APPRENDIMENTO Dal latino apprehendere composto da ad: a, verso e prehendere: prendere.

Consiste in una modificazione relativamente duratura e stabile del comportamento a seguito di

un’esperienza, di solito ripetuta nel tempo. Basi biologiche dell’apprendimento I geni da soli non
bastano, essi interagiscono con l’ambiente e posso esprimersi in modo diverso. Affinché vi sia un
apprendimento c’è bisogno dei neuroni e quindi di un sistema nervoso. L’apprendimento è un
aumento o un consolidamento delle connessioni tra neuroni. L’apprendimento lascia una traccia nei
circuiti nervosi del cervello, poiché induce la formazione di nuove connessioni. Eric Kandel Gli
studi condotti sugli invertebrati hanno fornito indicazioni importanti circa i meccanismi molecolari
alla base dei processi di apprendimento, sia associativo che non-associativo. Ha condotto una serie
di esperimenti sulla lumaca di mare Aplysia. Il comportamento di difesa della lumaca di mare di
fronte a stimolazioni nuove è quello di ritrarre energicamente la branchia (attraverso cui respira) e il
sifone (un piccolo canale posto sopra la branchia, che Aplysia usa per espellere l’acqua marina). Se
l’animale viene sfiorato, la branchia e il sifone si ritraggono. Se lo stimolo viene presentato
ripetutamente, il riflesso di retrazione va incontro ad abitudine o a sensibilizzazione. I neuroni
sensoriali che ricevono la stimolazione tattile inviano l’informazione ai motoneuroni responsabili
della retrazione. Abituazione: se lo stimolo viene presentato ripetutamente ed è innocuo, quindi non
pericoloso, l’informazione trasmessa dai neuroni sensoriali a quelli motori diviene sempre meno
consistente. I neuroni sensoriali diventano molto piccoli e non sono più in grado di evocare la
risposta dei motoneuroni. L’abitudine corrisponde a una diminuzione persistente dell’efficacia delle
connessioni sinaptiche fra i neuroni sensoriali e i motoneuroni, che dipende dal rilascio di sempre
minori quantità di neurotrasmettitore. Sensibilizzazione: è una forma più complessa di
apprendimento rispetto all’abituazione. Se si stimola la lumaca in modo nocivo, l’animale ritrarrà
ogni volta la branchia, sensibilizzandosi al punto che poi basterà sfiorare appena la cute del sifone o
la testa, per provocare una reazione di analoga intensità. Questo comporta una modificazione
plastica delle sinapsi che collegano il neurone sensoriale al neurone motorio. La modificazione si
riflette nell’incremento in durata e intensità del potenziale d’azione dei neuroni sensoriali, che si
traduce nell’intensità del comando “ritira la branchia” inviato al motoneurone. In questo modo
viene rafforzata la comunicazione fra le cellule sensoriali e quelle motorie dell’Aplysia che, in caso
di una nuova sollecitazione dolorosa, è in grado di reagire prontamente (memoria a breve termine).
