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IL SISTEMA RESPIRATORIO
(invito a seguire le esercitazioni e chiarire i dubbi; la fisiologia respiratoria è la sua materia, quindi va saputa
particolarmente bene… Non parleremo degli aspetti legati alla fonazione, per questione di tempo, ma l’argomento va
fatto comunque sul testo – il testo di riferimento per la fisiologia respiratoria è il West)
Questo è uno schema delle vie aeree superiori, di cui ci occuperemo in parte. Le vie aeree
superiori sono chiamate anche vie aeree di conduzione, perché sono quelle vie che funzionano
da condotti e non hanno alcuna funzione di tipo respiratoria, dove per respiratoria si intende
quella parte del sistema respiratorio che serve a scambiare i gas. La funzione principale del
sistema respiratorio (ma ne ha tante altre) è quella di far sì che i gas respiratori, che sono
ossigeno e anidride carbonica, vengono scambiati tra mezzo esterno e mezzo interno. Il mezzo
esterno è l’aria-ambiente, il mezzo interno è il sangue (milieu interieur) che consente, in questo
caso specifico ai gas respiratori, di arrivare dall’ambiente esterno ad ogni singola cellula. Quindi
parleremo di una respirazione esterna per parlare di tutti i fenomeni che consentono il trasporto
di gas respiratori dall’esterno fino alla cellula singola, mentre la respirazione interna è quella
che si occupa di utilizzare l’O² nel mitocondrio o nel citoplasma ad opera della glicolisi e di
produrre la CO². Quindi la respirazione interna è puramente cellulare e coinvolge processi
biochimici, cellulari, citoplasmatici e mitocondriali, noi ci occupiamo invece della respirazione
esterna. Essa consiste di varie fasi: 1) prendere l’aria che c’è fuori e portarla a ridosso della
superficie respiratoria. Le superfici respiratorie di cui disponiamo sono due: la superficie
cutanea e la superficie alveolare. L’unica zona respiratoria di tutto il sistema respiratorio è
quella che consente a
O² e CO² di passare tra
i vari ambienti,
l’ambiente esterno che
è l’alveolo e
l’ambiente interno che
è il sangue. In cosa
consiste quindi la
respirazione? Devo prendere l’aria dall’esterno e portarla ai polmoni attraverso un meccanismo
di conduzione che si avvale di flussi di massa, come l’aria che scorre nel tubo
dell’aspirapolvere; poi l’O² deve passare attraverso questa membrana che si chiama barriera
alveolo-capillare (o membrana alveolo-capillare), che vedremo è composta dall’endotelio del
capillare, dalla membrana basale, dall’interstizio, dalla membrana basale dell’epitelio alveolare
e dall’epitelio alveolare. Il tutto per uno spessore di 0,1 µm. La respirazione è qui, solo a questo
livello i gas possono permeare; laddove lo spessore è più grande non ce la fanno a permeare
(ecco perché in tutte le vie precedenti non si può parlare di respirazione, ma si parla di zona di
conduzione, in cui i gas vengono trasportati lì dove poi potranno finalmente passare). Quindi la
fase 2) è quella del passaggio dei gas qui, sia l’O² in ingresso che la CO² in uscita. Una volta che
l’O² ha attraversato questa barriera non basta, perché da lì deve essere trasportato nel punto di
utilizzo. Quindi ci sarà un trasporto dell’O² e anche della CO² nel sangue, trasporto che viene
fatto sia a livello del plasma che a livello del globulo rosso. Nel capillare del tessuto ci arrivano
anche il plasma e i globuli rossi con dentro l’O². L’ultima fase quindi sarà il passaggio di O² e
CO² attraverso il capillare e da lì nella singola cellula dove finalmente avrà luogo la respirazione
cellulare.
Il polmone è l’organo specifico preposto alla respirazione ed è quello che consente lo scambio
del 99% dell’O². Però un pochino di scambio avviene anche a livello cutaneo. In alcuni animali,
per esempio negli anfibi, nella rana e in alcune salamandre, la respirazione cutanea vale per il
50% della respirazione totale, nell’uomo solo circa l’1%.
