal pathways (Figure 36-11A). Consider the response evoked by a sudden stretch
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of a flexor muscle of the thumb. This response has two discrete components. The first, the M1 response, is generated via the monosynaptic connection of muscle spindle afferents to the
spinal motor neurons. The second response, the M2 response, is also a reflex response since its latency is shorter than the voluntary reaction time.
Neurofisiologia 24

L’organo tendineo di Golgi, è sensibile alla tensione del muscolo:


- uno stimolo efficace per l’attivazione dell’organo tendineo è la contrazione delle
fibre muscolari connesse con il fascio di fibre collagene che contiene il recettore
→ facilmente attivato durante i movimenti
Fusi neuromuscolari
- Il livello medio di attività di un gruppo di organi tendinei di Golgi di un muscolo è
La stimolazione selettiva dei due tipi di
motoneuroni γ ha effetti diversi direttamente correlato alla forza complessiva sviluppata dal muscolo nel corso
sull’attività delle terminazioni sensitive della contrazione
primarie del fuso neuromuscolare (fibre - Tale stretta correlazione tra forza e frequenza di scarica permette
Ia)
- motoneuroni γ non sono l’asserzione che l’organo tendineo di Golgi codifica in maniera
stimolati → stirando il muscolo continuativa la forza del muscolo, in caso della sua contrazione.
la fibra Ia ha una debole risposta
di scarica durante la fase
dinamica e un aumento modesto
della scarica durante la fase
statica.
- stimolato un motoneurone γ
statico → aumento della risposta
della fibra durante la fase
stazionaria, mentre la risposta
durante la fase dinamica è
globalmente diminuita
- stimolato un motoneurone γ
dinamico → aumento della
risposta della fibra durante la
fase dinamica, ma ridotta
durante la fase stazionaria.

Organi tendinei di Golgi


cle spindle are intrafusal muscle fibers, afferent sensory fiber endings, and efferent motor fiber endings. The intrafusal fibers are specialized
re not contractile. The sensory fiber endings spiral around the central regions of the intrafusal fibers and are responsive to stretch of these
vate the contractile polar regions of the intrafusal fibers. Contraction of the intrafusal fibers pulls on the central regions from both ends and Figure 36-6A When the Golgi tendon organ is stretched (usually because of contraction of the muscle), the afferent axon is
L’organo tendineo di Golgi è recettore sensitivo in corrispondenza della giunzione rate of firing increases. (Adapted from Schmidt 1983; inset adapted from Swett and Schoultz 1975.)
y fiber endings to stretch. (Adapted from Hulliger 1984.)
delle fibre muscolari con il tendine:
- èand
types of intrafusal fibers: dynamic nuclear bag, static nuclear bag, dunque
nucleardisposto in serie
chain fibers. con
A single le fibre fiber
Ia sensory muscolari scheletriche
innervates all three types
ending. A group II sensory fiber innervates nuclear chain fibers and static bag fibers, forming a secondary sensory ending. Two types of motor
- Formazione sottile, lunga circa 1 mm e larga circa
l fibers. Dynamic gamma motor neurons innervate only dynamic bag fibers; static gamma motor neurons innervate various combinations of
0,1 mm Riflesso miotatico
from Boyd 1980.) - Provvista di capsula
- Innervato da una sola fibra di tipo Ib
ypes of gamma motor neurons has different effects on the firing of the primary sensory endings in the spindle (the Ia fibers). Without gamma
Il circuito neuronale responsabile del riflesso da stiramento (o riflesso miotatico) è
- Attraversa
l dynamic response to muscle stretch and a modest increase in steady-state la capsula
firing. When a static gamma motor neuron is stimulated the steady- stato scoperto misurando la latenza della risposta evocata, stimolando le radici dorsali
es but there is a decrease in the dynamic response. When a dynamic gamma motor neuron is stimulated the dynamic response of the Ia fiber is e misurando sulle radici ventrali:
- Perde il rivestimento mielinico
tate response gradually returns to its original level. (Adapted from Brown and Matthews 1966.) - attivazione selettiva di fibre afferenti di diametro Ia → latenza inferiore a 1 ms
- Emette numerosi rami che si intrecciano con i fascetti di collagene
- Il ritardo di trasmissione dei segnali a livello di una sinapsi è 0,5-0,9 ms
- Quando l’organo tendineo è sottoposto a tensione → fibre collagene stirate →
compressione delle terminazioni nervose sulle ramificazioni → eccitate → - Di conseguenza si deduce che le fibre Ia stabiliscono connessioni dirette
aumentata scarica con i motoneuroni α → il riflesso è generato da una via monosinaptica.

tivation of Sensory Fibers from Muscle


g to their diameter. Axons with larger diameters conduct action potentials more rapidly. Because each class of receptors gives rise to afferent
ed range, this method of classification distinguishes to someEnrico
extentColombo
the fibers-that
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arise from the different groups of sensory receptors. The
muscle are listed in Table 36-1 (see Chapter 24 for the classification of sensory fibers from skin and joints).

n the spinal cord has been established primarily by electrically stimulating the sensory fibers and recording evoked responses in different classes
Neurofisiologia 25

Le fibre Ia eccitano: - Esempio, i flessori e gli estensori del gomito si contraggono all’unisono appena
- motoneuroni che innervano il muscolo da dove proviene l’afferenza → prima di afferrare una palla.
connessioni omonime. Gli interneuroni Ia ricevono segnali sia inibitori che eccitatori da tutte le principali vie
- Muscoli che hanno azioni meccaniche simili (agonisti) → connessioni eteronime. discendenti:
- Interneuroni inibitori Ia → contraggono sinapsi con i motoneuroni dei muscoli - i centri sovraspinali modificano il rapporto tra segnali eccitatori e inibitori → in
antagonisti. questo modo possono
- Secondo il principio di innervazione reciproca: quando un muscolo viene - Ridurre l’inibizione reciproca
stirato, l’antagonista si rilascia. - Determinare una co-contrazione, controllando il grado di rigidezza
dell’articolazione

Risposta fasica e risposta tonica Cellule di Renshaw


L’attività dei motoneuroni spinali è controllata anche da un’altra importane classe di
Nel riflesso miotatico sono facilmente individuabili due componenti: interneuroni inibitori, le cellule di Renshaw:
- risposta fasica: rapido incremento di tensione muscolare, quando il muscolo - eccitate da collaterali degli assoni di motoneuroni
viene stirato
- Stabiliscono connessioni sinaptiche inibitorie con
- Scatenata solo dalle fibre Ia
- diverse popolazioni di motoneuroni
- Risposta tonica: differenza di tensione del muscolo rispetto a prima della
- Interneuroni inibitori Ia
stimolazione, dopo la stabilizzazione della risposta fasica.
Le connessioni inibitorie con i motoneuroni → sistema a feedback negativo che può
- Se l’eccitabilità motoneuronale è sufficiente, la risposta tonica può persistere
stabilizzare la frequenza di scarica dei motoneuroni stessi.
per tutta la durata dello stiramento.
Le connessioni inibitorie con gli interneuroni inibitori Ia → regolano il grado di inibizione
- Scatenata da fibre Ia e II, reciproca dei motoneuroni dei muscoli antagonisti.
Il riflesso da scarico, per le fasi finali, è composto dalla seguente sequenza di Le cellule di Renshaw ricevono numerose connessioni dalle vie discendenti:
eventi:
- distribuiscono le azioni inibitorie a gruppi di motoneuroni e interneuroni inibitori a
- riduzione del carico → diminuzione dello stiramento (accorciamento dei muscoli
seconda del compito che devono compiere
tonicamente contratti) → riduzione della scarica dei recettori da stiramento →
- Probabilmente contribuiscono a regolare la modalità della trasmissione dei
riduzione dell’azione facilitante sui motoneuroni
segnali → selezionano diverse vie che comprendono interneuroni inibitori Ia in
funzione dei movimenti.
Interneuroni inibitori Interneuroni inibitori Ib
L’innervazione reciproca è utile sia nei riflessi che nei movimenti volontari: Sugli interneuroni del midollo spinale, converge un’alta quantità di informazioni da
- il rilasciamento del muscolo antagonista nel corso dell’esecuzione dei movimenti fonti diverse.
ne aumenta la velocità e l’efficienza Gli interneuroni inibitori Ib sono un gruppo di interneuroni che ricevono segnali
Gli interneuroni inibitori Ia che sono implicati nel riflesso miotatico sono utilizzati eccitatori convergenti:
anche per coordinare le contrazioni muscolari durante l’esecuzione dei movimenti - le principali afferenze vi giungono dagli organi tendinei di Golgi.
volontari: La stimolazione delle fibre afferenti dagli organi del Golgi → inibizione (disinaptica o
- ricevono collaterali degli assoni discendenti dei neuroni della corteccia motrice trisinaptica) dei motoneuroni del muscolo omonimo (inibizione autogena).
che innervano direttamente i motoneuroni spinali L’azione mediata dalle fibre Ib è complessa, poichè gli interneuroni che la
- Semplifica il controllo dei movimenti volontari mediano ricevono anche afferenze da
- In tal modo i centri superiori non devono mandare comandi distinti ai - fibre Ia dei fusi neuromuscolari
muscoli che esercitano azioni opposte. - Fibre afferenti a bassa soglia dei recettori cutanei
L’innervazione reciproca, non è l’unica modalità di coordinazione conosciuta → co- - Afferenze dalle vie discendenti (sia eccitatorie che inibitorie)
contrazione di agonisti e antagonisti: Le fibre Ib stabiliscono connessioni diffuse con motoneuroni che innervano muscoli a
- provoca un aumento di rigidezza dell’articolazione → stabilizza l’articolazione livello di articolazioni diverse.

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becomes filled in because contraction of the intrafusal fibers keeps the central region of the spindle loaded, or under tension (Figure 36-9). Thus, an essential role of intrafusal fiber
innervation by gamma motor neurons is to prevent the spindle sensory fiber from falling silent when the muscle shortens as a result of active contraction, therefore enabling it to signal
length changes over the full range of muscle lengths.

Neurofisiologia
This mechanism maintains the spindle firing rate within an optimal range for signaling length changes, whatever the actual length of the muscle. In many voluntary movements alpha 26
motor neurons are normally activated more or less in parallel with gamma motor neurons, a pattern referred to as alpha-gamma coactivation. This results in an automatic maintenance of
sensitivity
Pare dunque che le fibre Ib provenienti dagli organi tendinei di Golgi facciano parte di In base a esperimenti sul gatto, si scoprì che ogni fibra stabilisce connessioni
In addition to the axons of the gamma motor neurons, collaterals from alpha motor neurons also innervate the intrafusal fibers. These are referred to as skeletofusimotor, or beta,
una rete riflessa spinale che regola i movimenti di tutto l’arto. eccitatorie con tutti i motoneuroni del muscolo omonimo:
efferents. A significant, though still unquantified, amount of skeletofusimotor innervation has been found in spindles in both cats and humans. These efferents provide the equivalent of
Inizialmente, agli organi tendinei di Golgi era attribuita una funzione protettiva, per
alpha-gamma coactivation; when skeletofusimotor neurons are activated, unloading of the spindle by contraction - in talofmodo, le fibre
extrafusal Iaisprovocano
fibers un’intensa
at least partially eccitazione
compensated due todel muscolo
autogena
by loading
evitare lesioni
intrafusal muscolari da tensione eccessiva:
contraction. da cui origine → amplificazione
- oggi si sa che tali recettori rivelano anche modeste variazioni della tensione del - I muscoli sinergici (eteronime) ricevono fibre per il 40-60% dei motoneuroni →
Nevertheless, the existence of a skeletofusimotor system, with its forced linkage of extrafusal and intrafusal contraction, serves to highlight the importance of the independent fusimotor
systemmuscolo
made up → forniscono
of the al SNC
gamma motor informazioni
neurons. anche
Apparently, sullo stato
mammals havedievolved
contrazione.
a mechanism that allows non efficaci come
for uncoupling quelleofdel
the control muscolo
muscle omonimo
spindles from the control of their parent
- L convergenza
muscles. di uncoupling
In principle, this afferenze dagli
wouldorgani tendinei,
allow greater da recettori
flexibility cutaneithe
in controlling e articolari
spindle output for Questo, permette
different types di trarre
of motor la conclusione che i meccanismi del riflesso da
tasks.
su interneuroni che inibiscono i motoneuroni → permette al SNC di operare un stiramento forniscono il substrato del principale meccanismo mediante il
This conclusion is supported by recordings in primary spindle afferents during a variety of natural movements in cats. The amount and type of activity in gamma motor neurons (static or
controllo della tensione durante particolari attività motorie. quale le contrazioni di muscoli possono essere combinate insieme per le
dynamic) are preset at a fairly steady level but vary according to the specific task or context. In general, both static and dynamic gamma motor neurons are set at higher levels as the
- Esempio quando si afferra un oggetto delicato. azioni motorie, sia volontarie che involontarie.
speed and difficulty of the movement increase. Unpredictable conditions, as when a cat is picked up or handled, lead to marked increases in dynamic gamma activity reflected in
- L’azione
increased spindledei segnali provenienti
responsiveness da questi
when muscles recettori →
are stretched. eccita
When gli interneuroni
an animal is performing a difficult task, such as walking across a narrow beam, high levels of both static and
inibitori
dynamic gamma Ibactivation are present
quando l’arto entra (Figure l’oggetto → ridotto il livello di
36-10).
in contatto con
contrazione del muscolo → presa idonea e delicata. Modulazione del SNC
Intensità e segno della trasmissione sinaptica a livello di vie riflesse spinali possono
essere modificati nel corso dell’esecuzione di atti comportamentali:
- nel corso del cammino, le fibre Ib producono
- Eccitazione diretta dei motoneuroni dei muscoli estensori
- Inibito il neurone disinaptico inibitorio Ib
- Quando non si ha attività motoria, le fibre afferenti Ib provenienti dai muscoli
estensori → inibizione dei muscoli estensori
Tale fenomeno è stato denominato inversione del riflesso mediato dallo stato
funzionale.
Un’altro esempio è dato dalla diminuzione dell’intensità della risposta del riflesso da
stiramento dei muscoli estensori, osservabile in un uomo, quando da freno, in
posizione eretta, passa al cammino e poi alla corsa.
In questi due esempi, segnali discendenti modificano le proprietà di
ritrasmissione delle vie riflesse spinali.

Meccanismi di modulazione tonica e dinamica


L’intensità di un riflesso può variare anche quando lo stimolo sensitivo resta costante.
La variabilità dell’intensità di risposta dipende dalla flessibilità della trasmissione
sinaptica delle vie riflesse.
Nel midollo spinale vi sono 3 sedi a livello delle quali può essere modulata l’intensità di
un riflesso spinale:
- motoneuroni α
- Interneuroni di tutti i circuiti riflessi
Connessioni divergenti - Terminazioni presinaptiche delle fibre afferenti.
Il livello di attività di fondo (tono), quindi il livello di intensità dei riflessi, di queste tre
In tutte le vie riflesse del midollo spinale, i neuroni afferenti stabiliscono connessioni
sedi può essere modificato da afferenze da:
divergenti con molti neuroni:
- neuroni dei centri superiori del SNC
- attraverso ramificazioni della branca centrale del loro assone
- Stimolazione di un piccolo numero di fibre afferenti sensitive → contrazione di un - Neuroni di altre regioni del midollo spinale.
gran numero di muscoli → risposta motoria coordinata

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Neurofisiologia 27

Aumento di eccitamento tonico dei motoneuroni α → modificazione del potenziale di Efferenze scheletro-fusimotorie (β)
membrana di queste cellule, verso la loro soglia → più facilmente attivabili da un
segnale riflesso di modesta intensità. Le fibre muscolari intrafusali possono essere innervate anche da collaterali di
motoneuroni α, dette efferenze scheletro-fusimotorie (β):
L’intensità dei riflessi può essere modulata anche in modo dinamico a seconda
del compito motorio e dello stato comportamentale in corso: - sono equivalenti alla coattivazione α-γ
- i meccanismi paiono simili a quelli della modulazione tonica - Quando i neuroni scheletro-fusimotori vengono attivati → compensazione della
variazione della diminuzione dello stiramento delle fibre intrafusali, quando il
- Però particolarmente importante è l’inibizione presinaptica delle fibre afferenti
muscolo si contrae11
primarie (Ia)
I mammiferi, tuttavia, hanno sviluppato il meccanismo dei motoneuroni γ
- Locomozione → Il livello di inibizione presinaptica è modificato in modo
probabilmente perché permette di disaccoppiare il controllo dei fusi
ritmico
neuromuscolari dal controllo dei muscoli in cui si trovano i fusi:
- Tale azione, probabilmente, modula l’intensità dei riflessi durante il cammino.
- meccanismo di disaccoppiamento → maggiore flessibilità nel controllo
dell’attività fusale, durante diversi compiti motori
Motoneuroni γ
I riflessi iniziati a seguito della stimolazione dei fusi neuromuscolari possono essere
Disaccoppiamento dei motoneuroni
modulati anche modificando il livello di attività dei motoneuroni γ:
- contrazione muscolare intensa → fuso neuromuscolare si de-tende → non è più In base al tipo di compito che il Gatto compie, in un esperimento, si può osservare
in grado di segnalare ulteriori variazioni di lunghezza del muscolo che i motoneuroni γ (statici e dinamici) sono attivati in misura maggiore con
l’aumentare di velocità e difficoltà del movimento:
- Il motoneurone γ mantiene in tensione il fuso neuromuscolare durante la
contrazione attiva del muscolo - situazioni impreviste → aumento dell’attività γ dinamica → ↑ della risposta del
fuso quando i muscoli vengono stirati
- Lo mette in condizione di rispondere a lunghezze muscolari differenti
- Locomozione semplice → aumento attività γ statica
In altre parole:
- Compiti complessi → aumento di attività γ sia statica che dinamica.
- stimolazione motoneurone α senza motoneurone γ → contrazione del muscolo
→ perdita di tensione del fuso → mancanza di stimolazione sensitiva Il SNC, modulando il rapporto tra motoneuroni γ statici e dinamici, regola in maniera
accurata la sensibilità dei fusi neuromuscolari:
- Stimolazione motoneurone α e motoneurone γ → contrazione delle fibre
intrafusali → mantenuta in tensione la regione centrale del fuso - attraverso il sistema fusimotorio
Di conseguenza, un ruolo essenziale dell’innervazione delle fibre intrafusali da parte - Permette di fornire le informazioni necessarie per la corretta esecuzione di
dei motoneuroni γ è quello di impedire che le fibre sensitive del fuso specifici atti motori.
neuromuscolare cessino di scaricare quando le fibre extrafusali si accorciano
a seguito di una contrazione attiva10 :
- le fibre Ia possono continuare a segnalare variazioni di lunghezza de muscolo in
Riflessi propriocettivi: regolazione dei
tutta la gamma delle lunghezze che esso può raggiungere. movimenti volontari e automatici
- Viene mantenuta la frequenza di scarica del fuso neuromuscolare entro un
ambito ottimale di scarica → può continuare a segnalare le variazioni di Tutti i movimenti provocano l’attivazione di recettori:
lunghezza del muscolo - muscolari
Nell’esecuzione di molti movimenti, vengono di norma attivati in parallelo sia - Articolari
motoneuroni α che motoneuroni γ → coattivazione α-γ: - Cutanei
- viene automaticamente mantenuta la sensibilità del fuso. Tali segnali sensitivi generati dai movimenti del corpo sono detti segnali
propriocettivi:
- esempio è il riflesso di Hering-Breuer: stimolati recettori da stiramento del
polmone durante l’inspirazione → passaggio all’espirazione.

10 contrazione operata dunque da un motoneurone α


11 NB: il muscolo e le fibre intrafusali si contraggono dietro il medesimo stimolo, proveniente dallo stesso motoneurone α

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Neurofisiologia 28

- Nel cammino di molti animali, si verifica una situazione simile, per cui verso il I riflessi da stiramento rinforzano i comandi motori
termine della fase di appoggio → stimolo propriocettivo → inizio fase di
oscillazione. centrali
I segnali propriocettivi possono contribuire anche alla genesi di attività motorie nel I riflessi propriocettivi → modulano l’uscita motoria durante l’esecuzione dei
corso di movimenti già avviati. movimenti, perché:
La funzione primaria dei riflessi propriocettivi nella regolazione dei movimenti volontari - generano singole risposte riflesse
è aggiustare l’uscita motoria in relazione alle condizioni biomeccaniche del - Operano in circuiti chiusi.
corpo e degli arti:
- Esempio: stiramento di un muscolo → aumento della frequenza di scarica
- permette di generare un’attività motoria coordinata nel corso dell’esecuzione dei dai fusi → contrazione ed accorciamento del muscolo
movimenti
- Tuttavia, la contrazione, con relativo accorciamento porta a → riduzione
- Permette di compensare la variabilità intrinseca dell’uscita motoria. della frequenza di scarica dei fusi → riduzione della contrazione del muscolo
→ allungamento.
Riflessi degli arti: vie spinali e sovraspinali Il circuito del riflesso miotatico è continuamente attivo → tende a mantenere la
I riflessi in cui sono coinvolti gli arti, sono mediati da vie diverse che agiscono in lunghezza del muscolo vicino a ad un valore desiderato (set point):
parallelo attraverso circuiti spinali e sovraspinali:
- è dunque un circuito a feedback → il segnale di uscita ritorna al muscolo
- improvviso stiramento del pollice → risposta stesso, diventando nuovamente segnale in ingresso
- M1: prodotta attraverso le connessioni monosinaptiche che le fibre afferenti - È un feedback negativo, poichè tende a controbilanciare o ridurre le deviazioni
del fuso stabiliscono con i motoneuroni spinali dal valore di riferimento.
- M2: risposta riflessa, osservata praticamente in tutti i muscoli. Garnit, ipotizzò correttamente che nei movimenti volontari, il valore di riferimento (set
- Nei muscoli distali, le risposte M2 sono evocate attraverso vie che point) fosse stabilito da segnali discendenti, che agiscono sia sui motoneuroni α
passano per la corteccia motoria. che sui γ:
Le risposte riflesse mediate dalla corteccia motrice e da altre formazioni sovraspinali, - la frequenza di scarica dei motoneuroni α → ad un livello tale da produrre
sono dette riflessi a circuito lungo: l’accorciamento desiderato
- la via transcorticale dei riflessi a circuito lungo è di primaria importanza nella - Frequenza di scarica dei motoneuroni γ → ad un livello in grado di provocare un
regolazione delle contrazioni dei muscoli distali accorciamento equivalente a quello delle fibre extrafusali
- Le vie rilesse subcorticali sono responsabili in larga misura della regolazione In tal modo, si possono avere due situazioni:
afferente dei muscoli prossimali. - accorciamento del muscolo è inferiore a quello richiesto dal compito motorio (es.
Carico superiore a quello previsto) → il fuso si stira → ↑ freq. scariche afferenti
Controllo prevalente
→ maggiore contrazione
Muscoli distali Via riflessa transcorticale - Accorciamento del muscolo maggiore di quanto richiesto → fuso si allenta → ↓
freq. scariche afferenti → si allenta il muscolo.
Muscoli prossimali Via riflessa subcorticale Una funzione di tale circuito monosinaptico potrebbe dunque essere di
compensazione per le alterazioni inattese dei carichi muscolari:
Tale organizzazione è in rapporto con le esigenze funzionali a cui devono fare fronte i - è dimostrato che nell’uomo i motoneuroni α e γ vengono co-attivati per
movimenti con gli arti: l’esecuzione dei movimenti volontari
- compiti in cui sono coinvolti i muscoli distali richiedono generalmente
- I motoneuroni γ sono attivati in modo sincrono con i motoneuroni α
un’accurata regolazione dei comandi volontari
Si è osservato che quando si cerca di compiere movimenti lenti a velocità costante, la
- La ritrasmissione di segnali afferenti alla corteccia motoria implicata nel controllo
traiettoria presenta piccole deviazioni di velocità rispetto a quella prescelta:
dei movimenti volontari → permette che i comandi motori possano essere
- dovuto a seconda che il muscolo aumenti o diminuisca la propria velocità di
rapidamente adattati alle esigenze dei compiti motori, man mano che vengano
accorciamento.
eseguiti.
- Funzioni motorie più automatiche (es mantenimento dell’equilibro e esecuzione - La frequenza di scarica delle fibre sensitive presenta variazioni che hanno
andamento speculare a quelle delle irregolarità della traiettoria.
di movimenti ampi del corpo) → sufficienti le vie spinali e sovraspinali.

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Neurofisiologia 29

- Velocità del movimento di flessione aumenta → ↓ freq. Scarica perché il locomozione:


fuso subisce minore tensione del previsto - pressione sulla pianta del piede → effetto facilitatorio sul tono estensorio di tutto
- Velocità del movimento di flessione diminuisce → ↑ freq. Scarica delle fibre l’arto.
Ia, poichè il muscolo si accorcia più lentamente rispetto al fuso, il quale è Un’altro effetto dei meccanocettori di una determinata regione → contrazione dei
soggetto a maggiore tensione. muscoli localizzati sotto la superficie cutanea stimolata (segno locale):
- Tali informazioni sono utilizzate dal sistema nervoso per compensare le - stimolo applicato alla cute dell’addome in direzione latero-mediale →
irregolarità della traiettoria dei movimenti, attraverso l’eccitamento dei contrazione dei muscoli sottostanti,
motoneuroni α. - Stimoli cutanei, oltre a facilitare la contrazione riflessa, deprimono eccitabilità dei
In conclusione, il riflesso miotatico può fungere da servomeccanismo, ovvero da motoneuroni antagonisti
circuito a feedback, in cui: I riflessi originati dai meccanocettori cutanei sono mediati da circuiti polisinaptici.
- la variabile di uscita → lunghezza del muscolo
- Variabile di riferimento → lunghezza desiderata del muscolo
In teoria, tale meccanismo dovrebbe permettere al sistema nervosi di produrre un
movimento di una data ampiezza senza che occorra conoscere in anticipo il carico o il
peso: Riflesso flessorio
- in pratica, le vie del riflesso di stiramento non possono esercitare sui
motoneuroni un’influenza sufficiente a contrastare carichi elevati inattesi → Il riflesso flessorio prevede la retrazione brusca dell’arto, con flessione di tutte e tre
basso guadagno le articolazioni, in seguito all’applicazione di stimoli nocivi:
- Le vie del riflesso da stiramento, forniscono un meccanismo in grado di - riflesso polisinaptico in cui l’attivazione muscolare si prolunga oltre la durata
compensare solo le piccole variazioni del carico e le irregolarità intrinseche dello stimolo
alla contrazione dei muscoli. - Localizzazione dello stimolo → influenza l’organizzazione spaziale del riflesso
- Stimolo alla pianta del piede → flessione + marcata di caviglia e ginocchio
- Stimolo verso l’anca → flessione maggiore a livello dell’anca.
- movimento preciso dell’estremità dell’arto → dipende dal punto in cui è
Riflessi originati da meccanocettori applicato lo stimolo
- Stimolo della regione plantare delle dita → dorsiflessione del piede
cutanei - Stimolo della regione del tallone → flessione ventrale del piede
Considerando in dettaglio le attivazione muscolari si osserva che:
I riflessi originati da meccanocettori cutanei: - muscoli flessori prossimali: attivati in modo stereotipato dalla stimolazione di
- estremamente variabili tutta l’estremità distale dell'arto
- Dipendono molto dal contesto motorio - Muscoli distali: campi recettivi più ristretti.
Stimolazione dei meccanocettori delle dita → azioni sui muscoli di mano e polso: Nel riflesso flessorio, la flessione dell’arto stimolato si accompagna alla estensione
- i muscoli della mano possono mostrare una sequenza riflessa trifasica → E1-I1- dell’arto controlaterale corrispondente → permette:
E2 - scarico del peso corporeo sull’arto controlaterale
- L’ultima componente eccitatoria, pare di origine transcorticale. - Mantenimento dell’equilibrio
Stimolazione dell’innervazione cutanea del piede → influenza muscoli dell’arto Gli interneuroni responsabili del riflesso flessorio ricevono afferenze, indicate come
inferiore: FRA, afferenze del riflesso flessorio, da:
- risposte muscolari legate a: - nocicettori di gruppo III e IV
- livello di attivazione muscolare - Recettori cutanei
- Posizione assunta dal soggetto - Recettori muscolari e articolari di gruppo II e III
- Specifica attività motoria in cui è impegnato.
Pare che l’attività riflessa originante dai meccanocettori della cute del piede sia utile al
controllo dell’attività della muscolatura durante mantenimento della stazione eretta e

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Neurofisiologia 30

Dovuto al fatto che elementi della rete nervosa del riflesso flessorio partecipano al
circuito della locomozione:
- i movimenti locomotori sono infatti controllati da informazioni cutanee e
propriocettive generate dal movimento stesso.
La convergenza con afferenze cutanee spiega come mai il riflesso flessorio possa
essere evocato in animale/uomo con midollo sezionato anche da stimoli cutanei non
nocivi:
- in condizioni normali gli interneuroni del riflesso flessorio sono inibiti da vie
reticolo-spinali → la stimolazione tattili non può attivarli
- Tale inibizione può essere rimossa nel contesto dell’attività motoria.
Tra le efferenze cutanee che convergono sugli interneuroni del riflesso flessorio,
potrebbero esserci anche quelle provenienti dai termocettori:
- nell’uomo integro, il riscaldamento della cute facilita il riflesso flessorio prodotto
dalla stimolazione nocicettiva.
I riflessi nocicettiva, nonostante il controllo sopraspinale, a differenza dei
meccanocettori che si adattano alle esigenze dell’attività motoria, modificano
l’attività motoria in modo da poter operare la retrazione dell’arto.
Il riflesso flessorio può utilizzare anche interneuroni associati ad altri tipi di riflessi:
- le FRA possono attivare interneuroni che mediano l’inibizione crociata originante
dalle vie di gruppo Ia → inibizione dei motoneuroni estensori ipsilaterali e dei
flessori controlaterali
Le vie del riflesso flessorio, d’altro canto, possono essere utilizzate anche in altre
attività motorie riflesse:
- interneuroni che mediano l’estensione dell’arto controlaterale → attivi anche
dalla via vestibolo-spinale laterale → permette il tono posturale in relazione alla
posizione della testa nello spazio

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Neurofisiologia 31

Locomozione
- schemi ritmici di attività motoria possono essere evocati in preparati spinali
attraverso somministrazione di farmaci adrenergici.
- In gatti decelerati su una piattaforma mobile, la stimolazione elettrica di una
regione limitata del tronco encefalico può provocare movimenti locomotori.
Le prime registrazioni elettromiografiche del cammino, dimostrarono la complessità
degli schemi locomotori.
Venne messo in luce il problema di come i riflessi spinali si integrano con circuiti
La capacità di spostarsi è una caratteristica essenziale della vita animale.
intrinseci del midollo spinale, per produrre gli schemi locomotori.
Nel corso dell’evoluzione sono comparse diverse forme di locomozione (nuoto,
cammino, volo, striscio, ecc…), ma tutte hanno in comune la caratteristica di basarsi
su movimenti ritmici alternati:
- la ritmicità è un’azione motoria stereotipata, costituita da una serie ripetitiva degli
stessi movimenti Biomeccanica del cammino
- Ripetitività → permette il controllo automatico da centri del SNC a livello basso,
senza l’intervento dei centri superiori. La locomozione umana consiste in movimenti ciclici e alternati degli arti inferiori,
- la locomozione si svolge normalmente in ambienti che possono presentare durante i quali:
imprevedibili ostacoli → devono essere continuamente modificati per - ciascun arto entra in contatto con il terreno
adattare gli schemi motori stereotipati alle variazioni dell’ambiente - Sostiene per un certo periodo di tempo il peso corporeo
circostante. - Viene portato in avanti.
Lo studio del controllo nervoso della locomozione, pone dunque 2 problemi: Il cammino è suddiviso in 2 periodi:
- come gli schemi motori ritmici dei movimenti vengono generati da reti di cellule
- periodo di appoggio: periodo in cui l’arto resta a contatto con la superficie
nervose?
- Periodo di oscillazione: intervallo temporale in cui l’arto è sollevato e
- Attraverso quali meccanismi le informazioni sensoriali riescono a modificare i traslocato in avanti
movimenti locomotori in rapporto a eventi attesi e inattesi dell’ambiente
Generalmente, i movimenti degli arti inferiori sono accompagnati da movimenti
circostante?
alternati delle braccia, che hanno un rapporto di fase speculare.
Attraverso esperimenti su cani e gatti si scopre:
- stimolazione elettrica non ritmica del midollo spinale disconnesso dai centri
superiore → movimenti di locomozione con frequenza correlata all’intensità della Baricentro corporeo
corrente di stimolazione.
- Movimento passivo di un arto eseguito dallo sperimentatore → avvio di una Movimenti degli arti inferiori determinano la progressiva traslocazione del
serie di movimenti attivi di deambulazione. baricentro corporeo.
- Immediatamente dopo la sezione del midollo spinale → possono venir evocate La traiettoria durante un ciclo del passo descrive un moto paragonabile a quello di un
contrazioni ritmiche alternate nei muscoli degli arti posteriori pendolo invertito:
Da tali esperimenti si possono trarre alcune conclusioni - fase ascendente: il baricentro sale e raggiunge l’apice della traiettoria,
1) per generare gli schemi motori di base del cammino non sono necessarie decelerando
formazioni sovraspinali - La spinta degli arti inferiori fornisce energia cinetica necessaria per spostare
2) La ritmicità di base del cammino è prodotta da circuiti neuronali situati il baricentro in alto e in avanti
interamente nel midollo spinale. - Fase discendente: il moto del baricentro è accelerato in basso e in avanti.
3) I circuiti della locomozione possono essere attivati da segnali tonici
discendenti, provenienti da livelli più craniali del SNC
4) Le reti neuronali spinali che generano gli schemi motori ritmici, pur non
richiedendo l’arrivo di segnali sensitivi per l’attivazione, sono regolate
efficacemente da segnali dei propriocettori.
Successivamente, in tempi moderni, si giunse ad altre scoperte:

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Neurofisiologia 32

- Cade verso il basso in virtù del gradiente di energia potenziale accumulata - In tal modo, il piede avanza vicino al suolo, preparando l’arto a sostenere il peso
Un periodo del moto pendolare del baricentro corporeo è determinato da uno del corpo
scambio di energia cinetica con energia potenziale gravitazionale: Fase E2
- a tale scambio può contribuire anche la restituzione dell’energia elastica
Al contatto del piede con il suolo, si ha la transizione del periodo d’appoggio, durante
immagazzinata in strutture muscolo-tendinee12. il quale:
- Il recupero dell’energica meccanica, tuttavia, non è completo → parte del lavoro
- il peso del corpo viene trasferito sull’arto in estensione → flessione passiva di
muscolare viene dissipato come calore ginocchio e caviglia → ammortizzano il carico del peso del corpo
- Efficienza meccanica dei movimenti di locomozione → voltata alla massima
- I muscoli estensori, causa la flessione passiva, si contraggono in allungamento
conservazione di energia → limitazione della spesa → accumulano energia elastica
La traslocazione del baricentro corporeo, richiede inoltre alcuni meccanismi che
provvedono al mantenimento della stabilità: Fase E3
- cammino lento → baricentro mantenuto nella base d’appoggio L’energia elastica accumulata durante l’estensione eccentrica (in allungamento) dei
- Cammino veloce o corsa → equilibrio dinamico risultante dalla sommatoria di muscoli estensori e la prosecuzione dell’estensione completa di ginocchio, anca e
caviglia → spinta in avanti (propulsione).
diverse componenti, quali
- Forza di supporto, quantità di moto Considerazioni
- Forze inerziali che agiscono sul centro di massa.
La classificazione di Philippson fornisce una descrizione utile, ma semplificata, delle
caratteristiche cinematiche del passo e dei profili di attivazione muscolare.

Caratteristiche dei movimenti degli arti Occorre considerare che:


- non tutti i muscoli dell’arto inferiore agiscono esclusivamente come flessori o
inferiori estensori e la loro azione meccanica può dipendere dalla postura dell’arto
- Alcuni muscoli sono biarticolari (es quadricipite femorale) → agiscono su più
I movimenti degli arti inferiori durante il ciclo del passo, hanno caratteristiche articolazioni, quindi hanno anche modalità di attivazione più complesse.
cinematiche e modalità di attivazione muscolare peculiari ai processi di controllo
Nonostante sia possibile riconoscere uno schema generale di alternanza tra
nervoso della locomozione.
attivazione dei principali flessori e estensori → lo schema complessivo delle
attività muscolari dell’arto inferiore è più complesso.
Classificazione di Philippson
La classificazione di Philippson, basata su osservazioni del gatto, divide il ciclo di Ulteriori studi
un passo in quattro fasi:
Sulla cinematica del passo, studi più recenti hanno evidenziato che:
- fase F: fase flessoria
- nel cammino, i segmenti che compongono l’arto inferiore, oscillano avanti e
- Tre fasi di estensione dell’arto (E1, E2, E3) indietro periodicamente
Fase F - I singoli movimenti dei segmenti dell’arto non sono indipendenti tra loro →
La prima fase del ciclo del passo, segna l’inizio del periodo di oscillazione → vincolati da una covariazione.
attivazione simultanea dei muscoli flessori delle articolazioni di anca, ginocchio e - Su un grafico tridimensionale → traiettoria degli angoli dei tre segmenti
caviglia: corporei rispetto alla verticale gravitaria è rappresentata da un piano
- l’arto viene flesso e sollevato dal piano d’appoggio - La regola della covarianza è osservata in diverse forme di locomozione
Fase E1 La rilevanza funzionale di tale principio sta nella riduzione dei gradi di libertà
dell’arto che il sistema nervoso centrale deve controllare per produrre la traiettoria:
Mentre continua la flessione, sono attivati i muscoli estensori del ginocchio e della
- quindi è semplificato e ottimizzato il controllo dei movimenti di locomozione.
caviglia:
- flessione dell’articolazione dell’anca + estensione del ginocchio

12 tale fenomeno avviene prevalentemente nella corsa

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Neurofisiologia 33

Generazione di schemi motori Circuiti spinali


La ritmicità e l’automaticità del cammino fanno supporre l’esistenza di circuiti nervosi
in grado di produrre lo schema di alternanza ritmica di flessione ed estensione degli
Così come per altre funzioni motorie, è possibile individuare i vari livelli gerarchici che arti, indipendentemente da influenze esterne o comandi volontari.
sottendono diversi gradi di complessità della funzione locomotoria: La scoperta che a livello del midollo spinale sono presenti circuiti responsabili di
- circuiti spinali: generano lo schema motorio di base del passo (ritmicità e ritmicità del cammino si deve a G. Brown:
cinematica) - osserva: il midollo spinale isolato è in grado di generare raffiche ritmiche di
- Centri
reciprocal activitysuperiori: contribuiscono
in flexor and extensor in maniera
motor neurons determinante per funzioni di
(Figure 37-4A).
attività reciproche nei motoneuroni dei flessori e degli estensori, anche in
controllo,
The system che permettono
of interneurons generating theazioni qualewas found to inhibit the system of interneurons generating the extensor bursts,
flexor bursts assenza and di segnali
vice sensitivi
versa (Figure 37-
- Iniziare ofeature
4B). This organizational arrestare il cammino
is consistent with Graham Brown's notion that mutually inhibiting half-centers produce the alternating burst activity in flexor
- Deduce: le contrazioni di flessori e estensori sono controllate da 2 sistemi di
P.743
- Velocizzare/rallentare il passo in relazione ad altre situazioni neuroni, detti semi-centri, che si inibiscono reciprocamente tra loro
and extensor- Cambiare
motor neurons. The interneurons mediating the reflexes from the flexor reflex afferents have not yet been fully
direzione identified,
L’ipotesi deibutsemi
they centri
may include
è avvallata dalla somministrazione di serotonina (L-DOPA),
interneurons in the intermediate region of the gray matter in the sixth lumbar segment. Interneurons in this region of the cord produce prolonged bursts of activity
in response-toModificare lo either
brief stimuli to schema del passo
ipsilateral per superare
or contralateral un cats
FRA in spinal ostacolo, senza
treated with perdere
L-DOPA (Figure 37-4C).
assieme a piccoli stimoli elettrici su fibre afferenti cutanee e muscolari di piccolo
stabilità diametro:
- evocano raffiche di attività di lunga durata nei motoneuroni dei muscoli flessori o
in quelli dei muscoli estensori,
- La risposta flessoria o estensoria dipende dal nervo che viene stimolato
- Nervi ipsilaterali → attivati muscoli flessori
- Nervi controlaterali → attivati muscoli estensori.
Le fibre afferenti di piccolo diametro, che producono tale effetto, sono denominate
afferenze del riflesso flessorio (ARF).
Il sistema di interneuroni che:
- genera le raffiche di attività nei motoneuroni dei muscoli flessori → inibisce il
sistema degli interneuroni che genera le raffiche nei muscoli estensori
- Genera raffiche di attività nei motoneuroni degli estensori → inibisce il sistema di
interneuroni che genera le raffiche nei muscoli flessori
Tale organizzazione avvalla la tesi di Brown:
- le raffiche di attività che compaiono alternativamente in flessori e estensori sono
prodotte da semi-centri che si inibiscono reciprocamente.
- Gli interneuroni che mediano i riflessi evocati dalle afferenze del riflesso flessorio
(ARF) non sono stati ancora identificati.
Sulle reti di interneuroni che generano il ritmo locomotorio dei mammiferi si
dispongono poche informazioni.
- probabilmente sono presenti un gruppo di interneuroni localizzati nella sostanza
grigia spinale dei segmenti tra L2 e L4
Studi recenti sulla generazione del ritmo nel midollo spinale → alcuni interneuroni
ritmicamente attivi possono mantenere una depolarizzazione protratta in risposta a
deboli segnali sinaptici (potenziali di plateau):
- importante per la genesi di attività ritmiche negli invertebrati
- Probabilmente attiva anche nel midollo spinale dei mammiferi.