Nel caso in cui le procedure di abituazione o sensibilizzazione vengano ripetute più volte, la
risposta dell’animale si mantiene anche per giorni o settimane, e ciò corrisponde alla formazione di
una memoria a lungo termine. Potenziamento a lungo termine Fu descritto nelle cellule
dell’ippocampo da Bliss e Lomo. Consiste nell’aumento stabile e duraturo dell’intensità della
risposta neuronale dopo che le cellule afferenti di quell’area sono state sollecitate con stimoli
elettrici ad alta frequenza. Il neurone post-sinaptico permane in una condizione attivata per un certo
tempo. Il potenziamento a lungo termine è un fenomeno:  Persistente: la potenziata risposta
elettrica può durare anche settimane  Specifico: per i neuroni attivati da una stimolazione pre-
sinaptica ad alta frequenza  Associativo: in quanto può essere indotto nel neurone post-sinaptico
anche in seguito alla sommazione di attività pre-sinaptiche sotto soglia. L’induzione del PLT
richiede l’attività concomitante nel neurone sia pre-sinaptico sia post-sinaptico, secondo il modello
proposto da Hebb. Donald Hebb Propose una teoria connessionista dell’apprendimento, secondo la
quale l’attivazione simultanea di due cellule nervose o di gruppi di cellule nervose produce una
modificazione permanente in termini di rafforzamento delle connessioni sinaptiche. L’idea è che se
due neuroni sono più volte simultaneamente attivi, allora con il passare del tempo l’attività dell’uno
causerà l’attività dell’altro. Principio di Hebb: se l’assone di un neurone S è abbastanza vicino per
eccitare un altro neurone B in modo ripetuto e consistete, in uno o in entrambi i neuroni si
producono cambiamenti metabolici e un processo di crescita per cui l’efficienza dei neuroni risulta
potenziata. La sensazione di avere la mano e di percepirne le stimolazioni tattili, attraverso la sola
vista, potrebbe essere una forma di sinestesia (unione di sensi) in cui gli input visivi creano
sensazioni tattili “de novo”. Rubber Hand Illusion: ci sono però delle situazioni particolari in cui si
può creare un’integrazione di segnali visivi e tattili reali e questa integrazione dà origine ad una
illusione di appartenenza corporea di un arto artificiale anche in soggetti sani. LA
RAPPRESENTAZIONE DEL CORPO NEL CERVELLO Il cervello sembra essere predisposto
geneticamente un modello prototipico di corpo umano. Attraverso l’interazione con l’ambiente, il
corpo invia segnali al cervello che favoriscono la costruzione di regole percettive. Con la
maturazione e attraverso l’esperienza, il sistema nervoso impara ad affinare sempre più il modello
del corpo. Schema corporeo: rappresentazione sensori-motoria del corpo, legata all’azione
Immagine corporea: descrizione visiva del corpo, credenze sul corpo, consapevolezza del corpo Il
corpo è percepito come nostro e raramente ci interroghiamo sull’apparenza degli arti, che
implicitamente sappiamo essere nostri e non di altri corpi. Tuttavia, ci sono condizioni patologiche
particolari:  Somatoparafrenia: parti del corpo non vengono più percepite come proprie Si verifica
dopo lesioni che coinvolgono di solito circuiti temporo-parietali destri  Arto fantasma: percepire
parti del corpo che non esistono più a seguito di un’amputazione Questo ha portato ad ipotizzare
che ci siano dei meccanismi cerebrali grazie ai quali implicitamente percepiamo gli arti come
appartenenti al nostro corpo. Grazie alla rubber hand illusion è stato possibile indagare
sperimentalmente come il cervello elabori il senso di appartenenza del corpo. La rubber hand
illusion (l’illusione della mano di gomma) è un’illusione scoperta nel 1998 da Botvinivk & Cohen e
pubblicata sulla rivista scientifica Nature, grazie alla quale è possibile indagare sperimentalmente
una funzione molto complessa, come la rappresentazione del corpo nel cervello e il senso di
appartenenza corporea. Come funziona? Il soggetto osserva una mano artificiale che viene toccata
da un pennello e contemporaneamente sente un tocco sulla propria mano che non vede (condizione
sincrona). Dopo qualche secondo di stimolazione, il soggetto ha la sensazione illusoria che la mano
artificiale appartenga al proprio corpo. Una condizione di controllo consiste nello stimolare le due
mani in modo asincrono: in questo caso l’illusione non insorge. Esistono tanti tipi di apprendimento
e si può apprendere in diversi modi: con l’esperienza, per associazione e da modelli. 1)
Apprendimento esperienziale Per definizione, ogni apprendimento è esperienziale: solo facendo
esperienza di qualcosa possiamo apprenderla, cioè farla nostra. Proprio perché l’apprendimento
deriva anche dall’interazione con l’ambiente e dalla nostra esperienza con esso, siamo nella
condizione di imparare sempre e attraverso l’apprendimento forniamo stimoli al cervello e gli
permettiamo così di rimanere attivo. La spinta all’apprendimento deriva dalla presenza di interessi
rilevanti. L’apprendimento è una predisposizione potente, presente fin dalla nascita, non ne
possiamo fare a meno, è un vincolo. L’apprendimento non è solo un’opportunità ma è anche una
necessità. 2) Apprendimento per associazione Teorie comportamentiste: i comportamentisti dicono
che si può studiare solo ciò che è osservabile, cioè solo il comportamento esterno di un individuo.
