Derivati dellendoderma: tubo digerente

e persistenza degli archi branchiali

Durante la gastrulazione si forma, nellembrione di rana, una ca-
vit interna, larchenteron, che rappresenta lintestino primitivo.
Da questa semplice cavit endodermica si sviluppano lepitelio
che riveste lapparato digerente, lepitelio della faringe e dei pol-
moni, la maggior parte del pancreas e del fegato, la tiroide, le para-
tiroidi e il timo (Figura 6.24).
In altri vertebrati il tubo digerente si sviluppa dallintestino
primitivo e, con laccrescimento e il ripiegamento del corpo del-
lembrione, si separa dal sacco del tuorlo (Figura 6.27). Le estre-
mit del tubo digerente che si aprono allesterno sono rivestite da
ectoderma, mentre tutta la restante parte rivestita da endoder-
ma. Polmoni, fegato e pancreas si formano dalla porzione ante-
riore dellintestino.
Le tasche faringee (o branchiali) sono tra le pi interessanti
strutture che derivano dal tratto digerente e compaiono negli sta-
di precoci dello sviluppo embrionale di tutti i vertebrati (Figura
6.19). Durante lo sviluppo le tasche faringee allineate con lendo-
derma interagiscono collectoderma sovrastante per formare gli
archi branchiali. Nei pesci, gli archi branchiali si sviluppano in
branchie e strutture accessorie utilizzate come organi respiratori.
Con il passaggio alla vita subaerea dei vertebrati primitivi, le bran-
chie erano inadatte per la respirazione aerea e furono sostituite
dai polmoni.
Perch, allora, gli archi branchiali persistono negli embrioni
dei vertebrati terrestri? Non certo per favorire i biologi che utiliz-
zano queste e altre strutture embrionali per ricostruire la storia
evolutiva dei vertebrati. Anche se gli archi branchiali non hanno
alcuna funzione respiratoria sia nellembrione che nelladulto dei
vertebrati terrestri, essi rimangono come precursori necessari per
una grande variet di altre strutture. Per esempio, nei vertebrati
superiori, il primo arco branchiale e la relativa tasca endodermica
(lo spazio tra archi adiacenti) formano la mascella superiore e in-
feriore e lorecchio interno. La seconda, la terza e la quarta tasca
branchiale contribuiscono alla formazione delle tonsille, delle pa-
ratiroidi e del timo. Quindi, possiamo capire perch archi bran-
chiali e altre strutture proprie dei pesci appaiono negli stadi pre-
coci dello sviluppo di embrioni di mammifero. La funzione origi-
naria di queste strutture stata abbandonata, ma esse hanno ac-
quisito nuove funzioni. Le caratteristiche cos fortemente conser-
vative delle fasi iniziali dello sviluppo embrionale ci consentono
di avere una visione globale della storia evolutiva.
Derivati del mesoderma: sostegno,
movimento e cuore contrattile
Il foglietto embrionale intermedio, il mesoderma, forma nei verte-
brati lo scheletro, il sistema muscolare, le strutture dellapparato cir-
colatorio e i sistemi urinario e riproduttivo (Figura 6.24). Nel mo-
mento in cui si ebbe un aumento della dimensione e della comples-
sit degli organismi vertebrati, i sistemi di origine mesodermica per
il sostegno, per il movimento e per il trasporto hanno contribuito a
una percentuale sempre pi elevata della massa corporea.
La maggior parte dei muscoli deriva dalla porzione di meso-
derma presente ai lati del midollo spinale (Figura 6.28). Questo me-
soderma si segmenta in una serie lineare di somiti (38 nelluomo)
che si dividono, si fondono e migrano per formare i muscoli schele-
trici e la parte assiale dello scheletro. Gli arti compaiono sotto for-
ma di gemme ai lati del corpo e da queste si dipartono delle proie-
zioni, che si svilupperanno nelle dita della mano e del piede.
Sebbene il mesoderma primitivo compaia dopo lectoderma
e lendoderma, esso d origine al primo organo funzionale, il cuo-
re embrionale. Gruppi di cellule precardiache di origine mesoder-
mica migrano, con movimenti ameboidi e guidati dal pavimento
endodermico, verso una posizione centrale tra il sottostante inte-
stino primitivo e il sovrastante tubo neurale. In questa posizione
si insedia il cuore, inizialmente sotto forma di un singolo tubo sot-
tile (Figura 6.12).
Si possono osservare le prime contrazioni cardiache quando le
cellule sono ancora raggruppate. Nellembrione di pollo, animale
preferito e pressoch ideale per gli studi di embriologia sperimen-
tale, il cuore primitivo comincia a battere al secondo dei ventun
giorni di incubazione. Questa attivit inizia ancora prima della for-
mazione di qualsiasi vaso sanguigno e prima che ci sia sangue da
pompare. Quando si sviluppa il ventricolo primordiale, la contrazio-
ne cellulare spontanea si coordina in un battito debole, ma ritmico.
capi t ol o s ei Principi dello sviluppo 119
Cervello Tiroide
Notocorda
Timo
Trachea
Stomaco
Pancreas
Intestino
Ano
Fegato
Bocca
Esofago
f i g u r a 6.27
Derivati del canale alimentare di un embrione umano.
Somiti
muscolari
Tasche
branchiali
Abbozzo
di arto
Abbozzo
di arto
Cordone
ombelicale
Coda
postnatale
f i g u r a 6.28
Embrione umano: Sono visibili i somiti, che si differenziano in muscoli
scheletrici e scheletro assiale.