Il sistema respiratorio di conduzione è caratterizzato dal fatto di avere una serie di suddivisioni
successive; sono delle divisioni dicotomiche. Le suddivisioni dicotomiche dell’albero
respiratorio sono molto interessanti e sono state studiate con il metodo dei frattari. Quello che è
emerso è che le suddivisioni dicotomiche in natura sono molto frequenti (delta dei fiumi, radici
degli alberi, …) e si ripresentano sempre con delle caratteristiche di suddivisione dei frattari
abbastanza conservate.
Le vie di conduzione si biforcano; le biforcazioni totali sono circa 23. Si riconoscono 23
generazioni di biforcazioni a partire dall’ingresso nelle vie aeree superiori fino all’alveolo vero
e proprio. Di queste 23 le vie di conduzione ne compongono 16, mentre le ultime 8 sono bene o
male vie respiratorie vere e proprie, perché sono formate di bronchioli respiratori e di dotti
alveolari alla cui fine abbiamo il sacchettino alveolare.
Il sistema respiratorio più perfezionato non è il nostro ma quello degli uccelli, perché gli uccelli
hanno sviluppato in sistema respiratorio che consenta loro di avere una pressione parziale nel
sangue arterioso quasi uguale alla pressione atmosferica, mentre nell’uomo non è così. Qual è lo
scopo della respirazione? È di far sì che l’O² che c’è nell’aria arrivi fino alla cellula; però
vedremo che passando dall’aria alla cellula la pressione dell’O² e la sua concentrazione nell’aria
non è uguale. Se la pressione parziale dell’O² nell’aria e nell’ambiente è circa 150 mmHg, a
livello arterioso è 100 mmHg, invece negli uccelli rimane circa 140 mmHg. Negli uccelli il
sistema respiratorio si è sviluppato in modo da far sì che la massima pressione parziale possibile
sia messa a disposizione della cellula, tant’è vero che esistono specie di uccelli che possono
addirittura volare al di sopra della catena Himalaiana, cioè a circa 9000m, mentre noi esseri
umani a 9000m non ce la facciamo.
Nel grafichetto abbiamo la zona di conduzione e le varie unità respiratorie. Dobbiamo abituarci
a distinguere bene 2 casi: fine espirazione e fine inspirazione. La fine espirazione può essere
portata e allora io dalla fine espirazione normale butto fuori dell’aria. La fine inspirazione può
essere portata se io porto dentro dell’aria. Quindi possiamo raggiungere vari volumi;
normalmente passiamo da un valore che chiamiamo fine espirazione tranquilla ad un valore che
chiamiamo fine inspirazione tranquilla e respiriamo aumentando il volume polmonare e
diminuendolo in maniera ciclica, senza neanche accorgerci. Possiamo buttare fuori un po’ più
aria, se vogliamo, oppure tirarne dentro un po’ di più; questo è possibile grazie all’intervento dei
muscoli inspiratori ed espiratori. I muscoli inspiratori sono: il diaframma, i muscoli respiratori
esterni e alcuni muscoli accessori del collo, tra cui per es. lo sternocleidomastoideo. I muscoli
espiratori sono i muscoli intercostali interni e i muscoli addominali, soprattutto il retto
addominale. Normalmente la inspirazione è sempre attiva, cioè richiede sempre la contrazione
dei muscoli inspiratori, sia il diaframma che i muscoli intercostali esterni: il diaframma si
abbassa e gli intercostali esterni si contraggono spingendo la gabbia toracica verso l’esterno e
verso l’alto. La espirazione, in condizioni di respirazione normale, è sempre passiva. Espiriamo
perché smettiamo di contrarre i muscoli inspiratori. Invece se facciamo una espirazione forzata,
per buttare fuori l’aria in maniera forzata, devo contrarre i muscoli espiratori. Però normalmente
non li contraggo.