Figure 37-4 Elements of the central pattern generator are revealed by electrical stimulation of high-threshold cutaneous and muscle afferents
(flexor reflex afferents, FRA) in spinal cats treated with L-DOPA (L-dihydrox-yphenylalanine) and nialamide.

A. Brief stimulation of ipsilateral FRA evokes a short sequence of rhythmic activity in flexor and extensor motor neurons. (Adapted from Jankowska et al. 1967a.)
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B. Reciprocal inhibition between interneurons in the pathways mediating long-latency reflexes from the ipsilateral and contralateral FRA. This half-center
organization of the flexor and extensor interneurons is likely the basis for central rhythm generation for stepping. MN = motor neuron.

C. Interneurons in the half-centers are located in the intermediate region of the gray matter. Delayed, long-duration bursts of activity are evoked in these
Neurofisiologia 34

- Due neuroni che si inibiscono reciprocamente possono oscillare in modo


Generatori centrali di schemi motori (CPG) alternato, se ciascuno dei due possiede un meccanismo di rimbalzo
postinibitorio
Le reti neuronali che possono generare attività motoria ritmica in assenza di segnali
sensitivi a feedback sono detti generatori centrali di schemi motori (GCS, oppure - Altri meccanismi sono
central pattern generator, CPG). - Depressione sinaptica
Un CPG è una rete neuronale capace di generare schemi ritmici di attività - Eccitamento ritardato → Ritardo con cui inizia l’attività dopo una
motoria in assenza di segnali fasici provenienti da recettori periferici. depolarizzazione
Lo schema di base dei CPG viene normalmente modificato da: - Meccanismi basati su differenze nel decorso temporale delle azioni
- afferenze sensitive provenienti da recettori periferici (cute, muscoli) sinaptiche mediate da vie poste in parallelo che interconnettono due
neuroni.
- Afferenze da altre regioni del SNC (es centri superiori)
La gran parte dei GCS produce schemi temporali complessi di attivazione di gruppi
La generazione di attività motoria ritmica ad opera dei CPG dipende da:
diversi di motoneuroni:
1) proprietà cellulari dei singoli neuroni della rete
- possibile che lo schema motorio sia suddiviso in varie fasi distinte
2) Proprietà delle giunzioni sinaptiche tra i neuroni
- Le fasi possono avere caratteristiche temporali dell’attività dei vari
3) Caratteristiche delle interconnessioni tra i neuroni motoneuroni differenti
Farmaci ad azione modulatoria, quali amine o peptidi → alterano proprietà delle - La sequenza delle diverse fasi può essere regolata ad diversi meccanismi:
cellule e delle sinapsi → fanno si che un CPG possa generare diversi tipi di schemi
- Inibizione reciproca: gli interneuroni che scaricano in fase opposta sono
motori.
usualmente accoppiati con connessioni inibitori
I GCS più semplici contengono neuroni che possono generare spontaneamente
- Velocità di recupero dell’inibizione: tale meccanismo, basato su
raffiche di attività → generatori endogeni di raffiche di attività:
differenti velocità di recupero dell’inibizione, può influenzare il tempo di avvio
- possono attivare motoneuroni relativo dell’attività di due neuroni dopo il termine dell’inibizione.
- Alcuni motoneuroni sono essi stessi dei generatori endogeni di raffiche di - Eccitamento reciproco: fa si che un gruppo di neuroni scarichi in modo
attività sincrono
- Comuni nei GCS che producono ritmi motori continui (es respirazione) - Spesso mediato da sinapsi elettriche, soprattutto quando sono
La locomozione è un comportamento episodico → necessario che i generatori necessarie rapide e intense raffiche di attività.
endogeni siano sottoposti a regolazione.
Spesso l’attività a raffica è indotta da neuromodulatori: GCS nella lampreda
- sostanze che possono anche modificare le proprietà dei neuroni in modo che Uno dei generatori centrali di schemi motori più approfonditi è quello del nuoto della
brevi depolarizzazioni generino delle depolarizzazioni persistenti (potenziali di Lampreda:
plateau)
- nuota attivando in modo alternato i motoneuroni dei due lati di ogni segmento
- Neuroni che producono potenziali plateau sono presenti in un gran numero corporeo
di GCS
- Ogni segmento corporeo ha una rete di neuroni in grado di generare l’attività
- La capacità di produrre potenziali plateau è essenziale per generare attività ritmica alternata nei motoneuroni dei due lati.
motorie ritmiche.
In processi che avviano e bloccano l’attività della ree neuronale di un lato sono
La ritmicità dei GCS non dipende sempre dalla capacità dei neuroni della rete di implicati diversi meccanismi cellulari e sinaptici.
produrre raffiche di attività o potenziali plateau:
Il principale meccanismo per l’avvio dell’attività è basato sull’apertura di recettori
- una rete neuronale semplice può generare attività ritmica se contiene dei canali NMDA, che producono potenziali plateau:
meccanismi tempo-dipendenti che possono aumentare/ridurre l’attività di alcuni
neuroni di tale rete.
- Un meccanismo è dato dal rimbalzo post-inibitorio
- Aumento transitorio dell’eccitabilità di un neurone che si manifesta alla fine
di un segnale inibitorio.

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Figure 37-6 Some of the main features of the neuronal network in each body segment of the lamprey responsible for the rhythmic locomotor
pattern for swimming. Activity in each segmental network is initiated by activity in glutaminergic axons descending from the reticular formation. The
reticulospinal neurons increase the excitability of all neurons in the segmental networks by activation of both NMDA and non-NMDA receptors.

On each side of the network excitatory interneurons (E) drive the motor neurons (MN) and two classes of inhibitory interneurons (I and L). The axons of the I
interneurons cross the midline and inhibit all neurons in the contralateral half of the network, ensuring that when muscles on one side of the network are

Neurofisiologia active, muscles on the other side are silent. The L interneurons inhibit the I interneurons on the same side. (Adapted from Grillner et al. 1995.)
35

- termina l’inibizione prodotta dagli interneuroni controlaterali inibitori → nel


rimbalzo postinibitorio si aprono i recettori-canali NMDA13 → potenziale plateau
- depolarizzazione potenziata anche dall’apertura di canali Ca²⁺ sensibili a bassi
voltaggi
- L’ingresso di Ca²⁺ attraverso i recettori NMDA e del Ca²⁺ → aumento della
conduttanza K⁺ → fine dei potenziali plateau → termina l’attività di scarica
Altri due meccanismi contribuiscono alla fine dell’attività di ciascuna metà della rete
neuronale:
- sommazione delle iperpolarizzazione postume latente → diminuzione della
frequenza di scarica dei neuroni
- Eccitazione ritardata degli interneuroni L → inibiscono gli interneuroni I →
rimuovono l’inibizione della metà controlaterale della rete neuronale → inizio
dell’attività nella parte controlaterale.

Schemi motori complessi


Da esperimenti con deafferentazione, animali decerebrati, e da stimolazioni differenti
sulle fibre afferenti si giunge alla conclusione che la rete neuronale del midollo
spinale che genera gli schemi motori può produrre diversi tipi di attività Figure 37-7 A variety of motor patterns can be generated in the absence of phasic sensory signals input to the spinal cord.

ritmiche. A. Reciprocal pattern of activity recorded from flexor and extensor nerves in an immobilized spinal cat treated with L-DOPA and nialamide. G = gastrocnemius; Q
= quadriceps; ST = semitendinosus. (Adapted from Edgerton et al. 1976.)
Lo schema motorio espresso dipende da molti attori, tra cui
B. Complex motor pattern recorded from a walking decerebrate cat with deafferented hind-leg muscles. LG = lateral gastrocnemius; EDB = extensor digitorum
- segnali sovraspinali
Integrazione spinale dei segnali
brevis; IP = iliopsoas; ST = semitendinosus. (Adapted from Grillner and Zangger 1984.)

- Segnali sensitivi tonici C. Fictive motor patterns recorded in an immobilized decorticate cat when the ipsilateral and contralateral paw is squeezed. The pattern is radically altered by
changing the site of the sensory stimulus. SART = sartorius; RF = rectus femoris; ST = semitendinosus. (Adapted from Perret and Cabelguen 1980.)

- Farmaci utilizzati per avviare l’attività ritmica. afferenti.


D. In this hypothetical locomotor pattern generator the basic rhythmic pattern is produced by mutually inhibiting flexor and extensor half-centers (see Figure 37-
4B). The output from the interneurons of these half-centers drives the motor neurons via an intermediate system of interneurons (patterning network) that control
Tale flessibilità funzionale del GCS può essere spiegata ipotizzando l’esistenza di the timing of activation of different classes of motor neurons. Descending signals, drugs, or afferent signals could modify the temporal motor activity pattern by

semi-centri che si inibiscono a vicenda: altering the functioning of interneurons in the patterning network.

Il cammino normale, anche se automatico, non necessariamente è stereotipato.


- possono produrre uno schema ritmico in cui l’attività reciproca dei motoneuroni
I mammiferi utilizzano costantemente i segnali afferenti per adeguare i loro schemi
flessori si alterna con quella degli estensori
locomotori a:
- Dettagli e caratteristiche temporali degli schemi motori → sviluppati grazie
- variazioni del terreno
all’organizzazione e le proprietà di una rete interneuronali interposta tra i due
semi-centri. - Eventi inattesi
Per regolare il cammino sono utilizzati tre tipi di informazioni:
- segnali somatosensitivi di recettori muscolari e cutanei
- Segnali dall’apparato vestibolare (equilibrio)
- Segnali visivi
Si deve operare, in ambito delle afferenze somatosensitive la distinzione tra:
- propriocettori: nei muscoli e nelle articolazioni, attivati dai movimenti del corpo
→ implicati nella regolazione automatica del cammino.
- Esterocettori: situati nella cute e la loro principale funzione è di adeguare il
cammino agli stimoli esterni.

13 canali NMDA sono canali voltaggio-dipendenti che riconoscono glutammato ed hanno un’alta permeabilità ai Ca²⁺, Na⁺ e K⁺. Mediano generalmente l’EPSP tardivo. Al potenziale di riposo (-65 mV), Mg²⁺
si pone in una tasca, bloccando il canale. Quando la membrana si depolarizza, gli Mg²⁺ vengono espulsi, permettendo a Na⁺ e Ca²⁺ di entrare nella cellula.

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Neurofisiologia 36

- È dimostrato, tuttavia, che i segnali afferenti cutanei forniscono importanti - L’azione eccitatoria degli organi tendinei durante il cammino è opposta a quella
informazioni a feedback riguardo i movimenti del corpo inibitoria che esercitano in assenza di movimenti locomotori → inversione del
riflesso
- Conseguenza → la fase di oscillazione non comincia
Segnali propriocettivi: ampiezza e - finché la gamba non è privata del peso dell’animale
caratteristiche temporali degli schemi del - Finché le forze esercitate dagli estensori non sono sufficientemente
diminuite14
cammino - Sottrazione del carico all’arto (il peso si sposta sull’altra gamba) → gli estensori
si accorciano → non sviluppano i livelli di forza ottimali.
I segnali afferenti somatosensitivi provenienti dagli arti → regolano il ciclo del
Oltre a regolare la transizione dalla fase di appoggio a quella di oscillazione, i segnali
passo:
feedback dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei di Golgi contribuiscono alla
- la frequenza del passo dipende dalla velocità con cui si muove la piattaforma genesi dell’attività a raffica dei motoneuroni dei muscoli estensori:
mobile su cui gatti decerebrati vengono fatti camminare
- nel gatto: riduzione dei segnali a feedback da tali recettori → riduce il livello di
- I segnali afferenti regolano la durata della fase di appoggio. attività degli estensori del 50%
- Quando la frequenza del passo aumenta diminuisce la fase d’appoggio - Nell’uomo: 30% dei segnali eccitatori che raggiungono i motoneuroni degli
- La fase di oscillazione rimane relativamente costante. estensori giunge da fibre Ia dei muscoli estensori stessi
Da tali osservazioni → alcuni segnali sensitivi indicano la fine della fase di appoggio → Almeno 3 vie eccitatorie ritrasmettono informazioni dalle fibre sensitive dei muscoli
facilitano l’inizio dell’oscillazione: estensori ai motoneuroni:
In gatti e cani spinali cronici: - via monosinaptica delle fibre Ia con motoneuroni dei muscoli estensori
- estensione rapida dell’articolazione → contrazione dei flessori - Via disinaptica delle fibre Ia e Ib: eccitatoria, attiva solo durante l’estensione,
- Estensione dell’articolazione del ginocchio e della caviglia → nessun effetto - Probabilmente attivata da segnali eccitatori che dal semi-centro dei muscoli
- Impedita l’estensione dell’anca → arresto del ciclo del passo dell’arto ipsilaterale estensori raggiungono i gli interneuroni di tale via.
- Movimento ritmico dell’anca → avvio della locomozione. - Via polisinaptica delle fibre Ia e Ib: comprende il semi-centro dei muscoli
In tali condizioni, l’inizio dell’attività a raffica dei motoneuroni dei flessori è sincrono estensori del generatore centrale del ritmo → regola
con l’estensione dell’anca: - Livello di attività dei muscoli estensori
- fibre afferenti che portano informazioni propriocettive dell’angolo - Durata della fase di appoggio
dell’articolazione dell’anca derivano dai fusi neuromuscolari dei flessori La regolazione continua del livello di attività dei motoneuroni nei muscoli estensori,
dell’anca attraverso questo circuito a feedback proveniente dai propriocettori:
- stiramento dei muscoli flessori dell’anca imita l’allungamento dei questi muscoli - assicura l’adeguamento automatico di forza e lunghezza dei muscoli estensori,
fino alla fine della fase di appoggio (estensione) → inibito il semi-centro dei in relazione all’applicazione/sottrazione di carichi inattesi sulla gamba
muscoli estensori → facilitato l’avvio dell’attività a raffica dei flessori durante il
cammino.
Altri segnali importanti nella regolazione del ciclo del passo giungono da:
- organi tendinei di Golgi degli estensori
- Fusi neuromuscolari dei muscoli estensori
Stimolazione elettrica di fibre afferenti provenienti da tali recettori:
- prolunga la fase di appoggio
- Riesce a ritardare l’inizio della fase di oscillazione, finché non cessa la
stimolazione.
Entrambi i tipi di afferenze sono attivi nella fase di appoggio.
Gli organi tendinei di Golgi → info sul carico applicato alla gamba.

14 ovvero fino a quando l’attività di scarica degli organi tendinei di Golgi non è diminuita, in seguito alla riduzione del peso applicato.

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Neurofisiologia 37

Figure 37-9 Initiation of the swing phase of walking is controlled by feedback from Golgi tendon organs and muscle spindles in extensor muscles.
Inizio della fase di oscillazione Figure
del cammino, controllato
37-9 Initiation daswing
of the segnali a feedback
phase of walking is controlled by Vie afferentifrom
feedback dei muscoli
Golgi tendonestensori
organs che
andregolano la fase diinappoggio.
muscle spindles extensor muscles.
provenienti
A. dagli organi
Electrical stimulation tendinei
of the group Ibdi Golgi fibers
sensory e dai from
fusi ankle
neuromuscolari degliinhibits
extensor muscles estensori. Il GCS and
bursting in ipsilateral flexors è stato rappresentato
prolongs the burst in dathe
due gruppi di interneuroni (Ext e Flex) che si inibiscono
ipsilateral
extensors during walking in a A. Electrical
decerebrate cat. Thestimulation
timing of of the
flexor group
activity Ib
in sensory
Stimolazione elettrica in gatto decerebrato delle fibre sensitive di gruppo Ib provenienti dai
the fibers
contralateralfrom
leg ankle
is not extensor
altered. muscles
Stimulatinginhibits
group bursting
Ib in
afferents ipsilateral
from the flexors
extensorsand prolongs the burst in the ipsilateral
reciprocamente. I segnali a feedback dalle fibre Ia e Ib dei muscoli estensori influenzano l’attività
muscoli estensori
prevents della
the initiation of caviglia,
the swingdurante
phase, il cammino
extensors
as during
can → in
be seen inibisce
walking a l’attivazione
theinposition
decerebrate dei
cat.
of the leg flessori ipsilaterali
The timing
during of flexor
a stimulated activity
trial dei muscoli
in the
(bottom). estensori
contralateral
The arrow legattraverso
shows is not
the at3 which
vie Stimulating
altered.
point eccitatorie:
the 1. Connessioni
group monosinaptiche
Ib afferents delle
from the extensors fibre Ia
e nonphase
swing altera would
le caratteristiche
normally havetemporali
occurreddei
prevents
hadflessori
the controlaterali.
theinitiation
extensor Lanot
ofafferents
the swing stimolazione
phase, delle
as can
been stimulated. afferenze
be seen in thefrom
(Adapted position
Whelanofcon
the ileg
et al. during a stimulated
1995.)
motoneuroni trial
dei muscoli (bottom).
estensori The2.arrow
(MN) shows the
Connessioni point at which
disinaptiche the
provenienti dalle fibre
Ib provenienti dagli estensori inibisce l’inizio
swing della
phase fasenormally
would di oscillazione, come èhad
have occurred possibile vedere afferents not Ia
the extensor been
e Ibstimulated.
che diventano(Adapted
attivefrom Whelan
durante et al.
la fase di 1995.)
estensione 3. Via polisinaptica eccitatoria passate
B. Afferent
dalla pathway
posizione dellafrom extensor
gamba dellomuscles
schemaregulating
in basso.stance. The central pattern generator is represented by mutually inhibiting groups of interneurons (Ext and
attraverso gli interneuroni del generatore centrale dello schema motorio, che controllano i
Flex). Feedback from Ia and Ib afferent fibers from
B. Afferent extensor
pathway frommuscles
extensorinfluences
musclesextensor activity
regulating via The
stance. threecentral
excitatory (+) pathways: is
pattern (1) monosynaptic
muscoligenerator
estensori. represented by mutually inhibiting groups of interneurons (Ext and
connections from Ia fibers to extensor motorFeedback
Flex). neurons (MN);
from Ia(2)anddisynaptic connections
Ib afferent from
fibers from Ia and muscles
extensor Ib fibers influences
that are functional during thevia
extension phase; and pathways: (1) monosynaptic
Questeextensor activity
vie aumentano threediexcitatory
il livello attività dei(+)
motoneuroni dei muscoli estensori durante la fase di
(3) a polysynaptic excitatory pathway via the extensor
connections from Iainterneurons of the central
fibers to extensor motorpattern
neurons generator.
(MN); (2) These pathways
disynaptic increase the
connections fromlevel of activity
Ia and in extensor
appoggio, e assicurano il Ib fibers that aredella
mantenimento functional during
loro attività the extension
quando phase; and
viene applicato un carico.
motor neurons during stance and maintain extensor activity
(3) a polysynaptic when the
excitatory extensor
pathway via muscles are loaded.
the extensor interneurons of the central pattern generator. These pathways increase the level of activity in extensor
motor neurons during stance and maintain extensor activity when the extensor muscles are loaded.
Transizione nell’uomo dalla fase di appoggio alla fase di oscillazione.
Nell’uomo, esistono essenzialmente 2 tipi di afferenze propriocettive che contribuiscono a regolare
Sensory Input From the Skin Allows Stepping to Adjust to Unexpected la transizione
Obstacles tra fase di supporto e fase di oscillazione:
Sensory
Exteroceptors in the skin have a powerful influence Input From
on the central the
pattern Skin
generator forAllows Stepping
walking. One to- segnale
important function Adjust dai to
fusi Unexpected
for these receptors
neuromuscolari dei muscoli flessori prossimali
Obstacles
is to detect external
obstacles and adjust the stepping movements to avoid them. A well-studied example is the stumbling-corrective reaction - Recettori
in cats. Adi tensione
mild dei muscoli
mechanical stimulusestensori.
Exteroceptors in the skin have a powerful influence on the central pattern generator for walking. One important function for these receptors is to detect external
Il primo
applied to the dorsal part of the paw during the swing phase produces excitation of flexor motor neurons and inhibition segnale, motor
of extensor proviene dai fusi
neurons, neuromuscolari
leading to rapid dei muscoli flessori prossimali che
obstacles and adjust the stepping movements to avoid them. A well-studied example is the stumbling-corrective reaction in cats. A mild mechanical stimulus
flexion of the paw away from the stimulus and elevation of the leg in an attempt to step over the object. Because agiscono a livello
this corrective dell’articolazione
response dell’anca
is readily observed in (es ileopsoas):
applied to the dorsal part of the paw during the swing phase produces excitation of flexor motor neurons and inhibition of extensor motor neurons, leading to rapid
spinal cats, it must be produced to a large extent by circuits entirely contained within the spinal cord. - proporzionale al grado di estensione dell’arto durante la fase di supporto
flexion of the paw away from the stimulus and elevation of the leg in an attempt to step over the object. Because this corrective response is readily observed in
One of the interesting features of thespinal cats, it must bereaction
stumbling-corrective produced to a corrective
is that large extent by circuits
flexion entirely
movements arecontained - Segue
within
produced only thelothe
when schema
spinal
paw is del
cord. riflesso during
stimulated miotatico
the
- Attivazione
swing phase. An identical stimulus applied during the stance phase produces an opposite response: excitation of extensor muscles legata allo
that reinforces thestiramento
ongoing dei muscoli flessori durante la fase di supporto →
One of the interesting features of the stumbling-corrective reaction is that corrective flexion movements are dei
produced only when the paw is stimulated during the
extensor activity. This extensor action is appropriate; if a flexion reflex were produced, the animal might collapse because its aumenta l’eccitabilità
weight is being supported motoneuroni
by the limb. dei muscoli flessori → attiva la flessione dell’arto
swing phase. An identical stimulus applied during the stance phase produces an opposite response:
e l’inizio excitation of extensor muscles that reinforces the ongoing
dell’oscillazione
This is an example of a phase-dependent reflex reversal: the
extensor activity. This extensor action is appropriate; if a flexion reflex were produced, the animal might collapse because its weight is being supported by the limb.
P.750 Il secondo segnale deriva dai recettori di tensione dei muscoli estensori (organi tendinei di
This is an example of a phase-dependent reflex reversal: the
Golgi) attraverso le fibre Ib:
same stimulus will excite one group ofP.750
motor neurons during one phase of locomotion and excite the antagonist motor neurons during another phase.
- proporzionale al carico dell’arto durante la fase di supporto
same stimulus will excite one group of motor neurons during one phase of locomotion and excite the antagonist motor neurons during another phase.

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Neurofisiologia 38

- Produce, attraverso vie polisinaptiche, un aumento di eccitabilità dei motoneuroni che Quando la stimolazione tattile sulla superficie plantare giunge nella fase di supporto si
innervano i muscoli estensori ha una risposta diversa:
- Esercita un feedback positivo → è tuttavia un’inversione stato-dipendente dell’azione - poggiando il piede su superficie inavvertitamente irregolare → segnali tattili →
inibitoria esercitata da questi segnali in condizioni di riposo aumento del tono estensorio dell’arto → compensa l’irregolarità della superficie
- Il significato di tale feedback positivo → assicurare tono estensorio sufficiente per tutta di supporto e conferisce maggiore stabilità.
la fase di supporto → evita il cedimento dell’arto di supporto prima che il baricentro del
corpo sia stato definitivamente trasferito all’arto controlaterale Si veda come la risposta ad un medesimo stimolo tattile possa essere differente a
L’integrazione dei segnali di natura propriocettiva da parte dei circuiti spinali permette di regolare seconda della fase del cammino.
la transizione tra le fasi di supporto e di oscillazione, assicurando che avvengano quando È un esempio di inversione di riflesso che dipende dalla fase del passo:
l’arto è:
- lo stesso stimolo esercita
- completamente esteso.
- Scaricato dal peso corporeo - Un gruppo di motoneuroni durante una fase
- Il gruppo opposto durante l’altra fase.
I circuiti spinali interpretano il flusso di informazioni afferenti e dai centri
Segnali esterocettivi superiori, traducendolo nella cinematica del passo, attraverso appropriate
sequenze di attivazione spazio-temporali dei diversi gruppi muscolari.
Anche i segnali esterocettivi contribuiscono a:
- modellare l’attività dei circuiti spinali
- Regolare lo schema del passo.
Controllo sopraspinale della
deambulazione.
I meccanismi che stanno alla base della generazione del passo sono spinali, ma il
controllo da parte dei centri superiori è indispensabile per:
- avviare la locomozione
- Adattarla alle diverse esigenze ambientali e comportamentali
Il controllo è la risultante dell’attività integrata di popolazioni neuronali di:
- tronco encefalico
- Cervelletto
- Striato
- Corteccia cerebrale
Ciascuna popolazione neuronale contribuisce ad aspetti differenti del controllo
motorio.
La regolazione sovraspinale del cammino, può essere operata da tre sistemi funzionali
distinti:
- Regione locomotoria mesencefalica: attiva il sistema locomotorio spinale e
controlla la velocità complessiva della locomozione

Se il soggetto urta inaspettatamente un ostacolo con la superficie dorsale del piede - Vie reticolospinali: conferisce maggior grado di precisione allo schema
locomotorio, in risposta a feedback provenienti dagli art
durante la fase di oscillazione:
- segnali tattili → flessione repentina dell’arto → evita di inciampare, quindi di - Sistema visivo guida i movimenti degli arti in riposta a segnali visivi.
perdere stabilità.
- Entra in gioco anche il riflesso miotatico, dei muscoli flessori, che contribuisce a
determinare la retrazione dell’arto.

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swing phase would normally have occurred had the extensor afferents not been stimulated. (Adapted from Whelan et al. 1995.)

B. Afferent pathway from extensor muscles regulating stance. The central pattern generator is represented by mutually inhibiting groups of interneurons (Ext and
Flex). Feedback from Ia and Ib afferent fibers from extensor muscles influences extensor activity via three excitatory (+) pathways: (1) monosynaptic
connections from Ia fibers to extensor motor neurons (MN); (2) disynaptic connections from Ia and Ib fibers that are functional during the extension phase; and
Neurofisiologia 39 level of activity in extensor
(3) a polysynaptic excitatory pathway via the extensor interneurons of the central pattern generator. These pathways increase the
motor neurons during stance and maintain extensor activity when the extensor muscles are loaded.

Regione locomotoria mesencefalica - Indiretto attraverso i nuclei della base, interposti tra le aree corticali e le
Sensory Input From
strutture the Skin Allows Stepping to Adjust to Unexpected Obstacles
troncoencefaliche.
La regione locomotoria mesencefalica (RLM) è una popolazione di neuroni Exteroceptors in the skin have a powerful influence on the central pattern generator for walking. One important function for these receptors is to detect external

localizzata nel tegmento del mesencefalo: I nuclei and


obstacles della base:
adjust the stepping movements to avoid them. A well-studied example is the stumbling-corrective reaction in cats. A mild mechanical stimulus
applied to the dorsal part of the paw during the swing phase produces excitation of flexor motor neurons and inhibition of extensor motor neurons, leading to rapid
- disinibiscono in parallelo l’attività dei centri locomotori e quella delle aree bulbari coinvolte
- implicata nell’avvio della deambulazione. flexion of the paw away from the stimulus and elevation of the leg in an attempt to step over the object. Because this corrective response is readily observed in
nella
spinal cats, soppressione
it must be produced todel tono
a large muscolare
extent by circuits entirely contained within the spinal cord.
- Stimolazione di quest’area mesencefalica → inizia la locomozione in animali One of-the
Coordinano l’attivazione
interesting features dei centri locomotori
of the stumbling-corrective concorrective
reaction is that una riduzione del tonoareestensorio
flexion movements degli
produced only when the paw is stimulated during the
decerebrati →identical
arti An
swing phase. facilitata faseapplied
stimulus flessoria del
during thepasso.
stance phase produces an opposite response: excitation of extensor muscles that reinforces the ongoing
extensor activity. This extensor action is appropriate; if a flexion reflex were produced, the animal might collapse because its weight is being supported by the limb.
- La frequenza dei passi (quindi la velocità del cammino), cresce Tale meccanismo contribuisce in maniera significativa ad avviare il passo dalla stazione eretta o a
This is an example of a phase-dependent reflex reversal: the
regolarne la cadenza.
proporzionalmente all’intensità di stimolazione della regione locomotoria P.750
Nel morbo di Parkinson, ove i nuclei della base sono lesi, si ha compromissione di questi due
mesencefalica. same stimulus will excite one group of motor neurons during one phase of locomotion and excite the antagonist motor neurons during another phase.
aspetti.
In base a tali osservazioni, la funzione della RLM è attuata per:
- inizio della locomozione
- Modulazione della frequenza del passo
- Transizione tra diverse forme di locomozione15
L’azione della regione locomotoria mesencefalica non si esplica direttamente sui
circuiti spinali:
- utilizza vie discendenti che originano da
- neuroni glutammatergici appartenenti alla formazione reticolare
pontobulbare
- Neuroni serotoninergici dai nuclei del rafe
- Neuroni noradrenergici del locus coeruleus.
- I terminali di queste vie rilasciano neurotrasmettitori e sostanze neuromodulatrici
in grado di promuovere l’attività ritmica dei centri generatori del cammino.
La regione locomotoria mesencefalica (RLM) è connessa inoltre con strutture nervose
più rostrali, la principale è detta regione locomotoria subtalamica, che:
- promuove l’attività deambulatoria, facilitando l’azione della RLM
Cervelletto
- Induce risposte cardiovascolari e respiratorie16 che consentono di adattare
prontamente l’organismo alle aumentate richieste metaboliche legate all’attività Il cervelletto ha un urlo di coordinazione del controllo della postura eretta con i
locomotoria movimenti di locomozione:
- Ha connessioni con - regioni mediali del verme → integrano informazioni da
- Nuclei ipotalamici - Fasci spinocerebellari: informazioni propriocettive e somatosensoriali
- Aree vasomotorie della formazione reticolare - Fascio vestibolo-cerebellare: informazioni dell’apparato vestibolare.
- Il risultato di tale integrazione produce una modulazione dell’attività dei neuroni
Aree motorie della corteccia cerebrale. vestibolo spinali e reticolo spinali → tono antigravitario adeguato alle varie
Le aree motorie della corteccia cerebrale sono strutture corticali gerarchicamente fasi del ciclo del passo.
superiori ai centri locomotori subtalamico e mesencefalico: Il cervelletto ha anche un ruolo importante in relazione ad aspetti che riguardano
- possono produrre modificazioni volontarie dello schema locomotorio. coordinazione e metrica dei movimenti locomotori:
- Esercitano un controllo - mediata dalla porzione spinale del cervelletto, composta da
- diretto sui centri locomotori - Pars intermedia della corteccia

15 nel caso del quadrupede controlla la transizione passo-trotto-galoppo, mentre nel caso dell’uomo controlla il passaggio dal cammino alla corsa.
16 aumento della frequenza cardiaca e della pressione arteriosa, aumento della ventilazione

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Neurofisiologia 40

- Nucleo interposito. - Presenza di un ostacolo lungo il tragitto → necessità di informazioni visive


- Il cervelletto riceve un feedback propriocettivo riguardante riguardo
- Traiettoria del passo - all’altezza e la distanza dello ostacolo,
- Condizioni biomeccaniche degli arti durante i movimenti - velocità con cui si sta per superarlo
- Integra le informazioni propriocettive17 con informazioni relative agli schemi - A livello delle aree associative, le informazioni visive sono integrate con
motori elaborati dai centri spinali o dalle aree corticali, che giungono al informazioni propriocettive e vestibolari → programmano in maniera
cervelletto attraverso anticipatoria le modificazioni della postura e della traiettoria x evitare
- Fasci spinocerebellari ventrale e dorsale l’ostacolo.
- Vie cortico-ponto-cerebellari. Si viene dunque a creare un complesso controllo visuomotorio della
locomozione.
L’elaborazione cerebellare dei segnali propriocettivi giunti dai fasci spinocerebellari
dorsale e ventrale contribuisce a:
Controllo
- regolare la coordinazione tra i movimenti dei vari segmenti dell’arto → visuomotorio
Aree corticali motorie Aree corticali visive
garantisce traiettorie del passo stereotipati e regolari, oltre che il posizionamento
adeguato dei piedi, nelle fasi di supporto.
Assolve tale funzione modulando
- l’attività dei centri spinali, attraverso le vie:
- Rubro-spinale Nuclei della base

- Reticolo-spinale
- L’attività delle aree motorie della corteccia cerebrale, attraverso la via cerebello-
talamo-corticale.
facilitazione Regione locomotoria
Le modalità di controllo cerebellare della funzione locomotoria, sono centrali anche della fase
flessoria
ipotalamica (RLM)
per:
- processi di correzione on line della traiettoria del passo in caso di perturbazioni Attivazione/frequenza
del passo
esterne
- Programmazione di aggiustamenti anticipatori dello schema locomotorio.
Tronco dell’encefalo Cervelletto
Coordinazione
Controllo volontario e visuomotorio intersegmentaria/ regolazione
on line e anticipatoria

I centri locomotori del tronco encefalico → controllo automatico della funzione


locomotoria, attraverso modulazione dell’attività del midollo spinale.
L’avvio delle modificazioni volontarie del cammino, necessitano dell’intervento di: Midollo spinale

- aree motrici della corteccia cerebrale


- Circuiti striatali Schema del passo Segnali afferenti

- Circuiti cerebellari.
L’attività delle aree motrici: Apparato muscolo-scheletrico
- cammino automatico (es superficie pianeggiante o su un tapis roullant) → non è
molto influente
- Necessità di controllare o modificare volontariamente il camino → molto
importante
Vie cortico-spinali
e cortico-bulbari

17 le informazioni propriocettive giungono al cervelletto attraverso i fasci spinocerebellari dorsale e cuneocerebellare

Enrico Colombo - www.bluejayway.it Nuclei dei nervi cranici


Vie discendenti dal
tronco

Midollo spinale
Neurofisiologia 41

Vie discendenti motorie


Corteccia

Per vie discendenti si intende un gruppo eterogeneo di vie nervose caratterizzate dal Vie cortico-spinali
fatto di aver come bersaglio ventri nervosi situati ad un livello gerarchicamente e cortico-bulbari
Vie cortico-
inferiore: reticolari
- in massima parte originano dalla corteccia cerebrale o dal tronco encefalico
Le vie cortico-discendenti originano da specifici strati corticali e differiscono per
aree d’origine e ruolo funzionale → 3 principali categorie
Tronco encefalico
- Vie dei circuiti sottocorticali cerebellare e dei nuclei della base
- Vie di filtro e modulazione sulle afferenze alla corteccia stessa
- Vie discendenti motorie: originano da aree corticali che programmano ed Vie discendenti dal
eseguono programmi motori, destinati a giungere ai motoneuroni Nuclei dei nervi cranici tronco
Le vie originate dal tronco encefalico terminano in gran parte nel midollo spinale o
nei nuclei dei nervi cranici:
- Differiscono per origine e terminazione nella sostanza grigia midollare Midollo spinale
- Possono essere considerate come
- vie destinate al controllo della trasmissione di informazioni
somatosensoriali
- Vie destinate all’organizzazione o esecuzione di attività motorie.

Vie discendenti del tronco


Vie discendenti e sistemi motori Nel tronco encefalico sono presenti diversi nuclei che proiettano alla sostanza grigia
del midollo spinale:
- funzione di integrazione di informazioni visive e vestibolari con
Le vie discendenti motorie originano da corteccia e tronco, e rappresentano i due informazioni ascendenti somatosensoriali.
principi organizzativi fondamentali dei sistemi motori:
- L’integrazione → trasformazione sensimotoria → base delle attività riflesse del
- organizzazione gerarchica tronco
- Organizzazione in parallelo. - Coordinazione delle attività motorie relative al mantenimento e controllo della
Il tronco, attraverso le vie discendenti → controllo gerarchico sui circuiti midollari: postura
- controllo operato in parallelo da diverse vie, che differiscono tra loro per origine e - Le vie discendenti dal → vie efferenti di queste attività riflesse
sede di terminazione In base alla posizione dei neuroni di origine e delle zone di terminazione nella sostanza
La corteccia, a propria volta: grigia midollare, si possono suddividere le vie discendenti dal tronco in tre diversi
- Controlla le attività del tronco encefalico, quindi indirettamente il midollo spinale gruppi:
- In parallelo, attraverso la via piramidale può dirigere comandi motori - vie mediali
direttamente a livello midollare - Vie laterali
- La via cortico-spinale non è una componente unitaria → deve essere - Vie aminergiche
considerata come un insieme di vie discendenti che operano in parallelo nei
meccanismi di controllo motorio.

