VIA DEL PENTOSIO-FOSFATO

CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE ANIMALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica Soprattutto fegato, adipociti, cell. in proliferazione Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi
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CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE VEGETALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica e palstidiale Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi

Fase ossidativa

Fase ossidativa

Fase ossidativa

Vie che richiedono NADPH

Sintesi Biosintesi degli acidi grassi Biosintesi del colesterolo Biosintesi di neurotrasmettitori Biosintesi di nucleotidi Detossificazione Riduzione del glutatione ossidato Citocromo P540 monoossigenasi
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Epimerasi interconverte gli stereoisomeri xilulosio-5-fosfato e ribulosio-5-fosfato Isomerase converte il chetoso ribulosio5-fosfato nellaldoso ribosio-5-fosfato. Entrambe le reazioni sono reversibili
H H

CH2OH

Epimerase
CH2OH C C C O OH OH

C HO H C C

O H OH

xylulose-5phosphate
HC H C C C O OH OH OH

CH2OPO32

CH2OPO32

ribulose-5H phosphate Isomerase

H

ribose-5phosphate 9
9

CH2OPO32

10

Fase non ossidativa

C5 + C5 C3 + C7 C4 + C5 3C5
Transchetolasi

C3 + C7 C4 + C6 C6 + C3 2C6 + C3

Transaldolasi

Transchetolasi

Transchetolasi= trasferisce unit bicarboniose Transaldolasi= trasferisce unit tricarboniose

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Transketolase
CH2OH C HO H C C O H OH H HC C C C O OH OH OH H HC C O OH HO H

CH2OH C C C C C O H OH OH OH

H H

H H

CH2OPO32

CH2OPO32

CH2OPO32

CH2OPO32

xyluloseriboseglyceraldehyde- sedoheptulose5-phosphate 5-phosphate 3-phosphate 7-phosphate

Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato al ribosio-5-fosfato.

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CH2OH C HO CH HC HC HC H2C OH OH OH HC O

Transaldolase
H2C C HC O OH OPO32 HC HC H2C O OH OH HO CH HC OH OH OPO32 OH O

HC H2C

HC H2C

OPO32

OPO32

sedoheptulose- glyceraldehyde- erythrose- fructose3-phosphate 4-phosphate 6-phosphate 7-phosphate

Transaldolasi catalizza il trasferimento di un gruppo a tre atomi di Carbonio (diidrossiacetone) dal sedoeptulosio-7fosfato alla gliceraldeide-3-fosfato
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transchetolasi

Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato all eritrosio-4-fosfato.

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15

Metabolismo del glucosio-6-fosfato

Metabolismo del glucosio-6-fosfato

glicolisi

Via dei pentosi fosfato [NADP+] citoplasmatica

16

E necessario molto pi ribosio-5-fosfato che NADPH

glucosio-6-P + ATP ribosio-5-P + ADP + H+
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Il fabbisogno di NADPH e di ribosio-5fosfato sono bilanciati glucosio-6-P + 2 NADP+ + H2O ribosio-5-P +2 NADPH + 2H+ + CO2
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E necessario pi NADPH che ribosio-5-fosfato glucosio-6-P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi

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Sono necessari sia NADPH sia ATP

3 glucosio-6-P + 6NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8ADP 5 piruvato + 3CO2 + 6NADPH + 5NADH + 8ATP+ 2H2O + 8H+
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Regolazione allosterica e covalente della via del pentoso-fosfato

Glucosio-6 fosfato NADPH G-6P-DH 6-fosfogluconato Fruttosio- 6- fosfato ATP PFK1 AMP ADP Fruttosio-1,6- bisfosfato

Uno dei fattori che controlla se il glucosio-6- fosfato va verso la via glicolitica o la via del pentoso fosfato il fattore energetico. La seconda regolazione di tipo covalente ed uninibizione della G-6P-DH dal suo prodotto di reazione il NADPH 21

VIA DEL PENTOSO-FOSFATO NELLE CELLULE VEGETALI

FASE OSSIDATIVA PLASTIDI Biosintesi di NADPH Pool di pentoso-fosfati FASE NON OSSIDATIVA CITOSOL Biosintesi di NADPH

PLASTIDI
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Regolazione della glucosio-6- fosfato deidrogenasi

CITOSOL PLASTIDI

Glucosio-6 fosfato NADPH

FORMA OSSIDATA attiva

G-6P-DH
luce

6-fosfogluconato
FORMA RIDOTTA inattiva
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Importanza della via dei pentosi fosfati nelle piante

lNADPH prodotto puo essere utilizzato nel metabolismo energetico cellulare Il ribulosio 5-P puo essere utilizzato nella produzione di ribosio e deossiribosio, necessari alla sintesi di RNA e DNA Leritrosio 4-P puo reagire con il PEP (fosfoenolpiruvato) e dare luogo alla via dellacido scichimico (lignina, aminoacidi aromatici, metaboliti secondari..) Prima che le foglie siano fotoautotrofe forma intermedi del ciclo di Calvin.
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ALTRE VIE DI SINTESI DI NADPH

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ENZIMA MALICO MALATO DEIDROGENASI NADP+ DIPENDENTE FOTOSINTESI

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ENZIMA MALICO
NADP+ Malato
Cellule animali Enzima presente nel citosol e nei mitocondri

NADPH CO2 Piruvato

Cellule vegetali Enzima localizzato nei plastidi dove avviene la biosintesi degli acidi grassi
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Shuttle malato-ossalacetato nelle cellule vegetali

citoplasma Stroma

Malato NADP+ NADPH Ossalacetato MDHc MDHm

Malato NADP+ NADPH

Ossalacetato

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