Immaginate di avere questo palloncino alla fine di un tunnel, con la zona di conduzione e il
polmone: quando tiro dentro l’aria tiro dentro un volume di aria che si chiama volume corrente,
VC o VT (Tidal Volume: tide in inglese è la marea, quindi chiamare tidal volume è molto
descrittivo, dà l’idea che entra e esce). Quando inspiriamo tutta la gabbia toracica si espande,
comprese le vie di conduzione. L’aria che rimane nelle vie di conduzione va a costituire quello
che si chiama spazio morto, che è un volume di aria che è stato introdotto ma che non arriva
nell’alveolo, quindi non subisce gli scambi respiratori. L’aria che serve per gli scambi è quella
che arriva agli alveoli, quindi l’aria alveolare. Una parte del V T quindi rimane nello spazio
morto (VD), e il resto (VA) arriva a distendere l’alveolo, quindi VT = VD + VA. VT normalmente è
abbastanza variabile, ed è circa 500 ml; di cui 1/3 circa, cioè 150 ml circa, rimane nello spazio
morto, mentre i 2/3, cioè circa 350 ml, arrivano a distendere gli alveoli (V A = Volume
Alveolare).
Questi sono tutti volumi, però un flusso è uguale ad un volume moltiplicato per l’unità di
tempo. Allora, abbiamo definito il ciclo cardiaco come intervallo temporale in cui si
completa tutto un processo cardiaco; vediamo ora di definire il ciclo respiratorio. Il
ciclo respiratorio è composto da 2 fasi, una fase inspiratoria e una fase espiratoria. In
1 minuto a riposo ci sono circa 15 atti respiratori, quindi la frequenza è di 15 atti
respiratori, e il periodo, che è il reciproco della frequenza, a riposo sarà quindi di
circa 4 sec, di cui circa 1/3 (un po’ di più) occupato dalla fase inspiratoria e il
resto da quella espiratoria (non sono simmetrici). Possiamo parlare di
ventilazione (V puntata), come Vt per la frequenza respiratoria. Per es. se Vt è
500 ml e la frequenza è 15 atti al minuto, sono circa 7500 ml/min, o 7,5 l/m. poi
potremmo dire, facendo lo stesso ragionamento, che il flusso che ventila lo
spazio morto sarà uguale a VD per la frequenza respiratoria, e questo sarà uguale a 150 per 15
atti al minuto, quindi 2250 ml/min circa e poi il flusso alveolare sarà uguale a 350 ml (VA) per
15 cioè 4250 ml/min circa. A proposito delle vie di conduzione il flusso dipende dalla legge di
Poiseuille. Siccome si tratta di un
sistema di conduzione il cui scopo è
quello di spostare un flusso di massa di
aria dall’imbocco delle vie aeree alla
fine delle vie aeree, è importante
stabilire come variano le resistenze al
flusso nelle vie aeree; e allora quello che
si vede è che al variare del volume del
polmone le resistenze delle vie aeree
tendono a diminuire in questo modo: le
resistenze sono molto alte quando il
polmone ha un valore piccolo e sono
molto basse quando il volume si
espande. Se il volume del polmone si distende tanto le vie aeree aumentano il loro diametro e se
aumentano il diametro le resistenze diminuiscono; quindi tanto maggiore è il volume tanto più
basse saranno le resistenze nelle vie di conduzione.
A destra (nell’immagine precedente) vediamo un altro parametro, che è la conduttanza, ed è il
reciproco della resistenza. Quindi avremo che la conduttanza aumenta all’aumentare del volume
polmonare, perché se diminuiscono le resistenze la conduttanza aumenta.
Questa figura deve
rimanervi bene in mente. È
la terra circondata dallo
strato di gas che
compongono l’atmosfera, la
quale dipende dal nucleo
ferro-magnetico del pianeta
che definisce la forza
gravitazionale. Questo
manicotto di aria ha
un’altezza di circa 14000m e
ovviamente, come tutti i
fluidi, pesa sulla superficie
terrestre, e la pressione con cui pesa sulla superficie terrestre è ρgh. La densità dell’aria è molto
inferiore a quella dell’acqua, è circa 1000 volte inferiore - ricordo che la densità dell’acqua
distillata a 20º è 1g/cm³, quindi qui siamo nell’ordine dell’1*10-3g/cm³. Per cui, nonostante ci sia
un’altezza di 14000m sulla testa, la pressione complessiva è di 1atm, che corrisponde a 101 kPa.