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Neurofisiologia 42

Vie mediali Le vie discendenti dal tronco e le vie corticodiscendenti hanno un’organizzazione
topografica delle proprie terminazioni su motoneuroni dei nuclei dei nervi cranici →
Le vie mediali originano da strutture situate più centralmente nel tronco: analogo alla organizzazione topografica del midollo.
- coinvolte in
- Controllo di movimenti integrati del tronco e del tronco con gli arti
- Sinergie muscolari degli arti Sistema delle vie mediali
- Terminano nelle parti più mediali e ventrali del midollo spinale → motoneuroni dei
Il sistema delle vie mediali ha tre componenti principali:
muscoli assiali e prossimali e interneuroni relativi.
- vie vestibolo-spinali (laterale e mediale)
- Gli assoni hanno un alto grado di divergenza
- Vie reticolo-spinali (mediale/pontina e laterale/bulbare)
- Inviano collaterali assoniche a diversi livelli
- Via tetto-spinale
- Divergenza amplificata anche da neuroni propriospinali lunghi → connettono
segmenti spinali anche molto distanti tra loro
Vie vestibolo-spinali
Grazi a tali connessioni, le vie mediali sono adatte a controllare in modo
coordinato i muscoli assiali e prossimali in:
Fascio vestibolo-spinale laterale
- mantenimento e modifica della postura
Origine → nucleo vestibolare laterale (di Deiters)
- Esecuzione di sinergie globali degli arti.
Gli assoni scendono nel cordone anteriore ipsilaterale.
Vie laterali Terminazione → gruppi motoneuronale mediali e parte mediale della zona intermedia,
lungo tutti i segmenti del midollo spinale.
Le vie laterali originano da strutture più laterali nel tronco:
Il nucleo vestibolare laterale è bersaglio di afferenze che originano dagli organi
- terminano nella parte dorsolaterale della sostanza grigia midollare otolitici (labirinto del vestibolo):
- Influenzano i motoneuroni dei muscoli distali - la via vestibolo spinale contribuisce all’emissione di risposte motorie di tipo
- Azione più selettiva → vi sono neuroni propriospinali più brevi, con minore raggio posturale che dipendono dalla posizione statica o da eventi di accelerazione
d’azione della testa
- Sinergie motorie più ristrette - Il nucleo è sotto il controllo di centri superiori → controllo inibitore dal cervelletto.
- Controllo più preciso dell’uscita motoria. La via vestibolo spinale laterale → azione a livello motoneuronale → responsabile della
rigidità α che si osserva in animali decerebrati o decerebellati.
Vie aminergiche
Le vie aminergiche sono vie che si aggiungono ai due gruppi precedenti, che Fascio vestibolo-spinale mediale
utilizzano come mediatori chimici: Origine → nucleo vestibolare mediale
- catecolamine Decorre nel cordone anteriore
- Serotonina Termina → livelli cervicali e toracici alti su motoneuroni e interneuroni mediali del
midollo spinale.
Nuclei motori dei nervi cranici Il nucleo vestibolare mediale è bersaglio di afferenze dai canali semicircolari,
producendo, con le proprie efferenze:
Le vie discendenti del tronco terminano anche sui nuclei motori dei nervi cranici:
- riflessi vestibolo-oculari
- organizzazione simile al midollo spinale
- Risposte del tronco o del collo in relazione a spostamenti del capo.
- La maggior parte dei nuclei motori riceve terminazioni in modo simile ai nuclei
midollari che innervano i muscoli assiali
Vie reticolo-spinali
- Vero per parti del nucleo del facciale che innervano il muscolo corrugatore e
orbicolare o per il nucleo motore del trigemino Via reticolo-spinale mediale
- Altri nuclei sono analoghi a gruppi laterali del midollo. La via reticolo-spinale mediale:
- origine: formazione reticolare medio-pontina

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Neurofisiologia 43

- Decorso: cordone anteriore ipsilaterale - Decorso: dorsalmente nel cordone laterale controlaterale
- Terminazione: zone mediali della sostanza grigia - Terminazione: zone più laterali del midollo spinale
- Azione: eccitatoria a livello di motoneuroni α e γ dei muscoli assiali e prossimali - Nei rigonfiamenti cervicale e lombare → terminazioni rubro-spinali anche
di tipo estensorio. nelle zone motoneuronale più dorsolaterale, corrispondenti ai nuclei motori
La via reticolo-spinale mediale, contribuisce al mantenimento e al controllo della dei muscoli distali degli arti
postura → responsabile della rigidità γ. - Azione: controllo della muscolatura distale19

Via reticolo-spinale laterale Vie aminergiche


La via reticolo-spinale laterale:
Dal tronco encefalico originano due principali vie discendenti di tipo aminergico, che
- origine: formazione reticolare bulbare terminano diffusamente in tutto il midollo spinale:
- Decorso: cordone laterale da entrambi i lati. - via ceruleo-spinale: utilizza noradrenalina come mediatore
- Terminazione: parti mediali della sostanza grigia midollare, a tutti i livelli, ma - Origine → locus coeruleus e neuroni reticolari
anche nelle parti più laterali - Decorso → cordone laterale
- Azione: inibitoria sui muscoli estensori e eccitatoria sui flessori18 - Terminazione → midollo spinale
La sostanza reticolare, nel suo insieme, è sotto il controllo della corteccia cerebrale, - Via rafe-spinale: utilizza serotonina
attraverso le vie cortico-reticolari:
- Origine → nuclei del rafe
- la corteccia può modulare le attività riflesse del tronco con un meccanismo di
controllo a feedforward. - Decorso → cordoni laterali e anteriore
Entrambe queste vie terminano in tutta la sostanza grigia midollare → effetto
Via tetto-spinale modulatorio:
La via tetto-spinale: - via ceruleo-spinale → effetti inibitorio
- origine: strati profondi del collicolo superiore - Via rafe-spinale → effetto
- Decorso: cordone anteriore del midollo controlaterale - inibitorio sulle corna dorsali → filtra le afferenze nocicettiva
- Terminazione: segmenti cervicali - Eccitatorio sulle corna ventrali
- Azione: permette le risposte riflesse del capo e del collo in risposta a stimoli
visivi, integrati a livello del collicolo superiore.
Conclusioni
Il tronco encefalico può essere considerato una struttura che ha assunto
nell’evoluzione delle funzioni di controllo e coordinazione della muscolatura assiale e
Sistema delle vie laterali prossimale per il controllo della postura e di altre sinergie motorie.
Nei primati, tuttavia, le capacità motorie estremamente raffinate delle estremità distali
La principale via del gruppo laterale delle vie discendenti dal tronco encefalico è la via sono il risultato dello sviluppo della via cortico-spinale, gerarchicamente superiore al
rubro-spinale: tronco encefalico.
- origine: porzione magnocellulari del nucleo rosso (mesencefalo)

18 si noti che ha contributo opposto a quella della via reticolo-spinale mediale


19 tale controllo, non ha l’entità della via cortico-spinale laterale (piramidali), in quanto possiede circa 1/20 delle fibre delle vie piramidali

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Neurofisiologia 44

Via Origine Decorso Terminazione azione

Vestibolo-spinale laterale Nucleo vestibolare laterale Cordone anteriore ipsilaterale Motoneuroni mediali e parte mediale Risposte motorie posturali dipendenti
della zona intermedia del midollo da afferenze del sistema vestibolare
spinale

vestibolo-spinale mediale nucleo vestibolare mediale Cordone anteriore ipsilaterale Motoneuroni e interneuroni mediali Risposte vestibolo-oculari; risposte di
del midollo spinale a livello toracico e capo e collo in relazione a
cervicale spostamenti della testa

Reticolo-spinale mediale Formazione reticolare medio-pontina Cordone anteriore ipsilaterale Zone mediali della sostanza grigia Eccitazione dei motoneuroni α e γ
dei muscoli estensori prossimali e
assiali → Mantenimento e controllo
della postura (rigidità γ)

Reticolo-spinale laterale Formazione reticolare bulbo Cordone laterale bilateralmente Parti laterali e mediali della sostanza Opposta al precedente. Inibisce gli
grigia estensori e facilita i flessori

Tetto-spinale Strati profondi del collicolo superiore Cordone anteriore controlaterale Segmenti cervicali del midollo Risposte di capo e collo in relazione
a stimoli visivi

Via rubro-spinale Porzione magnocellulare del nucleo Cordone laterale controlaterale Zone laterali della sostanza grigia. Controllo della muscolatura degli arti
rosso Cordoni laterali cervicale e sacrale

Via ceruleo-spinale Locus coeruleus, neuroni reticolari Cordone laterale Midollo spinale Inibitorio su tutto il midollo spinale

Via rafe-spinale Nuclei del rafe Cordoni laterali e anteriore Midollo spinale Inibizione delle afferenze sensitive, a
livello delle corna dorsali. Eccitatorio
a livello delle corna ventrali

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Neurofisiologia 45

Via piramidale
La via piramidale è la più cospicua delle vie discendenti motorie:
- permette alla corteccia cerebrale di avere controllo diretto su
- Midollo spinale (via cortico-spinale)
- Nuclei dei nervi cranici (via cortico-bulbare)
- Origine: aree corticali situate davanti e dietro la scissura centrale di Rolando
- Decorso: nella sua discesa, la via piramidale attraversa
- Capsula interna: ne occupa il braccio posteriore, in cui le fibre sono
disposte secondo un ordine topografico (cortico-bulbare è posta
anteriormente, seguono le componenti cortico-spinali, in senso antero-
posteriore dalla cervicale alla sacrale)
- Peduncolo cerebrale: posizione intermedia
- Ponte: la via piramidale si frazione in fasci separati, che passano attorno ai
nuclei pontini
- Bulbo: le fibre si ritrovano tutte riunite e isolate, sulla faccia ventrale, dove
formano le piramidi bulbari20
- Decussazione: a livello della parte caudale del bulbo, si ha una
suddivisione delle fibre in
- Via cortico-spinale laterale: l’80% delle fibre decussa, portandosi
controlateralmente

Vie discendenti dalla corteccia - Via cortico-spinale mediale: 20% delle fibre che non decussano,
portandosi nel cordone anteriore ipsilaterale.
La via cortico-spinale laterale, dopo essere decussata, decorre nel cordone
La corteccia motoria dispone di due vie principali, attraverso le quali può agire in laterale del midollo spinale:
parallelo su motoneuroni della muscolatura scheletrica:
- proietta nelle parti più laterali della sostanza grigia midollare, terminando a livello
- via diretta: corrisponde alla via piramidale di
- Via indiretta: costituita da vie dirette ai nuclei del tronco (sostanza reticolare, - Corna dorsali (lamine IV e V)
nucleo rosso), che poi vengono riproiettate al midollo spinale attraverso vie
- Sostanza intermedia
discendenti
- Zone motoneuronale (lamina IX)
La via piramidale, attraverso le componenti cortico-spinale e cortico-bulbare,
consente alla corteccia motoria di controllare in modo diretto o relativamente diretto - Collaterali al nucleo rosso
l’uscita motoneuronale: La via cortico-spinale ventrale, invece, decorre nel cordone anteriore ipsilaterale
- essenziale per lo svolgimento di attività motorie qualitativamente raffinate del midollo spinale:
Le vie dirette al tronco encefalico: - proietta in tutto il midollo bilateralmente, soprattutto nelle parti mediali della
- permettono alla corteccia motoria di controllare con meccanismi di tipo sostanza grigia
anticipatorio (feedforward) le attività riflesse che si svolgono a questo livello - Ha un’ampia collateralizzazione
- Importanti nel controllo della muscolatura assiale e prossimale - Anche collaterali alla sostanza reticolare.
Le fibre cortico-bulbari, analogamente, possono distribuirsi in modo
prevalentemente sia controlaterale che bilaterale ai nuclei dei nervi cranici:

20 si rammenta, che a livello delle piramidi bulbari, l componente corticobulbare ha già abbandonato la via piramidale per raggiungere i nuclei dei nervi cranici.

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Neurofisiologia 46

- Alcune sono l’equivalente del tratto cortico-spinale ventrale, in quanto si - Nucleo rosso → via cortico.rubro-spinale → ulteriore modalità di
distribuiscono bilateralmente su controllo sulla muscolatura distale da parte della corteccia motoria
- nuclei sensitivi e motori del nervo trigemino
- Componenti motorie del nucleo del nervo facciale
- Altre sono l’analogo del tratto cortico-spinale laterale, in quanto si distribuiscono
solo controlateralmente, a
- Nucleo dei nervi ipoglosso
- Motoneuroni del nervo facciale per la pare inferiore della faccia
- Tale modalità di innervazione del nucleo del nervo facciale → lesione unilaterale
della corteccia motoria o della via cortico-bulbare → paresi solo dei muscoli
inferiori della faccia.
Tale via non ha funzioni esclusivamente motorie:
- termina anche su nuclei sensitivi del tronco encefalico e sulle corna dorsali della
sostanza grigia midollare
La via piramidale non origina solo dall’area motoria primaria (area 4 di Brodmann), ma
anche da aree situate nella corteccia precentrale e postcentrale.
Le cellule che danno origine ai fasci piramidali, sono:
- Cellule piramidali giganti di Betz
- Cellule piramidali più piccole
Nella scimmia, si è dimostrato che:
- 60% delle fibre origina dalle aree motorie (aree 4 e 6)
- 40% dalle aree 1, 2, 3 ovvero dalle aree somatosensoriali primarie
Fibre piramidali di origine pre e postcentrale hanno diverse modalità di terminazione a
livello del tronco e del midollo.
Le fibre che originano a livello delle aree somatosensotoriali primarie e dall’area SII
- terminano a livello di:
- nucleo sensitivo del trigemino
- Nuclei gracile e cuneato
- Corna dorsali della sostanza grigia midollare
- Hanno dunque funzioni sensoriali → modulazione e controllo della
ritrasmissione delle informazioni somatosensoriali verso i centri superiori
Le fibre che originano dalle aree 4 e 6:
- terminano sui nuclei motori dei nervi cranici e nella sostanza grigia midollare
- Una sottopopolazione di cellule piramidali dell’area 4, corrispondente alle
cellule piramidali giganti di Betz, proietta direttamente nella lamina IX a livello
dei rigonfiamenti cervicale e lombare, nei nuclei più laterali
- Tali fibre sono la componente motoria della via piramidale → la regione di
origine corrisponde ad aree motorie primaria e supplementare
- In tali aree è sufficiente una stimolazione elettrica a bassa intensità di
corrente per evocare movimenti muscolari.
- L’area 4 può dare origine a proiezioni a

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Neurofisiologia 47

- le terminazioni raggiungono nuclei motori di muscoli distali


Funzioni motorie della via piramidale
- L’origine di queste fibre è prevalentemente nell zona più caudale della corteccia
La via piramidale è un mezzo di controllo soprattutto della muscolatura distale: motoria, dove nell’homunculus sono rappresentati i muscoli più distali.
- la proiezione è in massima parte sulle parti più laterali del midollo spinale - Connessioni monosinaptiche
(controlaterale all’area di origine)
La corteccia, in questo modo, può controllare in modo diretto e altamente selettivo
- Solo in minor misura avviene bilateralmente sulle zone più mediali delle ristrette popolazioni di motoneuroni.
Aspetto importante di tale controllo è dato dalle terminazioni dirette sulla lamina
IX del midollo spinale:
Aree precentrali e postcentrali

Aree corticali motorie

VIE PIRAMIDALI Braccio posteriore


della capsula interna

Peduncolo cerebrale,
posizione intermedia

Ponte, fibre si
separano tra i nuclei
Fibre
pontini cortico-bulbari
Nuclei motori dei
nervi cranici
Bulbo, le fibre si
riuniscono, formando
le piramidi bulbari

Via cortico-spinale Via cortico-spinale


80% 20%
laterale mediale

Cordone laterale del Cordone anteriore


midollo controlaterale ipsilaterale all’emisfero
all’emisfero d’origine di origine

Nucleo Rosso

Corna dorsali (IV, V) Bilateralmente a tutto il


zona intermedia midollo spinale
motoneuroni (IX) (prevalenza nelle parti
mediali della sostanza grigia)

Controllo diretto e altamente selettivo Controllo diretto della muscolatura,


della muscolatura, soprattutto distale soprattutto prossimale e assiale
Controllo delle afferenze sensitive ai Controllo delle afferenze sensitive ai
centri superiori centri superiori

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Neurofisiologia 48

Natura dei comandi motori discendenti - Operano in parallelo con la via piramidale nel controllo motorio → vie
extrapiramidali.
La via piramidale è formata da: Sono presenti numerose vie nervose che dalla corteccia dirigono su nuclei del tronco
- fibre mieliniche di piccolo calibro: per la maggior parte (90%), gli assoni e che non fanno parte della via cortico-bulbare. Quelle importanti per il controllo del
hanno calibro sotto i 4 µm → bassa velocità di conduzione. movimento sono:
- Fibre mieliniche di grosso calibro: piccola percentuale (circa 2%) con calibro - vie cortico-rubre: dirette al nucleo rosso magnocellulare
tra 10 e 20 µm - Vie cortico-reticolari: dirette alla formazione reticolare.
- Conduzione veloce (circa 70 m/s)
- Corrispondono alla componente cortico-motoneuronale della via piramidale Vie cortico-rubre
- Si possono identificare solo tardivamente nella maturazione postnatale Le vie cortico rubre, dirette al nucleo rosso magnocellulare:
- Il numero di fibre veloci corrisponde al numero di cellule di Betz, da cui - origine: area 4
probabilmente originano le fibre veloci - Costituzione: collaterali della via cortico-spinale laterale + fibre dirette
L’attività elettrica di una singola fibra veloce, nelle vie piramidali, è dunque la forma più specificamente al nucleo magnocellulare.
elementare di comando motorio discendente: - Funzione: via cortico-rubro-spinale per controllare, in parallelo alle vie
- l’informazione nervosa inviata al midollo spinale codifica l’attività di più piramidali, i movimenti a carico delle estremità distali
muscoli. - Responsabile del recupero parziale delle funzioni degli arti dopo lesione
- Contattano motoneuroni appartenenti a diversi muscoli selettiva della via piramidale.
- Possono contattare
- motoneuroni Vie cortico-reticolari
- Interneuroni inibitori di muscoli antagonisti → corrispondono agli La corteccia controlla la sostanza reticolare → vie reticolo spinali → muscolatura
interneuroni inibitori di tipo Ia responsabili dell’inibizione nel riflesso assiale e prossimale → controllo della postura e dei movimenti globali degli arti:
miotatico di stiramento. - il controllo gerarchico corticale agisce anche attraverso dei meccanismi di
- Una singola cellula cortico-motoneuronale può codificare sia l’attivazione di controllo a feedforward
un muscolo, che l’inibizione del suo antagonista. - La corteccia agisce con tali meccanismi anticipatori sulle strutture del tronco
Studi di correlazione tra stimolazione elettrica e elettromiografia (EMG) hanno portato - Vengono modulate le attività riflesse per il controllo tonico e fasico della
alla conclusione che: postura.
- ogni fibra cortico-spinale non termina su motoneuroni di un solo muscolo → ha La via cortico-reticolo-spinale esercita un controllo
relazioni divergenti con motoneuroni di più muscoli - tonico → provvede a mantenere il livello di attività equilibrato tra strutture
- Il numero di muscoli innervati dallo stesso neurone varia secondo il tipo di eccitanti e strutture inibenti il tono dei muscoli antigravitari
movimento controllato dal neurone. - È attiva in parallelo con la via piramidale per coordinare le attività posturali che
- Cellule corticomotoneuronali vicine tra loro hanno campi muscolari diversi. accompagnano qualsiasi esecuzione motoria
- Tale controllo, non riguarda solo un controllo della muscolatura assiale in senso
stretto → controlla sinergie complesse che coinvolgono anche gli arti.
Vie dirette a nuclei del tronco Le vie cortico-reticolari originano da regioni corticali solo parzialmente sovrapposte a
quelle di origine della via piramidale:
Le vie corticodiscendenti al tronco encefalico controllano il movimento in modo
più globale, con particolare riferimento ad attività posturali di tipo fasico e tonico. - originano da tutta l’area 6 di Brodmann, ma non dall’area 4
La via piramidale è essenziale solo per alcune specifiche capacità motorie:
- dopo lesione selettiva di tale via → una scimmia è ancora in grado di operare,
ma in modo più grossolano
Le capacità motorie sono anche dovute all’esistenza di vie nervose indirette:
- terminano su strutture del tronco → dal tronco originano vie discendenti al
midollo spinale

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Neurofisiologia 49

Controllo della postura Strategie posturali


Per mantenere l’orientamento posturale e l’equilibrio, sono realizzate delle strategie
posturali:
- volte al raggiungimento di obiettivi specifici
- Alcuni esempi possono essere
L’uomo non è consapevole, generalmente, dei processi neuromuscolari che
- Soggetto che cammina leggendo un giornale → necessario minimizzare il
controllano la postura.
movimento delle mani, degli arti e del tronco, per renderli solidali con la
Il sistema posturale, deve affrontare 3 problemi: vista,
- deve mantenere una posizione eretta stabile (equilibrio) nonostante la forza di - Soggetto che tiene in mano un bicchiere pieno → necessario mantenere la
gravità posizione della mano in asse con la verticale
- Deve generare risposte che anticipano i movimenti volontari finalizzati Un’obiettivo posturale importante può essere il controllo della posizione del corpo
- Deve adattarsi alle condizioni ambientali. nello spazio:
Il termine controllo posturale indica il controllo dell’orientamento del corpo e dei - soggetto in piedi → il corpo è allineato alla verticale, in modo che la proiezione
suoi diversi segmenti (orientamento posturale) in condizioni sia statiche che della forza di gravità rimanga all’interno della base d’appoggio.
dinamiche. - Animale, quadrupede → il tronco è mantenuto parallelo alla base d’appoggio,
Per mantenere qualsiasi posizione è necessario: mentre la lunghezza degli arti è costante
- poter sviluppare contrazione tonica della muscolatura → sviluppare dunque - Uomo eretto su piattaforma instabile → tende a controllare maggiormente la
un tono posturale. posizione della testa nello spazio, che diventa più stabile di quella del corpo →
- Correggere le deviazioni dalla posizione scelta permette di minimizzare il movimento dell’immagine sulla retina → favorita la
- Necessari sistemi sensoriali che possono segnalare tali deviazioni visione.
- Connessi a tali sistemi devono esservi delle vie riflesse che attivano delle La strategia posturale scelta, stabilisce una gerarchia tra diversi obiettivi, alcuni
risposte in grado di ripristinare la posizione originaria → riflessi posturali. secondari, sono addirittura sacrificabili.
- Mantenere l’equilibrio generando forze agenti sul centro di massa, Gli obiettivi posturali, sono realizzati largamente in maniera involontaria, attraverso dei
neutralizzando gli effetti destabilizzanti di meccanismi riflessi:
- Forze esterne che agiscono sul corpo - realizzare un obiettivo posturale → il SNC deve controllare una o più variabili
- Movimento volontario dei suo diversi segmenti. posturali
- Le variabili controllate, sono quelle che, nel tempo, mostrano variabilità
minore.
- Nel soggetto che cammina leggendo → la variabile posturale controllata è la
posizione relativa di testa, tronco e avambraccio.
- Per controllare una variabile posturale → necessari dei sistemi recettoriali che
possano informare riguardo alla variabile in questione
La rappresentazione nervosa di una variabile posturale è generalmente frutto di
un’integrazione multisensoriale:
- segnali afferenti → indicano le deviazioni dall’orientamento posturale prescelto
→ modificano l’attività muscolare in modo da ripristinare la posizione originale
- In tal modo sono inquadrati i classici riflessi posturali
- Allontanamento dalla posizione prescelta → minaccia all’equilibrio → reazioni
posturali
- Attivazioni fasiche e coordinate che interessano diversi muscoli

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Neurofisiologia 50

- Agiscono per riportare il corpo stesso in vicinanza della posizione di - Necessaria dunque un’attività tonica dei muscoli
equilibrio - Soleo
- Movimento volontario → i comandi motori centrali danno origine a modificazione - Gastrocnemio
dell’attività di muscoli che, con la loro azione, possono prevenire le conseguenze - L’attività del muscolo tibiale anteriore si registra raramente.
destabilizzanti del movimento medesimo (aggiustamenti posturali)
- Altri muscoli in cui si nota attività EMG in posizione eretta di riposo sono
- Retto femorale
- Erettori spinali lombari.

Figure 41-3 Appropriate anticipatory responses to postural disturbances can be learned. (Adapted from Nashner 1976.)
Figure 41-2 Anticipatory motor action in response to postural disturbance adapts to the behavioral context. The illustrations show the postural activity
of the gastrocnemius muscle in four behavioral contexts. (Adapted from Cordo and Nashner 1982.) A. Backward movement of the sliding platform tilts the body forward, calling for countervailing action in the stretched gastrocnemius to maintain balance. In
A. The subject stands on a firm platform and pulls on a fixed handle as soon as possible after an auditory cue. To maintain posture, backward-acting contraction of
the leg muscle (gastrocnemius) starts before the biceps begin pulling the handle. Meccanismi segmentali e soprasegmentali
successive trials the muscular response is enhanced and its latency reduced.

B. When the platform is tilted up, action by the gastrocnemius would worsen the backward body tilt. Accordingly, in successive trials the muscle's response is
B. When the chest is supported and the handle is suddenly pulled forward, there is a very early reflex response in the biceps and the gastrocnemius remains silent. decreased, with a corresponding decrease of backward sway.

Tono posturale
C. When the handle suddenly pulls the unsupported subject forward, the early biceps reflex is suppressed so that counterbalancing arm and leg muscles can act
simultaneously.
Scarica tonica delle afferenze fusali
P.820
D. Finally, when the foot support unexpectedly slides forward, tilting the subject backward, the gastrocnemius is silent (otherwise it would tilt the subject further
back) and an early biceps response is brought into play.
Un fattore molto importante per il mantenimento del tono posturale → scarica tonica
Anticipatory responses depend on feed-forward control. The central command for a voluntary limb movement is associated with a simultaneous feed-forward
IlE. tono posturale
The feed-forward and feedbackè la contrazione
components continua
of postural control. (Adapted from dei
Gahérymuscoli antigravitari:
and Massion 1981.) delle afferenze fusali gruppo Ia:
command anticipating an expected postural perturbation. Postural adjustments to unexpected disturbances depend on feedback, however. These adjustments may
be relatively simple and fast, as in the biceps stretch reflex (Figure 41-2B), but usually they are the product of complex motor reactions that are learned and
- animale bipede → il tono posturale non deve essere elevato - scarica presente anche quando i muscolo non è tonicamente contratto
released as a whole (Figure 41-2C). The interaction of feed-forward and feedback control of posture is summarized in Figure 41-2E.
P.819
- l’azione dei muscoli posturali deve contrastare solo la componente della - Aumenta quando il muscolo implicato in un compito posturale
While the basic elements of postural control are innate, they nevertheless can be greatly modified by learning. The rigid stance of the decerebrate quadruped is

Postural Control forza Can di gravità


Be Adapted diretta to tangenzialmente
Suit Specific Behaviors al centro di rotazione Tale fenomeno si verifica ad esempio, a livello del muscolo tibiale anteriore:
innate, as is the stereotyped response of a standing quadruped when it loses the support of one or more limbs. If support from diagonally opposite legs is
unexpectedly withdrawn, the decerebrate animal actively reacts by supporting itself on the other pair of legs. The advantage of this strategy is that the center of
- La componente radiale è scaricata attraverso la muscolatura scheletrica.
Anticipatory action is remarkably adaptable and varies according to behavioral demand (Figure 41-2). One can easily demonstrate the dependence of postural control
on behavioral context, or postural set. First, place the right upper arm beside the body with the forearm horizontal so that the elbow of the arm is at a right angle.
- uomo
gravity need in piedi,
not be moved, a riposo
although → ail problem
it does create muscolo tibiale anteriore
with stabilization. ha un
If an intact animal buon
is trained numero
to expect loss ofdi
support from one paw, it adopts a
quite different strategy at the time of unloading: The center of gravity is actively moved within the triangular support of the other three limbs. This action provides
- I livelli di attività EMG21the registrati
Then, while actively maintaining this posture with
nei muscoli posturali sono dunque bassi
eyes closed, try to press that forearm down with the left hand. If one suddenly releases the downward
pressure of the left hand, there is little or no movement of the right forearm. Anticipatory suppression of the right forearm flexors is synchronized with the predicted
support and afferenze di gruppo
ensures subsequent Ia tonicamente attive
postural equilibrium.

Russian - Soggetto poggia su una pedana inclinata


Pavlovian indietro
conditioning → il muscolo
that animals tibiale anteriorefeed-forward
è
without - In condizione di flies
riposo
upward. → attivate le unità motorie lente e resistenti alla fatica
removal of the left hand. Next, again with the eyes shut, have a colleague apply downward pressure on the right forearm, and then ask that it be suddenly removed
investigators in the early twentieth century used classical to show can learn anticipatory patterns of
warning. Now the right forearm

(basse fibre, con generazione di segnali più deboli). contratto → aumenta la percentuale di afferenze propriocettive attive
response. They trained animals with deafferented limbs to remove the support of one limb by actively lifting one paw in response to an auditory cue. Recordings of
postural muscle activity showed that the trained animals always appropriately activated the antigravity muscles of the other three limbs before raising the paw.

Nell’uomo, la proiezione del centro di massa sulla base appoggio cade davanti alla Later, Lew Nashner devised an ingenious way to demonstrate adaptive learning of postural control in humans. The subject stands erect on a platform, which can be

caviglia: made to slide backward without tilting or to tilt toe-up without sliding. Both maneuvers stretch the gastrocnemius. But while forward sway calls for contraction of th
muscle, backward sway calls for its relaxation. In both conditions there is clear evidence that the subject learns the appropriate response (Figure 41-3).
- la caviglia tende dunque a flettersi Figure 41-3 Appropriate anticipatory responses to postural disturbances can be learned.

A. Backward movement of the sliding platform tilts the body forward, calling for countervailing act
successive trials the muscular response is enhanced and its latency reduced.

21 EMG è l’elettromiografia, ovvero la registrazione delle variazioni di potenziale in un muscolo. B. When the platform is tilted up, action by the gastrocnemius would worsen the backward body ti
decreased, with a corresponding decrease of backward sway.

P.820
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Anticipatory responses depend on feed-forward control. The central command for a voluntary limb
command anticipating an expected postural perturbation. Postural adjustments to unexpected distu
be relatively simple and fast, as in the biceps stretch reflex (Figure 41-2B), but usually they are th
released as a whole (Figure 41-2C). The interaction of feed-forward and feedback control of postur
Neurofisiologia 51

Vie discendenti del midollo eccitatorio


inibitorio
Il mantenimento del tono posturale dipende anche dalle vie discendenti al midollo
spinale → possono influenzare la scarica motoneuronale: Centri superiori
- particolarmente importanti sembrano le vie che giungono al midollo partendo dal Punti di sezione/lesione
tronco encefalico. 1 rigidità da decerebrazione (γ)
1 1+2 paralisi flaccida
Si ricorda che la scarica motoneuronale può essere influenzata in due modi:
3 rigidità α
- diretto: i sistemi discendenti possono modificare direttamente l’eccitabilità dei
motoneuroni α Tronco encefalico
3
- Indiretto: attraverso la modificazione dell’attività dei motoneuroni → variazione
di scarica delle afferenze propriocettive Ia → azione eccitatoria/inibitoria dei
motoneuroni α → contrazione/rilasciamento muscolare

Rigidità da decerebrazione (rigidità γ) Motoneuroni γ motoneuroni α


Esperimenti di lesione negli animali e osservazioni cliniche → indicazioni su
meccanismi nervosi che controllano il tono posturale.
afferenze di gruppo Ia Tono posturale
In mammiferi carnivori (es cane e gatto) → sezione a livello della lamina quadrigemina
del tronco encefalico produce una sindrome caratteristica, detta rigidità da
decerebrazione: Apparato muscolo-
Fuso neuromuscolare
- aumento del tono estensorio degli arti, masseterino e di quello nucale 2 scheletrico: contrazione
muscoli estensori
- La manifestazione pare esagerare il normale atteggiamento posturale22
- Se in tali condizioni gli animali vengono privati dell’innervazione sensoriale →
perdita di rigidità → paralisi flaccida.
- Si eliminano le afferenze propriocettive originanti dai fusi neuromuscolari Vie vestibolo-spinali
- La rigidità da decerebrazione, dunque, è attribuibile ad un incremento di
attività dei motoneuroni γ → detta anche rigidità γ. Le vie vestibolo-spinali sono tra sistemi tronco-encefalici principali che possono
Concludendo, si può affermare che influenzare il tono posturale:
nei mammiferi, i centri superiori esercitano un’azione inibitoria su sistemi - via vestibolo-spinale laterale (VSL)
troncoencefalici che eccitano i motoneuroni γ dei muscoli posturali. - Via vestibolo-spinale mediale (VSM)

Rigidità α Via vestibolo-spinale laterale


Osservazioni cliniche indicano che nell’uomo, la lesione della capsula interna produce La via vestibolo-spinale laterale, originata dal nucleo vestibolare laterale di Deiters:
una emiplegia controlaterale, caratterizzata da: - principalmente omolaterale
- atteggiamento flessorio arto superiore - Termina a tutti i segmenti del midollo spinale,
- Atteggiamento estensorio arto inferiore - Organizzazione somatotopica
Queste sono modificazioni croniche del tono (spasticità): - Mielomeri cervicali → rappresentati nella porzione rostroventrale del nucleo
- Non rilevate differenze tra la scarica di afferenze fusali tra emiplegici e normali → - Mielomeri lombosacrali → rappresentati in porzione dorso-caudale del
non pare associato ad aumento di attività dei motoneuroni γ nucleo
- Si ritiene che l’aumentato tono della muscolatura emiplegica → dovuto ad un - Le terminazioni dei neuroni VS possono contattare i motoneuroni di diversi
incremento di attività eccitatoria sui motoneuroni α → rigidità α. nuclei motori.

22 Osservazione fatta da Sherrington nel 1900, il primo che descrisse il fenomeno.

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Neurofisiologia 52

Nel preparato decerebrato:


- lesione del nucleo di Deiters → scomparsa del tono posturale
Sistemi reticolari e monoaminergici
- Stimolazione del nucleo di Deiters → eccita i motoneuroni che innervano Le regioni bulbari ventro-caudali → inibizione polisinaptica generalizzata sui
- Muscoli estensori degli arti motoneuroni:
- Muscoli dorsali del collo - durante il sonno REM → regioni potentemente eccitate dal tegmento pontino
- Muscoli intervertebrali del tronco. dorsolaterale → sopprimono il tono posturale
- Inibiti contemporaneamente i muscoli flessori dell’arto e la muscolatura - Tali vie ponto-bulbari potrebbero essere colinergiche o glutammatergiche.
cervicale ventrale. - Nella formazione reticolare, sistemi eccitatori e inibitori del tono
- Eccita sia i motoneuroni α che i motoneuroni γ posturale non sono anatomicamente segregati → coesistono in regioni ristrette
Analisi della latenza dei potenziali eccitatori postsinaptici evocati stimolando il nucleo - Recettori per glutammato di tipo AMPA e NMDA possono essere espressi
vestibolare laterale di Deiters, mostra che gli effetti eccitatori hanno due componenti: sullo stesso neurone reticolar.
- monosinaptica I sistemi monoaminergici del tronco encefalico regolano l’eccitabilità di regioni
vastissime del cervello:
- Polisinaptica
- Locus coeruleus: da origine a fibre noradrenergiche che terminano nel corno
Gli effetti inibitori sono tutti polisinaptici.
dorsale e in quello ventrale del midollo spinale
Nel generare gli effetti eccitatori e inibitori polisinaptici, la proiezione VSL utilizza:
- Nuclei del rafe: fibre serotoninergiche con analoga distribuzione.
- gli interneuroni del riflesso flessorio che mediano l’estensione crociata
Per il sistema serotoninergico (rafe):
- Interneuroni inibitori Ia che inibiscono i motoneuroni flessori.
- non si conoscono gli effetti della sua inattivazione sul tono posturale.
Via vestibolo-spinale mediale - Attivato sia da noradrenalina che da serotonina, con la medesima azione
- Aumentano risposta eccitatoria dei motoneuroni al glutammato
La via vestibolo-spinale mediale, origina dal nucleo vestibolare mediale e da
neuroni sparsi nel nucleo laterale e discendente: - Aumentano la frequenza di scarica motoneuronale indotta dalla
depolarizzazione del motoneurone,
- discende bilateralmente nel midollo
- Depolarizzano i motoneuroni e possono generare scariche spontanee
- Termina a livello dei segmenti cervico-toracici
- Inducono o potenziano i fenomeni di bistabilità a livello motoneuronale.
- Eccita monosinapticamente motoneuroni che innervano la muscolatura
dorsale cervicale controlaterale Da dati sperimentali → inibizione reciproca tra sistemi aminergico e sistema reticolo-
- Inibisce i muscoli dorsali del collo omolaterali. spinale inibitorio:
La via vestibolo-spinale mediale, dunque, non agisce sugli arti. - attività dei neuroni LC e del rafe è massima durante la veglia e minima durante la
atonia posturale nel sonno REM
Tono posturale dei nuclei vestibolari - Attività dei neuroni reticolospinali è minima durante la veglia e raggiunge il
massimo nel sonno REM
Neuroni dei nuclei vestibolari possiedono una scarica tonica → bombardamento
continuo su motoneuroni spinali: - Episodi di atonia posturale indotti → riduzione dell’attività dei neuroni del LC e
- scarica a 40 Hz dipende dalle influenze eccitatorie del labirinto → il labirinto diminuzione del rilascio di noradrenalina e serotonina a livello troncoencefalico
sostiene il tono posturale
- Sezione del nervo VIII → ipotono ipsilaterale della muscolatura estensoria degli
arti e ipotono controlaterale della muscolatura assiale
- Deficit labirintico unilaterale non ancora compensato, infatti, provoca
- Tendenza a cadere dal lato leso
- Curvatura della colonna vertebrale, con convessità nel lato
controlaterale.
- L’ipotono può essere attribuito alla diminuzione dell’attività dei neuroni del
Nucleo vestibolare laterale sul lato leso→ disfacilitazione dei nuclei motori spinali
corrispondenti.

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Neurofisiologia 53

Influenze cerebellari sul tono posturale Nelle scimmie, gli effetti delle lesioni al lobus anterior del verme sono meno evidenti rispetto ai
carnivori:
probabilmente i meccanismi corticali del controllo motorio sono più potenti → mascherano gli
In mammiferi carnivori → elione bilaterale della corteccia cerebellare del verme del effetti delle lesioni
lobus anterior → esagerazione del normale atteggiamento posturale: Producono aumento del tono posturale simile a quello nei mammiferi carnivori se vengono
- rigidità estensoria molto marcata nei quattro arti praticate lesioni al lobus anterior dopo asportazione delle aree corticali motorie o decerebrazione.
- iperestensione del collo23 e della coda Nell’uomo:
la lesione del lobus anterior → non ha effetti sul tono posturale
Tal sindrome non scompare dopo deafferentazione dell’arto → dovuta ad azione
Lesioni che interessano gli emisferi → atonia degli arti e del tronco.
diretta su motoneuroni α.
Se si distrugge il nucleo del fastigio cerebellare, struttura sotto diretto controllo
inibitorio della corteccia cerebellare vermiana del lobus anterior → diminuzione del
tono estensorio e atonia posturale.
Le connessioni che spiegano bene tale fenomeno sono tra: Controllo dell’orientamento del corpo
- corteccia cerebellare
- Nucleo fastigiale Normale atteggiamento posturale dell’uomo → posizione eretta, con asse
- Nucleo vestibolare laterale longitudinale del corpo allineato alla verticale:
Le vie cerebello vestibolari sono organizzate somatotopicamente, come quelle - strategia posturale → stabilizzare la posizione del corpo nello spazio → evitare
vestibolospinali. che la proiezione del centro di massa esca dalla base di appoggio
Le cellule di Purkinje, sono gli elementi di uscita della corteccia cerebellare: - Oscillazioni del corpo attorno alla verticale sono un continuo spostamento del
- neuroni inibitori che utilizzano GABA come neurotrasmettitore centro di pressione:
- Attività tonica → tiene a freno la scarica - Comprese in un’area estremamente limitata, inferiore al cm2.
- dei neuroni VS nel nucleo vestibolare laterale di Deiters - Maggiori in senso anteroposteriore che in senso trasversale
- Dei neuroni fastigiale - Possono essere considerate come l’espressione di meccanismi riflessi
che stabilizzano la postura, attraverso un controllo a feedback
I neuroni del nucleo del fastigium cerebellare, invece → azione tonica eccitatoria su
negativo
neuroni VS:
È possibile che a tali oscillazioni contribuiscano anche comandi motori centrali, anche
La corteccia del verme nel lobus anterior contemporaneamente inibisce e
involontari:
disfacilita i neuroni VS.
- generano un moto oscillatorio attorno alla posizione di riferimento
- Probabile che siano generati anche in maniera predittiva, sulla base di
Nucleo informazioni sensoriali → prevengono lo spostamento del centro di massa
Fastigium vestibolare
Il primo fattore che tende a stabilizzare la posizione del corpo è la stiffness intrinseca
laterale della muscolatura:
- dipende dalle proprietà del muscolo tonicamente attivo, che si comporta come
disfacilita una molla con una certa costante elastica
- Se il corpo si inclina in vanti → rotazione attorno alala caviglia → tricipite ella
sura aumenta la tensione (attivamente in quanto i riflessi che concorrono alla
stabilizzazione posturale lo fanno contrarre e passivamente ad opera della
Cellule di Purkinje
inibisce componente elastica)
L’orientamento posturale si modifica quando cambiano le forze agenti sul corpo.

23 opistotono

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Neurofisiologia 54

- i riflessi si manifestano solo nei muscoli effettivamente impegnati nel compito


Integrazione multisensoriale posturale
Il controllo sensoriale è considerato come il frutto di un’integrazione - La loro ampiezza dipende dalla possibilità di usare anche altre informazioni per il
multisensoriale, in cui intervengono i sistemi: controllo posturale.
- vestibolare La posizione del corpo e dei suoi segmenti → influenza le risposte posturali generate
dalla stimolazione dei singoli canali:
- Somatosensoriali
- le organizza garantendo l’effettiva stabilizzazione dell’orientamento posturale
- Visivo
- Nessuno dei segnali che generano riflessi posturali segnala direttamente la
Tali sistemi contribuiscono a:
posizione del tronco
- determinare una rappresentazione nervosa della posizione assunta
- Se un soggetto oscilla in avanti, guardando avanti → necessaria una
- Segnarle le deviazioni dalla rappresentazione contrazione bilaterale del muscolo tricipite surale → risposta idonea
- Generare riflessi che ripristinano la posizione a seguito di variazioni - Se un soggetto oscilla indietro, guardando lateralmente → identica
Tale integrazione → fattore di sicurezza → permette di mantenere l’orientamento stimolazione vestibolare → contrazione bilaterale del muscolo tricipite della
posturale anche in presenza di eventi patologici. sura, ma è inadeguata.
La presenza di più canali sensoriali è utile anche per risolvere ambiguità che possono - Se un soggetto si inclina in avanti, sia che guarda lateralmente o che guardi
essere associate ai singoli segnali: dritto → risposta posturale necessaria è sempre la stessa → idonea
- recettori visivi dicono che l’immagine di un oggetto si muove sulla retina
- Tuttavia, non si sa se lo spostamento è dovuto all’oggetto o all’occhio
Si possono studiare le funzioni dei diversi canali sensoriali attraverso la loro Riflessi visivi
eliminazione selettiva:
Nella maggior parte dei soggetti:
- eliminazione delle info visive
- esclusione della vista → ↑ oscillazioni del centro di pressione
- Bendando il soggetto
- Effetto stabilizzante della visione dipende da oggetti localizzati a meno di 4
- Induce lievi aumenti dell’ampiezza elle oscillazioni del centro di pressione m di distanza
- Eliminazione delle info somatosensoriali - Più potente se il campo visivo include la fovea
- Porre il soggetto su un supporto cedevole/applicando blocco ischemico alla - Accresce cm l’aumentare dell’acuità visiva
coscia
Alcuni soggetti non mostrano modificazioni della stabilità posturale passando dalla
- Con supporto cedevole → la posizione del piede è continuamente luce al buio, mentre altri sono meno oscillanti al buio rispetto che alla luce:
modificata rispetto al supporto → propriocettori segnalano posizione della
- probabilmente alcuni soggetti non utilizzano le informazioni visive per il controllo
caviglia e movimento, ma tali segnali sono inutilizzabili per rappresentare il
posturale normale.
corpo nello spazio
Campo visivo oscilla → oscilla anche la postura:
- Esclusione info visive + somatosensoriali
- nell’adulto avviene solo per frequenze inferiori a 0,3 Hz
- Rimane a disposizione solo il sistema vestibolare
- Nel bambino anche per frequenze più elevate (fino a 0,6 Hz)
- Aumento rilevante delle oscillazioni del centro di pressione, ma mantenuta
comunque la posizione eretta. Le oscillazioni posturali indotte dagli stimoli visivi sono dovute al fatto che il
movimento del campo visivo genera uno spostamento del corpo nella direzione del
- Deficit labirintico
moto medesimo:
- Mantenimento della posizione eretta sufficientemente agevole se vi sono
- associata alla percezione illusoria di un movimento del corpo in direzione
disponibili corrette informazioni propriocettive, anche senza visione.
opposta al movimento del campo visivo
- Quando sono presenti sia visione che informazioni somatosensoriali, ma i
- Sia la percezione che la risposta posturale sono prodotte dal movimento
segnali sono contrastanti → instabile
dell’immagine sulla retina
I riflessi posturali, prodotti dall’attivazione dei diversi canali sensoriali, spesso si
- La latenza della risposta è piuttosto lunga
sommano quasi linearmente come risposta sulla muscolatura posturale.
- Insorge prima della percezione del moto,
L’espressione dei riflessi posturali generati da uno specifico canale sensoriale è
strettamente legata al contesto motorio: - Probabilmente è una risposta riflessa.

