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17 via Dei Pentoso Fosfati

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VIA DEL PENTOSIO-FOSFATO

1

CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE ANIMALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica Soprattutto fegato, adipociti, cell. in proliferazione Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi
2

CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE VEGETALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica e palstidiale Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi 3 .

4 .

Fase ossidativa 5 .

Fase ossidativa 6 .

Fase ossidativa 7 .

Vie che richiedono NADPH Sintesi Biosintesi degli acidi grassi Biosintesi del colesterolo Biosintesi di neurotrasmettitori Biosintesi di nucleotidi Detossificazione Riduzione del glutatione ossidato Citocromo P540 monoossigenasi 8 .

Entrambe le reazioni sono reversibili H H CH2OH Epimerase CH2OH C C C O OH OH C HO H C C O H OH xylulose-5phosphate HC H C C C O OH OH OH CH2OPO32− CH2OPO32− ribulose-5H phosphate Isomerase H ribose-5phosphate 9 9 CH2OPO32− .Epimerasi interconverte gli stereoisomeri xilulosio-5-fosfato e ribulosio-5-fosfato Isomerase converte il chetoso ribulosio5-fosfato nell’aldoso ribosio-5-fosfato.

10 .

Fase non ossidativa C5 + C5 C3 + C7 C4 + C5 3C5 Transchetolasi C3 + C7 C4 + C6 C6 + C3 2C6 + C3 Transaldolasi Transchetolasi Transchetolasi= trasferisce unità bicarboniose Transaldolasi= trasferisce unità tricarboniose 11 .

sedoheptulose5-phosphate 5-phosphate 3-phosphate 7-phosphate Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato al ribosio-5-fosfato.Transketolase CH2OH C HO H C C O H OH H HC C C C O OH OH OH H HC C O OH HO H CH2OH C C C C C O H OH OH OH + H H + H H CH2OPO32− CH2OPO32− CH2OPO32− CH2OPO32− xyluloseriboseglyceraldehyde. 12 .

erythrose.glyceraldehyde.fructose3-phosphate 4-phosphate 6-phosphate 7-phosphate Transaldolasi catalizza il trasferimento di un gruppo a tre atomi di Carbonio (diidrossiacetone) dal sedoeptulosio-7fosfato alla gliceraldeide-3-fosfato 13 .CH2OH C HO CH HC HC HC H2C OH OH OH HC O Transaldolase H2C C HC O OH OPO32− HC HC H2C O OH OH HO CH HC OH OH OPO32− OH O + HC H2C + HC H2C OPO32− OPO32− sedoheptulose.

transchetolasi Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato all’ eritrosio-4-fosfato. 14 .

15 .

Metabolismo del glucosio-6-fosfato Metabolismo del glucosio-6-fosfato glicolisi Via dei pentosi fosfato [NADP+] citoplasmatica 16 .

E’ necessario molto più ribosio-5-fosfato che NADPH glucosio-6-P + ATP → ribosio-5-P + ADP + H+ 17 .

Il fabbisogno di NADPH e di ribosio-5fosfato sono bilanciati glucosio-6-P + 2 NADP+ + H2O → ribosio-5-P +2 NADPH + 2H+ + CO2 18 .

E’ necessario più NADPH che ribosio-5-fosfato glucosio-6-P + 12 NADP+ + 7 H2O → 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi 19 .

Sono necessari sia NADPH sia ATP 3 glucosio-6-P + 6NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8ADP →5 piruvato + 3CO2 + 6NADPH + 5NADH + 8ATP+ 2H2O + 8H+ 20 .

bisfosfato Uno dei fattori che controlla se il glucosio-6.fosfato va verso la via glicolitica o la via del pentoso fosfato è il fattore energetico.6.fosfato ATP ⊗ PFK1 AMP ADP Fruttosio-1.6. La seconda regolazione è di tipo covalente ed è un’inibizione della G-6P-DH dal suo prodotto di reazione il NADPH 21 .Regolazione allosterica e covalente della via del pentoso-fosfato Glucosio-6 fosfato NADPH G-6P-DH ⊗ ⊗ 6-fosfogluconato Fruttosio.

VIA DEL PENTOSO-FOSFATO NELLE CELLULE VEGETALI FASE OSSIDATIVA PLASTIDI Biosintesi di NADPH Pool di pentoso-fosfati FASE NON OSSIDATIVA CITOSOL Biosintesi di NADPH PLASTIDI 22 .

Regolazione della glucosio-6.fosfato deidrogenasi CITOSOL PLASTIDI Glucosio-6 fosfato NADPH ⊗ FORMA OSSIDATA attiva G-6P-DH luce 6-fosfogluconato FORMA RIDOTTA inattiva 23 .

necessari alla sintesi di RNA e DNA L’eritrosio 4-P puo’ reagire con il PEP (fosfoenolpiruvato) e dare luogo alla via dell’acido scichimico (lignina..) Prima che le foglie siano fotoautotrofe forma intermedi del ciclo di Calvin. aminoacidi aromatici.Importanza della via dei pentosi fosfati nelle piante l’NADPH prodotto puo’ essere utilizzato nel metabolismo energetico cellulare Il ribulosio 5-P puo’ essere utilizzato nella produzione di ribosio e deossiribosio. 24 . metaboliti secondari.

ALTRE VIE DI SINTESI DI NADPH 25 .

ENZIMA MALICO MALATO DEIDROGENASI NADP+ DIPENDENTE FOTOSINTESI 26 .

ENZIMA MALICO NADP+ Malato Cellule animali Enzima presente nel citosol e nei mitocondri NADPH CO2 Piruvato Cellule vegetali Enzima localizzato nei plastidi dove avviene la biosintesi degli acidi grassi 27 .

Shuttle malato-ossalacetato nelle cellule vegetali citoplasma Stroma Malato NADP+ NADPH Ossalacetato MDHc MDHm Malato NADP+ NADPH Ossalacetato 28 .

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