L’aria atmosferica è formata da una serie di gas (ossigeno, azoto, anidride carbonica, argon, …)
che però sono ognuno in concentrazioni diverse. Il gas più concentrato è l’azoto che compone il
79%. In fisiologia respiratoria invece della % useremo molto spesso la frazione molare del gas.
In una miscela in cui la concentrazione totale è del 100% la frazione molare totale del gas è 1, e
quindi se il gas è il 79% la frazione molare è 0,79. L’ossigeno è il 20,93%, cioè lo 0,2093 in
pressione molare; la CO2 è lo 0,03% e quindi in frazione del gas sarebbe lo 0,0003 e quindi
praticamente uguale a 0. Queste concentrazioni si mantengono inalterate in tutta l’atmosfera
perché nell’atmosfera c’è un continuo rimescolamento del gas. La CO2 presente nell’atmosfera è
legata solamente alla CO2 prodotta dal metabolismo animale (e adesso purtroppo anche
all’emissione dei vari gas nell’atmosfera); a ridosso della superficie terrestre è più elevata sia la
concentrazione di CO2 che la concentrazione di O2 che dipende dalla respirazione vegetale. Se è
vero che sia l’O2 che la CO2 vengono prodotte nello strato limitrofo alla superficie terrestre, è
anche vero però che il rimescolamento dell’aria nell’atmosfera fa sì che praticamente la
concentrazione risulti essere pressoché costante. Quindi la concentrazione di azoto, ossigeno e
anidride carbonica è la stessa in tutta l’atmosfera. È sbagliato dire che in alta quota c’è meno
ossigeno, perché la concentrazione è uguale. La differenza importante è legata alla pressione
parziale. Cos’è la pressione parziale di un gas? Immaginiamo di avere un recipiente chiuso con
dentro delle molecole di un gas, il 100% del gas nel recipiente è fatto dallo stesso gas, quindi in
questo recipiente la frazione molare del gas è 1, perché c’è solo lui e occupa tutto. Viene
definita pressione parziale del gas il prodotto tra la frazione del gas e la pressione totale. Per es.:
immaginiamo che la pressione del gas totale contenuto nel recipiente sia 1atm. Se quell’aria è
composta solamente di azoto è il 100% di N2, la frazione molare è 1, la pressione totale è 1atm,
quale sarà la pressione parziale dell’azoto? Sarà 1 (pressione molare) per la pressione totale, che
in questo caso è 760 mmHg (1atm). Però l’aria è una miscela di più gas, allora applichiamo
questa regola: la pressione totale della miscela è data dalla pressione parziale del gas 1 + la
pressione parziale del gas 2 + la pressione parziale del gas 3 + … + la pressione parziale del gas
n. Ogni gas esercita la sua pressione parziale, che dipende dalla sua frazione. Quindi la
concentrazione totale è 100 (100%), data dalla concentrazione dei vari gas (3, se considero N2,
O2, CO2): gas 1 con
concentrazione 1, gas 2 con
concentrazione 2, gas 3 con
concentrazione 3. Se la
frazione totale è 1, ogni gas
avrà la sua frazione. La
pressione parziale esercitata
dal gas 1 sarà la pressione
totale per la frazione del gas 1,
e così via, di modo che la
pressione totale non è altro che
la sommatoria della pressione parziale dei singoli gas. Perché questo? Da cosa dipende la
pressione di un gas? La pressione è una forza diviso una superficie; allora se io ho la mia
molecolina di gas la pressione è la forza che questa molecola esplica imprimendo una forza
contro le pareti dell’involucro. Se ho 10 palline di un gas queste eserciteranno una pressione sui
recipienti che è legata alla concentrazione: tanto maggiori sono le palline di gas tanto più è la
loro concentrazione tanto più è la loro pressione parziale. La somma di tutte le pressioni parziali
dà la pressione totale. La pressione totale quindi non è altro che la sommatoria del prodotto tra
le frazioni dei gas e la pressione totale.