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Neurofisiologia 55

Spostamenti lineari e rotazionali del campo visivo → percezioni di moto


soggettivo della stessa natura → reazioni orientate nel piano di moto
- risposte posturali al movimento del campo visivo sono dotate di un elevato
grado di specificità direzionale.
- I segnali nervosi provenienti dalla retina dipendono dalla direzione del moto delle
immagini su di essa
- Vengono interpretati in base all’orientamento posturale del soggetto
- Se si fissa uno schermo in movimento davanti a sé → spostamento sul
piano frontale del tronco
- Se lo schermo è posto lateralmente → necessario ruotare la testa di 90°
circa → movimento orientato prevalentemente sul piano sagittale
- Sensazione di moto prodotta dallo spostamento del campo visivo → dipende
dalla stimolazione della periferia retinica
- La stimolazione della fovea → percezione di moto dell’ambiente e non del
soggetto.
Il SNC può interpretare info relative al movimento dell’immagine su una retina come
indicazione del movimento oggettivo
- perché in condizioni di moto uniforme → segnalato movimento solo dai recettori
retinici, in quanto quelli vestibolari non modificano la scarica.

Riflessi somatosensoriali
Le informazioni somatosensoriali che possono indicare immediatamente
l’allineamento del corpo → dagli arti inferiori:
- blocco ischemico della coscia 24 → aumento dell’instabilità posturale (almeno
con soggetto ad occhi chiusi)
- Tale operazione elimina le info propriocettive che originano dai fusi dei
muscoli che agiscono sulla caviglia.
- Blocco ischemico della caviglia → effetto molto più lieve sulla stabilità posturale.
Nel controllo posturale, le informazioni propriocettive originanti dal moto
della caviglia sembrano più importanti rispetto a quelle della pianta del piede.
Entrambi i sistemi recettoriali (piede e caviglia) sono comunque in grado di generare
risposte posturali spazialmente orientate:
- buio, vibrazione di punti specifici della pianta del piede → attiva i meccanocettori
→ segnalano sovraccarico della zona stimolata → sbandamento del corpo in
direzione opposta25
- Analoghi risultati sono stati osservati quando vibrano i tendini muscolari
- Vibrazione → aumento selettivo della scarica delle afferenze propriocettive di
Figure 41-10 Two hypotheses of adaptive adjustment in the vestibulo-ocular reflex. gruppo Ia → contrazione del muscolo medesimo → sbandamento del
A. Ito's original hypothesis proposed that the “teaching line” is represented by the climbing fiber pathway from the inferior olivary nucleuscorpo.
to Purkinje cells of the
cerebellar cortex, while the site of adaptative “learning” is in the cerebellar cortex at the synapses of vestibular parallel fibers onto the Purkinje cells. (Adapted from
Ito 1984.)

B. in
24
Thetal modo si blocca
Miles-Lisberger selettivamente
hypothesis la conduzione
proposes that lungo
the “teaching line” is le fibre sensoriali
represented di grande
by the Purkinje cell diametro, mathesisite
output, while lascia inalteratais quella
of “learning” degli
at Purkinje assoni
cell target motori
25 ad esempio, se vibra il tallone, si hastem.
sbandamento in avanti
neurons in the vestibular nuclei of the brain If the direction of gaze is properly stabilized in space by the vestibulo-ocular reflex during head rotation, the
vestibular signal of head rotation relative to space and that of the motor copy of eye motion relative to the head (conveyed in mossy fiber projections to cerebellar
cortex) should normally be equal and opposite. That is, during normal head movement the two signals cancel one another by summation at the Purkinje cell level.
Thus there would appropriately be no “teaching” signal discharged by the Purkinje cell output from the cerebellar cortex.
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However, if the vestibulo-oculomotor output is too low for retinal image stabilization (as when first donning magnifying spectacles or in the early stages of clinical
oculomotor paresis), visual pursuit will force increased eye movement and thus increase the motor copy signal fed into the cerebellar cortex relative to that of the
opposing vestibular input. As a result the Purkinje cells now carry a difference signal that represents the relevant underperformance of the vestibulo-ocular reflex.
Neurofisiologia 56

Gli effetti della vibrazione non sono tuttavia attribuibili alla semplice contrazione del In un uomo in posizione eretta: stimolazione catodica di un labirinto → attivate le fibre
muscolo vibrato: vestibolari afferenti → sbandamento verso il lato opposto, dovuto:
- i soggetti percepiscono anche un movimento soggettivo in direzione opposta a - ad una rotazione della testa sul tronco
quello di sbandamento - Rotazione del tronco sul bacino
- Pare che le modificazioni dell’attività propriocettiva indotte dalla vibrazione → - Rotazione del bacino nello spazio
interpretate come un allungamento dei muscoli corrispondenti prodotto da un I riflessi posturali prodotti dalla stimolazione galvanica del labirinto si manifestano solo
cambiamento di posizione del corpo nello spazio quando il soggetto è attivamente coinvolto nel controllo posturale:
- Lo sbandamento in risposta a vibrazione, è dunque una risposta posturale. - possono interessare anche i muscoli dell’arto superiore, se questo è implicato
In potenza, le info propriocettive dei diversi segmenti corpore possono essere nel mantenimento dell’equilibrio
integrate → generare una rappresentazione della posizione di ogni segmento - L’estensione dei riflessi aumentano di ampiezza quando il soggetto è in piedi ad
corporeo rispetto alla base d’appoggio: occhi chiusi su una piattaforma cedevole.
- catena propriocettiva che comprende anche i muscoli del collo e i muscoli Stimolazione elettrica del nervo statoacustico (VIII):
extraoculari.
- non genera attivazione recettoriale paragonabile a quella di un movimento
- Infatti, anche la vibrazione dei muscoli della parte superiore del tronco, del collo naturale
e della muscolatura extraoculare → sbandamento.
- Lo stimolo elettrico è interpretato da parte del SNC → se viene mantenuto
fermo, il soggetto percepisce una sensazione di caduta in direzione del
Riflessi vestibolari agenti sugli arti labirinto stimolato.
- Il dato percettivo corrisponde alla natura della risposta riflessa, ovvero lo
I riflessi vestibolospinali (VS) agenti sugli arti sono stati studiati su preparato sbandamento dal lato opposto
decerebrato:
- si impongono stimoli rotazionali che spostano tutto il corpo mantenendo
costante la posizione relativa della testa e del tronco. Interazione dei riflessi vestibolari e cervicali
- Ricerche integrate dall’osservazione degli atteggiamenti posturali normali di agenti sugli arti
uomo e animali.
Oscillazione su piano: Per poter stabilizzare la posizione del corpo, è necessaria l’interazione tra:
- frontale → tono estensorio aumenta sul lato verso cui avviene la rotazione e - riflessi vestibolo-spinali (VS) prodotti in risposta all’accelerazione della testa
diminuisce sul lato opposto - Riflessi cervico-spinali (CS) prodotti dalla rotazione dl collo
- sagittale → aumento del tono estensorio degli arti anteriori durante la rotazione Il medesimo segnale vestibolare, infatti, può essere ottenuto con:
verso il basso e diminuzione quando la rotazione avviene verso l’alto. Negli arti - rotazione della testa rispetto al tronco (vedi figura d) → non sono necessari
posteriori avviene l’opposto. aggiustamenti posturali
Tali risposte appaiono adeguate a rinforzare il tono posturale sugli arti - Rotazione della testa e del tronco in modo solidale (vedi figura b) → necessario
maggiormente caricati, a seguito dello spostamento del corpo nello spazio. aumento del tono estensorio dell’arto inferiore ipsilaterale al lato di rotazione.
Nell’uomo, i riflessi VS sono difficili da evidenziare, soprattutto quando la posizione del
corpo nello spazio cambia lentamente:
- il controllo volontario della postura, può spesso oscurare i meccanismi riflessi
Si possono avere chiare modificazioni dell’attività muscolare con stimoli più dinamici
soggetto quadrupede, sottoposto ad una brusca rotazione attorno all’asse longitudinale del corpo
→ estensione degli arti sul lato verso cui avviene la rotazione e flessione sul lato opposto
Risposta non presente in soggetti che hanno perso funzionalità vestibolare.
Caduta libera → incremento bilaterale dell’attività EMG del muscolo soleo
Per assorbire l’energia di impatto
Risposta dovuta all’attivazione di recettori del sacculo → sensibili alle accelerazioni verticali
Accelerazioni lineari imposte alla testa → risposte compensatorie nel soleo o nel tibiale anteriore, a
seconda della direzione di moto.

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Neurofisiologia 57

Eccitati disfacilitati

disinibiti inibiti

L’interazione dei riflessi VS e CS agenti sugli arti fa in modo che le modificazioni del
tono posturale avvengono solo quando si verifica uno spostamento effettivo del corpo
nello spazio:
- l’integrazione delle informazioni vestibolari e cervicali a livello del sistema nervoso
In figura b viene prodotto un riflesso VS → aumenta il tono estensorio sull’arto porta ad una ricostruzione della posizione del corpo nello spazio.
caricato
In figura d → rotazione della testa sul tronco e nello spazio → produce riflessi VS e Meccanismi neurofisiologici dei riflessi vestibolari e
CS che si sommano in modo quasi lineare a livello della muscolatura degli arti → cervicali
poichè hanno segno opposto → tendono ad annullarsi reciprocamente.
I riflessi posturali di origine VS e CS sugli arti → attribuibili a modificazioni di attività di
Il riflesso CS, in figura c → la testa è dritta, ma il tronco è ruotato rispetto ad essa → neuroni:
stimolazione di recettori cervicali:
- troncoencefalici
- aumento del tono estensorio sul lato opposto a quello di rotazione del collo26
- Cerebellari
- Diminuzione del tono posturale sul lato di rotazione del collo.
Tali modificazioni di attività sono indotte dai recettori cervicali e vestibolari.
I riflessi CS sono dovuti ai segmenti C1-C3 del midollo spinale. Opinione diffusa che
I riflessi CS sono profondamente diversi dal riflesso miotatico dei muscoli del collo.
siano responsabili i recettori da stiramento dei muscoli del collo.
Le informazioni vestibolari e cervicali raggiungono neuroni localizzati in:
I riflessi VS e CS producono variazioni opposte di tono anche quando sono generati
sul piano sagittale: - nucleo vestibolare laterale
- figura c → quando la testa è ruotata indietro rispetto al tronco → stimolazione - Formazione reticolare bulbare
dei recettori cervicali → tono posturale aumenta agli arti anteriori e diminuisce in Le risposte neuronali a stimolazione dei recettori vestibolari o cervicali:
quelli posteriori - generalmente sono fuori fase tra loro
- Figura d → modificazioni reciproche prodotte da una rotazione all’indietro della - Ad esempio
testa e del tronco nello spazio (vestibolare) - Durante stimoli rotazionali sul piano frontale → attività della maggior parte
- Figura e → la testa è ruotata in avanti rispetto al tronco → aumento del tono dei neuroni VS → eccitatorio su motoneuroni estensori degli arti ipsilaterali
delle zampe posteriori (es figura b precedente)
- Figura b → posizione reciproca alla e, ovvero con il tronco ruotato indietro → - Rotazioni del collo come in figura c precedente → diminuzione della scarica
aumento del tono sulle gambe posteriori. dei neuroni VS
- I neuroni vestibolo-spinali si comportano dunque come i muscoli estensori.
- I neuroni reticolospinali (inibiscono il tono posturale), invece, mostrano
risposte reciproche rispetto a neuroni VS e muscoli estensori

26 il lato di rotazione è indicato con il pallino rosso

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Neurofisiologia 58

Tali osservazioni suggeriscono che, durante i riflessi: - Ampollari → risposta proporzionale al coseno dell’angolo tra il piano del
- i motoneuroni spinali sono contemporaneamente canale semicircolare corrispondente e quello su cui avviene la rotazione.
- Eccitati e disinibiti - Riflessi CS: la specificità direzionale deriva dal fatto che la forza dello
stiramento impartito su un dato muscolo dipende dalla direzione del movimento
- Inibiti e disfacilitati
della testa sul tronco.
- Tali azioni combinate aumentano l’ampiezza della risposta riflessa.
L’organizzazione spaziale dei riflessi VS e CS agenti sugli arti è modificata
dall’orientamento posturale assunto:
- ruolo fondamentale delle informazioni cervicali → segnalano la posizione della
testa rispetto al tronco
- In genere, le informazioni propriocettive → indicano la posizione relativa dei
diversi segmenti corporei
Nell’uomo si può osservare come → direzione dello sbandamento prodotto dalla
stimolazione del labirinto dipende dalla posizione della testa in quel momento:
- stimolazione a destra con soggetto che guarda in avanti → sbanda verso sx sul
piano frontale
- Stimolazione a destra con soggetto a testa ruotata a sx → sbanda all’indietro
sul piano sagittale → attivazione bilaterale del muscolo soleo
- Se la testa ruota verso dx → sbanda in avanti e rilascia il muscolo soleo.
Il medesimo fenomeno avviene con rotazione tra tronco e bacino.
Osservazioni effettuate sul preparato decerebrato indicano che:
Tali dati indicano che la risposta posturale, per quanto data dalla stimolazione
- modificazioni dell’attività tonica di tali neuroni possono regolare l’ampiezza dei
labirintica, non dipende direttamente dal segnale vestibolare:
riflessi posturali
- Aumenta l’attività di neuroni reticolospinali inibitori → diminuzione del tono - presente una elaborazione centrale che si avvale di informazioni propriocettive
posturale + aumento della risposta riflessa agli stimoli vestibolari e cervicali - Le informazioni propriocettive permettono di integrare le informazioni vestibolari
- Inattivazione funzionale del Locus coeruleus → facilitato il tono estensorio con l’informazione circa la posizione relativa dei vari segmenti corporei.
Un identico stimolo (vestibolare, visivo o cervicale) può produrre risposte posturali
Le strutture ponto-bulbari, coinvolte nella regolazione del tono posturale durante il
diverse, in relazione all’orientamento posturale del soggetto:
ritmo sonno-veglia27 :
- deve esistere una possibilità estesa di accoppiamento tra recettori con diverse
- aumentano l’ampiezza dei riflessi posturali quando il tono diminuisce
caratteristiche direzionali e i motoneuroni che controllano i singoli muscoli
- Diminuiscono l’ampiezza dei riflessi posturali quando il tono aumenta.
- Tale accoppiamento dipende in ultima analisi dall’atteggiamento posturale.
Tutte le strutture che regolano il tono posturale, dunque, partecipano anche alle sue
- Pare che il cervelletto giochi in questo un ruolo fondamentale.
modificazioni riflesse.

Organizzazione spaziale dei riflessi vestibolari e


cervicali
I riflessi VS e i riflessi CS hanno un alto grado di organizzazione spaziale:
Controllo dell’orientamento della testa
- ogni muscolo è massimamente attivato per una particolare direzione dello
stimolo. Quando si è fermi e sull’attenti, non si può dissociare il controllo della posizione della
testa e del tronco, ma è possibile farlo in diverse condizioni di movimento o di
- Riflessi VS: la risposta dei recettori
equilibrio difficoltoso:
- Otolitici → proporzionale al coseno dell’angolo compreso tra la direzione
dello stimolo e l’asse di polarizzazione funzionale del recettore

questo sembra avvenire in virtù del fatto che quando il tono posturale è elevato, la stiffness intrinseca del muscolo è in grado di fornire maggior resistenza passiva alle variazioni di carico prodotte da
27

modificazioni della posizione del corpo nello spazio.

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Vestibular stabilization of the eye relative to space allows unequivocal determination of which objects in the visual scene are fixed in space and which are moving.
The contribution of the visual system to spatial orientation can be misleading when the whole visual scene moves steadily relative to a stationary subject, as in the
familiar impression of backward movement caused by the forward motion of an adjacent train pulling out of the station. This form of optokinetic stimulation can have
a dramatic destabilizing effect on posture in the newly walking infant or an adult performing a difficult balancing task.
Neurofisiologia 59
In a well-researched form of visually generated illusion a subject is seated at the center of a concentric “optokinetic” cylinder that is rotated about the stationary
subject at constant speed in the light. At first the subject correctly perceives that the cylinder is turning relative to himself. Gradually the subject perceives himself
rotating in the opposite direction while the rotating cylinder appears to slow down. After about 30 s the subject feels as though he is rotating at constant speed
- uomo che cammina, salta e corre → nonostante il moto traslatorio orizzontale e
verticale, il piano di Francoforte 28 resta sempre vicino al piano orizzontale. Riflessi cervicocollici
relative to a stationary cylinder. This illusion, known as circular vection, is very compelling and feels just like the normal vestibular sensation of real body rotation
relative to space.

- Anche in una scimmia che salta tra i rami l’orientamento del piano di Francoforte Circular vection led to experiments with alert head-fixed monkeys in which neural activity was recorded in the brain stem vestibular nuclei during pure optokinetic
Rotazione della testa sul tronco → riflesso cervicocollico → contrazione dei
è stabile stimulation. This stimulation generates a response in the nuclei even though there is no concurrent peripheral vestibular stimulation, thus accounting for the human
muscoli stirati dal movimento:
vestibular-like illusion of circular vection described earlier. Further experiments suggested that optokinetic and vestibular peripheral inputs converged on the
- La testa, inoltre, è più stabile del corpo quando l’equilibrio su un piano è - si oppone
vestibular nuclei, as al movimento
would passivo
occur during natural della testa,
rotation of thestabilizzandone latoposizione
whole body relative rispetto
a stationary visual scene.
difficoltoso. al tronco
David Robinson first pointed out another important advantage of converging vestibular and optokinetic signals during natural rotational movement. If one suddenly
Il controllo dell’orientamento della testa sembra avere un duplice significato: Durante
starts-rotating la rotazione
relative passiva
to space at della
a constant testa
speed withsul tronco
clear vision → riflessi
of the vestibolocollico
space-stationary surrounding scene, the vestibular nuclei initially receive an accurate
- stabilizzare la testa significa rendere stabile lo sguardo e cervicocollico
peripheral agiscono
vestibular input, but in maniera
with continued rotation thesinergica.
input decays exponentially to zero, resulting in high-pass filtering of the vestibular signal (Figure 41-11).
Meanwhile, the optokinetic pathway simultaneously feeds an exponentially rising signal of similar time
- Garantire un punto di riferimento sicuro per controllare l’orientamento degli altri Quando la rotazione viene imposta a tutto il corpo:
P.829
segmenti corporei, quando non sono utilizzabili le informazioni propriocettive - il riflesso vestibolocollico fa ruotare la testa sul tronco → evoca riflessi
- Ad esempio, quando si è sospesi o non c’è contatto stabile con il supporto constant into the vestibular nuclei, resulting in low-pass filtering of the signal (Figure 41-11). In these normal circumstances the summed output of these two
cervicocollici → agiscono in modo antagonistico rispetto a quelli labirintici.
different responses to the same rotational stimulus emerges as a single constant neural signal, resulting in broad band-pass filtering of the signal (see bottom right
Alla base della stabilizzazione della posizione della testa → inerzia: - In41-11)
of Figure tale condizione → the
that represents contrazione contemporanea
actual constant dei muscoli
rotation of the subject relativecervicali
to space. dei due
In the abnormal situation of purely optokinetic stimulation the subject
- impedisce alla testa di seguire il movimento del tronco, almeno alle alte lati →
experiences aumento
a false, della rigidità
exponentially del collo. sensation of self-rotation.
rising, vestibular-like
frequenze di oscillazione.
Anche gli archi riflessi giocano un ruolo fondamentale:
- partono dai recettori vestibolari e innervano la muscolatura cervicale

Riflessi vestibolocollici
I riflessi VS possono interessare anche la muscolatura cervicale → riflessi
vestibolocollici:
- rotazione della testa sul piano di un canale semicircolare → movimento riflesso
in direzione opposta sullo stesso piano di rotazione
- Il riflesso vestibolocollico si oppone al movimento della testa che lo ha generato.
- Meccanismo adatto a stabilizzare la posizione della testa, quindi la posizione
dello sguardo
Un esempio, sono le piccole oscillazioni della testa durante la locomozione umana →
compensano i movimenti verticali della testa → permettono di mantenere il punto
Figure 41-11 Integration of vestibular and optokinetic signals in the vestibular nuclei of the brain stem. The vestibular signal is fed in through its
fissato.
inherent high-pass (first-order lea) transfer function (1). The optokinetic signal is fed back through the low-pass (first-order lag) transfer function as a summed
Le afferenze provenienti dalle ampolle, stabiliscono potenti connessioni signal of eye movement relative to the head and image slip relative to the retina. This sum represents the visual “estimate” of head movement relative to space
disinaptiche, eccitatorie e inibitorie, con i motoneuroni della muscolatura cervicale: (2), closing a positive feedback loop at the vestibular nuclei (VN). Ideally the vestibular and optokinetic signals will cancel out their individual “errors” to
reconstruct a veridical central representation of actual rotation that is independent of stimulus duration and quite different from either of the original sensory inputs,
- ampolla → nuclei vestibolari mediali (→ tratto VS mediale) → motoneuroni as indicated by the inset diagram at the bottom right of the figure. (Adapted from Wilson and Melvill Jones 1979.)
cervicali
- Afferenze ampollari di un lato Mantenimento dell’equilibrio
Circular vection can also have a powerful destabilizing effect relative to the geocentric framework. If one stands in front of a large-diameter circular disc that is
- Eccitano i motoneuroni della muscolatura cervicale dorsale controlaterale
rotating in a frontal plane about a horizontal fore-aft axis, circular vection gradually leads to a sensation of body rotation (tilt) in the direction opposite to that of the
- Inibiscono i motoneuroni dei muscoli dorsali ipsilaterali. Stimolidisc.
turning destabilizzanti → correction
In time, postural reazioni posturali cheleads
for this illusion coinvolgono numerosi
one to tilt the muscoli
whole body agenti
in the same a
direction as the turning disc, even to the point of losing one's
Quando il movimento della testa comporta un cambiamento della sua posizione livello di
balance anddiverse
falling inarticolazioni.
that direction.

rispetto alla gravità → recettori otolitici contribuiscono ai riflessi vestibolocollici → Uno dei modelli sperimentali più utilizzati per studiare tale fenomeno → slittamento
azioni disinaptiche e trisinaptiche su motoneuroni cervicali. antero-posteriore della superficie di supporto:
- attivazioni muscolari che prevengono la caduta

28 piano immaginario che passa per il margine delle orbite e i meati acustici esterni,

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Neurofisiologia 60

- Hanno latenza, nell’uomo, tra 70 e 100 ms → troppo breve per una d’appoggio diminuiscono di ampiezza.
reazione volontaria Il controllo posturale va incontro a fenomeni di apprendimento:
- Attribuibili a segnali sensoriali evocati dalla perturbazione. - perturbazione della postura in seguito a rotazione della base d’appoggio verso
- Organizzazione spazio-temporale di tali risposte → dipende dalla velocità e dalla l’alto → generati segnali propriocettivi (stiramento gastrocnemio) normalmente
direzione di spostamento della piattaforma d’appoggio associati ad una caduta in avanti
- Ogni muscolo è massimamente attivato in corrispondenza di una particolare - Le prime perturbazioni generano infatti contrazione riflessa del gastrocnemio
direzione di spostamento - Proseguendo l’attivazione del gastrocnemio diminuisce fino a scomparire
- Condizioni d’appoggio - In tale forma di apprendimento è necessario il cervelletto
- Base d’appoggio è rigida e ampia spostamento indietro → strategia - La soppressione della risposta destabilizzante non si osserva in soggetti con
della caviglia: attiva i muscoli della parte posteriore del corpo in patologie del lobus anterior cerebellare.
sequenza disto-prossimale → rotazione della caviglia → riallinea il corpo
alla verticale
- attivati i muscoli tibiale anteriore, quadricipite e Movimento volontario e aggiustamento
addominali
- Base d’appoggio ristretta e cedevole slitta indietro → strategia
posturale.
dell’anca: tronco piegato in avanti, testa ruota indietro sul tronco e la
Durante un movimento volontario, i primi muscoli che si attivano:
caviglia si estende, portando all’indietro l’arto inferiore e il bacino.
Attivazione sequenziale di muscoli del collo, addominali e quadricipiti. - non sono quelli che operano sulle articolazioni direttamente impegnate
La strategia dell’anca e quella della caviglia non sono nettamente separabili → estremi - Sono quelli che contribuiscono alla stabilizzazione posturale
di uno spettro continuo di aggiustamenti posturali. Un soggetto che tira verso di sé una maniglia che offre un po’ di resistenza:
L’esperienza è un fattore importante: - il primo muscolo che si attiva è il gastrocnemio e il bicipite femorale
- passando da una superficie ristretta a una larga, le prime risposte posturali - Solo dopo si attiva il bicipite dell’arto impegnato
mostrano ancora un grande impegno dell’anca Tale attivazione è necessaria per evitare che il soggetto cada in avanti → stabilizza il
Altri fattori che possono influenzare le risposte posturali sono: tronco:
- posizione iniziale - non si verifica quando il soggetto ha il tronco stabilizzato da un supporto
esterno e non rischia di cadere avanti
- Attività motoria al momento della perturbazione
- Istruzione data al soggetto - Tale attivazione posturale ha la stessa organizzazione disto-prossimale che
si verificano durante uno sbilanciamento reale
Le reazioni posturali che preservano l’equilibrio sono di natura riflessa:
- Un’identica sinergia motoria può essere prodotta come
- principalmente dovute all’attivazione di informazioni somatosensoriali
- Risposta riflessa ad un segnale sensoriale
- recettori da stiramento dei muscoli che agiscono sulla caviglia → ruolo
- Movimento anticipatorio nel contesto di un movimento volontario
primario
- recettori plantari → ruolo secondario Un unico comando che parte dalle strutture corticali motorie è responsabile
tanto del movimento quanto degli aggiustamenti posturali che lo precedono:
- Anche le informazioni vestibolari possono generare reazioni posturali
- quando un quadrupede alza una delle zampe anteriori → peso del corpo viene
- Soggetto sottoposto ad uno stimolo roto-traslatorio che sbilancia il soggetto
scaricato sulla zampa anteriore controlaterale e posteriore ipsilaterale
in avanti senza modificare l’angolo tra tibia e piede → bloccate le
informazioni somatosensoriali - Aggiustamento posturale che si verifica anche quando il movimento è
generato dalla stimolazione elettrica della corteccia motoria controlaterale
- Si osserva ancora l’attivazione disto-prossimale dei muscoli della parte
posteriore del corpo, anche se aumenta la latenza - Il segnale che parte dalla corteccia motoria per generare un movimento
abbastanza localizzato
- Le informazioni visive non sono in grado di produrre rapide attivazioni riflesse
- Influenza porzioni estese della muscolatura → permette il mantenimento
- Pare che non partecipano alle reazioni posturali
dell’equilibrio
- Osservato che quando il campo visivo è reso solidale con la testa →
- Probabilmente agisce con neuroni a livello del nucleo vestibolare laterale.
informazioni non possono segnalare il movimento del soggetto rispetto
all’ambiente → le attivazioni muscolari prodotte dallo slittamento della base

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THE CEREBELLUM (Latin, little brain) constitutes only 10% of the total volume of the brain but contains more than half of all its neurons. These neurons are arranged
in a highly regular manner as repeating units, each of which is a basic circuit module. Despite its structural regularity the cerebellum is divided into several distinct
regions, each of which receives projections from different portions of the brain and spinal cord and projects to different motor systems. These features suggest that
regions of the cerebellum perform similar computational operations but on different inputs.

The cerebellum influences the motor systems by evaluating disparities between intention and action and by adjusting the operation of motor centers in the cortex and
Neurofisiologia 61
brain stem while a movement is in progress as well as during repetitions of the same movement. Three aspects of the cerebellum's organization underlie this function.
First, the cerebellum is provided with extensive information about the goals, commands, and feedback signals associated with the programming and execution of
movement. The importance of this input is evident in the fact that 40 times more axons project into the cerebellum than exit from it. Second, the output projections of
the cerebellum are focused mainly on the premotor and motor systems of the cerebral cortex and brain stem, systems that control spinal interneurons and motor
neurons directly. Third, synaptic transmission in

Cervelletto
P.833 - Riduzione del tono muscolare
the circuit modules can be modified, a feature that is crucial for motor adaptation and learning.
- Deficit dell’apprendimento motorio e di alcune funzioni cognitive.

Il cervelletto, nonostante costituisca solo il 10% di tutto il volume del cervello,


contiene più della metà dei neuroni cerebrali:
- neuroni disposti in modo estremamente regolare → ripetizione del medesimo
circuito elementare in tutto il cervelletto
- Suddiviso in varie regioni, ciascuna delle quali riceve proiezioni differenti dal
midollo o dalla corteccia e le proietta a sistemi motori differenti.
- Tutte le regioni del cervelletto svolgono le medesime operazioni
computazionali su segnali afferenti diversi.
Il cervelletto influenza i sistemi motori:
- valutando le disparità esistenti tra l’intenzione che le azioni motorie si prefiggono
e la loro esecuzione
- Regolando le operazioni dei centri motori della corteccia cerebrale e del tronco
encefalico durante l’esecuzione e la replicazione dei movimenti.
I segnali in ingresso nel cervelletto, provengono da diverse strutture pre-cerebellari,
che veicolano ogni possibile info per migliorare i movimenti
- informazioni sensoriali: direttamente dalla periferia o già elaborate da centri
sensoriali corticali o sottocorticali Figure 42-1 Gross features of the cerebellum, including the nuclei, cerebellar peduncles, lobes, folia, and fissures. (Adapted from Nieuwenhuys et al.
1988.)

- Informazioni motorie: segnali discendenti da centri motori e programmi motori A. Dorsal view. Part of the right hemisphere has been cut out to show the underlying cerebellar peduncles.

in via di elaborazione in diverse aree della corteccia B. Ventral view of the cerebellum detached from the brain stem.

- Altre informazioni: ad esempio, informazioni cognitive o emozionali


Divisione anatomo-funzionale del
C. Midsagittal section through the brain stem and cerebellum, showing the branching structures of the cerebellum.

Alla base del funzionamento del cervelletto stanno 3 aspetti della sua organizzazione
cervelletto
Removal of the cerebellum does not alter sensory thresholds or the strength of muscle contraction. Thus the cerebellum is not necessary to basic elements of

1) riceve informazioni precise sugli scopi delle azioni motorie, sui comandi motori
perception or movement. Rather, damage to the cerebellum disrupts the spatial accuracy and temporal coordination of movement. It impairs balance and reduces
muscle tone. It also markedly impairs motor learning and certain cognitive functions.

e sui segnali a feedback associati alla programmazione ed esecuzione dei In this chapter we first consider briefly the functional organization of the cerebellum into regions with different inputs and outputs. We then examine how these
regions are connected to see how information is processed within the cerebellum. Finally, we describe in detail the contributions of each region to sensorimotor
movimenti processing and the disorders that result from damage to each region.
Il cervelletto occupa la maggior parte della fossa cranica posteriore.
2) Le proiezioni efferenti del cervelletto sono dirette principalmente verso i sistemi
Costituito
The da: Has Three Functionally Distinct Regions
Cerebellum
motori e premotori della corteccia cerebrale e del tronco dell’encefalo29 The cerebellum occupies most of the posterior cranial fossa. It is composed of an outer mantle of gray matter (the cerebellar cortex), internal white matter, and three

3) La trasmissione sinaptica a livello dei moduli dei circuiti elementari può essere - corteccia: mantello esterno di sostanza grigia (corteccia cerebellare)
modificata → base per l’apprendimento e l’adattamento motorio. - Sostanza bianca: sostanza bianca all’interno della corteccia
Il cervelletto non è indispensabile per l’elaborazione degli elementi di base delle - Nuclei profondi (mediale → laterale)
percezioni e dei movimenti: - Nucleo del fastigio
- non altera le soglie sensoriali o la forza delle contrazioni muscolari - Nucleo interposito
- Le lesioni - Nucleo globoso
- alterazioni della precisione spaziale e della coordinazione temporale dei - Nucleo emboliforme
movimenti - Nucleo dentato
- Deficit dell’equilibrio

29 tutti sistemi che influenzano direttamente gli interneuroni ed i motoneuroni spinali

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Neurofisiologia 62
Nucleo
Fastigium vestibolare
laterale
Connesso con la superficie dorsale del tronco encefalico attraverso tre peduncoli - Funzioni: controllo dell’equilibrio e dei movimenti oculari
disfacilita di fibre nervose, detti peduncoli cerebellari (inferiore, medio,
simmetrici, costituiti Proprio in virtù del fatto che il lobo flocculo-nodulare controlla i movimenti oculari e
superiore): l’equilibrio del corpo è stato soprannominato vestibolocerebello.
- il peduncolo
Cellule di Purkinje superiore contiene la maggior parte delle efferenze del cervelletto
inibisce
Le efferenze del cervelletto originano tutte dai nuclei profondi:
- fanno eccezione le efferenze della porzione della corteccia del lobo flocculo-
nodulare, le quali si portano direttamente ai nuclei vestibolari laterale e mediale.
Nuclei
corteccia cerebellare
cerebellari

lobo flocculo-nodulare Nucleo vestibolare (mediale o laterale

Il cervelletto è interamente percorso da numerose convoluzioni parallele tra loro, dette


folia. Suddiviso in tre lobi da due profonde fissure trasversali
- fissura primaria: sulla superficie dorsale, separa il lobo anteriore da quello
posteriore, che compongono il corpo del cervelletto
- Fissura posterolaterale: situata in corrispondenza della superficie ventrale,
separa il corpo del cervelletto dal piccolo lobo flocculo nodulare.
Sulla superficie ventrale, il cervelletto è suddiviso in tre zone importanti dal unto di
vista funzionale:
- verme: porzione impari, mediana, rilevata tra due solchi
- Emisferi cerebellari: porzioni laterali al verme, ciascuno suddiviso in Figure 42-3 The three functional regions of the cerebellum have different inputs and outputs.

- Regione mediale
- Regione laterale
Spinocerebello
Cerebellar Circuits Consist of a Main Excitatory Loop and an Inhibitory Side-Loop
Ciascuna di queste regioni riceve afferenze da strutture diverse e proietta a diversi The cerebellar cortex is a simple three-layered structure consisting of only five types of neurons: the inhibitory stellate, basket, Purkinje, and Golgi neurons; and th
sistemi motori. Il verme è una porzione intermedia dal punto dello sviluppo filogenetico:
excitatory granule cells.

- afferenze: visive, uditive e vestibolari, somatosensitive dal capo e dalle regioni


Neurons in the Cerebellar Cortex Are Organized into Three Layers
prossimali del corpo
The outermost or molecular layer of the cerebellar cortex contains the cell bodies of two types of inhibitory inter-neurons, the stellate and basket cells, dispersed
among-the Efferenze:
excitatory axonsproietta al and
of granule cells nucleo del fastigio
the dendrites of inhibitory→ corteccia
Purkinje cerebrale,
cells, whose tronco
cell bodies lie in deeper layers (Figure 42-4). The axons of the gran
cells in this layer run parallel to the long axis of the folia and therefore are called parallel fibers. The dendrites of Purkinje neurons are oriented perpendicular to the
axons.
encefalico da cui originano i sistemi discendenti mediali che controllano
- Muscoli
Beneath the molecular prossimali
layer is del
the Purkinje cell corpo
layer, consisting of a single layer of Purkinje cell bodies. Purkinje neurons have large cell bodies (50-80 !m) and fan
like dendritic arborizations that extend upward into the molecular layer. Their axons project into the underlying white matter to the deep cerebellar or vestibular nu
- Arti
and provide the output of the cerebellar cortex. This output is entirely inhibitory and mediated by the neurotransmitter !-aminobutyric acid (GABA).

- Funzione:
The innermost postura,
or granular layer contains locomozione
a vast number (estimatede direzione dellocells
at 1011) of granule sguardo.
(so called because they appear as small and densely packed darkly
stained nuclei in histological sections) and a few larger Golgi interneurons. The mossy fibers, the major source of afferent input to the cerebellum (see below),
La regione intermedia degli emisferi, adiacente al verme:
terminate in this layer. The bulbous terminals of the mossy fibers contact granule cells and Golgi neurons in synaptic complexes called cerebellar glomeruli (Figure 4
4).
- afferenze: somatosensitive dagli arti
- Efferenze: proietta al nucleo interposito (globoso+emboliforme) → sistemi
The Purkinje Cells Receive Excitatory Input From Two Afferent Fiber Systems and Are Inhibited by
corticospinale e rubrospinale → controlla i muscoli distali di arti e dita.
Three Local Interneurons
- Funzione: controllo
main types ofdella
afferentmuscolatura eand
deiclimbing
movimenti
fibers. Bothcon parti distali degli arti.
Vestibolocerebello
The cerebellum receives two inputs, mossy fibers groups of

Poichè
P.836
il verme e la regione intermedia degli emisferi sono le uniche regioni che
ricevono
P.837 afferenze somatosensitive dal midollo spinale, sono denominati nel
Il lobo flocculo-nodulare è la porzione più antica del cervelletto: complesso
fibers form excitatoryspinocerebello.
synapses with cerebellar neurons, but the two groups terminate differently in the cerebellar cortex and produce different patterns of firing in t
Purkinje neurons.
- afferenze: fibre vestibolari primarie
- Proiezioni: direttamente ai nuclei vestibolari laterali

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Neurofisiologia 63

- i corpi cellulari di due tipi di interneuroni inibitori


Cerebro-cerebello - Cellule stellate
Le parti laterali degli emisferi sono filogeneticamente le più recenti: - Cellule a canestro
- afferenze: solo dalla corteccia cerebrale (dette cerebro-cerebello) - Assoni dei granuli, che si biforcano, a livello superficiale, formando le fibre
- Proiezioni: attraverso il nucleo dentato → corteccia motoria, premotoria e parallele, assoni che decorrono paralleli all’asse maggiore di un folium
prefrontale - Dendriti delle cellule di Purkinje, altamente ramificati, orientati
- Funzioni: pianificazione delle azioni complesse, ripetizione mentale di azioni, perpendicolarmente alle fibre parallele
valutazione conscia degli errori dei movimenti.
Strato delle cellule di Purkinje
Lo strato delle cellule del Purkinje è uno strato sottile, formato da un monostrato
di neuroni di Purkinje:
- tali grandi corpi cellulari sono disposti affiancati su un unico strato, orientati con
- Dendriti che si arborizzano verso l’alto
- Assoni che si portano profondamente verso i nuclei cerebellari.
- Le cellule di Purkinje sono inibitorie, utilizzano GABA come neurotrasmettitore.

