Un batteriofago o fago

è un virus che
parassita un
determinato batterio,
di cui può provocare
la distruzione per lisi.
Il batteriofago attacca
il batterio fissando le
fibre su un punto
preciso della
superficie del batterio.
Con un meccanismo
di contrazione inietta
il suo acido nucleico,
mentre l'involucro proteico rimane all'esterno. Una volta
iniettato, il genoma fagico può seguire due vie.
• Nel ciclo litico (tipico dei batteriofagi T), utilizzerà
l'apparato di replicazione dell'ospite per produrre nuove
particelle fagiche, fino al raggiungimento del volume di
scoppio, momento in cui la cellula si disgregherà per lisi.
• Nel ciclo lisogenico invece, il genoma fagico (solitamente
quello di λ) si integrerà in un punto specifico del cromosoma
batterico, attλ. In questo stato integrato, il fago viene
chiamato profago, e ogni qual volta il cromosoma batterico si
replica, il genoma di λ integrato replica anch'esso. Un batterio
che contiene un profago è detto "lisogeno".
Lo stato di profago è mantenuto da una specifica proteina
prodotta dal fago stesso. L'allontanamento di questo
repressore induce il ciclo litico.
I batteriòfagi possono essere distinti in due grandi categorie, a
seconda che il loro genoma abbia o meno la capacità di
inserirsi nel cromosoma del batterio ospite, riuscendo a
replicarsi con esso. Infatti alcuni batteriòfagi, una volta
compiuta l’infezione, determinano sempre la produzione di
nuovi virioni, mentre altri solo eccezionalmente portano a lisi il
batterio infettato. I batteriòfagi del primo tipo vengono detti
virulenti; ai secondi si dà il nome di batteriòfagi temperati. I
batteri che portano integrato nel proprio genoma quello di un
batteriòfago temperato sono chiamati lisogeni; essi
presentano alcune differenze con i progenitori, per esempio,
non sono più sensibili al batteriòfago temperato che li ha
infettati, né, a volte, a batteriòfagi correlati con quello
specifico (immunità delle cellule lisogene). Sulla stessa base si
verifica il fenomeno della conversione, per cui i ceppi non
tossigeni di corynebacterium diphteriae , di streptococcus
pyogenes, e anche di altre specie, acquisiscono la capacità di
produrre tossina, se resi lisogeni dall’infezione di batteriòfagi
provenienti da ceppi tossigeni.

Enterobacteria fago λ (fago lambda) è un batteriofago

temperato che infetta Escherichia coli.
Una volta che il fago fa il suo ingresso nell'ospite, il suo
genoma può integrarsi all'interno del genoma dell'ospite
stesso. In questo caso, λ è chiamato profago, e risiede
all'interno dell'ospite apparentemente senza arrecare danno.
In questa fase il profago duplica con la duplicazione del DNA
dell'ospite, che avviene prima di ogni divisione cellulare.
Questa fase è quella definita lisogena: il DNA del fago che
viene espresso. La cellula si trova con una netta carenza di
energia disponibile, tossine ed altri fattori che danneggiano la
cellula fino a produrle una chiara sofferenza, il metabolismo
cellulare è fortemente alterato. Il profago si riattiva, il suo
DNA viene exciso dal genoma ospite e si avvia il ciclo litico. Il
fago riattivato inizia a produrre grandi quantità di mRNA a
partire dal proprio DNA, al fine di costituire un elevato numero
di unità fagiche. Quando tutte le risorse della cellula sono
esaurite a causa dell'assemblaggio di nuovi fagi, la sua
membrana viene distrutta ed i fagi prodotti sono riversati

all'esterno.

I batteriofagi più complessi, come quelli della serie T, hanno

una forma a spillo. La testa contiene l'acido nucleico, sotto a
questa si trova un collare, seguito da una coda che si sfrangia
all'estremità libera in 5 o 6 fibre.
Il fago T2 è un batteriofago virulento del genere dei virus di
tipo T4 che infetta Escherichia coli.
Il fago T2 fu uno dei primi ad essere studiati nel dettaglio. Ne
furono infatti individuati sette che infettano Escherichia coli. In
seguito ci si rese conto che T2, T4 e T6 presentano una
struttura molto simile (testa poliedrica, struttura specifica
della coda e fibre apposite per attaccarsi alla superficie del
batterio).
Il fago T2 è noto per essere stato usato in un celebre
esperimento da Alfred Hershey e Martha Chase, che
dimostrarono che il DNA dei virus è iniettato all'interno della
cellula batterica ed è responsabile della produzione di ulteriori
DNA e proteine virali, mentre le proteine, restando all'esterno,
non sono ereditate tra le generazioni. Il fago è infatti ricoperto
da uno strato protettivo a base proteica ricco in zolfo, che
resta all'esterno del batterio in seguito all'iniezione. Il DNA,
unica molecola contenente fosforo, fu invece ipotizzato essere
responsabile della trasmissione ereditaria dei caratteri.
Hershey e Chase utilizzarono infatti fosforo e zolfo marcati ed
evidenziarono che solo il fosforo marcato si manteneva lungo
le generazioni.