A livello del mare abbiamo N2, O2 e CO2. La pressione totale è 1atm; come la posso esprimere?
Dirò che: 760 mmHg = FO2 *760 + FN2*760 + FCO2*760; dove FO2 = 0,2093, FN2 = 0,79,
FCO2 = 0,0003.
La scatola in realtà può non essere chiusa e ci può essere un gas nell’aria ma ci può essere lo
stesso questo gas in contatto con dell’acqua. Cosa succede, per es. nel mare? Nel mare ci sono
N2, O2 e CO2; le molecole di gas si mettono in equilibrio, si scambiano, tra aria e acqua, sono
due fluidi: il gas può ripartirsi in un altro gas o andare in equilibrio nel fluido. E allora avremo
una condizione in cui a volte si stabilisce un equilibrio di saturazione, cioè quando esiste
equilibrio tra il numero di molecole che passano dal gas disciolto nell’acqua all’aria e tra quelle
che passano dal gas disciolto in aria all’acqua, cioè quando si è in una condizione di equilibrio
in cui lo scambio netto è uguale a 0, perché tante molecole di gas passano dall’acqua all’aria
quante molecole di gas passano da un altro gas all’acqua, allora si parla di una condizione in cui
l’aria, in equilibrio con l’ambiente fluido, è satura di questo gas. Per es. in una sauna l’aria è
satura di vapore acqueo: il
gas di cui parliamo in questo
caso è il vapore acqueo, le
molecole di acqua
raggiungono un equilibrio e
saturano l’aria ambiente.
Quando le molecole di acqua
che passano dall’acqua
all’aria sono uguali di
numero alle molecole di
acqua che tornano
dall’ambiente all’acqua, si
parla di saturazione. Nell’aria oltre a N2, O2 e CO2 e altri gas c’è anche acqua. L’umidità indica
quant’è la quota di acqua presente nell’ambiente, e questa può variare. Nel sistema respiratorio
è molto importante parlare anche del gas acqua presente nell’aria che c’è nelle vie respiratorie.
L’aria contenuta nell’ambiente in genere non è quasi mai satura di vapore acqueo, quando è
inspirata passa attraverso il cavo orale, le fosse nasali e le vie respiratorie che sono tutte umide,
tutte bagnate da un velo d’acqua, il quale evapora a una temperatura di 37ºC, e quindi l’aria
ambiente viene saturata di vapore acqueo. Allora oltre ad avere azoto, O2 e CO2 abbiamo anche
l’acqua sotto forma di gas, e anche l’acqua sotto forma di gas occupa una porzione della
frazione molare ed esercita una pressione parziale. La pressione parziale dell’acqua cambia a
seconda della temperatura, come indicato: la figura dice che in funzione della temperatura la
pressione di saturazione, indicata in kPa, si modifica a seconda dell’umidità relativa. A 37ºC la
pressione di saturazione del vapore acqueo è di 47mmHg. A 10ºC la pressione di saturazione del
vapore acqueo è più bassa, per esempio è intorno ai 15-20 mmHg; e questo è il motivo per cui
anche se si va al Polo Nord i panni stesi possono asciugarsi: nonostante ci sia una temperatura
molto bassa l’acqua contenuta negli indumenti evapora, perché siccome la pressione parziale di
saturazione dell’ambiente è molto più alta di quanto non sia a temperature più elevate, l’acqua
evapora anche a bassissime temperature. Ricordate quindi che nel momento in cui inspiriamo
non abbiamo più soltanto N2, O2 e CO2, ma abbiamo anche l’acqua. Quando parleremo di
pressione parziale del gas nel sistema respiratorio dovremo sempre ricordarci di correggere per
la pressione di saturazione del vapore acqueo, che è sempre 47mmHg perché nelle vie aeree la
temperatura è costante a 37ºC.