Sistemi afferenti
Il cervelletto riceve due tipi principali di afferenze:
- fibre muscoidi
- Fibre rampicanti
Entrambe i tipi di fibre formano sinapsi eccitatorie, ma influenzano in maniera
Organizzazione dei circuiti cerebellari differente l’attività delle cellule di Purkinje.

Fibre muscoidi
Organizzazione della corteccia cerebellare Le fibre muscoidi
- originano da varie strutture, portando
La corteccia cerebellare ha una struttura semplice ed uniforme, in quanto costituita da - Informazioni sensitive dalla periferia (midollo spinale e tronco encefalico)
tre strati, contenenti solo 5 tipi di neuroni: - Informazioni dalla corteccia cerebrale
- cellule stellate (I) - Decorso: stabiliscono sinapsi con i dendriti dei granuli a livello dello strato
- Cellule a canestro (I) granulare
- Cellule di Golgi (I) - Gli assoni dei granuli si portano nello strato molecolare, biforcandosi nelle
- Cellule di Purkinje (I) fibre parallele
- Granuli (E) - Le fibre parallele decorrono per grande distanza lungo l’asse longitudinale
Gli strati della corteccia, dall’esterno all’interno sono: del folium in cui sono
- strato molecolare - Sinapsi: la sinapsi dei granuli avviene a livello delle fibre parallele, con i dendriti
delle cellule di Purkinje
- Strato delle cellule di Purkinje
Nell’Uomo, ogni cellula di Purkinje riceve afferenze perfino da un milione di granuli,
- Strato dei granuli
ciascuno dei quali riceve afferenze da un gran numero di fibre muscoidi.
Strato molecolare Fibre rampicanti
Lo strato molecolare contiene:
Le fibre rampicanti

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Neurofisiologia 64

- origine: nucleo olivare inferiore30, portando informazioni


- Somatosensitive
- Visive
- Dalla corteccia cerebrale
- Sinapsi: si avvolgono attorno al soma dei dendriti prossimali delle cellule di
Purkinje, stabilendo numerosi contatti sinaptici con ciascun neurone.
Ogni cellula di Purkinje riceve una fibra rampicante, con un rapporto di 1:1.
Di contro, ogni fibra rampicante può dare sinapsi con 1-10 cellule di Purkinje.

Figure 42-6 Synaptic organization of the basic cerebellar circuit module. Mossy and climbing fibers conv
loop through the deep nuclei. This loop is modulated by an inhibitory side-loop passing through the cerebellar co

Figure 42-4 The cerebellar cortex is organized into three layers and contains five types of neurons. A vertical section of a single cerebellar folium, in both
Circuito di base del cervelletto
inhibitory (-) connections among the cell types. Figures 42-4, 42-5, and 42-7 show the geometry of the divergen

longitudinal and transverse planes, illustrates the general organization of the cerebellar cortex. The detail of a cerebellar glomerulus in the granular layer is also
shown. A glomerulus is a clear space where the bulbous terminal of a mossy fiber makes synaptic contact with Golgi and granule cells.
Sia le fibre rampicanti che le fibre muscoidi, una volta giunte nel cervelletto, si
biforcano, per innervare sia i nuclei cerebellari sia la corteccia cerebellare.
La corteccia, a sua volta, innerva i nuclei cerebellari, tuttavia attraverso una sinapsi
inibitoria.
I neuroni dei nuclei cerebellari sono l’unica via d’uscita dal cervelletto31 .
FIG 28.2
I segnali, dunque, attraversano il cervelletto attraverso 2 vie:

30differenza sostanziale, rispetto all’origine delle fibre muscoidi, il fatto che le fibre rampicanti derivino da un solo nucleo.
31eccetto il vestibolocerebello, in cui gli assoni delle cellule di Purkinje fuoriescono per portarsi ai nuclei vestibolari laterale e mediale. Tuttavia, i neuroni dei nuclei vestibolari innervati da fibre cerebellari, si
hanno proprietà funzionali identiche ai neuroni dei nuclei cerebellari, quindi sono da considerarsi a tutti gli effetti come neuroni cerebellari localizzati fuori dal cervelletto

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climbing fibers branch in the sagittal dimension to excite 10 or so Purkinje cells anterior and posterior to the branch poin
fibers and the sagittal connections of the climbing fibers thus form an orthogonal matrix.
Neurofisiologia 65

- sinapsi diretta nei nuclei → influisce direttamente sui segnali in uscita


- Sinapsi nella corteccia cerebellare → cellule di Purkinje → nuclei cerebellari
Mentre nella via più diretta tutte le sinapsi sono eccitatorie, nella via che passa per la
corteccia, si ha segnale invertito:
- le cellule di Purkinje invertono l’effetto, in quanto sono GABAergiche →
inibizione dei nuclei cerebellari.
L’effetto dei segnali in ingresso nel cervelletto su quelli in uscita può essere riassunto
come:
- immediato, ma debole effetto eccitatorio sui nuclei
- potente effetto inibitorio, ma ritardato a causa delle sinapsi che vanno
attraversate nella corteccia.
Le cellule di Purkinje e la maggioranza dei neuroni dei nuclei cerebellari hanno
un’azione di scarica spontanea:
- potenziale di riposo sopra-soglia → generano da soli i potenziali d’azione →
scaricano automaticamente
- L’effetto dei segnali sul cervelletto, schematicamente, è di
- eccitare le cellule di Purkinje → rallentano o bloccano la scarica spontanea.
Via delle fibre muscoidi
Le fibre muscoidi terminano nei glomeruli cerebellari, dove formano sinapsi
eccitatorie con i dendriti dei granuli:
- neurotrasmettitore: glutammato
Proprietà elettrofisiologie della cellula - Recettori postsinaptici: NMDA32
Fibre muscoidi e granuli sono in grado di generare potenziali d’azione ad alta
di Purkinje frequenza:
- a riposo l’attività di scarica + scarsa
Le cellule di Purkinje sono le cellule principali della corteccia cerebellare: - Scaricano con brevi scoppi di attività (burst) in seguito a stimolazioni sensoriali
- sono l’unica via d’uscita → assoni inibitori → inibiscono nuclei cerebellari I potenziali d’azione dei granuli percorrono il tratto ascendente del loro assone e
- Ricevono afferenze eccitatorie da proseguono nei due rami della fibra parallela:
- Fibre muscoidi - forniscono alle cellule di Purkinje la maggior parte delle sinapsi eccitatorie
- Fibre rampicanti - Distribuiscono
Figure 42-8 Simple l’eccitazione lungo l’asse
and complex di unrecorded
spikes folium cerebellare
intracellularly from cerebellar Purkinje cells. Complex spikes
- Sono controllate da interneuroni inibitori, che determinano nella corteccia - Un fascio di fibre parallele può depolarizzare
synapses, while simple spikes (left bracket) are produced una fila di cellule di Purkinje
by mossy fiber input. (From Martinez et al. 1971.)
- Profilo temporale degli impulsi lunga fino a qualche mm
- Distribuzione spaziale degli impulsi - Il neurotrasmettitore: glutammato.
- Recettori postsinaptici sui dendriti delle cellule di Purkinje: AMPA e mGluR1.
The activity of the Purkinje neurons is inhibited by the stellate, basket, and Golgi interneurons. The short axons of stellat
Ogni cellula di Purkinje riceve migliaia di sinapsi da fibre parallele diverse:
Purkinje cells, and the long axons of basket cells run perpendicular to the parallel fibers and form synapses with Purkinje
- la via delle fibre muscoidi-parallele-cellula di Purkinje presenta un’elevata
fiber beam (Figure 42-4). Stellate and basket cells are facilitated by parallel fibers. This arrangement—facilitation of a ce
divergenza.
surrounding cells by local input—resembles the center-surround antagonism in visual and somatosensory pathways.
- Ogni sinapsi fibra parallela-cellula di Purkinje ha un effetto piccolo → necessaria
alta sommazione spaziale e temporale per attivare una cellula di Purkinje
The Golgi cell has an elaborate dendritic tree in the overlying molecular layer. The GABA-ergic terminals of Golgi cells for
- gli effetti di una fibra parallela su una cellula di Purkinje sono duplici
cells in the glomeruli (Figure 42-4). Golgi cell firing, initiated by firing in the parallel fibers, suppresses mossy fiber excita
shorten the duration of bursts in the parallel fibers.
32

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Mossy and Climbing Fibers Encode Peripheral and Descending Informatio
Mossy and climbing fibers respond very differently to sensory stimulation and during motor activity. Spontaneous activity
simple spikes in Purkinje cells. Somatosensory, vestibular, or other sensory stimuli change the frequency of the simple sp
Neurofisiologia 66

- Depolarizzazione: risultato della sommazione dei potenziali postsinaptici


eccitatori. Effetto mediato dal legame glutammato-recettore AMPA
- Apertura canali mGluR1, se lo stimolo è intenso → entrata massiccia di Ca²⁺
nel dendrite → ulteriore depolarizzazione.
Entrami i segnali (AMPA e mGluR1) sono indispensabili per il corretto funzionamento
del cervelletto.

Via delle fibre rampicanti


L’assone di ogni neurone olivare si ramifica in 10-15 rami, ognuno dei quali forma una
fibra rampicante:
- le fibre rampicanti hanno rapporto 1:1 con le cellule di Purkinje
- I neuroni olivari hanno rapporto 10/15:1 con le cellule di Purkinje
- Tale via oliva-cellula di Purkinje → bassa divergenza → elevata specificità delle
connessioni
La fibra rampicante forma sulla cellula di Purkinje un’estesa sinapsi eccitatoria:
- agisce con il glutammato su recettori AMPA
- Sinapsi molto potente → genera un EPSP sempre molto sopra soglia
- In condizioni fisiologiche, non si osserva mail l’EPSP della fibra rampicante
isolato → associato sempre ad un breve treno di 3-5 potenziali d’azione →
formano nell’insieme un potenziale complesso.
- I potenziali semplici, invece, sonno dovuti all’attivazione spontanea delle
cellule di Purkinje, modulati dalle fibre parallele.
L’effetto delle fibre rampicanti è potentissimo, ma la frequenza di scarica è molto
bassa (1/3 Hz)
- l’effetto del potenziale complesso non si limita alla depolarizzazione → apertura
dei canali del Ca²⁺ → aumento di Ca²⁺ nei dendriti
Compaiono gravi sintomi cerebellari se è lesa la via delle cellule rampicanti. Figure 42-7 The geometry of the mossy and parallel fiber system contrasts with that of the climbing fiber system. Mossy fibers excite gra
whose parallel fibers branch transversely to excite hundreds of Purkinje cells several millimeters from the branch point, both medially and laterally. By
climbing fibers branch in the sagittal dimension to excite 10 or so Purkinje cells anterior and posterior to the branch point. The transverse connections
fibers and the sagittal connections of the climbing fibers thus form an orthogonal matrix.

Interneuroni inibitori
Gli interneuroni inibitori che intervengono nell’elaborazione dei segnalai sono:
- cellule di Golgi
- Cellule stellate
- Cellule a canestro

Cellule di Golgi
Nello strato dei granuli, gli interneuroni inibitori sono le cellule di Golgi:
- ricevono sinapsi da

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Neurofisiologia 67

- Fibre muscoidi
- Fibre parallele
Cellule stellate e cellule a canestro
- Efferenze → assone termina sui glomeruli cerebellari → IPSP sui granuli, Gli interneuroni dello strato molecolare, sono cellule stellate o cellule a canestro:
attraverso due circuiti - eccitati dalle fibre parallele
- Inibizione a feedforward: fibra muscoide, cellula di Golgi, granulo - Inibiscono le cellule di Purkinje
- Inibizione a feedback negativo: fibra muscoide-granulo-cellula di Golgi- - Cellule stellate: sinapsi asso-dendritiche
granulo
- Cellule a canestro: sinapsi asso-somatiche
- L’attività delle fibre muscoidi, dunque, eccita contemporaneamente
Tali cellule esplicano dunque un’inibizione a feedforward:
- Granuli
- le fibre parallele eccitano contemporaneamente
- Cellule di Golgi
- Cellule di Purkinje
- Produce dunque un’attivazione monosinaptica dei granuli e una loro inibizione
- Cellule stellate e cellule a canestro
disinaptica (feedforward)
- Dopo poco, le cellule inibitorie produrranno IPSP nelle cellule di Purkinje.
- Quando i granuli sono sufficientemente eccitati → la loro scarica attiva
ulteriormente le cellule di Golgi → inibizione a feedback dei granuli stessi. - L’effetto è quello di abbreviare la scarica delle cellule di Purkinje
L’effetto complessivo di questo tipo di circuito è di abbreviare la durata della È stato tuttavia dimostrato che il ruolo delle cellule stellate e cellule a canestro è quello
scarica dei granuli eccitati e distribuire l’inibizione anche ai granuli vicini: di inibizione laterale:
- eccitazione di un gruppo di granuli da parte delle fibre muscoidi → eccitazione - le cellule stellate e a canestro eccitate da un fascio di fibre parallele → inibiscono
contemporanea di le cellule di Purkinje soprattutto nei fasci adiacenti.
- Cellule di Purkinje - L’attività di un gruppo di granuli, provoca l’eccitazione di una fila di cellule di
- Cellule di Golgi Purkinje, circondata da due file di cellule di Purkinje inibite.
Il significato è probabilmente simile a quello dei sistemi sensoriali → aumentare il
- Segnale eccitatorio iniziale non è ancora inibito dalle cellule di Golgi → passa
contrasto tra le cellule eccitate e quelle circostanti.
inalterato alle cellule di Purkinje
- Cellule di Golgi, quando sono sufficientemente eccitate → iniziano ad inibire i
granuli → smorzano o ne troncano la scarica.

Fibra parallela

Cellula di Golgi Granulo

inibizione a feedforward
Fibra muscoide
inibizione a feedback

Figure 42-5 Bundles of parallel fibers, called beams, run transversely and excite the dendrites of Purkinje cells and basket cells. The basket cells then
inhibit the Purkinje cells flanking the parallel fiber beam.

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Mossy fibers originate from nuclei in the spinal cord and brain stem and carry sensory information from the periphery as well as information from the cerebral cortex.
They terminate as excitatory synapses on the dendrites of granule cells in the granular layer (Figure 42-4). The axons of the granule cells (the parallel fibers) travel
long distances (up to one-third of the width of the cerebellar hemisphere) along the long axis of the cerebellar folia in the molecular layer, thus exciting large numbers
Neurofisiologia 68

- Modificando selettivamente la sinapsi di una fibra parallela → il segnale veicolato


Principi di elaborazione dei segnali in inizia ad influenzare il movimento

una microzona. - Una cellula di Purkinje riceve normalmente segnali di vari tipi da diverse fibre
parallele, ma questi hanno una scarsa influenza sui segnali di uscita
- Se alcune sinapsi s modificano (potenziamento o depressione sinaptica)
La microarchitettura della corteccia cerebellare è estremamente omogenea → ogni → il segnale specifico può iniziare ad influire sulle informazioni in uscita dal
microzona compie lo stesso tipo di elaborazione: cervelletto
- una microzona è un’unità funzionale del cervelletto
- Per apprendere un compito, la via obbligata è l’allenamento
- Anatomicamente una microzona funzionale corrisponde ad - Necessario un segnale d’errore, che indichi se il movimento è sbagliato
- un gruppo di neuroni all’interno di un nucleo cerebellare Pare che tale segnale d’errore necessario per correggere i movimenti sia dato dalle
- Una striscia sagittale di corteccia cerebellare fibre rampicanti:
- Fibre rampicanti che giungono da un gruppo di neuroni olivari - durante l’apprendimento di un compito motorio → aumentano i potenziali
- Fibre efferenti dalle cellule della stessa porzione del nucleo cerebellare complessi
Per ogni microzona esiste un circuito complementare, che compie il percorso: - Dopo l’apprendimento → 1-3 potenziali complessi al secondo.
- gruppo di neuroni dall’oliva inferiore → striscia sagittale di corteccia cerebellare Ciò che cambia è l’efficacia delle sinapsi tra le fibre parallele e le cellule di Purkinje:
→ insieme di neuroni di un nucleo cerebellare - l’efficacia delle fibre parallele nel determinare la scarica di potenziali semplici si
- I neuroni nucleari, sono di due tipi modifica per tutto il periodo in cui il movimento è fatto in modo sbagliato
- Eccitatori → proiettano ad un centro motorio - Finché è presente il segnale d’errore, sotto forma di potenziale complesso →
- GABAergici inibitori → chiudono il circuito con feedback negativo sull’oliva. modifica della efficienza sinaptica.
Per completare il quadro, è necessario osservare anche le afferenze dalle fibre Nel caso di una depressione sinaptica a livello di una fibra parallela (LTD, long term
muscoidi: depression) → minore scarica delle cellule di Purkinje → maggiore scarica dei neuroni
- fanno sinapsi con i granuli → fibre parallele del nucleo cerebellare al quale questa proietta → maggiore contributo cerebellare al
movimento:
- Le fibre parallele distribuiscono alla corteccia cerebellare segnali di varia natura
- la diminuzione della scarica è causata dalla depressione a lungo termine della
- Decorrono in direzione ortogonale rispetto alle strisce sagittali di corteccia
sinapsi fibra parallela-cellula di Purkinje
→ segnali di varia natura sono distribuiti dalle fibre parallele a più strisce
sagittali di corteccia cerebellare
Si da grande importanza ai punti in cui si ha la coincidenza di un segnale provenente Calibrazione dei riflessi
dalle fibre parallele con quello proveniente dalle fibre rampicanti.
Un compito di base dell’apprendimento cerebellare → mantenere calibrati i riflessi e i
movimenti che devono raggiungere un bersaglio.
Coordinazione visuomanuale → importanza del cervelletto nella calibrazione del
Plasticità sinaptica cerebellare e movimento:
- il soggetto deve lanciare freccette contro un bersaglio e lo sperimentatore ne
apprendimento motorio misura la distanza dal centro
- Se ad un certo punto vengono fatte indossare lenti prismatiche → piegano
I segnali forniti dal circuito collaterale cerebellare sono modificabili: lateralmente la luce → spostano a sinistra il bersaglio → l’immagine vista dal
- il cervelletto è in grado di accorgersi se un atto motorio non avviene soggetto non corrisponde al reale
esattamente → impara a modificare i propri segnali in uscita → migliora - Inizialmente le freccette sono lanciati nella direzione del proprio sguardo,
l’esecuzione motoria mancando il bersaglio
- I circuiti cerebellari sono plastici, anche nell’adulto - Poco alla volta, il soggetto impara a compensare, lanciando sempre più a
destra le freccette, finché non centra nuovamente il bersaglio
La sinapsi che ha ricevuto più attenzione → sinapsi tra fibre parallele e cellula di
Purkinje:
- il punto in cui il circuito cerebellare presenta la massima divergenza

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Neurofisiologia 69

- Togli gli occhiali → le freccette mancano di nuovo il bersaglio, ma dalla parte


Neuroni del nucleo vestibolare mediale
opposta, fino a quando, poco alla volta, il soggetto riesce a tornare a fare
segno. Attraverso i neuroni del nucleo vestibolare mediale il cervelletto controlla vari tipi di
movimenti oculari:
In tale esperimento si assiste ad una ricalibrazione del movimento della mano
rispetto all’immagine del bersaglio verso il quale lo sguardo è fisso. - riflesso vestiboloculare
In soggetti con lesioni cerebellari, la ricalibrazione non avviene → commesso sempre - Movimenti saccadici
l’errore sistematico degli occhiali, senza correggerlo - Riflesso optcinetico
- La capacità di ricalibrare tale riflesso non è diminuita, ma completamente - Movimento di inseguimento lento
abolita L’inseguimento lento è l’unico tipo di movimento completamente perso in caso di
- Tutti i movimenti, sia riflessi che volontari, sono continuamente calibrati e lesione cerebellare (flocculo).
ricalibrati grazie all’apprendimento cerebellare. Il controllo sui movimento saccadici non riguarda la loro metrica, ma la stabilizzazione
dell’occhio al termine di ogni saccade.
In caso di lesione del vestibolocerebello → deficit del riflesso vestiboloculare e del
riflesso optcinetico, con conseguenti:
Funzioni specifiche delle varie - ristagno spontaneo
- Mancanza di equilibrio.
suddivisioni cerebellari Il vestibolocerebello mantiene continuamente calibrato il riflesso vestiboloculare.

Il cervelletto, è suddiviso anatomo-funzionalmente in: Neuroni del nucleo vestibolare laterale


- vestibolocerebello: primo a comparire nell’evoluzione, corrispondente al lobo I neuroni del nucleo vestibolare laterale di Deiters, permettono al vestibolocerebello di
flocculo-nodulare, connesso ai nuclei vestibolari. influenzare le vie vestibolospinali laterale e mediale → controllano i muscoli del
- Spinocerebello: corrispondente al verme e alla parte mediale della corteccia, tronco e i muscoli antigravitari degli arti:
con organizzazione somatotopica, rappresentante la muscolatura del tronco e - il cervelletto, attraverso il nucleo vestibolare laterale controlla alcuni
della parte prossimale degli arti (verme) e dei muscoli distali degli arti (parte aggiustamenti posturali indispensabili per l’equilibrio
intermedia) In caso di lesione del vestibolocerebello:
- Verme → proietta ai nuclei fastigiale - difficoltà di equilibrio → il paziente tende a tenere i piedi più distanti per
- Parte intermedia → nuclei globoso e emboliforme (nucleo interposito) aumentare la base d’appoggio
- Cerebrocerebello: corrispondente alla parte laterale degli emisferi, è connesso - Paziente in piedi → movimenti degli arti più irregolari, con tendenza a cadere.
ampiamente con la corteccia cerebrale. Contribuisce all’elaborazione corticale di - Paziente sdraiato → nessun deficit → indice che riguarda solo i segnali
funzioni motorie e cognitive. vestibolari.

Vestibolocerebello: equilibrio del corpo e Spinocerebello: esecuzione dei movimenti


stabilizzazione oculare. Lo spinocerebello riceve numerosissime informazioni:
Il vestibolocerebello riceve segnali - tattili
- vestibolari - Propriocettive
- Visivi - Vestibolari
- Propriocettivi. - Visive
Le cellule di Purkinje del lobo flocculo-nodulare → inibizione neuroni nei nuclei - Acustiche.
- vestibolare mediale Tali segnali lo tengono informato riguardo a ciò che avviene:
- Vestibolare laterale - all’interno del corpo → propriocettori
- Alla periferia → esterocettori

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Neurofisiologia 70

- nell’ambiente esterno → recettori visivi e uditivi


- Riguardo alla posizione e i movimenti della testa rispetto alla verticale gravitaria
Cerebrocerebello: programmazione dei
→ vestibolari movimenti
Vi sono altresì segnali riguardo ai comandi motori, che giungono dalla corteccia →
informazioni predittive. Il cerebrocerebello riceve esclusivamente dalla corteccia cerebrale, da:
In base alle esperienze passate, lo spinocerebello, utilizzando questi segnali si - aree sensoriali
costruisce degli schemi interni → permettono di prevedere in anticipo e con - Aree motorie
precisione cosa avverrà durante un movimento: - Aree associative
- tale facoltà permette di calcolare l’esatto contributo da fornire ai centri Le afferenze giungono attraverso i nuclei del ponte.
motori per migliorare l’esecuzione dei movimenti. Le efferenze → nucleo dentato → nucleo ventrolaterale del talamo → aree
Verme → nucleo del fastigio → controllo delle vie discendenti del sistema premotorie e motoria primaria:
ventromediale: - contribuisce alla formazione e miglioramento dei programmi motori
- vie reticolospinali e vestibolospinali del tronco encefalico - Ha un ruolo in alcune funzioni cognitive.
- Aree della testa, del collo, del tronco e dei muscoli prossimali nell’area motoria
primaria controlaterale
Parte intermedia → nucleo interposito → controllo delle vie discendenti
dorsolaterale:
- via rubro-spinale controlaterale del tronco encefalico
- aree degli arti nell’area motoria primaria controlaterale.
Via rubrospinale e la via cortico-spinale sono crociate → il cervelletto controlla i
muscoli del lato ipsilaterale del corpo.
I neuroni dei nuclei cerebellari hanno una scarica tonica spontanea di potenziali
d’azione:
- formano sinapsi eccitatorie con le strutture motorie a cui proiettano →
mantengono un’eccitazione tonica sui motoneuroni spinali
- lesione allo spinocerebello → diminuisce l’eccitabilità spontanea ed evocata nei
motoneuroni spinali33 → ipotonia muscolare e astenia34
Lesione della parte intermedia o del nucleo interposito → mancanza di precisione dei
movimenti fatti verso un punto nello spazio → difficoltà a raggiungere un oggetto
- atassia: Movimenti multiarticolari scoordinati → anche la traiettoria diventa
curvilinea anziché rettilinea
- Dismetria: alterata l’ampiezza del movimento
- Alterate la direzione e la temporizzazione
- Tremore intenzionale: definiti tali i tentativi di correzione che portano ad
oscillazioni, soprattutto verso la fine del movimento.

33 dato il fatto che il cervelletto proietta controlateralmente nell’area motoria, ed i fasci che discendono dall’area motoria (rubro-spinale e cortico-spinale) si portano nuovamente controlateralmente, il danno
sarà ipsilaterale alla porzione di cervelletto lesa
34 astenia è usato per indicare una diminuita forza di contrazione durante il movimento.

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Somatosensory Information Reaches the Spinocerebellum Through Direct and Indirect Mossy Fiber
Pathways
Cerebellar afferents from the spinal cord—mainly from somatosensory receptors—are distributed exclusively to the spinocerebellum (see Figure 42-3). Somatosensory
Neurofisiologia 71
information is conveyed to the spinocerebellum through several direct and indirect pathways.

- aumento e grande variabilità della latenza dei movimenti


- I neuroni del nucleo dentato scaricano circa 100 ms prima dell’inizio del
movimento
- Prima dell’area motoria primaria e dello spinocerebello
- È plausibile che la scarica del nucleo dentato contribuisca a dare inizio
all’attività neuronale di area motoria e spinocerebello
- L’inattivazione del nucleo dentato → ritardo dell’inizio della scarica dall’area
motoria primaria → ritardo nei movimenti
- Alterazioni e irregolarità della temporizzazione delle varie componenti del
movimento
- Evidenti nei movimenti di prensione (raggiungimento multiarticolare +
afferramento di un oggetto)
- Lesioni del cerebrocerebello → deficit completo della coordinazione e
temporizzazione dei movimenti di prensione
- Necessario pensare e iniziare separatamente ogni parte di un
movimento multiarticoalare → decomposizione del movimento
- Evidente osservando la perdita di coordinazione delle articolazioni
prossimali rispetto a quelle distali o la perdita dell’uso indipendente delle
dita della mano.

Ruolo del cerebrocerebello in funzioni cognitive


Il cerebrocerebello ha funzioni cognitive:
- lesione del cerebrocerebello → deficit anche nella sfera cognitiva, oltre alla
decomposizione del movimento:
- Difficoltà a generare un ritmo o a giudicare la velocità di un ritmo che
ascoltano
- Deficit nel distinguere suoni lunghi o brevi
- Deficit nella stima della differenza di velocità tra due oggetti
La lesione del cerebrocerebello porta anche alla difficoltà a imparare associazioni di
parole:
- controllo dell’area di Broca nell’emisfero sinistro, a seguito di una forte
attivazione del nucleo dentato di destra
Altro deficit è la discriminazione sensoriale 35
In conclusione, il cerebrocerebello partecipa all’elaborazione, anche cognitiva, di
informazioni sensoriali che richiedono una valutazione temporale e spaziale
particolarmente complessa:
Figure 42-12 Neurons in the intermediate and lateral parts of the cerebellar hemisphere project to the contralateral red nucleus and motor cortex.
- importante per la programmazione di azioni complesse o di sequenze di
Ruolo
The del zone
intermediate cerebrocerebello
(spinocerebellum) receives nella programmazione
sensory information from the limbs and controls the dorsolateral descending systems (rubrospinal and corticospinal
movimenti
tracts) acting on the ipsilateral limbs. There is a modest projection from the fastigial nucleus to the ventrolateral nucleus in the thalamus and the primary motor
motoria.
cortex. The lateral zone (cerebrocerebellum) receives cortical input via the pontine nuclei and influences the motor and premotor cortices via the ventrolateral
Il contributo
nucleus of thedel cerebrocerebello è esplicato da due tipi di deficit causati da lesione o
thalamus.
inattivazione:

P.842
35 ad esempio la difficoltà a riconoscere un oggetto con la manipolazione manuale.
Direct pathways originate from interneurons in the spinal gray matter and terminate as mossy fibers in the vermis or intermediate cortex. Two important pathways are
the ventral and dorsal spinocerebellar tracts. These pathways from spinal interneurons provide the cerebellum with somatic sensory information from the legs—
notably from muscle and joint proprioceptors—and with information about descending commands reaching the interneurons.
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Recordings from neurons in the dorsal and ventral spinocerebellar tracts of decerebrate cats walking on a treadmill show that both systems are modulated
rhythmically and in phase with the step cycle. However, when the dorsal roots are cut, preventing spinal neurons from receiving phase-dependent peripheral
excitation, dorsal spinocerebellar neurons fall silent while ventral spinocerebellar neurons continue to be modulated. This finding demonstrates that the ventral tract
Neurofisiologia 72

Nuclei della base


- Segmento esterno
Le uscite dei nuclei della base, sono dirette principalmente verso il talamo:
- originano dal segmento interno del globus pallidus e dalla sostanza nera
reticolata
- Sono costituite da neuroni contenenti GABA → azioni inibitorie sulle strutture
La decorticazione nell’animale consente ancora il manifestarsi di una serie di attività sulle quali proiettano.
motorie complesse36 : I nuclei talamici che ricevono le fibre inibitorie inviano assoni sulle stesse regioni di
- anche l’interruzione delle vie piramidali a livello bulbare non sopprime totalmente corteccia da cui originano le proiezioni corticali dirette ai nuclei della base:
il movimento - stabiliti dei circuiti complessi (corteccia cerebrale → nuclei della base → talamo
- Anche in assenza della via corticospinale → esistono strutture sottocorticali che → corteccia)
permettono di esprimere movimenti organizzati → nuclei della base - Fibre talamo-corticali
- Funzioni eccitatorie
- Neurotrasmettitore: glutammato.
Alcune fibre uscite dal globus pallidus interno e dalla sostanza nera reticolata si
portano al nucleo peduncolopontino:
- da qui vengono proiettati verso i nuclei d’origine delle vie reticolo-spinali
- Si viene a creare contatto tra i nuclei basali con le vie reticolo-spinali → esiste
un’uscita dai nuclei della base che non coinvolge la via talamo-corticale.

Le funzioni dei nuclei della base sono complesse, e non ancora totalmente chiarite:
- non hanno solo funzioni motorie
Nell’insieme, i nuclei della base sono un sistema eterogeneo per:
- citoarchitettura
- Neurotrasmettitori coinvolti
La disposizione dei neuroni nei diversi nuclei è complessa → non ancora identificati i
circuiti neuronali con un’organizzazione ben definita.
Lo striato è formato da:
- nucleo caudato
- Putamen
La sostanza nera è composta da:
- parte compatta (neuroni dopaminergici che proiettano al corpo striato)
- Parte reticolata.
Il globus pallidus è formato, a sua volta, da:
- segmento interno

36 sono comprese: deambulazione, salto, movimenti di prensione, altre...

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Primarily because of the prominence of movement abnormalities associated with damage to the basal ganglia, they were believed to be major
components of a motor system, independent of the pyramidal (or corticospinal) motor system, the “extrapyramidal” motor system. Thus, two
different motor syndromes were
Neurofisiologia 73
P.854

distinguished: the pyramidal tract syndrome, characterized by spasticity and paralysis, and the extrapyramidal syndrome, characterized by
- Possiede cellulemuscular
glutammatergiche
rigidity, and → uniche without
proiezioni eccitatorie dei nuclei
Organizzazione anatomo-funzionale
involuntary movements, immobility paralysis.
della base.

dei nuclei della base


I nuclei della base comprendono parecchie formazioni subcorticali estensivamente
interconnesse fra di loro:
- proiezioni: corteccia cerebrale (talamo-corteccia), talamo, alcuni nuclei del
tronco encefalico
- Afferenze: corteccia cerebrale, talamo
Le 4 principali formazioni che compongono i nuclei della base sono:
- striato: nucleo caudato + putamen + striato ventrale
- Globus pallidus: diviso in interno ed esterno
- Sostanza nera: pars reticolata + pars compacta (situata in posizione dorsale)
- Nucleo subtalamico
Lo striato è suddiviso in caudato e putamen dalla capsula interna37 :
- É la principale formazione che riceve afferenze dei nuclei della base (da
corteccia, talamo e tronco encefalico)
- I suoi neuroni proiettano a
- Globus pallidus
- Sostanza nera
Il globus pallidus è disposto medialmente al putamen e lateralmente alla capsula
interna:
- suddiviso in
- Segmento interno (GPI): funzionalmente simile alla sostanza nera
reticolata (SNR), situata nel mesencefalo, mediamente alla capsula interna.
→ efferenze GABAergiche
- Segmento esterno (GPE)
Nella sostanza nera si possono individuare:
- pars reticolata (SNr): cellule dopaminergiche, contenenti neuromelanina Figure 43-1 The relationships of the basal ganglia to the major components of the motor system. The basal ganglia and the
accumulata nei lisosomi cerebellum may be viewed as key elements in two parallel reentrant systems that receive input from and return their influences to the cerebral
- Pars compacta (SNc): forma un nucleo disposto dorsalmente alla pars
reticolata, anche se lo compenetra parzialmente
Afferenze allo striato
cortex through discrete and separate portions of the ventrolateral thalamus. They also influence the brain stem and, ultimately, spinal
mechanisms.

Il nucleo subtalamico (NST) è disposto immediatamente sotto il talamo e sopra la Tutte le aree della corteccia cerebrale inviano proiezioni eccitatorie
sostanza nera: glutammatergiche
There are several reasons a zone specifiche
why this simple classification dello
is no longer striato First, we now know that, in addition to the basal ganglia and
satisfactory.
- connesso con Lo striato riceve
corticospinal anche
systems, othersegnali
parts ofeccitatori da:
the brain participate in voluntary movement. Thus, disorders of the motor nuclei of the brain stem, red
- GPI nucleus, and cerebellum also result in disturbances of movement. Second, the extrapyramidal and pyramidal systems are not truly independent
- nuclei intralaminari del talamo
but are extensively interconnected and cooperate in the control of movement. Indeed, the motor actions of the basal ganglia are mediated in
- GPE - Proiezioni dopaminergiche dal mesencefalo
- Sostanza nera - Segnali serotoninergici dai nuclei del rafe.

37 fascio di fibre bidirezionali tese tra la neocortex e il talamo.

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Neurofisiologia 74

Istologicamente, lo striato è estremamente eterogeneo, sia dal punto di vista subtalamico39


anatomico che funzionale: Nel circuito che mette in connessione i nuclei della base con il talamo, dunque.
- composto da due parti distinte, con caratteristiche istologiche differenti e - via diretta: controllo a feedback positivo
recettori diversi - Via indiretta: controllo a feedback negativo.
- Matrice Tali vie, esercitano azioni opposte sui nuclei efferenti, quindi sui bersagli talamici:
- Striosomi: afferenze dalla corteccia limbica e proietta alla SNc - via diretta → disinibizione del talamo → aumento dell’attività delle proiezioni
- Nonostante nello striato sono presenti diversi tipi di cellule, il 90-95% ha talamo-corticali → facilitato il movimento
proiezione GABAergica ed è di media dimensione, dotato di spine. - Via indiretta → inibizione del talamo → inibizione ulteriore dei neuroni talamo-
- Bersaglio principale delle proiezioni corticali corticali → inibizione del movimento
- Sono normalmente silenti, salvo che durante il movimento o l’applicazione di Le vie efferenti dello striato sono influenzate in modo diverso dalle proiezioni della
stimoli periferici. SNc (dopaminergiche):
Nel primate i neuroni di medie dimensioni dotati di spine possono essere suddivisi in 2 - i recettori striatali che danno origine alle due vie hanno dei diversi recettori per la
gruppi: dopamina:
- proiettano al GPE: esprimono neuropeptidi quali encefalina e neurotensina. - Neuroni via diretta: recettori della dopamina di tipo D1, che facilitano la
- Proiettano al GPI e alla SNr: esprimono sostanza P e dinorfina. trasmissione sinaptica
Lo striato contiene anche due tipi di interneuroni locali inibitori - Neuroni via indiretta: recettori della dopamina di tipo D2, che inibiscono la
- neuroni colinergici di grandi dimensioni trasmissione sinaptica
- Cellule più piccole con somatostatina, neuropeptidi γ o ossido nitrico sintetasi - Afferenze dopaminergiche alle due vie, quindi, producono il medesimo effetto.
(NOs) - Infatti quando la via diretta è eccitata si ha l’inibizione di quella indiretta e
Questi interneuroni inibitori, hanno collaterali assonali molto sviluppate: vice versa.
- riducono l’attività dei neuroni efferenti dello striato - Riducono l’inibizione dei neuroni talamo-corticali → facilitano i movimenti
- Sono responsabili della maggior parte dell’attività tonica dello striato. corticali
- La deplezione di dopamina (es nel Morbo di Parkinson) è dunque
caratterizzata da alterazioni del movimento di tipo ipocinetico.
Proiezioni dello striato - Mancanza di attività dopaminergica a livello striatale → aumento attività
dei nuclei efferenti → aumenta l’inibizione della via talamo-corticale →
I due nuclei da cui originano le vie efferenti dei nuclei della base sono: disfacilitato il movimento.
- GPI Sono state trovate sinapsi dopaminergiche anche in:
- pallido
- SNr - Nucleo subtalamico
Questi inibiscono tonicamente i loro nuclei bersaglio nel talamo e nel tronco - Sostanza nera.
Probabilmente l’attività dopaminergica a questi livelli può modulare ulteriormente le operazioni
Pare che queste proiezioni inibitorie siano modulate da 2 vie disposte in parallelo che della via indiretta e diretta che originano dallo striato.
si portano dallo striato ai due nuclei da cui prendono origine le vie efferenti:
- via diretta: striato → GPI o SNr
- Via indiretta: striato (GABA) → GPE (GABA) → NST38 (Glu) → GPi o SNr
I neuroni dei due nuclei efferenti possiedono scarica tonica ad alta frequenza:
- attivazione della via diretta → inibiti i neuroni del GPi (normalmente attivi) →
talamo attivato → corteccia attivata
- Attivazione fasica della via indiretta → aumenta in via transitoria l’inibizione
del talamo, in quanto è aumentata la scarica eccitatoria del nucleo

38 può dare proiezioni direttamente anche alla sostanza nera reticolata


39 a titolo esemplificativo: striato (-) → GPe (-) → NST (+) → GPi (-) → talamo

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Neurofisiologia 75

Organizzazione dei circuiti paralleli


Inizialmente si pensava che i nuclei della base fossero implicati solo nel controllo del
movimento volontario:
- si pensava che talamo → corteccia fosse l’unica via d’uscita dai nuclei della
base
- Erano concepito come un filtro attraverso il quale le aree corticali potevano
iniziare il movimento volontario
Ora, tuttavia, è ampio consenso sul fatto che le interazioni dei nuclei della base con la
corteccia, contribuiscano anche ad altre forme di comportamento:
- funzioni scheletro-motorie
- Funzioni oculomotorie
- Funzioni cognitive
- Funzioni emozionali.
Alcune lesioni dei nuclei della base → effetti emozionali e cognitivi negativi:
- corea di Huntington
- Parkinson → disturbi della sfera affettiva, del comportamento e deficit cognitivi.
I nuclei della base, stabiliscono connessioni diffuse, organizzate
selettivamente in modo topografico, con:
- tutta la corteccia cerebrale
- Ippocampo
- Amigdala.
I nuclei della base sono la componente principale di un gruppo di circuiti in
parallelo che connettono il talamo e la corteccia cerebrale.
I vari circuiti sono in gran parte segregati tra loro, sia anatomicamente che
funzionalmente:
- ciascuno origina da un’area di corteccia → comprende porzioni specifiche dei
nuclei della base → proietta ad aree specifiche del talamo → ritorna alla
medesima porzioni di corteccia da cui origina
- Circuito scheletro-motorio: inizia e finisce a livello dei campi motori
precentrali (corteccia premotoria, area motoria supplementare, corteccia
motoria primaria)
- Circuito oculomotorio: inizia e ritorna a livello dei campi oculari frontale e
supplementare
- Circuiti prefrontali: a livello delle cortecce prefrontale dorsolaterale e
orbitofrontale laterale
- Circuito limbico: a livello dell’area anteriore del cingolo e della corteccia
orbitofrontale mediale.
- Ciascuna area del neocortex proietta ad una regione circoscritta dello striato →
organizzazione topografica stretta.
- Aree associative → caudato e parte rostrale del putamen
- Aree sensitivo-motorie → porzione centrale e caudale del putamen
Figure 43-3 The anatomic connections of the basal ganglia-thalamocortical circuitry, indicating the parallel direct and indirect
pathways from the striatum to the basal ganglia output nuclei. Two types of dopamine receptors (D1 and D2) are located on different
Enrico
sets ofColombo - www.bluejayway.it
output neurons in the striatum that give rise to the direct and indirect pathways. Inhibitory pathways are shown as gray arrows;
excitatory pathways, as pink arrows. GPe = external segment of the globus pallidus; GPi = internal segment of the globus pallidus; SNc =
substantia nigra pars compacta; STN = subthalamic nucleus.
Neurofisiologia 76