L’indagine dei comportamentisti si era concentrata sulla relazione tra variabili esterne e
comportamento allo scopo di capire quali variabili producono effetti duraturi sul comportamento.
L’apprendimento in questo ambito è stato ampiamente studiato ed essere rilevabile in termini di
modifiche stabili nel comportamento osservabile. All’interno delle teorie comportamentiste ci sono
due teorie: Teoria del condizionamento classico L’apprendimento avviene nel momento in cui si
crea un’associazione tra stimolo e risposta. Perché avvenga questa associazione devono essere
rispettate due condizioni principali: la contiguità temporale tra le variabili e la connessione tra le
variabili deve essere ripetuta un numero sufficiente di volte. Parlov: stava studiando la produzione
di saliva del cane in risposta a vari tipi di stimolazione gustativa. Notò che l’animale iniziava a
salivare prima di ricevere il cibo. Questo fenomeno era dovuto allo stabilirsi di un’associazione tra
lo stimolo (inizialmente neutro, sperimentatore) e la risposta di salivazione (inizialmente non
condizionata). Attraverso questa procedura di associazione (detta condizionamento) lo stimolo
neutro (sperimentatore) era diventato uno stimolo condizionato e il riflesso di salivazione era
diventato una risposta condizionata Può avvenire: Rafforzamento: maggiore è la frequenza di
accoppiamento tra stimolo condizionato, stimolo incondizionato e risposta incondizionata e
maggiore è l’intensità e la regolarità di comparsa delle risposte condizionate Estinzione: se lo
stimolo incondizionato viene omesso ripetutamente, allora la risposta condizionata perde di
intensità fino a scomparire Recupero spontaneo: l’estinzione non comporta la perdita totale delle
possibilità di produrre la risposta condizionata, dal momento che questa tende a riapparire dopo un
certo tempo anche se non viene presentato lo stimolo incondizionato Generalizzazione: la risposta
condizionata è sensibile alla generalizzazione dello stimolo condizionato (per esempio il cane può
iniziare a salivare anche all’udire suoni diversi da quello iniziale) Discriminazione: è possibile
anche apprendere a discriminare tra stimoli simili. Se solo lo stimolo iniziale viene ripetutamente
associato allo stimolo incondizionato (cioè solo il suono originale è seguito da cibo), mentre altri
suoni simili non sono associati a presenza di cibo, allora si osserva una graduale e progressiva
estinzione della risposta di salivazione ai suoni simili, mentre si mantiene la salivazione in risposta
al suono iniziale. Il condizionamento classico potrebbe spiegare certe manifestazioni emotive:
Watson osservò un bambino che cercava di afferrare un topolino bianco senza paura. Ogni volta che
il topolino entrava nella stanza del bambino, lo sperimentatore produceva un forte rumore che
provocava paura al bambino. Dopo aver ripetuto questa procedura, il bambino ha cominciato ad
aver paura anche del topolino. Secondo la teoria comportamentista molto fobie vengono apprese
tramite questo meccanismo automatico. Secondo un’interpretazione cognitiva del condizionamento
classico, gli animali si aspettano che uno stimolo segua ad un altro stimolo: lo stimolo condizionato
(un suono) possiede un valore predittivo, un’informazione per l’animale, che lo rende più o meno in
grado di modificarne il comportamento. Esperimento di Rescorla: 2 gruppi di cani a) Gruppo
contingenza: prima della scossa elettrica c’era un suono. Le scosse era più probabili subito dopo il
suono b) Gruppo non-contingenza: le scosse elettriche potevano avvenire anche in assenza di suono.
Le scosse erano ugualmente probabili in ogni momento a prescindere dal suono.