- Aree libiche → striato ventrale e tubercolo olfattivo. - Nuclei anteriori latero-ventrali (parte parvicellulari e magnocellulare)
Il fatto che siano circuiti segregati in parallelo che connettono i nuclei basali a - Nucleo centromediano
proiezioni talamo-corticali specifiche consente una preziosa informazione, utile Il circuito scheletro-motorio si chiude con le proiezioni dei nuclei
per: - ventrale laterale e anteirore ventrale → area motoria supplementare
- capire i diversi disturbi del movimento dati da alterazioni patologiche dei nuclei
- Nuclei anteirore latero-ventrale e ventrale laterale → corteccia premotoria
della base
- Nuclei ventrale laterale e centromediano → campi motori precentrali
- Comprendere multiformi disturbi neurologici e psichiatrici
Convergenze e integrazioni → avvengono preferenzialmente all’interno del circuito
- rare o scarse delle interconnessioni tra i vari circuiti. Il ruolo dei circuiti motori
- Ad esempio → nel circuito scheletro-motorio esistono subcircuiti relativi ai
diversi campi motori precentrali, dotati di vie distinte organizzate Studio del circuito scheletromotorio dei primati, a livello del GPi, mentre gli animali
somatotopicamente eseguono particolari compiti comportamentali:
- In ciascuno di tali subcircuiti possono essere presenti vie specifiche responsabile - presentazione di un segnale d’avvio per movimenti rapidi del braccio
di aspetti diversi dell’elaborazione motoria. - Inizialmente aumenta la scarica dei neuroni dei circuiti motori corticali
Data l’organizzazione somatotopica altamente selettiva → improbabile che esistano - In un secondo tempo → variazione dell’attività dei nuclei della base
significative convergenze tra circuiti: - Si deduce che a livelli dei circuiti che mettono in connessione i nuclei della
- tuttavia vi son prove della convergenza di diversi circuiti a livello della SNr base con le proiezioni talamo-corticali vi sia una elaborazione in serie
delle informazioni, attivata a livello corticale
- Esecuzione di un particolare atto motorio (flessione o estensione del polso)
Circuito scheletro-motorio - Aumenta l’attività spontanea dei neuroni del GPi in rapporto al movimento,
anche se talvolta diminuisce
Il circuito scheletro-motorio, nei primati, origina dalla corteccia cerebrale di:
- Neuroni con diminuzione fasica di attività → possono disinibire il nucleo
- campi motori precentrali ventrale laterale → sbloccano o facilitano i movimenti iniziati a livello
- Aree somatosensitive postcentrali corticale.
Le proiezioni corticali principali sono al putamen: - Neuroni con aumento dell’attività fasica → inibiscono altri neuroni talamo-
- importante sede di integrazioni delle informazioni relative al movimento e ai corticali → sopprimono movimenti antagonisti o altri movimenti competitivi.
segnali a feedback in rapporto all’esecuzione del movimento Si conosce poco sui meccanismi attraverso i quali i segnali correlati con il movimento
- Riceve delle vie diretta ed indiretta siano integrati a livello del GPi, ai fini del controllo delle vie
- proiezioni organizzate topograficamente dalla corteccia motrice primaria e efferenti dei nuclei della base. Esistono due ipotesi.
dalle aree premotorie 1° ipotesi. I segnali associati ad un particolare movimento sono convogliati da
- Proiezioni dalle aree somatosensitive 3a, 1, 2, 5 che si sovrappongono alle entrambe le vie (diretta e indiretta) alla stessa popolazione neuronale del GPi:
proiezioni motorie al putamen. - via indiretta → frenano i movimenti o li rendono più scorrevoli
- L’organizzazione topografica delle proiezioni dalla corteccia → i neuroni del - Via diretta → facilitano il movimento
putamen hanno un’organizzazione somatotopica. - Tale meccanismo è compatibile col ruolo dei nuclei della base nella graduazione
- Il circuito scheletromotorio può essere suddiviso in subcircuiti indipendenti dell’ampiezza e della velocità del movimento.
tra loro, ciascuno specificamente in rapporto con un particolare campo 2° ipotesi. Segnali correlati con un particolare movimento, dalla via diretta ed
motorio precentrale indiretta, sono diretti a popolazioni diverse di nuclei afferenti:
I neuroni efferenti del putamen proiettano in maniera topograficamente organizzata: - il circuito scheletromotorio, può svolgere dunque un duplice ruolo
- porzioni caudo-ventrali di GPi e GPe - Via diretta → facilita particolari caratteristiche dei movimenti volontari
- Porzioni caudo-laterali della SNr - Via indiretta → sopprime componenti antagoniste al movimento
Alla GPi e dalla SNr → proiezione topograficamente organizzata ai nuclei talamici: Altre scoperte sugli animali da esperimento sono:
- tre nuclei ventrali - l’attività di una notevole parte dei neuroni che scaricano durante al movimento
- Nucleo ventrale laterale (parte orale) dipende dalla direzione di moto dell’arto

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Neurofisiologia 77

- La scarica dei neuroni del segmento interno del globus pallidus interno è in
rapporto con l’ampiezza e la velocità dei movimenti Alterazioni dei movimenti dovute a
Il circuito scheletro-motorio non è solo implicato nell’esecuzione, ma anche nella
preparazione del movimento:
squilibri tra via diretta e indiretta
- campi motori precentrali (corteccia motoria, premotoria, motoria supplementare)
I disturbi motori dei nuclei della base si possono distinguere in:
→ presentazione di segnali che indicano la direzione di movimento del braccio
→ modificazioni della frequenza di scarica - ipocinetici (es morbo di Parkinson)
- Le variazioni dell’attività neuronale permangono fino a quando non viene dato il - Ipercinetici (es morbo di Huntington o emiballismo).
segnale d’inizio del movimento I disturbi ipocinetici sono caratterizzati da:
- Tali variazioni d’attività precedenti il movimento sono state documentate in - acinesia: incapacità di iniziare il movimento
- Putamen - Bradicinesia: riduzione di ampiezza e velocità dei movimenti volontari.
- GPi - Altri sintomi
- In tali formazioni, i neuroni danno risposte - Rigidità muscolare
- O preparatorie (set-related, correlate all’atteggiamento o posizione da - Tremore
assumere) I disturbi ipercinetici sono caratterizzati da eccessiva attività motoria, che provoca:
- O correlate all’esecuzione - discinesia: comparsa di movimenti involontari
- Tale alternatività indica → preparazione ed esecuzione sono mediate da canali di - Atetosi: movimenti lenti con torsione delle estremità
ritrasmissione diversi del circuito scheletromotorio - Corea: movimenti repentini casuali di arti e muscoli facciali
- Popolazioni di neuroni x attività set-related
- Ballismo: movimenti violenti di grande ampiezza dei segmenti prossimali
- Popolazioni di neuroni x risposte fasiche correlate all’esecuzione del degli arti
movimento.
- Distonia: posture abnormi e durature associate a movimenti più lenti
In definitiva, si può affermare dunque che eseguiti con la contrazione dei muscoli agonisti e antagonisti
Il circuito scheletromotorio è composto da diversi subcircuiti connessi con - Ipotonia: riduzione del tono muscolare
regioni distinte dei campi motori precentrali.
Entrambi gli estremi dello spettro di tali disturbi → conseguenza di alterazioni del
Tali subcircuiti hanno ruoli diversi, sia nel controllo motorio che nella patogenesi di circuito motorio che connette i nuclei della base con le proiezioni talamo-corticali:
malattie.
- necessario un adeguato bilanciamento tra via diretta e via indiretta, che dallo
striato giungono al GPi

Circuito oculomotorio - Iperattività della via indiretta → disturbi ipocinetici


- Ipoattività della via indiretta → emiballismo/corea
Il circuito oculomotorio è implicato nel controllo dei movimenti oculari saccadici:
- origina nei campi
- Oculare frontale
Morbo di Parkinson
- Motorio supplementare I sintomi caratteristici del morbo di Parkinson sono:
- Proietta nel nucleo caudato - riduzione dei movimenti spontanei
- Nucleo caudato, attraverso una via diretta e una via indiretta → porzione laterale - Acinesia
della SNr
- Bradicinesia
- SNr → campi oculari frontali + collicolo superiore
- Aumento del tono muscolare (rigidità)
Inibizione dell’attività tonica della SNr → disinibisce i neuroni efferenti degli strati
- Tremore a riposo
profondi del collicolo superiore, con attività associata ai movimenti saccadici:
Un paziente con Morbo di Parkinson presenta:
- l’inattivazione dei neuroni SNr → movimenti saccadici verso il lato controlaterale.
- andatura strascicata
- Il circuito scheletromotorio potrebbe disinibire fasicamente, in modo analogo, i
neuroni talamo-corticali, facilitando il movimento che si intende eseguire. - Postura in flessione

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Neurofisiologia 78

- Alterazioni dell’equilibrio La distruzione chirurgica del pallido in pazienti con Parkinson → ristabiliti livelli normali
- Povertà e lentezza dei movimenti di flusso ematico nelle aree motorie (motrice supplementare e premotoria):
- Espressione facciale fissa - favorita l’ipotesi che la componente pallido-talamo-corticale abbia un importante
ruolo funzionale nel movimento normale
- Tremore
- Variazioni di questa via → acinesia e bradicinesia
Il Parkinson è una malattia che si instaura per carenza di dopamina:
- dimostrata la degenerazione dei neuroni dopaminergici della SNc
- L’iniezione di L-DOPA o la somministrazione per via orale, riduce i sintomi, ma Ipoattività della via indiretta: malattie
dopo 5 anni, qualsiasi terapia non ha più efficacia.
Basandosi su un modello di primate, si è scoperta la fisiopatologia della malattia: ipercinetiche.
- perdita delle afferenze dopaminergiche verso lo striato (SNc → striato) determina
I movimenti involontari (ipercinesia) di pazienti affetti da processi patologici dei nuclei
- Aumento di attività della via indiretta (recettore per dopamina D2) della base possono essere prodotti da:
- Diminuzione dell’attività della via diretta (recettore per dopamina D1) - squilibri tra sistemi di neurotrasmettitori
- Conseguente aumento di attività del GPi → aumento dell’inibizione dei neuroni - Lesione di un nucleo.
talamo-corticali e del tegmento mesencefalico → ipocinesia.
Emiballismo, ben conosciuta → lesioni localizzate del nucleo subtalamico → sintomi:
Su scimmie trattate con MPTP (farmaco che induce parkinsonismo) attraverso
- movimenti involontari degli arti controlaterali, sia delle regioni prossimali, ma
registrazioni microelettrodiche:
anche degli arti
- dimostrato che il GPe diminuisce attività tonica, mentre l’attività tonica
- Movimenti di contorsione protratti
aumenta su GPi e NST
Esperimenti di lesione del nucleo subtalamico nella scimmia → le discinesie
- Iperattività della via indiretta (a livello del NST, non più inibito dal GPe)
compaiono quando le lesioni interessano solo il NST e lasciano intatte le strutture
- La lesione del nucleo subtalamico, in tali animali trattati con MPTP → adiacenti (pallido → talamo).
riduzione della sintomatologia
Altre informazioni sul ballismo permettono di dedurre che:
- Lesione chirurgica della regione posteriore (sensitivo-motoria) del GPi →
- nucleo subtalamico non funzionante → ridotte le scariche in uscita dal GPi →
riduce la sintomatologia in pazienti che non rispondono alla terapia
disinibizione del talamo → movimenti involontari
farmacologica
- L’aumentata scarica del talamo potrebbe essere generata
Le manifestazioni ipocinetiche del morbo di Parkinson, quindi, dipendono da un
aumento dei segnali inibitori efferenti dal GPi, causati da un aumento dei - Spontaneamente
segnali eccitatori provenienti dal NST: - In seguito a stimolazioni dalla corteccia cerebrale o da altre fonti
- acinesia e bradicinesia non sono segni negativi indotti dalla perdita di funzione
dei nuclei della base, ma segni positivi che derivano da iperattività abnorme di
strutture indenni.
- Iperattività motoria è curata riducendo o eliminando i segnali efferenti patologici. Morbo di Huntington
Riduzione della concentrazione di dopamina nel Una forma di disturbo frequentemente associata ad alterazioni funzionali dei nuclei
morbo di Parkinson della base è il morbo di Huntington:
Il modello fisiopatologico del Parkinson è confermato da saggi biochimici e PET: - colpisce uomini e donne in egual misura
- riassunzione di dopamina ridotta a livello del putamen - Interessa circa 10/100000 individui
- Assunzione del precursore F-DOPA ridotta, confermato attraverso una PET - Ha 5 principali caratteristiche
- Riduzione dell’attività sinaptica sia quando i pazienti muovono un joystick che - Ereditarietà
quando stanno fermi - Corea
- Somministrazione di agonisti della dopamina → aumento del flusso ematico - Disturbi comportamentali e psichiatrici
nell’area motoria supplementare e nella regione anteriore del giro del cingolo, - Deterioramento cognitivo (demenza)
durante l’esecuzione di compiti motori.
- Morte dopo 15-20 dall’esordio

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Neurofisiologia 79

- Generalmente colpisce tra i 30 e i 50 anni → molti pazienti hanno già figli al


specific motor signs and symptoms that occur in Parkinson disease and other diseases of the basal ganglia.
momento della diagnosi. Gene responsabile
Il gene responsabile della corea di Huntington è uno solo:
- gene autosomico dominante a penetranza incompleta, ma alta, sul cromosoma
4
- Codifica una proteina grande, detta huntingtina, con funzione non ancora
identificata
- Il primo esone contiene sequenze ripetute CAG → glutamina
- Soggetti normali → <40 CAG nel primo esone
- Soggetti malati → >40 CAG
- Forma giovanile della malattia → CAG ripetuto 70-100 volte
- Anticipazione genetica: quando le triplette superano le 40 ripetizioni,
diventano instabili → tendono ad aumentare di generazione in generazione.
- Nei topi, l’esone determinava la formazione di numerose incursioni intranucleari
composte da molecole di huntingtina → ritrovata anche nei nuclei di neuroni di
pazienti affetti dal morbo.
- In Drosophila → nell’occhio, espresso il gene mutato → degenerazione
neuronale, come nei neuroni dei pazienti affetti dal morbo di Huntington.
- In colture cellulari di neuroni striatali → neurodegenerazione attraverso apoptosi
a livello del nucleo
- L’apoptosi non è correlata con la formazione delle inclusioni intranucleari
- Huntingtina con lunghezza normale → inclusioni rare → le inclusioni dunque
possono non avere un ruolo causale nella morte cellulare della huntingtina
mutante.
- La morte avverrebbe per apoptosi
Nel morbo di Huntington, tale neurodegenerazione sembra avere inizialmente
preferenza per i neuroni striatali da cui origina la via indiretta (D2):
- riduzione dell’inibizione dei neuroni del segmento esterno del pallido → scarica
eccessiva di neuroni e inibizione dei neuroni nel nucleo subtalamico.
- Inattivazione funzionale del nucleo subtalamico → spiega i sintomi coreiformi
delle prime fasi della malattia, simili a quelli dell’emiballismo
- Rigidità e acinesia → in stato avanzato → associati alla perdita dei neuroni
striatali che proiettano al GPi (via diretta) → riduzione dell’inibizione del GPi →
aumento della scarica dei neuroni GPi verso il talamo → inibizione nuclei
talamici.
Sintomi simili si verificano anche in seguito ad alcune terapie sostitutive della
dopamina utilizzate per trattare il morbo di Parkinson:
- eccessiva inibizione dopaminergica dei neuroni dello striato → iperattività del
GPi → inibizione eccessiva del nucleo subtalamico → riduzione dei segnali
efferenti del GPi → eccessiva attivazione via talamo-corticale.

Necrosi neuronale indotta dal glutammato


Il glutammato è il principale neurotrasmettitore eccitatorio del SNC:

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Neurofisiologia 80

- eccita tutti i neuroni centrali - Dal nucleo caudato partono vie diretta e indiretta → GPi e SNr → nuclei talamici
- Presente nei terminali sinaptici a concentrazioni molto elevate (10-3 M) ventrale anteirore e dorsomediale → area prefrontale dorsolaterale
- Trasmissione sinaptica normale → aumento transitorio del glutammato - Funzioni: funzioni esecutive, che assicurano lo svolgimento di compiti cognitivi,
extracellulare → solo nello spazio sinaptico quali
- Aumento di glutammato fuori dallo spazio sinaptico → morte delle cellule - Organizzazione di risposte comportamentali
- Il glutammato agisce in maniera prolungata su recettori NMDA → ingresso - Utilizzazione di abilità verbali per soluzione di problemi
eccessivo di Ca²⁺ - Lesioni della corteccia prefrontale o di altre aree sottocorticali di tale circuito
- attivazione di calpaine (caspasi → morte cellulare), → comparsa di anormalità comportamentali correlate con tali funzioni cognitive.
- fosfolipasi A2 (acido arachidonico → eicosanoidi → infiammazione e
formazione di ROS → lesione tissutale) Circuito orbitofrontale laterale
Gli eventi tossici causati dal glutammato (eccito-tossicità da glutammato) provocano Il circuito orbitofrontale laterale:
lesioni cellulari e morte cellulare nelle lesioni cerebrali acute, come quelle in seguito a - origine → corteccia prefrontale laterale → nucleo caudato
- ictus - Dal nucleo caudato → via diretta e indiretta verso GPi e SNr → nuclei talamici →
- Convulsioni eccessive corteccia orbitofrontale
L’eccito-tossicità può contribuire alla patogenesi di malattie croniche cerebrali La corteccia orbitofrontale sembra avere un ruolo di mediazione delle risposte
degenerative: empatiche e socialmente appropriate:
- agonisti NMDA nello striato di ratto → perdite simili a quelle del morbo di - lesioni di tale area → irritabilità, labilità emozionale, incapacità di rispondere agli
Huntington stimoli sociali, mancanza di empatia
- Probabile che il gene abnorme del cromosoma 4 determini un’anomalia che - Sindrome ossessivo-compulsiva → associata ad alterazione di corteccia
provoca attivazione eccessiva dei recettori NMDA o eccessiva liberazione di prefrontale laterale.
glutammato.
Circuito della regione anteriore della corteccia del
cingolo (limbico)
Il circuito della regione anteriore della corteccia del cingolo:
Nuclei della base in processi cognitivi, - origine → parte anteriore del giro del cingolo → proietta allo striato ventrale
emotivi e comportamentali non motori - Lo striato ventrale riceve anche proiezioni limbiche da
- Ippocampo
Alcuni circuiti dei nuclei della base sono implicati in forme di comportamento non - Amigdala
motorio: - Cortecce entorinali
- originano da regioni di corteccia - Dallo striato ventrale → proiezioni al globus pallidus e alla SNr → neuroni della
- Prefrontale porzione paramediana del nucleo dorsomediale del talamo → regione anteriore
dei giro del cingolo.
- Limbica
- Funzione: ruolo nel comportamento motivato.
- Comprendono aree dei nuclei della base
- Può ritrasmettere stimoli di rinforzo ad aree diffuse dei nuclei della base e
- Striatali
della corteccia cerebrale mediante segnali dalle aree tegmentali ventrali e
- Del globus pallidus dalla SNc
- Della sostanza nera - Tali ritrasmissioni hanno un importante ruolo funzionale
nell’apprendimento procedurale.
Circuito della corteccia prefrontale dorsolaterale - Lesioni:
Il circuito della corteccia prefrontale dorsolaterale:
- Bilaterali nella regione anteriore della corteccia del cingolo → mutismo
- origina dalle aree 9 e 10 di Brodmann acinetico (carenze nella capacità di iniziare il movimento)
- Proietta alla testa del nucleo caudato

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Neurofisiologia 81

I disturbi conseguenti a disfunzioni della corteccia prefrontale e dei circuiti connessi


attraverso i nuclei della base, con le proiezioni talamo-corticali interessano le azioni
piuttosto che le percezioni o le sensazioni:
- associati sia ad intensificazione delle azioni (impulsività) che ad apatia.
- Disturbi dell’umore correlati a tali circuiti → possono variare da depressione alla
mania.
- Dopamina e serotonina → amine biogene che modulano l’attività neuronale di
tali circuiti motori → implicati nella genesi della depressione.
Da tali osservazioni su questi circuiti in parallelo dei nuclei della base, si deduce che
anche le alterazioni comportamentali potrebbero avere una genesi simile a quella
delle alterazioni motorie.

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Neurofisiologia 82

Il movimento volontario
- Tali fibre originano da neuroni piramidali di Betz, nella lamina V della
corteccia cerebrale.
Si scoprì solo in seguito che un muscolo può essere attivato da più siti corticali,
ovvero ad un muscolo proiettano neuroni di più siti corticali.
L’osservazione dell’attivazione di singoli muscoli avviene raramente
I movimenti volontari differiscono per diversi aspetti dai riflessi: - le terminazioni dei singoli assoni cortico-spinali divergono → si distribuiscono a
motoneuroni che innervano diversi muscoli
- organizzati in funzione dell’esecuzione di compiti verso uno scopo
- Esperimenti sulla scimmia hanno dimostrato che i siti che influenzano i muscoli
- La risposta al medesimo stimolo può essere differente a seconda
distali sono disposti al centro di un’area più vasta, che contiene anche siti che
dell’obiettivo comportamentale
influenzano i muscoli prossimali:
- L’efficacia dei movimenti volontari aumenta con l’esperienza e l’apprendimento
- I siti disposti perifericamente all’area centrale controllano solo i muscoli
- I movimenti volontari possono essere generati da istruzioni interne. prossimali
I livelli superiori dei sistemi motori possono dissociare due aspetti di uno stimolo - Una conseguenza → I segnali provenienti da altre aree corticali che
- contenuto informativo raggiungono la corteccia motrice possono mettere in azione
- Capacità di indurre un movimento. combinazioni diverse di muscoli prossimali e distali, secondo il
A livello corticale, il contenuto informativo relativo ad uno stimolo segnala quale compito motorio
direzione o cosa fare, ma la presenza di uno stimolo non induce necessariamente un
movimento.
Aree premotorie
È possibile indurre movimenti anche mediante la stimolazione elettrica delle aree
premotorie:
Organizzazione della corteccia - corrisponde all’area 6 di Brodmann, situata anteriormente alla corteccia
motrice primaria, a livello delle superfici laterale e mediale della corteccia
cerebrale - Necessaria una stimolazione superiore rispetto a quella della corteccia motrice
primaria
Nel 1870 si scopre che stimolando diverse regioni del lobo frontale si provocano - Nel V strato sono contenuti neuroni piramidali che proiettano al midollo spinale,
movimenti muscolari dal lato opposto: ma più piccoli.
- elaborate le mappe motorie, ovvero le rappresentazioni che correlano una Nei primati sono presenti 4 aree premotorie, 2 sulla superficie mediale e 2 sulla
porzione di corteccia ad un muscolo specifico. superficie laterale
- L’area 4 di Brodmann, o giro precentrale è stata denominata corteccia motrice - aree laterali
primaria → area in cui con la minima intensità di stimolazione è possibile
- Aree premotoria laterale ventrale
evocare movimenti.
- Area premotoria laterale dorsale
- Attivazione di neuroni situati in prossimità della punta dell’elettrodo, che
stabiliscono connessioni con il midollo spinale o direttamente o attraverso - Aree mediali
interposizione di poche sinapsi. - Area motrice supplementare
Le mappe motorie mostrano una disposizione caratteristica delle aree che controllano - Area motrice del giro del cingolo
la faccia, le dita, la mano, il braccio, tronco, gamba e piede: Anche nell’uomo sono presenti aree simili, ma con dimensioni differenti e differente
- disposte ordinatamente lungo tutto il giro precentrale disposizione.
- Le aree che richiedono un controllo più fine (es dita della mano) occupano aree In ciascuna area premotoria → mappe della faccia e delle estremità:
più estese rispetto alle altre aree - diversamente dalla corteccia motrice primaria → stimolazione delle aree
- Le lesioni di una parte di area motoria, comportano la degenerazione delle fibre premotorie evoca movimenti complessi, ovvero che interessano più articolazioni
mieliniche che si portano al midollo spinale e sono simili ai movimenti coordinati di prensione e raggiungimento
- Stimolazione delle regioni mediali dell’area 6 → comparsa di movimenti bilaterali
→ implicata nella coordinazione dei movimenti di entrambi i lati

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. Second, the effectiveness of voluntary movements improves with experience and learning. Finally,
environmental stimuli but can be generated internally. The higher levels of our motor systems can
content and its capacity to trigger a movement. In the cortex the information content of a stimulus
timulus may or may not actually initiate the appropriate movement. In reflexes these aspects of the
Neurofisiologia 83

mary motor area and several premotor areas. Each area contains populations of neurons that

Tutte le aree premotorie proiettano sia alla corteccia motoria che al midollo
spinale: Afferenze corticali e sottocorticali alle aree
- proiezioni al midollo → meno numerose di quelle della corteccia motrice
chapter we first describe the organization of the motor areas of the cerebral cortex, showing how they motorie
primaria.
ciation areas. We then examine how Tali
theseproiezioni, si sovrappongono
different motor a livello
areas control simple spinale.aspects of
and complex
- Tali connessioni monosinaptiche dirette → i neuroni premotori possono La corteccia motrice primaria riceve afferenze organizzate somatotopicamente da
controllare i movimenti indipendentemente dalla corteccia motrice primaria. 2 fonti:
- corteccia somatosensitiva primaria (aree 1, 2, 3): i neuroni della corteccia
motrice, dunque, sono dotati di campi recettivi periferici.
- Area 5: le aree 5 e 7 della corteccia parietale posteriore sono implicate
nell’integrazione di diverse modalità sensoriali, indispensabili per la pianificazione
motoria
Le aree premotorie ricevono le loro principali afferenze dalle aree 5, 7 e dall’area
46 della corteccia prefrontale:
- ciascuna area motoria riceve afferenze distinte dalle aree 5 e 7
- L’area 46 proietta principalmente all’area premotoria ventrale → memoria
operativa
- Immagazzina informazioni relative alla localizzazione spaziale degli oggetti,
solo per il tempo necessario a guidare il movimento.
Sono presenti anche ricche interconnessioni tra le aree premotorie → la memoria
operativa influenza singoli aspetti del piano motorio, mediati da zone diverse delle
aree premotorie.
Le aree premotorie e la corteccia motrice primaria ricevono afferenze anche dai
nuclei della base e dal cervelletto, attraverso vari nuclei del complesso
ventrolaterale del talamo:
- tra area sottocorticale e corticale vi sono connessioni reciproche
- Esistono numerosi circuiti cortico-sottocorticali, ciascuno dei quali fornisce
un diverso contributo al comportamento motorio

Organizzazione somatotopica plastica


L’organizzazione somatotopica della corteccia motrice non è fissa → può essere
modificata con l’apprendimento o a seguito di lesioni cerebrali:
- in seguito a denervazione di un arto → riorganizzazione della corteccia, si
espandono altre aree adiacenti
- Processo innescato dalla perdita dei segnali sensitivi provenienti dall’arto
denervato
- Ictus indotto in una scimmia scoiattolo → distrutte cellule della corteccia motrice
primaria che controllano la mano e le dita → perdita della capacità di prelevare
cibo in pozzetti piccoli e riduzione dell’area di rappresentazione della mano e
delle dita
- No riabilitazione → la zona di rappresentazione della mano scompare, si
espande la zona di rappresentazione adiacente (gomito e braccio) e viene
perso l’utilizzo della mano.

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Neurofisiologia 84

- Riabilitazione → espansione della parte di corteccia rimasta indenne, che va


ad occupare una parte di corteccia devoluta al gomito e alla spalla, dopo Fibre cortico-spinali su motoneuroni: dirette
Figure 38-1 3-4 settimane.
Motor cortical areas are organized somato-topically. o indirette
- Compiti sensitivo-motori → riabilitazione dei deficit indotti da necrosi
A. Brodmann's cytoarchitectural areas in monkeys and humans.
localizzate di corteccia Le fibre corticospinali stabiliscono connessioni eccitatorie efficaci e dirette con i
B. Comparison of the somatotopic organization of the primary motor cortex in monkeys and humans. The sequence of representation
motoneuroni of body
α nel partsspinale:
midollo is similar. The ankle
Icontrol
movimenti volontari migliorano con la pratica → dovuto ad un processo di
area is medial while the face, mouth, and mastication control areas are lateral. The face and fingers in the human motor cortex have much larger
riorganizzazione
representations because corticale: - una
of the greater degree of cortical control of these areas. (Left: from Woolsey 1958; right: adapted serie
from di stimoli
Penfield corticali1950.)
and Rasmussen provoca la comparsa, a livello dei motoneuroni, di
- apprendimento di un compito motorio, con esercizio giornaliero → aumento potenziali postsinaptici eccitatori di ampiezza progressiva → potenziamento
C. Somatotopic organization of the medial and lateral motor cortex in the monkey, showing the arm and leg representations. (ArSi, arcuate sulcus, inferior limb; ArSs
graduale dell’accuratezza, fino a raggiungere un livello asintotico - Tale potenziamento permette alle scimmie di eseguire movimenti indipendenti
= arcuate sulcus, superior limb; CS = central sulcus; M1 = primary motor cortex; PMd = dorsal premotor area; PMv = ventral premotor area; PS = precentral sulcus;
SGm- =L’area deputata
superior all’esecuzione
frontal gyrus, del compito
medial wall; SMA → espansa
= supplementary rispetto
motor area; a prima
pre-SMA = presupplementary motor area;delle dita,
SPcS come precentral
= superior quello di sulcus.)
afferrare piccoli oggetti.
(From
Dum and Strick 1996.)
dell’esercizio. - Tale capacità è persa in maniera permanente dopo sezione del tatto piramidale
- Tale riorganizzazione della corteccia motoria primaria è importante per o ablazione della corteccia corrispondente
l’acquisizione e la ritenzione di altre abilità manuali. Le fibre corticospinali terminano anche su interneuroni del midollo spinale che
proiettano a loro volta su motoneuroni α:
- connessioni indirette con motoneuroni α
- Controllano più muscoli rispetto alle connessioni dirette → compiti motori che
coinvolgono più articolazioni.
Le proiezioni corticospinali hanno anche effetti inibitori:
- l’inibizione è mediata dagli interneuroni Ia, stessi che operano l’inibizione
reciproca nel riflesso miotatico
- Interneuroni Ia ricevono afferenze periferiche → sono in grado di rispondere
direttamente a variazioni dei segnali afferenti somatici durante l’esecuzione dei
movimenti
- I centri cerebrali superiori sono sollevati dal compito di governare tutti i dettagli
dei movimenti e possono utilizzare i circuiti spinali per produrre comportamenti
motori complessi.

Esecuzione dei movimenti e


adattamento alle condizioni ambientali
Evarts (1960) dimostrò che l’attività di singoli neuroni della corteccia motrice primaria
tende a variare con la flessione o l’estensione di un’articolazione:
- i singoli neuroni sono attivati in modo massimale durante il movimento di una
particolare articolazione in una specifica direzione.
- Le variazioni dell’attività neuronale iniziano circa 100 ms prima del movimento.
Figure 38-2 The motor cortex can be stimulated directly in awake humans.
- L’attività dei neuroni corticali codifica la direzione e l’intensità della
forzacortex
A. Magnetic stimulation of the motor cortex or cervical spine produces muscle contraction painlessly. Stimulation of the motor necessaria
activates theper produrrefibers
corticospinal un movimento o la variazione dell’angolo
and produces a short-latency electromyographic (EMG) response in contralateral muscles. di articolazione.
B. The traces show activation of arm and hand muscles (biceps brachii and hypothenar) when stimulation is applied Un’altra
over thescoperta fu cervical
cortex or the che l’attività dipeaks
spine. The base delle cellule della corteccia primaria
varia
occur earlier from cervical stimulation because the corticospinal impulse has less distance to travel. The point marked s ismentre
a stimulusl’animale aspetta
artifact, reflecting il segnale per compiere un movimento in una
the application
of the magnetic field pulse. (From Rothwell 1994.)
certa direzione:

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Voluntary Movement Is Organized in the Cortex

The Primary Motor Cortex Controls Simple Features of Movement


Neurofisiologia 85

- una cellula poteva modificare la propria frequenza di scarica quando compariva - suppose che il movimento in una direzione può essere determinato non dai
un segnale che dava l’istruzione su un certo movimento, che doveva partire ad singoli neuroni, ma dall’attività complessiva di una vasta popolazione di
un segnale acustico cellule nervose
- Tale attività è detta set related (correlata all’atteggiamento o posizione da - Il contributo di ogni cellula è un vettore, la cui
assumere) → è un atteggiamento di preparazione a rispondere ad uno stimolo - direzione è data dal muscolo a cui è connesso
successivo. - Intensità è data dalla frequenza di scarica
- L’intenzione a compiere un movimento modifica la scarica di alcuni neuroni della
- La somma dei vettori attivati, contribuisce a generare un vettore di
corteccia motrice alcune centinaia di ms prima che il movimento venga popolazione → le direzioni calcolate e sommate negli esperimenti
eseguito. corrispondono discretamente alla direzione del movimento globale.
Non per forza l’attività neuronale dei neuroni set related prima di un movimento è I neuroni sensibili alla direzione del movimento sono modulati in misura ampia
collegata al movimento: dalla presenza di carichi nel corso di movimenti di raggiungimento eseguiti in
- era necessario stabilire l’esistenza di una relazione di causalità tra la scarica set una particolare direzione:
related e la scarica fasica del movimento - la attività di tali neuroni dipende dalla forza necessaria per spostare l’arto
- Dimostrazione operata da Fetz e collaboratori attraverso la tecnica della risposta - Carico che si oppone → scarica aumentata
media innescata dai potenziali d’azione (spike-triggered averaging)
- Carico che facilita → scarica diminuita
- Identificarono le cellule cortico-motoneuronali (CM), ovvero quelle che
proiettano direttamente sui motoneuroni - Relazione tra frequenza di scarica dei neuroni e carichi applicati all’arto →
l’attività ehi neuroni della corteccia motoria vari a seconda
- Dimostrarono che le singole cellule CM proiettano
monosinapticamente a più di un nucleo motore, talvolta anche a - delle forze sviluppate dai muscoli
muscoli che controllano articolazioni diverse - Della direzione per il movimento di raggiungimento.
- A livello corticale, dunque, i muscoli non sono rappresentati secondo una Globalmente si può affermare che l’attività dei neuroni della corteccia motrice primaria
relazione di 1:1 dai neuroni di uscita della corteccia motrice codifica sia:
La maggior parte dei neuroni studiati da Fetz aveva un’attività di tipo fasico- - parametri di livello inferiore → forze, ecc…
tonico: - Parametri di livello superiore → traiettoria, ecc…
- scaricano ad alta frequenza nella fase dinamica del movimento Solo i parametri superiori, quali la traiettoria, la direzione, sono caratteristica
- Quando raggiunta una forza stabile tornano ad un livello tonico più basso distintiva della corteccia motrice primaria, rispetto ai motoneuroni α.
Si è dimostrato che la relazione tra forza e frequenza di scarica, in un certo
ambito di attività, è quasi lineare:
- si tratta di un ambito molto ristretto
Attivazione dalla stimolazione periferica
- La frequenza max di scarica è raggiunta anche quando sono sviluppate forze La forma più semplice di comportamento motorio controllata a livello della corteccia
piccole. motoria primaria è quella indotta direttamente da stimoli sensitivi:
- i neuroni motori corticali ricevono segnali sensitivi molto efficaci dall’arto i cui
muscoli sono sotto il suo controllo.
Codifica della direzione di moto - Solo quando il soggetto è istruito ad opporsi ad una perturbazione →
un’opposizione al movimento, che stira un muscolo → rapida risposta di
La maggior parte dei movimenti coinvolge più articolazioni → richiesta attivazione
opposizione allo stiramento, con latenza intermedia tra
sequenziale ed accurata nel tempo di molti muscoli:
- Tempo di reazione semplice
- quali aspetti del movimento sono codificati dalla corteccia motrice?
- Riflesso spinale.
- Ovvero quali neuroni controllano direttamente le caratteristiche spazio-temporali
dell’attivazione dei muscoli o codificano aspetti più globali del movimento? - Sono aggiustamenti motori rapidi mediati da circuiti transcorticale
semplici
Georgopulos riscontrò che tutti i neuroni scaricano vivacemente prima dell’inizio del
movimento e durante la sua esecuzione, con una sensibilità direzionale piuttosto - I segnali somatosensitivi raggiungono direttamente la corteccia motrice
ampia: primaria, attraverso il talamo o la corteccia somatosensitiva primaria.
- Conferisce flessibilità maggiore rispetto a quella dei riflessi spinali.

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Neurofisiologia 86

La latenza di tale risposte transcorticale a circuito lungo aumentano in modo selettivo


in parecchie malattie in cui sono presenti alterazioni del movimento, mentre i riflessi
spinali si conservano inalterati.

Movimenti singoli delle dita


La corteccia motrice primaria svolge un ruolo particolare nella genesi dei
movimenti indipendenti delle dita:
- neuroni che scaricano in maniera massimale quando si muove un dito →
occupano una porzione molto vasta dell’area di corteccia che controlla i
movimenti della mano
- Meccanismo dell’attività di questi neuroni per le dita è simile a quello utilizzato
per i movimenti di raggiungimento
Le dita hanno tendini in comune → sono accoppiate meccanicamente tra loro:
- non sono anatomicamente indipendenti
- Il movimento di un solo dito comporta attivazione ed inibizione di muscoli che
agiscono su tutte le dita:
Ogni cellula cortico-motoneuronale (CM) influenza l’attività di un piccolo gruppo di
muscoli bersaglio:
- anche le cellule CM che controllano i movimenti di un solo dito possiedono
assoni che stabiliscono connessioni divergenti con più nuclei motori del midollo
spinale
- Il medesimo muscolo bersaglio può essere influenzato da più cellule CM
disposte all’interno di tutta la rappresentazione della mano
- L’attivazione delle diverse cellule dipende dal compito motorio che il muscolo
deve eseguire.
La natura del compito motorio → importante per la scelta dei neuroni di corteccia
motrice primaria che vengono utilizzati per controllare un certo muscolo:
- le cellule attivate durante una prensione di potenza con le dita differiscono da
quelle attivate da una presa di precisione e vice versa
Il fatto che l’attività di una cellula CM non sia accoppiata invariabilmente all’attivazione
del suo muscolo bersaglio → proprietà caratteristica distintiva rispetto ai motoneuroni
spinali:
- Una popolazione di cellule della corteccia motrice primaria diventa attiva solo
durante l’esecuzione di una presa di precisione → la corteccia primaria ha un
ruolo decisivo nel controllo dei movimenti indipendenti delle dita. Figure 38-8 Direct corticospinal control of motor neurons is necessary for fine control of the digits.
Alcuni neuroni motori corticali scaricano sempre più debolmente man mano che
- La presa di potenza → non richiede movimenti indipendenti delle dita → può aumenta la forza
A. A monkey deltomuscolo:
is able pick up a food morsel from a small well using the index finger and thumb.
essere controllata da vie discendenti che hanno origine sia dalla corteccia - attività correlata in maniera negativa alla forza da sviluppare.
motrice primaria che da altre regioni cerebrali B. After bilateral sectioning of the pyramidal tract the monkey can only remove food from the well by grabbing w
- Anche
HGJM. 1968. questi neuroniorganization
The functional hanno effetti
of eccitatori
the motor sui muscoli
system in thebersaglio
monkey. Brain XCI.)
- Tali vie stabiliscono connessioni ampiamente divergenti
- Scaricano solo nel corso dell’esecuzione di compiti che richiedono controllo
- Possono reclutare più muscoli per eseguire movimenti che non richiedano fine e variazioni graduali della forza
elevato grado di sinergia. Corticospinal projections also have inhibitory effects on più
spinal motor neurons. Direct recordings in monkeys and i
- Funzione di reclutamento di unità motrici accurate
that corticospinal inhibition is mediated by the Ia inhibitory interneuron, the same interneuron responsible for the
- Meccanismo utile per azioni delicate
Because these spinal interneurons receive peripheral inputs and are able to respond directly to ongoing changes
are freed from the need to manage all the details of movements and instead can use the spinal circuits as compo
subroutines of a computer program.
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The Primary Motor Cortex Executes Movements and Adapts Them to


experiments showing that the terminal distributions of individual corticospinal axons diverge to motor neurons innervating more than one muscle. Instead o
switchboard of muscle representations, detailed maps of monkey motor cortex suggest a concentric organization: sites influencing distal muscles are contai
center of a wider area containing sites that also influence more proximal muscles, while sites in the peripheral ring around this central area influence proxim
Neurofisiologia alone. An implication of this redundancy in muscle representation is that inputs to motor cortex 87
from other cortical areas can combine proximal and distal m
different ways in different tasks.

Conclusione
La corteccia motrice primaria, dunque, ha 2 livelli di organizzazione:
- basso livello: cellule CM controlla gruppi di muscoli che possono essere
reclutati assieme, secondo combinazioni diverse, per eseguire compiti motori
particolari
- Livello alto: sistema di controllo che permette di regolare caratteristiche più
globali del movimento.
Le relazioni tra tali due livelli organizzativi sono regolate da
- esercizio
- Apprendimento.

Aree motrici supplementare e pre-


Figure 38-4 The major inputs to the motor cortex in monkeys.

Aree premotorie A. The major inputs to the primary motor cortex. (PMd = dorsal premotor area; PMv = ventral premotor area; S1 = primary sensory cortex; SMA = supp
supplementare
motor area.)

Nonostante la sovrapposizione a livello spinale, le proiezioni delle aree premotorie B. The major inputs to the premotor areas. Dense interconnections between the premotor areas are not shown here.
Ruolo funzionale importante nell’apprendimento di sequenze di movimenti
sono molto diverse da quelle dell’area motrice primaria. distinti
Le lesioni alle aree premotorie → più gravi rispetto a quelle motorie: Le azioni motorie spesso vengono avviate da istruzioni interne:
P.760
- incapacità di integrare le informazioni visuo-spaziali nel piano cinematica - 1 sec prima dell’inizio di un movimento generato da istruzioni interne → nei
necessario per un movimento finalizzato tracciati EEG si osserva un’onda negativa nelle regioni premotorie mediali, a
- Implicate nella pianificazione del movimento Premotor Cortical
livello dell’area Areas
motrice Project to the Primary Motor Cortex and Spinal Cord
supplementare
Sono state identificate parecchie caratteristiche di base dell’organizzazione neuronale In the- late 1930s it was discovered that movements can also be elicited
Tale onda negativa è detta potenziale preparatorio by direct electrical
(o Bereitschaft stimulation of the premotor areas, Brodmann's area 6, although
potential)
inerente alla preparazione del movimento: of stimulation necessary to produce movement is greater here than in the primary motor cortex. Brodmann's area 6 lies anterior to the precentral gyrus, on
- È un segnale in rapporto all’elaborazione di un piano motorio, prima
and medial surfaces of the cortex. Like the primary motor cortex, the premotor areas contain pyramidal (output) neurons in layer V that project to the spin
1) i movimenti che iniziano da istruzioni interne → corteccia motrice dell’esecuzione delsmaller
movimento.
although the cell bodies are than those in the primary motor cortex.
supplementare La dell’area motrice supplementare è stata localizzata analizzando l’aumento del
2) Movimenti avviati da eventi sensoriali esterni → aree premotorie laterali flusso ematico cerebrale in relazione ad azioni del soggetto:
- Popolazioni diverse di neuroni di aree premotorie laterali codificano la - movimenti ripetitivi di flessione delle dita → aumento del flusso circoscritto alle
relazione intercorrente tra stimolo e risposta regioni di controllo della mano delle cortecce somatosensitiva e motrice primaria
- Area premotoria laterale dorsale → anche nell’esecuzione di compiti motori - Sequenza di movimenti delle dita → interessata anche l’area motrice
ritardati supplementare
- Area premotoria laterale ventrale → adegua l’atteggiamento della mano alla - Immaginazione di sequenze dei movimenti delle dita → aumento in un’area
forma degli oggetti da afferrare corticale disposta anteriormente all’area motrice supplementare di entrambi gli
3) La ripetizione mentale di un movimento evoca a livello delle aree corticali emisferi → area pre-supplementare
premotorie e parietali posteriori lo stesso tipo di attività evocato dal movimento Si può dedurre che:
4) Le aree premotorie attivate durante un movimento non sono sempre le stesse - le sequenze complesse di movimenti richiedono maggior grado di pianificazione
→ cambiano progressivamente, man mano che l’esecuzione si automatizza. - L’immaginazione di sequenze complesse pare richiedere il medesimo grado di
pianificazione dei movimenti eseguiti realmente
Il ruolo specifico svolto dall’area motrice supplementare nella rappresentazione interna
di sequenze di movimento è stato analizzato in un esperimento:
- registrazione da neuroni di
- Corteccia motrice primaria

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motor cortex receive proprioceptive input from the muscles to which they project and many neurons in the hand regio
P.761

tactile stimuli applied to specific regions of the digits and palms. These so-called transcortical circuits are discussed la
Neurofisiologia 88
inputs from posterior parietal area 5. Posterior parietal areas 5 and 7 are involved in integrating multiple sensory mod

- Area motrice supplementare


- Aree premotorie laterali
- Alle scimmie veniva posta una variante di un compito ritardato specificato da
istruzioni (iniziare il compito spiegato solo dopo la presentazione di un segnale)
- Variabile 1 → tre pannelli si illuminano in una sequenza particolare e la
scimmia tocca i pannelli rispettando la sequenza
- Variabile 2 → i pannelli vengono fatti toccare secondo una sequenza
memorizzata in precedenza.
- I neuroni della corteccia motrice primaria scaricavano prima dell’inizio dei
movimenti e durante la loro esecuzione, mentre le altre aree
- Sequenza memorizzata → area motrice supplementare, prima e durante
l’esecuzione
- Sequenza risposta → scarica dei neuroni delle aree premotorie laterali.
La scarica correlata con il movimento di alcuni neuroni dell’area motrice
supplementare è specifica per una particolare sequenza di movimenti (es aprire una
maniglia)
L’area motrice supplementare pare implicata nel processo di preparazione di
sequenze di movimenti memorizzate in assenza di segnali visivi
L’afferenza principale all’area motrice supplementare → area motrice pre-
supplementare:
- proietta solo all’area motrice supplementare
- Non ha organizzazione somatotopica
- Implicata nell’apprendimento delle sequenze, a differenza dell’area motrice
supplementare, che è implicata nella definizione di programmi motori.
Probabilmente, il processo di apprendimento motorio comporta uno scambio
reciproco continuo di informazioni tra la corteccia motoria pre-supplementare e: Figure 38-5 The motor cortex receives inputs from the cerebellum via the thalamus. VLo and VLc = oral (ro
- corteccia prefrontale (area 46) nucleus; VPLo = oral portion of the ventral posterolateral nucleus; X = nucleus X.
- Altre aree corticali Aree premotorie laterali
Quando l’esecuzione del compito è diventata efficiente e accurata → esecuzione non
The premotor areas receive major inputs from areas 5 and 7 as well as from area 46 in the prefrontal cortex (Figure 3
più controllata dall’area motrice supplementare, ma dalla corteccia motrice primaria Scelta delle azioni da eseguire e alle rispettive trasformazioni sensitivo-
inputs from distinct locations in areas 5 and 7. Area 46 projects mainly to the ventral premotor area and is important
- l’attività dei neuroni dell’area motrice supplementare prima del movimento, motorie
information about the location of objects in space only long enough to guide a movement. There are also dense conne
durante l’esecuzione di un compito, dopo 12 mesi di addestramento intenso La scelta
These di una are
connections risposta motoria
thought to allowappropriata
working memory to influence specific aspects of motor planning that are med
scompare dopo lesioni alla corteccia motrice primaria → perdita dell’abilità - può dipendere da una riflessione interna
The premotor areas and primary motor cortex also receive input from the basal ganglia and cerebellum via different s
- Viene tuttavia recuperata dopo 21 giorni, ma le registrazioni rivelano l’attività 38-5).- Può comportare
The basal l’evocazione
ganglia and cerebellum di
do un’immagine mentale.
not project directly to the spinal cord.
nuovamente a livello della corteccia motrice supplementare Più spesso, le azioni motorie sono risposte ad istruzioni visive o uditive:
An important feature of the relationship between cortical areas and subcortical structures is the reciprocal nature of th
- Anche nella corteccia motrice supplementare, la rappresentazione di un - tali informazioni possono avvisare sul fatto che
to have a unique pattern of cortical and subcortical input. Thus there are many cortico-subcortical loops, each one ma
compito si modifica quando esso da nuovo diventa automatico - Deve essere eseguita subito una certa azione (p.e. semaforo rosso)
(Chapter 43).
- Il recupero della funzione, tuttavia, è un nuovo processo di apprendimento - Sta per presentarsi una situazione che richiederà l’esecuzione di un’azione
- Vi prendono parte le aree motrice supplementare e l’area motrice pre- (es semaforo giallo)
supplementare The Somatotopic Organization of the Motor Cortex Is Plastic
- La capacità di apprendere nuove risposte che accrescono il nostro
The somatotopic
grado diorganization
adattamento of thea motor cortexstimoli
particolari is not fixed but canèbe
ambientali dialtered during motor learning and following i
importanza
many experiments and clinical studies. In one study using mature rats the representation of the whiskers in the prima
fondamentale per rendere l’esecuzione dei nostri movimenti efficace ed accurata
intracortical microstimulation. The whiskers were then denervated. Electrical stimulation of the cortical region that ha
produced forelimb movement (Figure 38-6). This shift in functionality may be due to facilitation of preexisting circuits
forelimb. The change can take place in just a few hours. The loss of sensory inputs from the whiskers into the motor a
indicates that neurons influencing facial musculature are more widely distributed than is revealed by local electrical st
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The idea that the organization of at least some mature
P.762
Neurofisiologia 89

L’attività set-related è presente prima dell’esecuzione di un movimento, a livello di: - raggiungimento: neuroni dell’area 5 (parietale) codificano la direzione del
- corteccia motrice primaria → codifica i parametri di un movimento movimento
- Corteccia motrice supplementare → codifica una successione particolare di - Scaricano dopo i neuroni dell’area premotoria dorsale, con i quali sono
risposte connessi
- Aree premotorie laterali → codifica il modo in cui stimoli visivi o di altra - Potrebbero ricevere informazioni sui movimenti in fase di svolgimento e
natura devono essere utilizzati per dirigere il movimento migliorare la pianificazione e l’esecuzione delle fasi successive dei movimenti
di raggiungimento
L’attività set-related dell’area premotoria laterale dorsale:
- Prensione: neuroni diversi dell’area premotoria laterale ventrale di scimmia
- correlata con stimoli sensoriali che non forniscono informazioni spaziali per
scaricano in rapporto alla forma degli oggetti
dirigere il movimento (es stimolo luminoso che non indica una direzione)
- Neuroni attivi durante il movimento di raggiungimento, prima che inizi la
- Implicata dunque nell’apprendimento associativo → apprendimento
prensione
dell’associazione di un particolare evento sensoriale con un certo movimento
- Alcuni neuroni sono attivi solo durante un atto di precisione, altri diventano
attivi solo quando l’atto da eseguire è un pezzo di cibo o altri sono attivati
solo in necessità di una presa di potenza.
- Sono quindi guidati da informazioni visive, dalla corteccia parietale
Raggiungimento e prensione: circuiti Figure 38-15 posteriori.
Cortical neurons that govern finger movements are distributed throughout the hand-control area of the primary motor cortex. (From

parieto-premotori Nell’area
Schieber and

neuroni
premotoria laterale ventrale sono stati scoperti neuroni particolari, detti
Hibbard 1993.)

specchio (mirror):
A. View of the frontal pole of the monkey cortex, showing the interhemispheric fissure and the lateral convexity. The colored dots and spheres represent sites of
single- neurons
scaricano quando
in the la scimmia
hand-control region ofesegue un motor
the primary movimento di prensione,
cortex from ma scaricano
which recordings were made.
Esecuzione di movimenti diretti ad uno scopo richiede un processo di anche quando l’animale osserva un’altra scimmia o lo sperimentatore che
B. A plot of each neuron's maximal activity shows that neurons that are maximally active for a particular digit or for the wrist are not grouped together but instead are
trasformazione sensitivo-motoria: eseguono
distributed throughoutil medesimo movimento
the hand-control area of the primary motor cortex. Each digit and the wrist are represented by a different color. The diameter of the sphere is
- trasformazioni di rappresentazioni sensoriali dell’ambiente in segnali di controllo proportional
Tutti i diversito the neuron's
neuroni activity
delle aree(the radii of the
parietali, white spheres
premotoria represent
laterale changes
ventrale in firing frequency of 0, 40, 80, 120, 160, and 200 spikes per second.)
o dorsale
per muscoli codificano un vocabolario dei comportamenti finalizzati, ma non codificano
Il movimento di raggiungimento è un tipico movimento finalizzato: come devono esser eseguiti.
- necessario integrare informazioni visive circa sede dell’arto e la posizione
dell’arto superiore
- Info necessarie per il corretto movimento del braccio
- I parametri del movimento di raggiungimento (ampiezza e direzione) →
dipendono dalla sede del bersaglio rispetto a
- Corpo
- Spalla
- mano
Il movimento di prensione è regolato principalmente dalla forma e dalle dimensioni
dell’oggetto
- richiede
- Separazione delle dita in maniera tale da poter contenere l’oggetto →
durante il raggiungimento dell’oggetto
- Chiusura quando l’oggetto è stretto tra le dita.
- La cinematica della prensione dipende dalla forma dell’oggetto e non dalla sua Figure 38-16 Whether an individual corticomotoneuronal (CM) cell is active depends on the motor task. The activity of a CM cell and the activity in its targe
sede. muscle are not directly related. Cumulative histograms show the activity of a single neuron during a precision grip and a power grip. During the precision grip the
neuron's activity is the same whether overall force is light or heavy and the level of electromyographic (EMG) activity in the target muscle is similar for both forces.
Le trasformazioni visuomotorie durante movimenti di raggiungimento e
During the power grip there is almost no activity in the neuron despite a greater amount of EMG activity in the muscle. Thus, even if a given motor neuron is
prensione sono mediate da canali parieto-premotori distinti, ma in parallelo monosynaptically connected to a given CM cell, their firing patterns do not have to parallel each other because the multiplicity of connections to motor neurons allows
tra loro task flexibility. (imp/s = impulses per second.) (Maier et al 1993.)

The specific role of the supplementary motor area in the internal representation of sequences of movements was examined in another experiment, in which recordings
were made from neurons in the primary motor cortex, supplementary motor area, and lateral premotor areas of monkeys while the animals performed two variations o
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an instructed-delay task. In this type of task subjects are taught which movements to make and later given a cue telling them when to make the movements. The
monkeys in this experiment were instructed to touch three panels in a specific sequence. In one variation the instruction was visual: Three panels were lit up in a
sequence that the monkeys had to follow. In the other variation the monkeys were instructed to perform a previously memorized sequence. As expected, neurons in th
Neurofisiologia 90

Sezione II
Fisiologia dei sistemi sensoriali

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Neurofisiologia 91

Generalità dei sistemi


- dedicate: trasportano solo quella modalità
- Aspecifiche: possono trasportare segnali di tipo diverso (es dolorifico e
termico)

sensoriali Tali vie sono formate da catene di neuroni collegati in serie:


- attraversano nuclei nervosi in cui avviene un’elaborazione di segnali con
complessità crescente
- L’insieme dei recettori sensoriali e dalle catene neuronali ad essi connessi che
veicolano una modalità sensoriale (vie) è detto sistema sensoriale.
- Nell’elaborazione progressiva
La fisiologia della sensibilità studia le leggi che governano il funzionamento dei - Estratte le qualità dello stimolo (es colore di un’immagine o tono di un
sistemi che permettono all’individuo di estrarre informazioni dal mondo esterno e di suono)
elaborarle per formare sensazioni e percezioni: - I segnali subiscono processi di convergenza e divergenza → regolano
- tali sistemi costituiscono la finestra sul mondo → raccolgono dati che l’amplificazione
permettono di - Lo stimolo sensoriale originario viene trasformato in sensazione cosciente,
- rispondere con comportamenti appropriati ad una situazione poi in una percezione41.
- Sopravvivere in un ambiente mutevole I segnali sensoriali in ingresso ricevono la modulazione da vie discendenti:
- Informazioni sullo stato interno sono utilizzate da sistemi di retroazione per - possono favorirli o ostacolarli in base alla rilevanza biologica del momento
mantenere l’omeostasi dell’organismo. - Alla base di tale processo è il fenomeno dell’inibizione, con ruolo determinanti,
Le informazioni dal mondo esterno, giungono agli organi di senso in forma di energia: quali
- l’energia può avere natura - Limitare la diffusione dell’eccitazione nel sistema nervoso
- Elettromagnetica - Facilitare la discriminazione ed aumentare il contrasto tra due stimoli simili
- Meccanica (inibizione laterale)
- Termica Le percezioni (coscienti) e le informazioni dell’interno del corpo → elaborazione dal
- Chimica SNC → utilizzate nell’ambito di complessi programmi motori che generano
istantaneamente il comportamento più appropriato alla situazione ambientale.
- La forma di energia costituisce uno stimolo sensoriale → veicola informazione
ad un recettore sensoriale
- Ogni organo di senso possiede i recettori sensoriali, cellule specializzate
sensibili ad uno specifico tipo di stimolo, detto stimolo adeguato → veicola una
particolare modalità sensoriale. Fisiologia oggettiva e soggettiva
- Deve trasformare l’energia dello stimolo in un segnale nervoso elettrico →
trasduzione. I fondatori della psicologia sperimentale42 notarono presto che, nonostante i sensi
Il segnale nervoso riflette alcune caratteristiche importanti dello stimolo: differiscano tra loro nei meccanismi della ricezione, hanno in comune 3 caratteristiche:
- intensità - Uno stimolo fisico
- Tipo di stimolo - Degli eventi attraverso i quali tale stimolo è trasformato in impulsi nervosi
- Durata - Risposta a tale segnale sotto forma di percezione o esperienza cosciente della
- Localizzazione spaziale sensazione.
Il processo di rappresentazione mentale del segnale nervoso è detto codifica. Dalle osservazioni sono derivate due aree della fisiologia della sensibilità, distinte in
base al metodo di indagine:
Ogni modalità sensoriale40 viaggia lungo vie che possono essere:

40 la modalità sensoriale è il tipo di stimolo, per esempio stimolo visivo oppure acustico
41 mentre la sensazione cosciente è data dalla descrizione meramente sensoriale dell’oggetto, ovvero come esso viene veicolato nei sistemi sensoriali, la percezione consiste nell’attribuzione di significato
alla sensazione cosciente di un dato sensoriale. La sensazione cosciente di una sfera può diventare una percezione di un pallone.
42 i principali fondatori della psicologia sperimentale furono Ernest Weber, Gusta Fechner, Herman Helmholtz, Wilhelm Wundt

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Neurofisiologia 92

- fisiologia sensoriale (oggettiva)


- Psicofisica (fisiologia sensoriale soggettiva) Classificazione dei recettori sensoriali
La fisiologia sensoriale oggettiva ha per oggetto lo studio dei processi nervosi
innescati dallo stimolo: Tutti i recettori sensoriali → generano un segnale nervoso quando vengono stimolati
→ detto potenziale di recettore:
- modalità di trasduzione dello stimolo a livello recettoriale
- variazione di tipo elettrotonico del potenziale di membrana
- Caratteristiche della elaborazione successiva a livello nervoso
- Si propaga con decremento → diminuisce di ampiezza man mano che ci si
La psicofisica si interessa delle relazioni tra:
allontana dal punto di origine
- caratteristiche fisiche dello stimolo
- Differisce dal potenziale postsinaptico in quanto non è generato da un
- Attributi psichici dell’esperienza sensoriale neurotrasmettitore (sinapsi chimica) ma è generato dall’energia esterna dello
stimolo.
- Da successivamente origine ad un potenziale d’azione, che si propaga lungo il
primo neurone della catena → giunge al SNC
Classificazione dei sistemi sensoriali - Il primo neurone è detto cellula gangliare o fibra afferente primaria.
Si individuano 3 classi di recettori a seconda dei passaggi che portano all’insorgenza
Ciascuna modalità sensoriale (vista, tatto, udito, olfatto e gusto) esiste un sistema del potenziale d’azione.
sensoriale dedicato:
- oggi si aggiunge il sistema vestibolare: veicola la modalità dell’equilibrio
- Inoltre il sistema tattile è inserito in un sistema più articolato → sistema
Classe I
somatosensoriale, comprendente I recettori di classe I prevedono che il recettore è dato dalla terminazione periferica
- Tatto della fibra nervosa della cellula gangliare:
- Propriocezione - il potenziale di recettore si propaga fino ad un punto (solitamente fino al primo
- Temperatura nodo di Ranvier) dove innesca il potenziale d’azione
- Nocicezione - Potenziale d’azione e potenziale di recettore insorgono nella stessa cellula.
Un’ulteriore suddivisione del sistema somatosensoriale può prevedere le tre funzioni: - L’intero processo è nella parte periferica del neurone gangliare
- esterocezione: informazioni sensoriali provenienti dall’ambiente esterno (tatto, - Esempio
temperatura, dolore) - Terminazioni libere (nocicettori)
- Propriocezione: informazioni sulla posizione e sul movimento delle varie parti - Corpuscoli di Pacini
del corpo
- Interocezione: tutti i segnali viscerali, comprendenti anche quelli che attivano i
sismi a feedback per il controllo omeostatico dell’organismo (barocettori, Classe II
chemocettori…)
Ogni sistema sensoriale ha recettori sensoriali adatti a trasdurre uno specifico tipo di I recettori di classe II prevedono il recettore costituito da una cellula recettoriale
energia, disposti: specializzata, distinta dalla fibra afferente primaria, che vi prende contatto:
- in un unico organo di senso (vista o udito) - potenziale di recettore → liberazione di un neurotrasmettitore → potenziale
- Su un’ampia superficie corporea (tatto) postsinaptico sulla terminazione periferica del neurone gangliare
- Potenziale di recettore e potenziale d’azione insorgono in cellule diverse.
In un singolo sistema sensoriale possono essere distinte diverse qualità (dette
sottomodalità) di un’informazione sensoriale: - Esempi
- i colori, costituiscono qualità diverse dello stimolo visivo → captate da - Cellule cigliate dell’apparato vestibolare
sottopopolazioni distinte di recettori sensoriali dello stesso sistema → diversi - Cellule cigliate dell’apparato uditivo
coni, dotati di un differente pigmento visivo per assorbire lunghezze d’onda blu,
rosse, verdi)

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Neurofisiologia 93

- l’unico caso è la retina, formata da


Classe III - Coni e bastoncelli
In recettori classe III il recettore è costituito da una cellula recettoriale specializzata, - Cellule bipolari (interneuroni)
che scarica elettrotonicamente in un interneurone, il quale a sua volta propaga - Neuroni gangliari
l’impulso elettrotonico alla fibra afferente primaria, dove insorge il potenziale d’azione:

Sistema sensoriale Modalità sensoriale Energia dello stimolo Classe del recettore Tipo del recettore Classe recettoriale Localizzazione della
sensoriale sensoriale cellula gangliare

Somato-viscerale Tatto Pressione Meccanocettori Corpuscolo di Pacini Classe I Gangli delle radici dorsali
del midollo o ganglio di
Corpuscolo di Meissner Classe I Gasser del trigemino

Disco di Merkel Classe I

Recettore del follicolo Classe I


pilifero

Disco tattile Classe I

Terminazione di Ruffini Classe I

Propriocezione Spostamento Meccanocettori Fuso neuromuscolare Classe I

Organo tendineo di Golgi Classe I

Temperatura Termica Termocettore Termocettori per il caldo Classe I


o per il freddo

Nocicezione Meccanica, chimica, Meccanocettori, Nocicettori polimodali, Classe I


termica termocettori, meccanici e termici
chemocettore

Visivo Vista Luce Fotorecettore Coni, bastoncelli Classe III Cellule gangliari retiniche

Uditivo Udito Suono Meccanocettori Cellule cigliate cocleari Classe II Ganglio di Corti

Vestibolare Equilibrio Gravità, accelerazione Meccanocettori Cellule cigliate dei labirinti Classe II Ganglio di Scarpa

Olfattivo Olfatto Chimica Chemocettore Neuroni olfattivi Classe II Epitelio olfattivo

Gustativo Gusto Chimica Chemocettore Bottoni gustativi Classe II Ganglio genicolato


Ganglio petroso

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Neurofisiologia 94

Processo di trasduzione Codificazione


La trasduzione è il processo di trasformazione dell’energia dello stimolo nella La sensazione riflette aspetti molteplici dello stimolo, che si possono riassumere in
variazione di potenziale della cellula che costituisce il potenziale sensoriale: quattro attributi:
- stimolo adeguato → stimolo a cui il recettore è sensibile - modalità
- Ogni recettore è sensibile anche ad un ristretto intervallo di variazione di qualità - Intensità
dello stimolo - Durata
- Ogni recettore acustico, esempio, riconosce un determinato range di - Localizzazione
frequenze. Per poter portare così tante informazioni è necessario un codice, ovvero un’insieme
- Specificità dovuta a: di simboli che sostituiscono l’oggetto originario nella sua rappresentazione nel sistema
- caratteristiche morfologiche e chimiche della cellula nervoso
- Corredo proteico della membrana cellulare, che presenta canali ionici La modalità definisce una classe generali di stimoli in base al tipo di energia che gli
che si aprono o si chiudono in seguito a cascate di eventi causati dagli stimoli utilizzano per attivare i recettori:
stimoli - i recettori annessi alle vie centrali e alle aree cerebrali compongono i sistemi
I dettagli molecolari del processi di trasduzione non sono totalmente noti, ma pare sensoriali
che utilizzino un ristretto numero si meccanismi. - L’attività nervosa di ciascun sistema genera tipi specifici di sensazioni (vista,
udito, tatto, ecc…)
Deformazione meccanica
Una deformazione meccanica della membrana cellulare → apertura di canali cationici → ingresso La sede dello stimolo è data dall’insieme dei recettori di un sistema sensoriale che
di ioni positivi → depolarizzazione. vengono attivati:
Avviene, ad esempio, nei recettori acustici: - i recettori sono distribuiti in modo topografico → l’attività di specifici recettori ne
- cellule con ciglia di lunghezza progressivamente minore, legate tra loro all’apice segnala anche la posizione nello spazio e la sua estensione
- Flessione delle ciglia più alte → stira l’apice → deformazione meccanica della parte della
- Uno stimolo attiva contemporaneamente molti recettori → distribuzione della
membrana dove si trovano i canali.
popolazione fornisce al SNC informazioni inerenti la sensazione
Sistemi di secondi messaggeri
Talvolta, la trasduzione è più complessa e prevede un maggior numero di passaggi, con L’intensità dello stimolo è segnalata dall’ampiezza della risposta di ogni recettore,
l’intervento di secondi messaggeri. correlata all’energia dello stimolo che attiva il recettore.
Nei bastoncelli, i fotoni provocano una trasformazione isomerica della molecola di retinale → Il decorso temporale dello stimolo è definito dall’inizio e dalla fine della risposta del
distacco dell’opsina a cui è associato → attivazione della trasducina (proteina G) → attiva cGMP- recettore:
fosfodiesterasi → diminuzione della concentrazione di cGMP → chiusura dei canali Na⁺ mantenuti
aperti da cGMP → potenziale di recettore visivo (a differenza di tutti gli altri recettori, è - dipende dalla velocità con cui l’energia dello stimolo inizia ad essere efficace e
iperpolarizzante) smette di esserlo a livello del recettore.
Anche sulla membrana dei neuroni olfattivi, le molecole odorifere si legano ad un’ampia famiglia di Intensità e decorso temporale sono rappresentati dunque dalle proprietà di scarica
recettori olfattivi, accoppiati a proteina G → attivano l’adenilatociclasi → aumento cAMP →
dei neuroni attivati
apertura di canali cationici aspecifici → corrente depolarizzante
Alcune molecole odorifere, possono attivare anche la via della fosfolipasi C → PIP3 → ↑ Ca²⁺

La complessità dei meccanismi biochimici alla base del processo di trasduzione → Modalità
ampie possibilità di modulazione del processo (amplificazione o inibizione):
- il medesimo sistema stimolo sensoriale può suscitare una risposta maggiore o La legge delle energie sensoriali specifiche (legge di Müller) enuncia che
minore secondo le condizioni La codifica della modalità una proprietà della fibra sensoriale, legata al tipo
- La trasduzione è il primo dei punti di modulazione del segnale sensoriale di energia dello stimolo, in grado di stimolare un unico tipo di recettore e la
via sensoriale ad esso collegata
In altre parole ogni fibra nervosa viene attivata da un certo tipo di stimolo e stabilisce
connessioni specifiche con le formazioni del sistema nervoso centrale:
- la legge di Müller indica dunque il meccanismo per la codificazione della
modalità di uno stimolo

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Neurofisiologia 95

- Intensa pressione → apre maggior numero di canali per tempo maggiore →


Codice della linea attivata depolarizzazione di maggiore ampiezza
I recettori sono morfologicamente specializzati a trasdurre specifiche forme di energia: - La rimozione dello stimolo → elimina la deformazione meccanica → chiusura dei
- ogni recettore ha una regione anatomica specializzata, a livello della quale viene canali sensibili allo stiramento.
trasdotto lo stimolo I meccanocettori dell’orecchio presentano selettività direzionale nella risposta:
- La maggior parte dei recettori è selettiva specificamente per una sola forma di - rispondono al piegamento delle ciglia sensoriali a livello della membrana apicale
energia
- Flessione di ciglia in una direzione → depolarizzano
- Stimolo in grado di attivare un particolare recettore al livello più basso di energia
- Deflessione delle ciglia nella direzione opposta → iperpolarizzazione
è detto stimolo adeguato
I potenziali d’azione di chemocettori e fotorecettori → prodotti da secondi
La specificità della risposta dei recettori è la base per il codice della linea attivata:
messaggeri, attivati quando l’agente dello stimolo si unisce a a recettori di membrana
- meccanismo più importante di codificazione della modalità sensoriale accoppiati a proteina G:
- Un recettore è selettivo per un particolare tipo di energia → la fibra di quel
- generano modificazioni della conduttanza ionica sia nel punto stimolato che in
recettore è una linea di comunicazione per quella modalità → porta informazioni punti remoti
per quel tipo di stimolo
- Chemocettori → potenziale depolarizzante
- L’eccitamento di un particolare neurone sensoriale, sia naturalmente che
- Fotocettori → iperpolarizzazione.
artificialmente → medesima sensazione
- Il vantaggio del 2° messaggero → amplificazione.
Ogni classe di recettori sensoriali, nei primi step, stabilisce connessioni con particolari
formazioni del SNC:
- quando viene attivata una specifica formazione del SNC → sensazione
Submodalità
cosciente specifica di quella formazione (es vista) Ciascuna delle principali modalità presenta diverse qualità → submodalità, che
permettono di distinguere
- La modalità è dunque un insieme di neuroni connessi con una classe particolare
di recettori → forma un sistema sensoriale. - vista: colore, forma e movimento
- Gusto: dolce, salato, acido, amaro
Recettori umani e trasduzione - Tatto: temperatura, caratteristiche della superficie, rigidità degli oggetti
L’uomo possiede 4 classi di recettori, ciascuno sensibile principalmente ad una sola Le submodalità esistono in quanto ogni classe di recettori non è omogenea →
forma di energia dello stimolo: diversi tipi di recettori specializzati che rispondono ad una gamma ristretta
- meccanica dell’energia di uno stimolo.
- Chimica Il recettore si comporta come un filtro per una gamma ristretta di energia (larghezza
- Termica di banda):
- Elettromagnetica - i singoli fotorecettori, ad esempio → sensibili solo ad alcune lunghezze d’onda
→ piccola parte dello spettro del visibile.
I meccanocettori del sistema
- Stimolo compreso nella larghezza di banda → i recettori sono sintonizzati con
- somatosensitivo → mediano tatto, sensazioni propriocettive e senso di
uno stimolo adeguato → unico stimolo che li attiva a bassi livelli di energia
posizione delle articolazioni
- Si possono costruire delle curve di sintonizzazione per ogni recettore, che
- Orecchio → udito e senso di equilibrio
permettono di determinare la gamma di energia alla quale il recettore è sensibile,
I chemocettori → dolore, prurito, gusto, olfatto individuando la gamma elettiva.
I termocettori della cute → temperatura corporea e quella dell’ambiente/oggetti Normalmente un recettore è sensibile ad un solo tipo di energia:
I fotocettori della retina sono gli unici recettori sensibili a energia elettromagnetica. - per stimoli sufficientemente elevati, anche se di un’altro tipo di energia →
I meccanismi di trasduzione dell’energia sono diversi a seconda del tipo di stimolo attivazione dei recettori → prodotto stimolo nella modalità sensoriale del
fisico: recettore anche se prodotto da un’altro tipo di energia
- meccanocettori: deformazione fisica del tessuto, pressione meccanica → - Esempio, fosfeni: energia meccanica in un occhio (es un pugno) → vista di
apertura di canali ionici puntini colorati o altre forme
- Il potenziale di recettore depolarizzante ha meccanismo simile al EPSP
- L’ampiezza del potenziale di recettore è proporzionale all’intensità dello stimolo

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Neurofisiologia 96

- in ogni mappa, le rappresentazioni delle regioni del corpo più densamente


Distribuzione spaziale innervate occupano maggiori dimensioni
La disposizione spaziale dei recettori attivati da un stimolo contiene importanti - Rappresentazioni delle regioni meno innervate occupano dimensioni più piccole,
informazione sulle caratteristiche dello stimolo: a causa del minor numero delle afferenze che raggiungono la corteccia.
- sensibilità somatica → indica la sede e l’estensione di uno stimolo sul corpo
Udito, gusto e olfatto
- Sensibilità visiva → indica la sede di uno stimolo nel mondo esterno.
I neuroni sensoriali che mediano l’udito, il gusto e l’olfatto hanno
La consapevolezza spaziale in queste due modalità comprende 3 capacità percettive un’organizzazione spaziale che dipende dalla gamma di energia degli stimoli
- di localizzare la sede di stimolazione sul corpo o la fonte dello stimolo nello che li attivano
spazio Per l’udito e i sensi chimici (olfatto e gusto) la distribuzione spaziale dei recettori è in
- Di valutare le dimensioni e la forma degli oggetti relazione alla gamma delle energie che queste modalità codificano.
- Di rilevare i fini dettagli dello stimolo o dell’ambiente. Disposizione dei recettori acustici → in relazione con la frequenza dei suoni a cui sono
Tali capacità si fondano sulla struttura del campo ricettivo di ciascun neurone sensibili i recettori
sensoriale: - I recettori di una determinata regione vibrano più velocemente quando sono
- area della superficie ricettiva a livello della quale uno stimolo adeguato attiva la stimolati da suoni di particolare frequenza (base della coclea)
cellula - Recettori per basse frequenze → a livello dell’apice
- Posizione del campo ricettivo → importante per percezione della sede. - L’organizzazione della superficie recettoriale dell’orecchio → in relazione alla
gamma dei suoni
Sistemi somatosensitivo e visivo Per gusto e olfatto, i recettori che possiedono specifiche sensibilità chimiche sono
Nel sistema visivo e in quello somatosensitivo la risoluzione spaziale dello situati in parti diverse della superficie recettoriale (su lingua e cavità nasali)
stimolo dipende dalle proprietà dei campi ricettivi - regioni specifiche della lingua → recettori sensibili ai sali o agli zuccheri o agli
Il campo ricettivo di un neurone sensoriale che media sensazioni somatiche o visive acidi o alle basi e alle proteine
→ porta informazioni sensoriali con una valenza topografica: - Diversi cibi eccitano combinazioni specifiche di questi recettori → gusti
- campo ricettivo di un meccanocettore → regione di cute innervata direttamente caratteristici
dalle terminazioni del recettore - Distribuzione spaziale dell’attività nella popolazione di recettori → consente al
- Campo ricettivo di un fotorecettore della retina → regione del campo visivo SNC di distinguere il gusto del salato da quello del dolce o dall’amaro.
proiettata dal cristallino sulla regione retinica in cui è localizzato il fotorecettore.
Le dimensioni dello stimolo influenzano il numero di recettori stimolati:
- ogni recettore risponde solo a stimoli applicati all’interno del suo campo ricettivo Intensità della sensazione
- stimolo che agisce su un’area maggiore del campo ricettivo di un recettore →
L’intensità della sensazione dipende dall’intensità dello stimolo.
attivazione dei recettori adiacenti
La capacità dei sistemi sensoriali di avere informazioni sull’intensità è utile per:
La densità dei recettori:
- distinguere stimoli che differiscono tra loro solo per l’intensità
- a livello di una regione del corpo → determina in che misura il sistema sensoriale
- Valutare l’intensità degli stimoli
sa risolvere i dettagli degli stimoli applicati in quella regione
- Elevata densità in una popolazione di recettori di una regione periferica →
Legge di Weber-Fechner: differenza soglia
campi recettivi più piccoli → maggiore risoluzione spaziale dei dettagli
Nel 1834 Weber dimostrò che la sensibilità dei sistemi sensoriali alle differenze di
La risoluzione spaziale di un sistema sensoriale non è uniforme su tutta la
intensità dipende dall’intensità degli stimoli stessi:
superficie ricettiva:
- peso di 1 kg differisce da uno di 2 kg, ma è difficile distinguere tra 50 e 51,
- la discriminazione spaziale è elevata a livello della fovea, dove i recettori
anche se la differenza è sempre di 1 kg
sensoriali sono molto numerosi, mentre è minore in altre regioni periferiche della
retina - Matematicamente, tale affermazione, è stata espressa con la seguente
equazione
Le differenze di densità dei recettori si ripercuotono a livello del SNC → nelle mappe
del corpo prodotte dalla disposizione topografica delle afferenze: ∆S = K • S

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Neurofisiologia 97

In cui ∆S è la differenza minima di intensità tra uno stimolo S di riferimento e K è una Le caratteristiche quantitative degli stimoli sensoriali sono codificate dalla f scarica
costante. della popolazione di neuroni sensoriali attivati dagli stimoli:
Tale differenza minima di intensità è detta differenza appena percepibile o - i parametri dell’attività neuronale (durata della scarica di un neurone, numero di
differenza soglia. neuroni attivi, frequenza di scarica) codificano l’intensità e il decorso temporale.
Dalla relazione si desume che la differenza di intensità necessaria per poter Frequenza di scarica → aumenta con l’intensità dello stimolo:
discriminare uno stimolo di riferimento (differenza soglia) da un secondo stimolo - l’attività dei recettori sensoriali è funzione dell’intensità dello stimolo
aumenta con l’intensità dello stimolo. - La modificazione del potenziale di membrana del recettore è trasformato in un
Nel 1860 Fechner estese la validità della legge di Weber alla descrizione della codice digitale di impulsi → la frequenza dei potenziali d’azione diventa funzione
relazione tra: dell’ampiezza del potenziale di recettore.
- intensità dello stimolo (S) - Stimoli intensi → potenziali di recettore più ampi → frequenze di potenziali
- Intensità della sensazione percepita dal soggetto (I) d’azione più elevati
I = K log S/S0 La trasformazione dell’intensità del potenziale recettoriale in codice di frequenza è simile al
Questa è la legge di Weber-Fechner, dove: processo che regola la scarica in risposta a potenziali sinaptici:
- S0 è l’intensità soglia dello stimolo - tempo di insorgenza dei potenziali dipende dalla soglia di scarica del neurone
- Questa è condizionata dall’attività di scarica del neurone stesso
- K è una costante
- Frequenza limite di scarica → 1000 Hz → a causa del periodo refrattario assoluto di 1 ms,
Stevens, tuttavia, notò che per un’ampia gamma di intensità di stimolazione, dato dall’inattivazione dei canali Na⁺
l’intensità della sensazione viene descritta meglio da una funzione esponenziale,
La fibra nervosa genera un secondo impulso quando l’ampiezza del potenziale di
piuttosto che da una funzione logaritmica (Legge di Stevens):
recettore supera la soglia di scarica:
I = K (S-S0)n
- potenziali di recettori di ampiezza piccola → solo poco più ampi del potenziale
In alcune forme di esperienza sensoriale, quale il senso di pressione su una mano, → di riposo → generato solo al termine del periodo refrattario relativo → frequenza
relazione lineare tra intensità dello stimolo ed intensità della sua percezione → n=1. bassa
La soglia sensoriale è la più bassa intensità dello stimolo che un soggetto può - Potenziali recettoriali ampi → la soglia viene raggiunta precocemente nel periodo
percepire: refrattario relativo → frequenza maggiore
- determinata con procedimento statistico, per cui per convenzione, la soglia è Oltre ad aumentare la frequenza di scarica nei singoli neuroni sensoriali → stimoli
definita come l’intensità dello stimolo percepita in circa la metà dei casi. intensi → attivazione di maggior numero di recettori:
- È possibile determinare le soglie anche con il metodo dei limiti. - l’intensità dello stimolo è codificata anche dalla grandezza della popolazione
- Il soggetto, alla presentazione di stimoli decrescenti, riferisce quello che non recettoriale attivata
percepisce più - Codici di popolazione → dipendono dal fatto che i singoli recettori di un sistema
- Oppure con la presentazione di stimoli crescenti, riferisce quello alla quale sensoriale hanno soglie differenti
inizia la percezione. - La maggior parte dei sistemi sensoriali ha due tipi di recettori
La determinazione delle soglie è utile anche in ambito diagnostico: - Alta soglia
- aumento della soglia → processo patologico a carico dei recettori sensoriali,
- Bassa soglia
deficit della conduzione delle fibre o lesione di aree cerebrali devolute
- Quando l’intensità dello stimolo passa da un livello basso a un livello
all’elaborazione delle informazioni sensoriali
maggiore, prima sono reclutati quelli a bassa soglia, poi quelli con soglia
Le soglie possono anche essere alterate ad opera di fattori emozionali o psicologici. maggiore.
La soglia sensoriale di una modalità dipende dalla sensibilità dei recettori:
- energia soglia dipende dall’intensità minima dello stimolo che è in grado di
provocare l’insorgenza di potenziali d’azione nelle fibre sensoriali Durata delle sensazioni
Codifica dell’intensità Le proprietà temporali di uno stimolo sono codificate dalle variazioni della
L’intensità dello stimolo viene codificata dalla frequenza dei potenziali frequenza di scarica dei neuroni sensoriali:
d’azione dei nervi di senso - gli stimoli, normalmente
- Iniziano

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Neurofisiologia 98

- Aumentano di intensità - la frequenza di scarica di recettori ad adattamento rapido è proporzionale alla


- Fluttuano o restano stazionari velocità del movimento dello stimolo.
- Cessano - Cessano di scaricare quando non vi è più movimento.
- Molti recettori segnalano la velocità con cui uno stimolo aumenta o diminuisce - Trasmettono informazioni circa le modificazioni sensoriali
variando la frequenza di scarica Molti recettori sensoriali rilevano anche contrasti spaziali:
- Nel caso di una puntura con uno specillo - alcuni neuroni di tatto e visione sono particolarmente sensibili ai margini degli
- Inizialmente la scarica iniziale è proporzionale alla velocità di deformazione stimoli
della cute - Scaricano a frequenza molto più elevata quando le proprietà spaziali dello
- Durante il periodo in cui la pressione si mantiene stazionaria → la frequenza stimolo applicato nel loro campo ricettivo si modificano in modo netto
di scarica diminuisce ad un livello proporzionale all’entità dell’infossamento
- La scarica cessa quando lo specillo è levato
- I neuroni segnalano importanti proprietà degli stimoli anche quando smettono di
scaricare Principi organizzativi comuni ai diversi
Se lo stimolo persiste per alcuni minuti, senza cambiare di posizione o di intensità, la
scarica del neurone sensoriale diminuisce e la sensazione scompare: sistemi sensoriali
- processo di adattamento: diminuzione della frequenza di scarica in relazione
ad uno stimolo continuativo I vari sistemi sensoriali utilizzano codici simili per codificare proprietà della modalità/
- Tutti i recettori si adattano a stimolazione costante sede/intensità/decorso temporale degli stimoli fisici.
- Meccanismo nervoso che sta alla base dell’adattamento percettivo → I dettagli della scarica di un neurone, il quale ha già individuato la modalità sensoriale,
permette allo stimolo di non essere più cosciente. informano su:
I recettori possono adattarsi con diverse velocità. Recettori a lento adattamento: - quanta energia ha raggiunto quell’area
rispondono ad uno stimolo prolungato. Segnalano l’intensità per alcuni minuti - Quando ha cominciato ad essere applicata
- La durata dello stimolo è segnata dalla persistenza della depolarizzazione del - Quando ha finito di stimolare
recettore → genera una serie di potenziali d’azione per tutta la durata dello - Con che velocità si è modificata l’intensità dell’energia
stimolo Tutti i sistemi sensoriali, possiedono a livello centrale dei meccanismi di
- Si adattano gradualmente per la lenta inattivazione di canali Na⁺ o Ca²⁺ oppure elaborazione delle informazioni simili.
per apertura di canali K⁺ calcio-dipendenti
Alcuni recettori cessano di scaricare in risposta ad una stimolazione di intensità Integrazione
costante e sono attivi solo quando l’intensità varia (aumenta o decresce) → recettori La ricchezza dell’esperienza sensoriale non è comunicata al sistema nervoso da un
ad adattamento rapido: solo recettore o da una sola fibra nervosa, ma da una popolazione di fibre nervose:
- rispondono solo all’inizio o alla fine dello stimolo - l’attività di tutta la popolazione di neuroni sensoriali è gestita dalla miriade di
- Segnalano la frequenza o velocità dello stimolo stimoli che agiscono nel medesimo istante sui recettori
- L’adattamento dei recettori ad adattamento rapido dipende - Messaggi dei singoli recettori → integrati, mano a mano che convergono a
- La lunga durata del potenziale di recettore inattiva il meccanismo che livello dei centri di elaborazione del SNC
genera i potenziali d’azione nella fibra afferente primaria L’elaborazione in parallelo → importante nella visione:
- La struttura del recettore filtra la componente stazionaria dello stimolo → - i fotorecettori della retina ricevono simultaneamente immagini luminose che
diminuzione del segnale elettrico. cambiano continuamente
La presenza di due tipi di recettori (adattamento rapido e lento) indica un’altra - Per avere una scena visiva con senso, il sistema visivo deve
proprietà dei sistemi sensoriali: - Ricevere tutti i segnali prodotti dai singoli oggetti
- i sistemi sensoriali rilevano i contrasti tra i diversi stimoli, ovvero le - Separarli
modificazioni delle caratteristiche degli stimoli nel tempo e nello spazio - Distinguere dallo sfondo gli oggetti che suscitano interesse.
Recettori a rapido adattamento → permettono di rilevare le derivate degli stimoli che - Tra tutte le modalità sensoriali, nell’uomo, la visione è la più sviluppata.
segnalano il movimento (velocità ed accelerazione):

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Figure 21-10 Receptor morphology influences adaptation in rapidly adapting mechanoreceptors. The Pacinian corpuscle is a rapidly adapting
mechanoreceptor located in the skin, in joint capsules, and in the mesentary of the abdominal wall. The receptor consists of concentrically arranged, fluid-filled
lamellae of connective tissue that form a capsule surrounding the sensory nerve terminal. Because of this capsule, the sensory endings specialize in the detection of
Neurofisiologia
motion. 99
A. The capsule of the Pacinian corpuscle deflects steady pressure. The receptor responds with one or two action potentials at the beginning and end of a pressure
stimulus but is silent when the stimulus is constant in intensity. When a stimulus first impinges on the skin, the capsule is deformed, compressing the nerve terminal.
The pressure pulse activates stretch-sensitive channels in the nerve terminal, producing the response to stimulus onset. During steady pressure the capsule changes
Specifiche submodalità (colore azzurro, sapore della pesca, ecc…) dipendono contesto dell’attività di canali di ritrasmissione contigui.
shape, reducing stretch of the nerve membrane. The outer lamellae of the capsule are compressed, absorbing the static load and preventing the deformation from
dall’attività
being transmittedcombinata di ofpopolazioni
to the inner core the capsule anddi
therecettori sensibili
nerve terminal. a pressure
When the gamme di energie
is removed,
Anche i neuroni di ogni nucleo di ritrasmissione hanno un campo recettivo:
the capsule resumes its initial shape, and the resultant
tissue movement stimulates the nerve terminal again, producing an “off” response.
parzialmente sovrapposte: - campo recettivo di un neurone di un nucleo di ritrasmissione è dato dalla
B. Pacinian corpuscles are sensitive to vibration. Rapid movements are transmitted through the lamellae to the nerve terminal, generating a receptor potential and
- l’esperienza soggettiva di un certo colore o sapore è costruita dal sistema
action potential for each vibratory cycle. popolazione di cellule presinaptiche che convergono su di esso.
nervoso centrale integrando le informazioni trasmesse dai diversi tipi di - I campi recettivi di neuroni di ordine superiore al primo sono più grandi e
recettori. complessi
- Grandi perchè → Afferenze convergenti da parecchie centinaia di recettori,
ciascuno dotato di un campo recettivo leggermente diverso da quello dei
recettori contigui, ma parzialmente sovrapposto
- Complessi perchè → sensibili a particolari caratteristiche degli stimoli,
esempio il movimento in una particolare direzione all’interno del campo
visivo.

Trasmissione in serie
Le vie che compongono i sistemi sensoriali sono organizzate in modo seriale:
- Recettori → neuroni di primo ordine → neuroni di 2° ordine → … → ordine X
- Tali connessioni disposte in sequenza generano una particolare gerarchia
funzionale
I nuclei di ritrasmissione hanno la funzione di elaborare preliminarmente le
informazioni sensoriali e di stabilire se trasmetterle alla corteccia:
- filtrano il rumore di fondo
- Filtrano l’attività sporadica di singole fibre
- Ritrasmettono solo le sequenze ripetitive con attività ben marcata di singole fibre
sensoriali o l’attività trasmessa simultaneamente da parecchi recettori.
A livello dei nuclei di ritrasmissione, le fibre sensoriali attuano connessioni convergenti Figure 21-12 Inhibition of selected projection neurons in a sensory relay nucleus enhances the contrast between stimuli. The illustratio
inhibitory pathways in the circuitry of the dorsal column nuclei, the first relay in the system for touch. The projection (or relay) cells (brown) send t
→ permettono ai neuroni di ordine superiore di interpretare il messaggio nervoso nel
thalamus. They receive excitatory input from touch receptor axons traveling in the dorsal columns. These afferent fibers also excite inhibitory intern
that make feed-forward inhibitory connections onto adjacent projection cells. In addition, activity in the projection cells can inhibit surrounding cells
feedback connections. Finally, neurons in the cerebral cortex can modulate the firing of projection cells by distal inhibition of either the terminals of p
Enrico Colombo - www.bluejayway.it neurons or the cell bodies of projection neurons.
Neurofisiologia 100

Interneuroni inibitori
Gli interneuroni inibitori dei nuclei di ritrasmissione contribuiscono ad
accentuare il contrasto tra gli stimoli
I campi recettivi eccitatori dei neuroni di primo ordine sono uniformi.
I campi recettivi dei neuroni sensoriali di ordine superiore del sistema visivo e
somatosensitivo possiedono sia regioni eccitatorie che regioni inibitorie:
- inibizione: interneuroni inibitori dei nuclei di ritrasmissione.
- La regione inibitoria del campo recettivo è un’importante meccanismo per
aumentare il contrasto tra gli stimoli → conferisce un’ulteriore capacità di
risolvere i dettagli spaziali degli stimoli
Gli interneuroni inibitori vengono attivati da differenti circuiti:
1) fibre afferenti dai recettori o neuroni di ritrasmissione di ordine inferiore →
stabiliscono connessioni con interneuroni inibitori → questi si connettono a
neuroni di proiezione contigui nel nucleo
- inibizione a feedforward → le fibre afferenti più attive diminuiscono i
segnali efferenti dai neuroni di proiezione adiacenti meno attivi:
- strategia del tipo “chi vince prende tutto” → tra due risposte concorrenti
prevale la maggiore
2) Neuroni di proiezione del nucleo di ritrasmissione attraverso collaterali assonali
ricorrenti
- Inibizione a feedback → i neuroni di proiezione più attivi limitano l’attività
dei neuroni meno attivi
- Crea nel SNC, zone con differenti livelli di attività
- Zona centrale di neuroni molto attivi
- Anello di neuroni meno attivi
3) corteccia cerebrale → i centri cerebrali modulano il flusso di informazione
attraverso i nuclei di ritrasmissione

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impulses. Subsequently, Zotterman and other investigators clearly established the notion of specific nerve energies articulated by Johannes Müller in
nineteenth century. This concept, as we have seen, states that morphologically distinct receptors transduce particular forms of energy and transmit t
the brain through nerve fibers dedicated to that modality. Zotterman's studies demonstrated, for example, that pain is not the result of overstimulati
Neurofisiologia 101
generalized cutaneous receptor but results from electrical activity transmitted by specific sensory receptors called nociceptors.

We begin the study of the individual sensory systems with somatic sensation, the modality that was the subject of the first electrophysiological studie
Somatic sensibility arises from information provided by a variety of receptors distributed throughout the body. Somatic sensibility has four major mod

Sistema
- Uno proietta alla periferia
discriminative touch (required to recognize the size, shape, and texture of objects and their movement across the skin), proprioception (the sense of
- L’altro
and movement proietta
of the limbsal SNC
and body), nociception (the signaling of tissue damage or chemical irritation, typically perceived as pain or itch), and tem
- Laand
(warmth funzione
cold). è determinata dalle proprietà delle terminazioni nervose.

somatosensoriale - La restante parte della fibra è detta fibra afferente primaria → ritrasmette al
Each of these modalities is mediated by a distinct system of receptors and pathways to the brain. However all share a common class of sensory neuro
P.431
midollo spinale e al tronco encefalico le info sullo stimolo.
Le terminazioni periferiche dei neuroni gangliari dorsali sono di due tipi:
dorsal root ganglion neurons. Individual dorsal root ganglion neurons respond selectively to specific types of stimuli because of morphological and mo
- terminazioni libere: mediano sensazioni dolorifiche e termiche → fibre
specialization of their peripheral terminals.
mieliniche o amieliniche a lenta conduzione (Aγ o C)
Le fibre nervose trasmettono le informazioni dai recettori modulando la frequenza di In this chapter we describe in general the sensory responseil properties of dorsal root ganglion neurons that innervate the skin and mediate the sense
- Terminazioni nervose incapsulate: mediano tatto e la propriocezione
impulsi elettrici. temperature, pain, and itch. We consider how specialization of the nerve terminals allows these receptors to sense specific forms of energy. We will le
- Rilevano stimoli che modificano o deformano la superficie recettoriale
La dottrina di Müller prevede che recettori morfologicamente differenti trasducono tipi receptors sense light touch and others pressure, and why a painful stimulus, such as burning the skin, activates small-diameter sensory nerve fibers
- Dotate
neurons with thickerdimyelinated
assoni mielinici
fibers ad
thatalta velocità
respond (fibretouch.
to light Αβ) In addition, we briefly consider nociceptors, proprioceptors, and visceral receptors
diversi di energia e trasmettono le informazioni al sistema nervoso centrale, attraverso
fibre nervose diverse a seconda della modalità sensoriale. I neurologi
discussed in distinguono
detail in later in due grandi
chapters whengruppi le sensazioni:
we consider, respectively, pain perception, voluntary movement, and the autonomic nervous system. Finall
two major anatomical pathways that convey somatosensory information to the forebrain. Understanding the anatomy of these pathways is necessary
Zotterman dimostrò che il dolore deriva dall’attività elettrica di specifici nocicettori, non - sensazioni epicritiche: aspetti fini del tatto, mediate da recettori capsulati.
why certain lesions of the spinal cord may interrupt ipsilateral sensations of touch but not pain or temperature, while contralaterally producing the op
dalla sovrastimolazione di qualsiasi recettore cutaneo. Hanno la capacità di
the next chapter, where we concentrate on touch, we will see how these afferent pathways convey somato-sensory information to the cerebral cortex
Le sensazioni somatiche insorgono a seguito dell’attivazione di diversi tipi di recettori, - Rilevare
cortex processes andi leggeri
integratescontatti degli stimoli con la cute e localizzare la sede
this information.
distribuiti su tutto il corpo. Si distinguono 4 tipi di modalità: cutanea stimolata
- tatto discriminativo: riconosce dimensioni, forma, caratteristiche della - Riconoscere stimoli vibratori, determinandone frequenza e ampiezza
superficie degli oggetti e il loro movimento sulla cute The Dorsal - AnalizzareRoot Ganglion
dettagli spaziali delleNeuron
sensazioniIs the
tattili (es Sensory Receptor
superficie degli oggetti o in the Somatic Sensory System
- Propriocezione: senso di posizione statica e di movimento degli arti e del Irrespectivediscriminazione di due punti evocati)
of modality, all somatosensory information from the limbs and trunk is conveyed by dorsal root ganglion neurons. Somatosensory inform
corpo structures- (the face, lips, la
Riconoscere oral cavity,
forma conjunctiva,
degli and dura
oggetti tenuti mater) is transmitted by the trigeminal sensory neurons, which are functionally and morp
in mano.
homologous to dorsal root ganglion neurons. As we have seen in Chapter 5, the dorsal root ganglion neuron is well suited to its two principal function
- Nocicezione: segnala il danno o l’irritazione chimica dei tessuti, percepita come - Sensazioni protopatiche: dolore e sensibilità termica (con prurito e solletico),
transduction and (2) transmission of encoded stimulus information to the central nervous system. The cell body lies in a ganglion on the dorsal root o
dolore o prurito mediate da recettori con terminazioni nervose libere
The axon has two branches, one projecting to the periphery and one projecting to the central nervous system (Figure 22-1). The terminal of the perip
- Senso termico: sensazioni di caldo o freddo the axon is- Considerate
the only portion piùofgrossolane, in quanto
the dorsal root ganglionhanno
cell thatunais soglia di stimolazione
sensitive to natural stimuli. The properties of the nerve terminal determine the sen
Ciascuna modalità → diverso sistema recettoriale e diverse vie centrali: each dorsalmaggiore
root ganglion neuron. The remainder of the peripheral branch, together with the central branch, is called the primary afferent fiber; it tra
- in comune ci sono i gangli delle radici dorsali Tale distinzione
encoded stimulus tra sensazioni
information epicritiche
to the spinal corde protopatiche
or brain stem.aiuta a spiegare le

- Rispondono selettivamente a particolari tipi di stimoli per effetto delle modificazioni che si verificano a seguito di lesioni dei nervi periferici.
particolari caratteristiche morfologiche e molecolari delle loro terminazioni
periferiche.

Neuroni dei gangli delle radici dorsali


Tutte le informazioni somatosensitive provenienti dagli arti e dal tronco → trasmesse
dai neuroni dei gangli delle radici dorsali del midollo spinale:
- le info somatosensitive provenienti dalla faccia → neuroni sensitivi trigeminali (V),
analoghi ai neuroni dei gangli delle radici dorsali
- Sono in grado di svolgere efficacemente 2 funzioni
- Trasduzione dello stimolo
- Ritrasmissione in codice delle informazioni inerenti lo stimolo al SNC
- Ciascun neurone di un ganglio radicolare ha due rami Figure 22-1 The morphology of a dorsal root ganglion cell. The cell body lies in a ganglion on the dorsal root of a spinal nerve. The axon has tw
projecting to the periphery, where its specialized terminal is sensitive to a particular form of stimulus energy, and one projecting to the central nervo

The peripheral terminals of dorsal root ganglion neurons are of two types. The terminal may be a bare nerve ending or the nerve ending may be enca
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nonneural structure (Figure 22-2). Dorsal root ganglion neurons with encapsulated terminals mediate the somatic modalities of touch and propriocep
They sense stimuli that indent or otherwise physically deform the receptive surface. In contrast, dorsal root ganglion neurons with bare nerve ending
or thermal sensations. Mechanoreceptors and proprioceptors are innervated by dorsal root ganglion neurons with large-diameter, myelinated axons t
Stretch-sensitive free endings A# III Excess stretch or force
1 See Table 22-2.2 Pacinian corpuscles are also located in the mesentery, between layers of muscle, and on interosseous membranes.

Neurofisiologia Touch Is Mediated by Mechanoreceptors in the Skin 102


Tactile sensitivity is greatest on the hairless (glabrous) skin on the fingers, the palmar surface of the hand, the sole of the foot, and the lips
characterized by a regular array of ridges formed by folds of the epidermis. The ridges are arranged in circular patterns called fingerprints a
of mechanoreceptors. These receptors mediate the sense of touch; they are excited by indentation of the skin or by motion across its surfac

Meccanocettori della cute Meccanocettori della cute


against the hand, the skin conforms to its contours. The depth of indentation depends on the force exerted by the object on the skin as well
mechanoreceptors sense these changes in skin contour but differ morphologically in important ways that affect their physiological function (

Tutti i meccanocettori sono dotati di formazioni specializzate che circondano le


La sensibilità tattile → più sviluppata nella cute glabra (palmo di mani, pianta dei Mechanoreceptors
terminazioni nervose: Differ in Morphology and Skin Location
piedi, labbra) Virtually all mechanoreceptors have specialized end organs surrounding the nerve terminal. Although the sensitivity of these receptors to m
- la sensibilità di tali recettori è proprietà della loro membrana, ma la risposta è
- cute glabra → caratterizzata dalla presenza di impronte digitali, ovvero creste property of the nerve terminal membrane, their dynamic response to stimulation is shaped by the specialized capsule. These nonneural stru
P.433 determinata dalla proprietà della capsula → necessaria deformazione
formate da pliche dell’epidermide disposte in modo regolare, in formazioni caratteristica per la specifica capsula.
circolari, → contengono una matrice densa di meccanocettori. in particular ways in order to excite the sensory nerve. Histological and physiological studies have identified four major types of mechanorec
- Presenti
Two of these 4 tipi
receptors are principali
located in thedisuperficial
meccanocettori
layers of the della cute
skin, and two glabra
are situated in the subcutaneous tissue (see Figure 22-2). T
- Tali recettori → mediano il senso del tatto → eccitati dall’infossamento della cute receptors sense deformation of the papillary ridges in which they reside. The larger subcutaneous receptors sense deformation of a wider ar
- 2 superficiali → rilevano le deformazioni delle creste papillari in cui si trovano
o dal movimento di uno stimolo sulla superficie beyond the overlying ridges.
- 2 sottocutanei → rilevano deformazioni di aree cutanee più vaste.
- Entità dell’infossamento è proporzionale
- alla forza applicata dall’oggetto
- Alla forma dell’oggetto
Tutti i meccanocettori → rilevano modificazioni del contorno cutaneo, ma hanno
differenti caratteristiche morfologiche → differenti funzioni fisiologiche.

Figure 22-2 The location and morphology of mechanoreceptors in hairy and hairless (glabrous) skin of the human hand. Rece

Meccanocettori
Meissner's corpuscles, located in the della cute
dermal papillae; Merkelsuperficiale
superficial skin, at the junction of the dermis and epidermis, and more deeply in the dermis and subcutaneous tissue. The receptors of the
disk receptors, located between the dermal papillae; and bare nerve endings.
skin are hair receptors, Merkel's receptors (having a slightly different organization than their counterparts in the glabrous skin), and bare n
Subcutaneous receptors, beneath both glabrous and hairy skin, include Pacinian corpuscles and Ruffini endings. Nerve fibers that terminate
Corpuscoli
the skin are branched atdi Meissner
their distal terminals, innervating several nearby receptor organs; nerve fibers in the subcutaneous layer innervat
organ. The structure of the receptor organ determines its physiological function.
Il corpuscolo di Meissner è un recettore ad adattamento rapido (recettore RA),
- meccanicamente accoppiato ad un margine della cresta papillare → elevata
The two principal mechanoreceptors in the superficial layers of the skin are the Meissner's corpuscle and the Merkel disk receptor. The Meiss
sensibilità meccanica
adapting receptor, is coupled mechanically to the edge of the papillary ridge, a relationship that confers fine mechanical sensitivity. The rece
- Formazione
filled structure globulare
that encloses a stack ofpiena di epithelial
flattened liquido,cells;
chethe
contiene all’interno
sensory nerve cellule
terminal is epiteliali
entwined between the various layers of the co

appiattite
- La terminazione nervosa si avviluppa sugli strati del corpuscolo

Dischi di Merkel
I recettori
Figure 21-1 The sensory systems encode four elementary attributes of stimuli—modality, location, intensity, a disco di are
and timing—which Merkel sono recettori
manifested in ad adattamento lento (SAI):
sensation. The four attributes of sensation are illustrated in this figure for the somatosensory modality of touch.
- cellula epiteliale (di Merkel) che circonda la terminazione nervosa
A. In the human hand the submodalities of touch are sensed by four types of mechanoreceptors. Specific tactile sensations - Laoccur
cellula
whendidistinct
Merkeltypes
racchiude unaare
of receptors struttura semirigida → trasmette la tensione
activated. Firing of all four receptors produces the sensation of contact with an object. Selective activation of Merkel cells and Ruffini endings produces sensations of
sviluppata dalla cute in risposta alla compressione
steady pressure on the skin above the receptor. When the same patterns of firing occur only in Meissner's and Pacinian corpuscles, the tingling sensation of vibration
is perceived.

B. Location and other spatial properties of a stimulus are encoded by the spatial distribution of the population of activated receptors. Each receptor fires action
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only when the skin close to its sensory terminals is touched, ie, when a stimulus impinges on the receptor's receptive field (see Figure 21-5). The receptive
fields of mechanoreceptors—shown as red areas on the finger tip—differ in size and response to touch. Merkel cells and Meissner's corpuscles provide the most
precise localization of touch, as they have the smallest receptive fields and are also more sensitive to pressure applied by a small probe.
receptor, a slowly adapting receptor, is a small epithelial cell that surrounds the nerve terminal. The Merkel cell encloses a semirigid structure that transmits
compressing strain from the skin to the sensory nerve ending, evoking sustained, slowly adapting responses. Merkel disk receptors are normally found in clusters at
the center of the papillary ridge.

Neurofisiologia 103
The two mechanoreceptors found in the deep subcutaneous tissue are the Pacinian corpuscle and the Ruffini ending. These receptors are much larger than the Merkel
cells and Meissner's corpuscles, and less numerous. The Pacinian corpuscle is physiologically similar to the Meissner's corpuscle. It responds to rapid indentation of the
skin but not to steady pressure because of the connective tissue lamellae that surround the nerve ending (see Figure 21-10). The large capsule of this receptor is
flexibly attached to the skin, allowing the receptor to sense vibration occurring several centimeters away. These receptors are activated selectively by the common
neurological test of touching a tuning fork (oscillating at 200-300 Hz) to the skin or bony prominence. Ruffini endings are slowly adapting receptors that link the
subcutaneous tissue to folds in the skin at the joints and in the palm or to the fingernails. These receptors sense stretch of the skin or bending of the fingernails as
- Disposti a grappolo al centro della cresta papillare. - fibra afferente con campo ricettivo di un’area circolare di 2-10 mm
these stimuli compress the nerve endings. Mechanical information sensed by Ruffini endings contributes to our perception
P.434
- Le fibre nervose che innervano gli strati superficiali della cute sono attivate da
Meccanocettori del sottocute of the shape of grasped objects. The anatomical arrangement of mechanoreceptors in glabrous skin is shown in Figure 22-2.
numerosi recettori dello stesso tipo

Corpuscoli di Pacini
I corpuscoli di pacini sono fisiologicamente simili al corpuscolo di Merkel:
- rispondono all’infossamento rapido della cute,
- Recettori a rapidissimo adattamento (PC)
- Tessuto connettivale a lamelle attorno alla terminazione → non da risposta alla
pressione stazionaria
- La capsula è attaccata in maniera flessibile alla cute → stimoli vibratori, anche
applicati a alcuni cm di distanza

Recettori di Ruffini
Il recettore di Ruffini è un recettore a lento adattamento (SAII):
- mette in connessione il tessuto sottocutaneo con pliche cutanee a livello delle
articolazioni, del palmo delle mani e delle unghie
- Sensibile allo stiramento della cute o al piegamento delle unghie, in quanto
vengono compresse le sue terminazioni nervose
- Contribuisce alla percezione della forma degli oggetti

Altri meccanocettori
Figure 22-3 Mechanoreceptors in glabrous skin vary in the size and structure of their receptive fields. Each colored area on the hands indicates the
Meccanocettori simili a quelli per la cute glabra sono identificati nella cute con peli. I Al contrario, per la cute profonda, il rapporto fibra-corpuscolo recettoriale è di 1:1:
receptive field of a different sensory nerve fiber in the human median nerve. (Adapted from Johansson and Vallbo 1983.)

principali meccanocettori a rapido adattamento della cute pelosa sono:


- corpuscoli di Pacini o Ruffini sono connessi ad una fibra che serve solo loro
A. The Merkel disk receptor in the superficial skin and the subcutaneous Ruffini ending are slowly adapting receptors (see Figure 21-9A). The Merkel disk receptor has
a small, highly localized receptive field, whereas the Ruffini ending has a large field (light purple) with a central zone of maximal sensitivity (dark purple).
- recettore del follicolo pilifero: 3 classi di recettori, a seconda del pelo Depending on their location, individual Ruffini endings are excited by stretch of the skin in specific directions as indicated by arrows.
- Campi recettivi che coprono vaste aree cutanee, con confini indistinti
connesso, che differiscono per la sensibilità al movimento del pelo e per la B. The Meissner's corpuscle in the superficial skin and the subcutaneous Pacinian corpuscle are rapidly adapting receptors (see Figure 21-9B). Meissner's corpuscles
Possiedono
on the fingertips-have 2-3 mm inpunto
un’unico caldo,
receptive dove la palm
sensibilità èinmassima → punto
velocità di conduzione receptive fields averaging diameter, while fields on the average 10 mm diameter. The receptive fields of Pacinian
corpuscles cover larger continuous surfaces on the fingers or palm (light pink) but have a central zone of maximal sensitivity located directly above the receptor
(red). direttamente sopra il recettore.
- Recettore di campo: localizzato principalmente sopra le articolazioni delle dita,
- Grandi dimensioni dei campi → relazione con il grado di rilevare
C. Expanded view of the receptive fields of mechanoreceptors in the superficial and deep layers of glabrous skin. The relative sensitivity to pressure is shown as a
del polso e del gomito. Rileva lo stiramento della cute quando l’articolazione è contour map in which the most sensitive regions are indicated in red and the least sensitive areas in pale pink. Receptive fields in the superficial layers of the skin
have many points spostamento
of high sensitivity, markingmeccanico
the positions of thead unacorpuscles
Meissner's certaordistanza dal recettore.
Merkel disk receptors. Receptive fields in the deep layers have a single
flessa point of maximal sensitivity overlying the Pacinian or Ruffini receptor.

Le differenze nelle dimensioni dei campi recettivi tra recettori degli strati superficiali e
profondi
Similar sonoareimportanti
mechanoreceptors found in the hairynel definire
skin that leofproprietà
covers most the body surface.funzionali deiadapting
The principal rapidly recettori.
mechanoreceptors of the hairy skin are the

Campi recettivi
hair follicle receptor and the field receptor. Hair follicle receptors respond to hair displacement. The three separate classes of these receptors (down, guard, and

Negli strati superficiali, i corpuscoli di Meissner e Merkel, → rilevano fini differenze


tylotrich hairs) differ in sensitivity to hair movement and conduction velocity (see Table 22-1). Field receptors are located primarily over the joints of the fingers, wrist,
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spaziali → informazioni da piccole aree cutanee:
and elbow. They sense skin stretch when the joint is flexed or when the skin is rubbed.
Tutti i neuroni dei gangli delle radici dorsali ritrasmettono informazioni provenienti da - diametri più piccoli delle creste delle impronte digitali → stimolati da piccolissimi
aree cutanee circoscritte: rilievi presenti su una superficie
- l’estensione delle aree cutanee dipende dalla localizzazione delle loro - Elevata risoluzione spaziale → consente fini discriminazioni tattili della superficie
terminazioni sensoriali degli oggetti
- Campo recettivo: regione dalla quale può essere eccitato un neurone Negli strati profondi (corpuscoli di pacini e Ruffini) → risoluzione grossolana:
Dimensioni e struttura dei campi recettivi sono diverse tra recettori di strati - poco adatti alla localizzazione spaziale
superficiali o profondi della cute. - Rilevano proprietà più globali degli oggetti e gli spostamenti degli stimoli a livello
Un neurone dei gangli delle radici dorsali riceve afferenze da 10-25 corpuscoli di di aree cutanee estese.
Meissner o dischi di Merkel (cute superficiale):

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Neurofisiologia 104

- Diversa nelle varie regioni del corpo


La risoluzione varia a seconda della regione - Tale diversità dipende da
corporea, in quanto la densità dei recettori - Dimensione dei campi recettivi

è differente. - Densità di innervazione periferica degli strati superficiali della cute

Le dimensioni dei campi recettivi dipendono anche dalla regione del corpo in
cui sono situati i diversi tipi di recettori: Proprietà di adattamento e soglia
- campi recettivi più piccoli → punta delle dita → risoluzione spaziale massima
Perchè 2 recettori differenti in ogni strato cutaneo con il medesimo campo recettivo →
- Campi recettivi più grandi → falangi prossimali, proprietà funzionali diverse dei diversi meccanocettori:
- Ancora più grandi → palmo della mano - ogni meccanocettore trasmette info differenti
- Anche i campi recettivi della cute fornita di peli aumentano progressivamente di Alla stimolazione tattile i meccanocettori danno risposte:
dimensioni in senso disto-prossimale.
- prolungate a lento adattamento
Variazioni delle dimensioni dei campi recettivi determinate da variazioni della
- Raffica di attività a rapido adattamento all’inizio e alla fine della stimolazione
densità dei meccanocettori nelle diverse regioni cutanee:
I recettori a lento adattamento segnalano la pressione esercitata dagli oggetti e la
- un neurone gangliare è connesso sempre al medesimo numero di recettori
loro forma, attraverso il valore medio della frequenza di scarica:
- Ciò che varia → distanza tra i recettori (minore a livello più distale)
- il numero complessivo di potenziali d’azione è proporzionale alla forza che
induce l’infossamento
- Rispondono quando cambia la posizione dello stimolo
- Cessano quando lo stimolo si arresta
- Frequenza di scarica è proporzionale alla velocità del movimento dello
stimolo
- La durata della scarica è proporzionale alla durata del movimento
- Rilevano l’impatto dello stimolo con la cute o le vibrazioni prodotte
dall’oscillazione di un oggetto..
I recettori a rapido adattamento sono stimolati anche da:
- Movimento laterale sulla cute
I meccanocettori differiscono anche per la soglia, ovvero l’intensità minima di stimolo
Figure 22-4 The distribution of receptor types in the human hand varies. The number of sensory nerve fibers innervating an area is indicated by the stippling per generare un potenziale d’azione a livello della fibra afferente:
Le dimensioni
density, dei ofcampi
with the highest density recettivi
receptors shown a livello
by the heaviest di(RA
stippling. una regione
= 5 rapidly cutanea
adapting, SA = 5 slowly contribuiscono a (RA) and
adapting.) Meissner's corpuscles
Merkel disk receptors (SA I) are the most numerous receptors; they are distributed preferentially on the distal half of the fingertip. Pacinian corpuscles (PC) and
determinare capacità
la much
Ruffini endings (SA II) are less common;di theyrilevare
are distributed la
morestimolazione di due
uniformly on the hand, showing o più punti:
little differentiation of the distal and proximal regions. The
- corpuscoli di Pacini: meccanocettori più sensibili → rilevano le piccole
fingertips are the most densely innervated region of skin in the human body, receiving approximately 300 mechanoreceptive nerve fibers per square centimeter. The
number-ofneurone
vibrazioni o spostamenti minimi della cute, provocate dallo sfregamento.
mechanoreceptive sensitivo che
fibers is reduced innerva
2
to 120/cm corpuscoli
in the proximal di toMeissner
phalanges, and 2
o recettori
50/cm in the palm. (Adapted from di Merkel
Vallbo →1978.)
and Johansson

solo info relative all’infossamento massimo. - Corpuscoli di Meissner: sensibili alle variazioni nette di forma degli oggetti
- Stimolati due punti nello stesso campo recettivo → segnalato solo (margini e angoli) e alle irregolarità delle superfici → rilevare e localizzare
Mechanoreceptors in the Superficial and Deep Layers of Skin Have Different Receptive Fields
protuberanze o creste su superfici lisce.
l’infossamento
Each individual dorsal root ganglion neuron conveysmaggiore.
sensory information from a limited area of skin determined by the location of its receptive endings. As we saw in
Chapter 21, the region of skin from which a sensory neuron is excited is called its receptive field. - Recettori di Merkel: lento adattamento, occorrono protuberanze o margini più
- Stimolati due punti in campi ricettivi di 2 neuroni diversi → segnalate
The size and structure of receptive fields differ for receptors in the superficial and deep layers of the skin. A single dorsal root ganglion cell innervating the superficial marcati
layers receives inputinformazioni
from a cluster of 10-25 suMeissner's
entrambi corpusclesi punti
or Merkel disk receptors. The afferent fiber has a receptive field that spans a small circular area
with a diameter ranging from 2 to 10 mm (Figure 22-3). These receptive fields are at least an order of magnitude greater in diameter than that of an individual
- Quando sono attivati → modificazione della frequenza di scarica →
receptor.-Therefore,
Maggiore è la
nerve fibers distanza
innervating tra punti
the superficial stimolati,
layers of the skin sample themaggiore è la probabilità
activity of many different sensory receptors ofdi oneattivare 2In
particular sort.
contrast, each nerve fiber innervating the deep layers of skin innervates a single Pacinian corpuscle or Ruffini ending. Consequently, the receptive fields of these immagine più netta dei contorni degli oggetti
distinte
receptors cover large areasfibre,
of skin, separate
and their bordersda 1 fibra
are indistinct non
(Figure attivata.
22-3). Usually, these receptive fields have a single “hot spot” where sensitivity to touch is
greatest; this point is located directly above the receptor. The large receptive fields result from the ability of these receptors to sense mechanical displacement at - Superficie piatta → scarica a bassa frequenza
- Per
some distance from the endrisolvere
organ. dettagli spaziali → necessaria la presenza di un contrasto tra
fibre
The difference in size of theattive e inattive.
receptive fields of receptors in the superficial and deep layers of the skin plays an important role in the functions of the receptors. - Superficie convessa → infossamento della cute → aumento della
Meissner's corpuscle and Merkel disk receptors in the superficial layers resolve fine spatial differences because they transmit information from a restricted area of skin.
frequenza di scarica
Capacità di risoluzione misurata in termini quantitativi:
As these receptors are smaller in diameter than the fingerprint ridges of glabrous skin, individual receptors can be stimulated by very small bumps on a surface. This
very fine spatial resolution allows humans to perform fine tactile discrimination of surface texture and to read Braille. Pacinian corpuscles and Ruffini endings in the
- Superficie concava → manca lo stimolo → no scarica
- soglia dei due punti: minima distanza percepibile tra due stimoli
deep layers resolve only coarse spatial differences. They are poorly suited for accurate spatial localization or for resolution of fine spatial detail. Mechanoreceptors
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- Le risposte sono proporzionali alla superficie di curvatura degli oggetti
in the deep layers of the skin sense more global properties of objects and detect displacements from a wide area of skin.

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The temporal properties of a stimulus are encoded as changes in the frequency of sensory neuron activity. Stimuli appear, rise in intensity, fluctuate or remain steady,
and eventually disappear. Many receptors signal the rate at which the stimulus increases or decreases in
Neurofisiologia
P.424 105
intensity by rapidly changing their firing rate. For example, when a probe touches the skin, the initial spike discharge is proportional to both the speed at which the
skin is indented and the total amount of pressure (Figure 21-9A). During steady pressure the firing rate slows to a level proportional to skin indentation. Firing stops
- Modificazioni
when the probe della
is retracted. Thus, frequenza
neurons di scarica
signal important → of
properties influenzano la percezione
stimuli not only rappresenta
when they fire but also when they stop firing. la distanza e l’orientamento dei puntini.
della forma degli oggetti. - La risoluzione spaziale dei dettagli di una trama dipende dall’entità totale
dell’area innervata da ogni fibra sensitiva.
- Recettori di Merkel → risoluzione spaziale più elevata
- Corpuscoli di Meissner hanno la medesima risoluzione, ma non hanno limiti
netti come i recettori di Merkel → campi ricettivi leggermente più ampi
- Corpuscoli del Pacini → campi recettivi che includono diversi puntini della
trama superficiale → scaricano in modo continuativo → segnalano la
velocità con la quale la mano si muove
- Informazioni di natura temporale → permettono al SNC di convertire le
raffiche di potenziali d’azione al secondo in informazioni spaziali relative
al numero di puntini nella trama esplorata / cm di superficie.
Gli stimoli naturali attivano raramente un solo tipo di recettore → attivano
combinazioni diverse di meccanocettori, che segnalano in maniera sinergica:
- durante un sollevamento e riposizionamento di un oggetto, i 4 tipi di recettori